Full text of "Centralblatt Für Bakteriologie, Parasitenkunde Und Infektionskrankheiten. 2. Abt. Band 44.1916"

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CENTRALBLATT

fur

Bakteriologie, Parasitenkunde und
Infektionskrankheiten

Zweite Abteilung. 44. Band

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Centralblatt

fur

Bakteriologie, Parasitenkunde
und Infektionskrankheiten

Zweite Abteilung:

Allgemeine, landwirtsdiaftlicfa-tedinologisdie Bakteriologie,

Gfirungsphysiologie,

Pflanzenpathologie und Pflanzensdiutz

In Verbindung mit

Prof.Dr.Adametz in Wien, Oeh. Reg.-Rat Dr.O. Appel, Biologische An-
stalt zu Berlin-Dahlem, Oeh. Reg.-Rat Prof. Dr. J. Behrens, Direktor der
biologischen Anstalt zu Berlin-Dahlem, Prof. Dr. M. W. Beijerinck in
Delft, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Delbriick in Berlin, Alb. Klocker, extr.
Vorsteher, Carlsberg-Laboratorium in Kopenhagen, Prof. Dr. Lindau in
Berlin, Prof. Dr. Lindner in Berlin, Prof. Dr.Muller-Thurgau inWadens-
wil, Prof. Dr. M.C. Potter, Durham College of Science, New-Castle-upon-
Tyne, Prof. Dr. Samuel C. Prescott in Boston, Dr. Rommel in Berlin,
Dr. Erwin F. Smith in Washington, D. C., U. S. A., Prof. Dr.Stutzer in
Konigsberg i. Pr., Prof, van Laer in Gand, Prof. Dr. C. Wehmer in
Hannover, Prof. Dr. Weigmann in Kiel und Prof. Dr. Winogradsky

in Petersburg

herausgegeben von

Geh. Reg.-Rat .

Prof. Dr. Oscar Uhlworm und Dr ; Lohms

. „ .. tn Washington D. C.

in Berlin 6

44. Band

Mit 82 Abbildungen im Text und 2 Tafein

Jena

Verlag von Gustav Fischer

1916

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Centraltilatt fur BakL etc. 11. Abt. Bd. 44. No. 1|4.

Ausgegeben am 7. August 1915.

Naehdruek verboten.

Uber den Kern und liber die bei der Kernf&rbung sich mit-
f&rbenden InhaltskOrper der Hefezellen.

Ein Beitrag zur Erkennung des physiologischen Zustandes der Helezellen.

[Mitteilung aus dem Institut filr Garungsgewerbe in Berlin.]

Von Prof. Dr. W. Henneberg.

Mit 21 Textfiguren.

Seitdem im Jahre 1879 von Fr. S c h m i t z bei Bierhefen der Zell-
kem naehgewiesen wurde, sind eine groBe Reihe von Untersuchungen iiber
diesen Gegenstand veroffentlicht worden. Besonders eingehende Unter¬
suchungen verdanken wirz. B. H. Moeller, Hansen, Janssens,'
Leblanc, Guilliermond, Ragman, Kruis, Will, Fuhr-
m a n n und Kohl. Einige dieser Forscher maehten die Hefezellkerne,
da sie in lebenden Zellen fast immer unsichtbar sind, in der Regel nach dem
Heidenhain schen Verfahren (Beizung in Eisenalaun, Farbung mit Ha-
matoxylin und Differenzierung in Eisenalaun) sichtbar. Diese Methode
wurde auch vom Berichterstatter mit bestem Erfolg angewandt, doch hangt
das Gelingen in hohem MaBe von dem physiologischen Zustand der Hefe-
zelle ab. S. E i s e n s c h i t z (1895) hatte bereits darauf aufmerksam ge-
macht, daB die gewohnliche, kaufliche PreBhefe keine eigentlichen Kerne,
sondem „nur aus Nuclein bestehendc Kornchen“ besitze. Hatte frische,
unmittelbar aus der Hefefabrik kommende PreBhefe vorgelegen, so wurde
nach unseren Beobachtungen das Urteil ganzlich anders gelautet haben.
Nach Kohls Angaben farben sich auch die von ihm als EiweiBkristal-
loide bezeichneten Plasmaansammlungen wie die Zellkerne, ein Beweis, daB
keineswegs alles, was sich nach dem angegebenen Verfahren schwarz farbt,
als Zellkern angesehen werden darf. Fischer hat also durchaus recht,
wenn er sagt, daB es keine spezifische Kernfarbung gibt, sondem daB alle
dichten EiweiBmassen sich wie die Kerne der „Kernfarbung“ gegenliber
verhalten. Ware dies immer beriicksiehtigt worden, hatte mancher Irrtum
vermieden werden konnen. Vakuolen mit dichten Randern und Vakuol-
korperchen sind von manchen Forschern fiir Kerne gehalten worden.

Uber die Gestalt des Zellkernes der Hefen gehen die An-
sichten auseinander. Wahrend manche (z. B. Schmitz, Dangeard,

F e i n b e r g) ihn als kugelfdrmig ansahen, hielten andere (Hansen,
Kohl) ihn fiir scheibenformig. Nach Moeller kann er beide Formen
aufweisen, im Alter sei er buchtig gelappt. Will fand, daB der Hefezell-
kern im allgemeinen kugelformig mit mehr oder weniger unregelmaBigen
Umrissen ist. Nach Janssens hesteht der Hefekern beim Giirbeginn
aus einer Vakuole mit t-inem Nucleolus. Ahnliches stellte Wager fest.

W iedie Untersuchungen des Berichterstatters an lebenden Kernen zeigen (s. u.),
kommcn diese Forscher der Wahrheit am nachsten. Hoffmeister

Zweite Abt. Bd. 44 . 1

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W. Henneberg,

konnte in fixiertem (also abgetoteten) Material den Kern ofters als eine dunklere,
unscharf begrenzte, dichtere Masse feststellen, sonst sei er linsenformig.

Eine ganze Reihe der Forscher erkannte, daB der Zellkern der Hefe in
der Ruhe eine andere Form besitzt als in seiner Tatigkeit,
wenn er auch, wie bereits Will vermutet, durch die Praparationsmethode
mannigfaltige Veranderungen erlitten hat. So schildert z. B. Kohl, daB
der ruhende Kern infolge seiner Lage dicht an der Vakuole bisweilen uhr-
glasformig, weiter ab von der Vakuole wie eine Bikonvexlinse gestaltet sei.
Wie schon von anderen (Moeller, Bouin) vermutet wurde, erleidet
nach Kohl der Kern bei seinen Wanderungen amoebenartige
Formenanderungen. Er kann hierbei z. B. eine nach mehreren
Seiten ausstrahlende Form annehmen, oder ein zu einem diinnen Faden aus-
gezogenes oder ein hantelformiges Gebilde darstellen. Letztere Formen finden
wir, wenn der Kern vor der Teilung steht, um eine Halfte durch den engen
Verbindungskanal zwischen Mutter- und Tochterzelle hinuberwandern zu
lassen. Diese Beobachtungen konnten von uns bestatigt werden.

Als G r o B e des Bierhefekcrnes wird von Guilliermond 1,7—
2 (*., von Kohl 2,5 p. angegeben, also im Verhaltnis zur ZellgrbBe recht
bedeutende Abmessungen. In jeder Zelle befindet sich nur ein Kern,
dessen Lage nach Will unbestimmt ist.

Sehr verschieden sind die Angaben iiber die innere Beschaffen-
heit des Hefczellkernes. Einige Forscher meinen, daB er aus einer Mem-
bran, KemeiweiB und einem Kernkorperchen bestehe, andere nehmen auBer-
dem noch Vakuolen im KemeiweiB an. Nach anderen wieder fehlt die Mem-
bran, der Nucleolus und der Kernsaft. Kohl meint dagegen, daB der
Kern in der Ruhe aus Membran, Kernsaft und einem
groBen, den groBten Toil des Kernes ausfullenden
EiweiBkristalloid besteht. Letzteres halt er fUr das Gebilde, das
Fuhrmann fur einen Nucleolus crklart hat. Wahrend nach Kohls
Ansicht der Kern ohne Fixierung eine homogene Masse darstellt, soil sich
nach der Fixierung das EiweiBkristalloid als ein scharfkantiges Gebilde
zeigen. Hier kann ich, wie aus den unten folgenden Mitteilungen hervor-
geht, Kohl durchaus nicht zustimmen. Das scharfkantige EiweiBkristal¬
loid ist sicher ein Kunstprodukt, das durch Gerinnung und Zusammen-
ziehung durch die Alkoholbehandlung entstanden ist. Ferner gehort die
Membran jedenfalls wie die Umrandung der Zellvakuole dem ZelleiweiB an.

Die Teilung des Kernes zur Tochterzellkernbildung bei der
Sprossung oder zur Sporenkernbildung geschieht nach Ansicht einiger Forscher
auf direktem Weg (Fragmentation), nach anderen durch eine Karyokinese
oder wenigstens bei bestimmten Hefearten durch eine vereinfachtc, rudi-
mentiire K. Guilliermond nimmt z. B. beide Vorgange bei der
Sporenkernbildung von S. L u d w i g i i an, wahrend die Karyokinese bei
den Spalthefen Regel sei. Auch bei Kahmhefen soli nach ihm die letztere
Teilungsart vorkommen. Beric-hterstatter konnte bisher, ebenso wie Kohl,
sowohl bei der Bierhefe wie bei PreBhefe und Weinhefe stets nurdie direkte
Teilung bei der Tochterkern- und Sporenkern vermeil rung beobaehten.
Ks ist aucli sehr unwahrschcinlich, daB beide Arten der Kernteilung bei
einem so niederen Lebewesen, wie es die Hefe ist, nebeneinander vorkommen
sollen. Wie schon M o e 11 e r erkannte, vergroBert sich zur Tochterkern-
bildung tier Kern, streckt sich und nimmt Hantelform an, dann riicken die
Kopfe der ilantel ail die Enden der Zelle, worauf der Verbindungsfaden

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Cber den Kern und fiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 3

durehreiBt und verschwindet. Der eine Kemteil wandert hierauf in die
Tochterzelle. Der Kem kann auch, wie bereits Guilliermond fest-
stellte, an seiner Stelle liegen bleiben und einen langen Faden bis zur SproB-
ansatzstelle senden, wo er kopfformig anschwillt, um dann diesen Teil nach
Streckung in die Tochterzelle einwandem zu lassen. Oder er teilt sich an
der Stelle, wo er gerade liegt, durch Einschnurung in -2 Halften, so daB, so-
lange bis ein Teilkern auswandert, die Zelle zweikernig ist. Liegt der Kern
zufallig an der SproBansatzstelle, so tritt gar nicht das Stadium der Zwei-
keme auf. Kohl beobachtete dasselbe; die Streckung des Kernes ist aber
nach ihm sehr unregelmaBig, indem neben den Hantelformen sich auch
zylindrische bilden konnen. Meine Feststellungen stimmen, wie wir sehen
werden, hiermit Uberein. Besonders hervorzuheben ist noch, daB die jungen
Seitensprossen auch langere Zeit kemlos bleiben konnen. Kohl bemerkt
richtig, daB diese Feststellungen Schwierigkeiten machen, weil die jungen
Zellen sich selbst sehr stark farben.

Vor der Sporenbildung tritt zunachst Kemteilung ein, indem
fur jede Spore ein Teilkern als BUdungsstatte dient. Nach Kohl bildet
sich auch hierbei zuerst die Hantelform (Sporenhanteln), die aber um etwa
die Halfte oder ein Drittel kleiner sei als bei der Sprossung (SproBhanteln).
Die beiden Hantelkopfe sind nach Kohl auffallend ungleich; wahrschein-
lich teilt sich der groBere weiter zum dritten Sporenkern. Sind sie gleich-
groB, so entstehen 4 Sporenkerne. Moeller hatte bereits beobachtet,
daB bisweilen, wenn sich nicht 4 Sporenkerne ausbilden, ein Kern in der
Mutterzelle zuriickbleibt, was Kohl bei Untersuchungen der Sporenaus-
keimung bestatigen konnte. Ein Kem kann nach ihm iibrigbleiben, wenn
nach 2 maliger Teilung nur 3 Sporen zur Ausbildung kommen. Nach Aus-
bildung der Sporenmembran ist nach Kohl der Kern nicht mehr sicht-
bar zu machen. Wie andere feststellten, liegt der Kem an der Sporenhaut,
von hier aus gehen feine Plasmastrange aus. Eine Verschmelzung von Kernen
findet (entgegen der Ansicht von Janssens und Leblanc) nur bei
den Spalthefen und bei S. L u d w i g i i statt, und zwar bei der Kopula-
tion zweier Zellen vor der Sporenbildung bzw. bei dem Verschmelzen zweier
Sporen (S. L u d w i g i i).

Wir haben im vorstehenden die bisherigen wichtigeren Feststellungen
iiber den Hefezellkera im Zusammenhang mitgeteilt, um hieran die von uns
gemachten Beobachtungen anknupfen zu konnen. Samtliche bisherigen An-
gaben betreffen, was betont sein mag, fast ausschlieBlich abgetotete,
gef&rbte Zellkerne. Unsere Beobachtungen sind zum groBten Teil
an lebenden Zellkernen gemacht, so daB wir, wie wir sehen
werden, manches neue und darunter einiges von allgemein biologisehem
Interesse auffinden konnten.

Die Textbilder sind vom Berichterstatter in 2000facher Ver-
groBerung mit dem Zeichenapparat (von Z e i B - Jena) 'gezeichnet. Der
gleiehzeitig in der Wochenschrift fur Brauerei veroffentlichten kurzen Ab-
handlung iiber den gleichen Gegenstand dienen Verkleinerungen von 3 ebon-
falls vom Berichterstatter hergestellten groBen Wandtafeln „iiber den Zell-
kem der Hefe“ zur Erlauterung.

Fixiemng und Kernfarbung.

Die Zellkerne der Hefen andern ihre Gestalt, wie wir an anderer Stelle
sehen werden, in ziemlich kurzer Zeit. Um die Kerne leicht zu erkennen

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YV. H e n n e b e r g,

konnte in fixiertem (also abgetoteten) Material den Kern ofters als eine dunklere,
unscharf begrenzte, dichtere Masse feststellen, sonst sei er linsenformig.

Eine ganze Reihe der Forscher erkannte, dab der Zellkem der Hefe in
der Ruhe eine andere Form besitzt als in seiner Tatigkeit,
wenn er auch, wie bereits Will vermutet, durch die Pr&parationsmethode
mannigfaltige Veranderungen erlitten hat. So schildert z. B. Kohl, dafi
der ruhende Kern infolge seiner Lage dicht an der Vakuole bisweilen uhr-
glasformig, weiter ab von der Vakuole wie eine Bikonvexlinse gestaltet sei.
Wie schon von anderen (Moeller, Bouin) vermutet wurde, erleidet
nach Kohl der Kern bei semen Wanderungen amoebenartige
Formenanderungen. Er kann hierbei z. B. eine nach mehreren
Seiten ausstrahlende Form annehmen, oder ein zu einem diinnen Faden aus-
gezogenes oder ein hantelformiges Gebilde darstellen. Letztere Formen finden
wir, wenn der Kern vor der Teilung steht, um eine Halfte durch den engen
Verbindungskanal zwischen Mutter- und Tochterzelle hiniiberwandern zu
lassen. Diese Beobachtungen konnten von uns bestatigt werden.

Als G r o B e des Bierhefekernes wird von Guilliermond 1,7—
2 (jl, von Kohl 2,5 p. angegeben, also im Verhaltnis zur ZellgroBe rccht
bedeutende Abmessungen. In jeder Zelle befindet sich nur ein Kern,
dessen Lage nach Will unbestimmt ist.

Sehr verschieden sind die Angaben iiber die innere Beschaffen-
h e i t des Hefezellkemes. Einige Forscher meinen, daB er aus einer Mem-
bran, KemeiweiB und einem Kernkorperchen bestehe, andere nehmen auBer-
dem noch Vakuolen im KerneiweiB an. Nach anderen wieder fehlt die Mem-
bran, der Nucleolus und der Kernsaft. Kohl meint dagegen, daB der
Kern in der Ruhe aus Mem bran, Kernsaft und einem
groBen, den groBten Toil des Kernes ausfiillenden
EiweiBkristalloid besteht. Letzteres halt er fur das Gebilde, das
Fuhrmann fiir einen Nucleolus erklart hat. Wahrend nach Kohls
Ansicht der Kern ohne Fixierung eine homogene Masse darstellt, soli sich
nach der Fixierung das EiweiBkristalloid als ein scharfkantiges Gebilde
zeigen. Hier kann ich, wie aus den unten folgenden Mitteilungen hervor-
geht, Kohl durchaus nicht zustimmen. Das scharfkantige EiweiBkristal¬
loid ist sicher ein Kunstprodukt, das durch Gerinnung und Zusammen-
ziehung durch die Alkoholbehandlung entstanden ist. Ferner gehbrt die
Membran jedenfalls wie die Umrandung der Zellvakuole dem ZelloiweiB an.

Die Teilung des Kernes zur Tochterzellkcrnbildung bei der
Sprossung oder zur Sporenkernbildung geschieht nach Ansicht einiger Forscher
auf dircktem Weg (Fragmentation), nach anderen durch eine Karyokinese
oder wenigstens bei bestimmten Hefearten durch eine vereinfachte, rudi-
mentare K. Guilliermond nimmt z. B. beide Vorgange bei der
Sporenkernbildung von S. L u d w i g i i an, wahrend die Karyokinese bei
den Spalthefen Regel sei. Auch bei Kahmhefen soli nach ihm die letztere
Teilungsart vorkommen. Berichterstatter konnte bisher, ebenso wie Kohl,
sowohl bei der Bierhefe wie bei PreBliefe und Weinhefe stets nurdie dirckte
Teilung bei der Tochterkern- und Sporenkernvermehrung beobachten.
Es ist auch selir unwahrscheinlich, daB beide Arten der Kernteilung bei
einem so niederen Lebewesen, wie es die Hefe ist, nebeneinander vorkommen
s tllen. Wie schon Moeller erkannte, vergroBert sich zur Tochterkern-
bildung der Kern, streekt sich und nimmt Hantelform an, dann riicken die
Kopfe der Ilantel an die Enden der Zelle, worauf der Verbindumrsfadcn

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Ober den Kern und iiber die bei der Kernfarbung aich mitfarbenden etc. 3

durchreifit und verschwindet. Der eine Kemteil wandert hierauf in die
Tochterzelle. Der Kern kann auch, wie bereits Guilliermond fest-
stellte, an seiner Stelle liegen bleiben und einen langen Faden bis zur SproB-
ansatzstelle senden, wo er kopfformig anschwillt, um dann diesen Teil nach
Streckung in die Tochterzelle einwandern zu lassen. Oder er teilt sich an
der Stelle, wo er gerade liegt, durch EinschnUrung in -2 Halften, so daB, so-
lange bis ein Teilkern auswandert, die Zelle zweikernig ist. Liegt der Kern
zufhllig an der SproBansatzstelle, so tritt gar nicht das Stadium der Zwei-
keme auf. Kohl beobachtete dasselbe; die Streckung des Kernes ist aber
nach ihm sehr unregelra&Big, indem neben den Hantelformen sich auch
zylindrische bilden konnen. Meine Feststellungen stimmen, wie wir sehen
werden, hiermit Uberein. Besonders hervorzuheben ist noch, daB die jungen
Seitensprossen auch langere Zeit kernlos bleiben konnen. Kohl bemerkt
richtig, daB diese Feststellungen Schwierigkeiten machen, weil die jungen
Zellen sich selbst sehr stark farben.

Vor der Sporenbildung tritt zunachst Kernteilung ein, indem
fiir jede Spore ein Teilkern als Bildungsstatte dient. Nach Kohl bildet
sich auch hierbei zuerst die Hantelform (Sporenhanteln), die aber um etwa
die Halfte oder ein Drittel kleiner sei als bei der Sprossung (SproBhanteln).
Die beiden Hantelkopfe sind nach Kohl auffallend ungleich; wahrschein-
lich teilt sich der groBere weiter zum dritten Sporenkem. Sind sie gleich-
groB, so entstehen 4 Sporenkeme. Moeller hatte bereits beobachtet,
daB bisweilen, wenn sich nicht 4 Sporenkeme ausbilden, ein Kern in der
Mutterzelle zuriickbleibt, was Kohl bei Untersuchungen der Sporenaus-
keimung bestatigen konnte. Ein Kern kann nach ihm iibrigbleiben, wenn
nach 2 maliger Teilung nur 3 Sporen zur Ausbildung kommen. Nach Aus-
bildung der Sporenmembran ist nach Kohl der Kern nicht mehr sicht-
bar zu machen. Wie andere feststellten, liegt der Kern an der Sporenhaut,
von hier aus gehen feine Plasmastrange aus. Eine Versehmelzung von Kemen
findet (entgegen der Ansicht von Janssens und Leblanc) nur bei
den Spalthefen und bei S. L u d w i g i i statt, und zwar bei der Kopula-
tion zweier Zellen vor der Sporenbildung bzw. bei dem Verschmelzen zweier
Sporen (S. L u d w i g i i).

Wir haben im vorstehenden die bisherigen wichtigeren Feststellungen
iiber den Hefezellkem im Zusammenhang mitgeteilt, um hieran die von uns
gemachten Beobachtungen ankniipfen zu konnen. Samtliche bisherigen An-
gaben betreffen, was betont sein mag, fast ausschlieBlich abgetotete,
gefarbte Zellkerne. Unsere Beobachtungen sind zum groBten Teil
an lebenden Zellkernen gemacht, so daB wir, wie wir sehen
werden, manches neue und darunter einiges von allgemein biologischem
Interesse auffinden konnten.

Die Textbilder sind vom Berichterstatter in 2000facher Ver-
groBerung mit dem Zeichenapparat (von Z e i B - Jena) ‘gezeichnet. Der
gleichzeitig in der Wochenschrift fiir Brauerei veroffentlichten kurzen Ab-
handlung iiber den gleichen Gegenstand dienen Verkleinerungen von 3 eben-
falls vom Berichterstatter hergestellten groBen Wandtafeln „iiber den Zell-
kera der Hefe“ zur Erlauterung.

Fixierung und Kernfarbung.

Die Zellkerne der Hefen andem ihre Gestalt, wie wir an anderer Stelle
sehen werden, in ziemlich kurzer Zeit. Um die Kerne leicht zu erkennen

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W. Henneberg,

und sie in einem bestimmten Zustand festzuhalten, ist es notig, von Zeit
zu Zeit Abtotungen und Kernfarbungen vorzunehmen. Hieriiber mogen an
dieser Stelle zunachst einige Angaben mitgeteilt sein.

Es muB nochmals hervorgehoben werden, daB das Qelingen der Kern¬
farbung, sowie die hierbei zu machenden Beobachtungen in hohem MaBe
von dem zur Zeit der Abtotung herrschenden physiologischen Zu¬
stand der Hefezelle abhangig sind. Wird dieses nicht beachtet,
so sieht man nicht selten MiBerfolge. Aus gleichem Grunde kann man ver-
schiedene Methoden der Abtotung und Kernfarbung nur dann miteinander
vergleichen, wenn die Untersuchungen an ein und derselben Hefe zu gleicher
Zeit ausgefiihrt werden.

Nach meinen friiheren Beobachtungen miissen vor allem der EiweiB-,
Glykogen- und Fettzustand und ferner die tlbergange zwischen diesen unter-
schieden werden. Wir konnten danach die Hefen kurz als EiweiBhefen,
Glykogenhefen und Fetthefen, ferner als EiweiBglykogenhefen, Glykogen-
fetthefen usw. bezeichnen. Die EiweiBhefen konnen Bewegungsplasma
aufweisen, unter normalen Verhaltnissen ist dagegen der Glykogen- und
der Fettzustand, und zwar letzterer ausnahmslos mit dem Ruhezustand
der Hefezelle verbunden. Die Sprossung erfolgt in der Regel nur im Ei-
weiBzustand. Alles dieses ist, wie unsere Untersuchungen ergaben, bei den
Kernstudien zu beachten. Beim Kern unterscheiden wir den
Ruhe-, den Bewegungs- und den Teilungszustand.
Ersterer wird nach dem soeben angefiihrten nur im Glykogen- und Fett¬
zustand, die beiden letzten nur im EiweiBzustand der Hefezelle zu beob-
achten sein. Dies muBte vorausgeschickt werden, um die bei der Ab-
totung und FSrbung auftretenden Erseheinungen besser verstehen zu
konnen.

Als Abtotungsmittel kommen vor allem Hitze, ferner Formal-
dehyd, Essigsaure, Alkohol, Chromsaure, Pikrinsaure, Osmiumsaure, Subli-
mat, Jodlosung und andere in Betracht. Gleichzeitig mit dem Abtbten durch
Hitze und die genannten Stoffe wird das EiweiB in einen besonderen Zu¬
stand versetzt, der erst die Kernfarbung ermoglicht und gewohnlich als
Hartung oder Fixierung bezeichnet wird. Warme und die genannten Stoffe
leisten hierbei, was aus unseren Untersuchungen hervorgeht, keineswegs,
wie offers behauptet ist, das gleiche. Bei meinen Untersuchungen kamen
besonders Siedehitze, Formaldehyd, Essigsaure sowie Alkohol zur Anwen-
dung. Es geniigt bisweilen zur „Hartung“ auch das einfache Durchziehen
durch die Flamme, doch ist dies nicht empfehlenswert (s. u.). Auf die hier¬
bei bemerkten Unterschiede kommen wir weiter unten zuriiek.

Ein Haupterfordernis des Abtbtungsmittels ist die s c h n e 11 e
W i r k u n g , da wir im anderen Falle eine ganze Reihe Vcriinderungen
(pathologische Erseheinungen) in der noch lebenden Hefezelle beobachten
konnen. Hiervori war bereits in meinen friiheren Untersuchungen (Wochen-
sehr. f. Brauer. 1912. p. 24—25) die Rede. Es treten in ganz kurzer Zeit
Plasrnaumlagerungen, Kontraktionen, Fettausscheidungen und Vakuolkorper-
bildungen ein. Solche pathologischen Gebilde und Erseheinungen konnen
unter Umstandcn sehr storen und zu Irrtiimern Veranlassung geben. Eine
Hefezelle, die z. B. dunkclbraun durch Jodjodkaliumldsung ist oder deren
Fettkiirper braun mit Osimium gefiirbt sind, oder deren EiweiB sicli durch
EinfluB von Alkohol verdichtet hat oder sicli durch Essigsaure zu einzelnen,
kleinen Haufen zusammengezogen hat, braucht nicht tot zu sein, kann viel-

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t-ber den Kern und fiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 5

mehr noch l&ngere Zeit am Leben sein und sich in ihrem Innern in hohem
MaBe noch weiter ver&ndern. Ebenso finden im Innern beim langsamen
Eintrocknen auf dem Deckglas Veranderungen statt (z. B. im Fettgehalt),
die sich bei der Farbung bemerkbar machen konnen.

Die Gifte sind demnach in zur Abtotung geeigneter, richtiger Konzen-
tration und die War me in geniigender Starke anzuwenden. Es ist natiir-
lieh falsch, die Hefeaufschwemmung kalt oder warm anzusetzen und dann
auf Siedetemperatur zu bringen, und ebenso falsch, die Hefe in Wasser auf-
zusehwemmen und die Giftlosung langsam hinzuzufugen. Man muB viel-
mehr die in Fliissigkeit fein verteilte Hefe in siedendes Wasser, bzw. in die
Giftlosung hineingieBen. Eine fiir viele Falle ausreichende Konzentration
ist z. B. bei Formaldehyd 10 Proz., Alkohol 50 Vol.-Proz., Essigsaure 10 Proz.,
wobei die durch den Hefezusatz etwa zu y 3 oder y 2 stattfindende Verdiin-
nung schon beriicksichtigt ist.

Mikroskopiert man die auf die oben genannte Weise abgetotete Hefe,
so erkennt man nur bei Essigsaure- und Alkoholeinwirkung, und zwar hier
nat iirlich in besonders starkem MaBe, eine Verkleinerung der Zellabmes-
sungen und Zusammenziehung des ZelleiweiBes. Der Kern ist jetzt in manchen
Fallen deutlich zu sehen. Er ist in den durch Hitze getoteten Zellen ofters
stark verzerrt, was z. B. bei den durch Formaldehyd getoteten nicht der
Fall ist. Wir sehen hier ringformige Kerne, die leer, d. h., durchsichtig er-
scheinen oder voll sind, oder unrcgelmaBig geformte, mehr oder weniger
dichte, gezackte Massen. Sie heben sich als homogenes Gebilde um so mehr
von der iibrigen Zellmasse ab, je feinkorniger letztere geronnen ist. Dies
ist also von dem EiweiBgehalt der Hefe, der in diesem Fall ein maBig starker
(GlykogeneiweiBhefe) sein muB, abhangig. Sobald namlich die Hefezelle
eiweiBreich wird, ist der Kern g&nzlich unsichtbar, wobei auch die grob-
kornige Gerinnung eine Rolle spielt. Ebenso diirfen noch keine groBen
Vakuolen oder groBere Fett- oder Glykogenmengen vorhanden sein, d. h.
die Hefe darf nicht mager, nicht glykogen- und nicht fettreich sein. In
alien diesen Fallen laBt er sich in der abgetoteten, ungefarbten Zelle nicht
beobachten.

Es mag hier auch bemerkt sein, daB durch Osmium der Kern nicht
braunlich gefarbt wird und durch Jod nicht rotbraun (sondern gelb), daB
er also weder Fett noch Glykogen besitzt. Ist der Glykogengehalt in der
Zelle ein genugend starker, so farbt sich der Kern deutlich gelb auf rot-
braunem Untergrund (Abb. 7 a u. b). Bei mageren Kemen sieht man die
rotbraune Farbung durch den Kern hindurch. Ein festerer, starker licht-
brechender Teil (Kemkopf) (s. u.) und ein weniger dichter „Kernleib“ ist
gewohnlich nur bei den ringformigen Kernen zu bemerken, nicht bei den
unrcgelmaBig geformten, plattenformig erseheinenden.

Als Beispiel von nicht ausreichender Einwirkung des Abtotungsmittels
mag folgendes erwahnt sein: Bringt man frische Hefe (z. B. untergarige
Bierhefe „U“ 24 St. Wiirzegarung) in 25 Vol.-Proz. Alkohol, so tritt nicht
gleich ein Absterben ein. Das EiweiB zieht sich infolge Wasserentziehung
etwas zusammen, und w'ird starker lichtbrechend, die Vakuole ist nicht
mehr rund, die Vakuolkorper erscheinen zum Teil hohl. Nach nun statt-
findendem Zusatz von dunner Essigsaure tritt alsbald in vielen Zellen eine
Gerinnung des EiweiBes ein. Verdunnte Methylenblaulosung dringt nicht
sogleich in die mit 25 Vol.-Proz. Alkohol behandelten Hefezellen hinein, da
das ZelleiweiB noch lebt. Innerhalb 24 Stunden sind die Zellen abgestorben.

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Ahnlich ist es mit der Chloroform-Einwirkung. Nach einstundiger Auf-
bewahrung in Chloroformdampf hatte sich das ZelleiweiB etwas von der
Zellhaut zuriickgezogen und hatte eine etwas starker lichtbrechende Be-
schaffenheit angenommen, die Vakuole war verschwunden. Das ZelleiweiB
lebte noch, denn nach Essigs&urezusatz (2 Proz.) trat sogleich, wie in den
nicht mit Chloroform behandelten Zellen, eine lebhafte Plasmawanderung ein.
Es ist natiirlich kein Beweis gegen diese Ansicht, dab es nicht gelingt, die
Hefezelle wieder in den normalen Zustand zu versetzen. Das EiweiB muB
als lebend gelten, weil es sich wie lebend verhalt.

Nachdem die Hefe abgetotet (gehSrtet) auf Deckglaser gebracht und
hicr in der iiblichen Weise fixiert ist, wird nach Heidenhains Methode
eine Losung von Eisenalaun (2,5 Proz.) angewandt. Es geniigt hier eine
etwa 1 Stunde andauernde Einwirkung. Da die Losung (ebenso wie die
Hamatoxylinlosung) leicht von allerlei Pilzen infiziert wird, ist zur langeren
Aufbewahrung ein Zusatz von etwa 10—20 Proz. Alkohol zweckmaBig. Die
dann folgende Hamatoxylinbehandlung dauerte etwa 3 Stunden, doch schadet
eine Ausdehnung auf 24—48 Stunden nichts.

Sehr sorgfaltig muB die schlieBlich folgende Entfarbung (Differenzie-
rung) in der Eisenalaunlosung stattfinden, daniit die schwarze Farbung
moglichst nur im Kem haften bleibt. Eine Zeitangabe ist hier ganz unmbg-
lich, weil die Hefezellen derselben Zuchtung einen verschiedenen physiolo-
gischen Zustand besitzen. Wir werden weiter unten sehen, daB stets lebende
und abgestorbene, gesunde und kranke, junge und alte, gut und schlecht
emahrte Zellen nebeneinander vorkommen, also Zellen, die sich sehr ver-
schieden schnell entfarben. Die toten Zellen stammen auBerdem aus ver¬
schiedenen Zeiten der Garung (EiweiB-, Glykogen-, Fettzustand) und sind
vor kiirzerer oder langerer Zeit abgestorben (Selbstverdauung), was eben-
falls Verschiedenhciten im Verhalten verursacht. Bei manchen Zellen ist
daher die Farbe noch nicht im geringsten aus dem ZelleiweiB gewichen,
wahrend andere schon langst vollig entfarbt (iiberdifferenziert) sind. Man
tut daher gut, wenn man stets 2 Praparate anlegt und diese verschieden
lange entfarbt, was man, wenn es notig ist, nach der mikroskopisehen Unter-
suchung fortsetzt.

Die Differenzierung ist jedenfalls mit Sorgfalt vorzunehmen, da man
in den verschieden lange behandelten Praparaten sehr abweichende Beob-
achtungen an den Zellen und Zellkernen machen kann. Wir wollen zur Er-
lauterung ein Beispiel anfiihren. Es handelte sich um einen Versueh an
untergariger Bierhefe („K“), welche 5 Tage 8 Stunden in Bierwiirze (12° Big.)
bei Zimmertemperatur gcziichtet war. Nachdem die in kochendem Wasser
getotete Hefe nach der Hamatoxylinbehandlung einige Minuten entfarbt war,
zeigte sich folgendes:

40 Proz. Zellen mit schwarzem Inhalt, 45 Proz. entfarbte Zellen mit
groBen gleichniaBig schwarz gefarbten Kernen („Vollkernen“, Fig. 2 f) und
schlieBlich 15 Proz. entfarbte Zellen mit Kernen, die einen entfarbten groBeren
runden Teil („Kernleib“) und einen schwarzen sichelfbrmigen Teil („Kem-
kopf“) aufwiesen. Wir kbnnen letztere vielleicht als „Halbkerne“ kurz be-
zeichnen (Fig. 2 c).

Nach erneuter weiterer Differenzierung: 20 Proz. schwarze Zellen,
5 Proz. Zellen mit Vollkernen, 2 Proz. mit Halbkernen, die iibrigen mit
sichtbaren giinzlich entfarbten Kernen.

Weiter differenziert: 10 Proz. schwarze Zellen, 10 Proz. Zellen mit
Vollkernen, 1 Proz. mit Halbkernen, die iibrigen mit entfarbten Kernen.

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t'ber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 7

Noch weiter differenziert: 5 Proz. zum groBten Teil noch schwarz ge-
farbte Zellen, die Kerne der iibrigen Zellen sind samtlich entfarbt. Die lang-
sam entfarbbaren Zellen (meist klein oder im EiweiBzu stand abgestorben)
haben, wie das mikroskopische Bild zeigt, dichtes EiweiB, die entfarbten
Kerne sind teils Vollkerne, teils Halbkeme (mit lichtbrechendem Kopf und
rundem durchsichtigen Kernleib).

Will man die tlberwanderung des Tochterkemes in die Tochterzelle
siehtbar machen, so muB man das Praparat wenig entfarben, z. B. nur so-
weit, daB noch etwa 50 Proz. der Zellen tiefschwarz sind. Auf gleiche Weise
geschieht am besten die Sichtbarmachung des sogenannten Chondriosom
(Fig. IB a—i) (s. u.). Bei anderen Praparaten ist es wieder ein Fehler, wenn
man zu wenig differenziert. Die Kerne erscheinen dann, weil ihre Umge-
bung ebenfalls noch gefarbt ist, viel zu groB. Sie tauschen wirkliche Kerne
vor, weil sie von der weiteren ungefarbten Umgebung scharf abgesetzt er¬
scheinen. Dies ist z. B. der Fall bei den „Glykogenhefen“, bei denen das
EiweiB so stark zusammengepreBt ist, daB es nur das eine Ende oder die
Mitte der Hefezelle ausfiillt. Die Farbe wird auBerordentlich stark, und
zwar beinahe so stark wie von den Kernen von diesem zusammengepreBten,
diehten EiweiB festgehalten. Hier gelingt eine gute Farbung der Kerne
nur (Fig. 12 a—b), wenn man sehr lange entfarbt, wobei allerdings auch
die Kerne zum Ted wieder heller werden. Man erkennt nebenbei bemerkt,
solche „Glykogenhefen“ auBer an dem zusammengedrangten EiweiB auch
an dem scharf abgesetzten, leicht entfarbbaren, fast eiweiBfrei erscheinenden
Zellteil. Sie sind bei glattem Untergrund bei der Kernfarbung halb weiB
und halb schwarz gefarbt. Dieser Zustand kann Ubrigens unter gewohn-
lichen Verhaltnissen bei den lebenden Zellen bald voriiber gehen (in Wiirze
z. B. in 30 Min.), das EiweiB verteilt sich wieder, so daB nach der Abtotung
die ganze Zelle wieder mit fein geronnenem EiweiB ausgefiillt ist. Aus meinen
friiheren Untersuchungen ging schon hervor, daB die Hefezelle, sobald sie
es vermag, ihren Glykogenvorrat gegen EiweiB eintauscht.

In den Glykogenhefezellen gelingt auch gleichzeitig mit der Kernfarbung
die Sichtbarmachung des sogenannten Chondriosom („Mitochondrien“ und
„Chondriokonten“), das sind bald kiirzere blaschenformige Gebilde, bald
iangere, zarte Strange dicht unter der Zellhaut, die sich der Farbung gegen-
iiber ahnlich wie die Kerne verhalten. Es sind demnach in der Plasmahaut-
schicht liegende, verdichtete EiweiBmassen, die wahrend des Glykogenzu-
standes besonders auffallen. Wir kommen weiter unten auf diese Gebilde
noch zuriick. Statt dieser „Chondriosome“ finden wir auch bei manchen
Glykogenzellen rundliche, verdichtete „EiweiBinseln“ (Fig. 14 a—c) unter
der Haut, die ebenfalls wie die Zellkcme die Farbe lange festzuhalten ver-
mogen (Kohls EiweiBkristalloide). Ebenso farben sich ahnlich wie Kerne
oftmals wurmformige im ganzen Zellkorper verteilte Gebilde, ferner die
diehteren Vakuolrander alterer Zellen, auBerdem bestimmte vor dem Ab-
sterben auftretende Vakuolkorper oder Plasmaeinschliisse und sc-hliefilich
auch die diehteren, sparlichen, hautartigen EiweiBmassen in spontan abgc-
storbenen Zellen. Eine spezifische Kernfarbung gibt es, was nochmals gc-
sagt sein mag, nicht, die „Kernfarbung“ zeigen ausnahmslos alle diehten
EiweiBmassen, vor allem auch die „EiweiBhefen“, d. h. z. B. in der Regel
die jungsten Tochterzellen (Fig. 15 a, b).

Manchmal gelingt es daher unter keinen Umstanden, eine reine Kern¬
farbung zu crhalten, zumal die genannten Gebilde nicht seltcn die Farbung

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viel fester als die Kerne bewahren konnen. Bei der Differenzierung darf
man nattirlich auch nicht zu weit gehen, denn sonst entfarbt sich alles wieder.
Die Kerne verblassen hierbei oft allmahlich, indem sie voriibergehend einen
blaulichen Ton annehmen, ohne daft Einzelheiten sichtbar werden. Dies
erscheint wichtig, da man aus der Starke (Intensitat) der schwarzen oder
blaulichen Farbe und ihrem Verschwinden bei weiBem, d. h. entfarbten
Untergrund in vielen Fallen Schllisse auf die Menge der in dem Kern ent-
haltenen EiweiBmassen ziehen kann. Dunkelschwarze, sehr schwer entfarb-
bare Kerne sind jedenfalls eiweiBreich, heller gefarbte (blauliche), die sich
leicht entfarben lassen, mager, d. h. reservestoffarm. Unter manchen Ziich-
tungsbedingungen haben die Zellen nur magere, unter anderen nur gut er-
nahrte Kerne. Die Untersuchungen iiber die Emahrung des Kernes der
Hefen, die bereits begonnen sind, erscheinen daher nicht aussichtslos zu
sein. Wenn z. B. wahrend der Garung in reiner Zuckerlosung, wie wir fest-
stellten, die Kerne zunachst Vollkerae (tiefschwarz, schwer entfarbbar)
bleiben, so folgem wir, daB bei der Garung das KerneiweiB nicht in Mit-
leidenschaft gezogen wird. Die Zymase befindet sich demnach nicht im Zell-
kem. Wenn ferner unter diesen Bedingungen die Hefe aussproBt und die
Tochterzellen wieder normale, gut ernahrte Kerne aufweisen, so haben wir

bewiesen, daB in dem
ZelleiweiB der Mutter-
zelle geniigend Stoffe
zurErzeugung von Kern¬
eiweiB fiir die Tochter-
d zellen vorhanden sein

a o ft*** miissen. ZelleiweiB oder

Fig. 1. tlberdifferenzierte Zellkerne (a—c) bestimmte Einlagerun-
zeigen oft an beliebigen Stellen noch schwarzgefarbte Teile, gen in demS 'lben ver-
die bei weiterer Entfarbung (d) vollig verschwinden konnen. wandeln sich demnach

im KerneiweiB.

Der Kern verblaBt bei der Differenzierung allmahlich im ganzen In¬
halt, wie schon gesagt wurde, oder es bleiben zunachst ein oder auch mohrere
schwarzgefarbte Teile iibrig (Fig. 1 a—d). 1st dieser Teil nicht scharf um-
schrieben, seine Form unbestimmt, so beruht sein Entstehen nur auf einer
unvollkommenen Entfarbung, zumal wenn es mehrere schwarze unregelm&Big
geformte Stellen sind. In anderen Fallen ist ein kleiner rundlicher oder
sichelfdrmiger, scharf abgegrenzter von uns als „Kernkopf“ bezeichneter
Teil allein noch tiefschwarz, wahrend der daran grenzende oder ihn um-
schlieBende groBere Teil des Kernes, von uns „Kernleib“ genannt, liber-
haupt nicht mehr oder nur noch an seinem dichteron EiweiB nach der Ent¬
farbung zu erkennen ist (Fig. 2 b—d). Der Ubrige Teil ist demnach leer (c)
oder mit EiweiB gefiillt (d), das sich leichter als der rundliche oder sichel-
forniige kleinere Toil entfarbt. Diese Bilder erhalten wir unter bestimmten,
sogleich zu nennenden Bedingungen bei ruhenden Kernen, die fast stets
einen Kopfteil (am schwcrsten bei der Differenzierung entfarbt, scharf ab-
gesetzt) und einen rundlichen Leibteil besitzen. Liegt der Kernkopf, wie
in den meisten Fallen, zur Zellmitte gewandt, so erscheint er im optischen
Bild siehelformig (c), ist er nach oben oder unten gerichtet, so hat er eine
mehr oder weniger rundliche Form und liegt seheinbar in der Mitte des Kern-
leibes, d. h. vom runden Teil eingeschlossen (e). Urn 90° gedreht, wiirde
also der runde Kernkopf siehelformig erscheinen. Weshalb er meist von

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Cber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 9

der Seite sichtbar ist, werden wir an anderer Stelle ausfiihrlicher schildern.
Hier geniigt es zu bemerken, daB der Kernkopf mit der Bildung der Va-
kuolen (Fig. 4 1—o, y—z) in Beziehung steht. Der Kernkopf ist jedenfalls
das von Kohl „EiweiBkristalloid“ genannte Gebilde. Der entfarbte Kem-
leib kann rundlich oder unregelmaBig geformt, klein oder groB sein, ahn-
liches gilt auch fiir den Kernkopf. Dies hangt zunachst von der Lage des
Kernes in der Hefezelle ab, denn nur die oben oder unten in der Zelle liegen-
den Kerne sind rundlich (da in der Zellmitte die Vaknolen Formverande-
rungen bedingen), fenier hangt es auch ab von dcm Zustand des Kernes
(Bewegung oder Ruhe) und seinem Ernahrungszustand. Der Kernleib kann
aus letzterem Grund leer, mafiig voll oder ahnlich wie 01 lichtbrechend d. h.
ganz voll sein.

Fig. 2. Gefarbte Zellen mit Kernen (a—g); ungefarbte,
lebende Zellen mit Kernen (h—m). a) Der Kern ist in abgestorbenen,

durch Selbstverdauung halbleer gevvordenen Zellen meist schon fast verschwunden,
indem nur nocli ein Teil des „Kernkopfes“ vorhanden ist. b) Der von der Seite gesehen
sichelformige Kernkopf ist offers in mageren Zellen allein nocli zu sehen. c=i) Kern
mit kugelformigem leeren Kernleib und sichelformigem Kernkopf. h) Magerer Kern
ohne Kernkopf. d = k) Kernleib ist voller. e = 1) Kernkopf nach vorn dem Beschauer
zugewandt. f u. g) Kernleib so voll, daB der Kopf nicht mehr zu unterscheiden ist. f rund¬
lich; g lappig geformt. m) Kern mit Kopf und sternformigem Innenkorper im Kernleib.

Die Differenzierung in „ Kernkopf" und „Kernleib" hangt aber auch
noch ab von dem angcwandten Fixierungsmittel und dies ist der Grund,
weshalb wir uns hier schon auf eine genauere Schilderung der Kembeschaffen-
heit einlassen muBten. Wenden wir bei der Abtotung (gleichzeitig Harten,
Fixieren) Hitze oder Formaldehyd an, so gelingt die Sichtbarmachung von
Kernkopf und Kernleib, d. h. sehr dichtem und weniger dichtem EiweiB,
nur in bestinunten Fallen. Bei der Benutzung von Essigsaure (5—10 Proz.)
oder Alkohol (50 Proz.) kommen wir dagegen stets zum Ziel. Einige Unter-
schiede treten jedoch auch bei diesen beiden Hartungsmitteln hervor. Der
Alkohol entzieht bekanntlich Wasser und verdichtet daher das KerneiweiB
in hohein Grade, bringt auch die Vakuole in der Zelle zum Versehwinden
und verkleinert alles erheblich. Wir konnen jctzt sehr scharf die Kernum-
randung feststellen, ebenso auch nach der volligen Entfarbung den Kern¬
kopf und den Kernleib. Bei Amvendung von Essigsaure tritt besonders
scharf der Kernkopf hervor, doch hartet diese Saure so stark, daB auch
vielerlci andere Gebilde („Nichtkerne“) lange Zeit die Farbe festhalten.
Die Choridriosomen werden z. B. gut sichtbar, was allerdings bisweilen auch

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bei Formaldehydfixierung der Fall ist. Starkere Essigsaure verkleinert
natiirlich ebenfalls wie Alkohol die Zellabmessungen, vor allera die Breite
(z. B. um y 3 ). Die Fixierungsmittel sind demnach, worauf schon oben hin-
gedeutet wurde, nicht beliebig auszuwahlen. "\Vollen wir den natiirlichen
GroBeverhaltnissen mehr entsprecliende Hefezellen mit groBen Kernen
erhalten, so ist Alkohol nur mit Vorsicht anzuwenden. Wir wahlen auch
selbstverstandlich groBe Heferassen aus (z. B. untergarige Bierhefe U) und
ziichten diese unter Bedingungen, unter welchen die Zellen mbglichst groB
werden (Kalte). Auch sei hcrvorgehoben, daB zur Deutlichmachung der
Kemverhaltnisse die aus der Brauerei bezogene moglichst frische Hefe zweck-
maBig zunachst erst 24 St unden in eine 5—10-proz. wasserige Zucker-
losung bei Zimmertemperatur gebracht wird. Sie erhalt hierdurch einen
geeigneten physiologischen Zustand, d. h. einen verringerten EiweiBgehalt,
so daB z. B. bei Hitzeabtotung der Kern sich besonders gut abhebt.

SchlieBlich mag auch erwahnt sein, daB die Untersuehung der Zell-
keme am besten an den im Wasser gebetteten Zellen stattfindet, da durch
Einlegen in Kanadabalsam die GroBenabmessungen sich bekanntlich sehr
verringern (etwa um die Halfte) und manche Einzelheiten weniger deutlich
hervortreten.

Vitalfarbungen der Kerne.

In einer friiheren Mitteilung (vgl. AVochenschr. f. Brauer. 1912. No. 24/25;
Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 35. p. 289) wurde bereits an der Hand von
Abbildungen gezeigt, daB der Kern in lebenden Zellen auch durch
Farblosungen (Gentianaviolett, Methylenblau) unter gewissen Bedingungen
sehr gut sichtbar gemacht werden kann. Der Kern war in diesen Fallen
im optischen Durchschnitt ein Ring mit einer kraftiger gefarbten, verdickten
Seite, so daB diese eine Sichelform darstellte. Es handelte sich um eine Sicht-
barmachung von Kernen im Ruhezustand. Die Versuche wurden
bei Gelegenheit der vorliegenden Arbeit wiederholt, um festzustellen, ob
auch andere Kernstadien sich auf diese Weise sichtbar inachen lassen.

Zur Verwendung kamen am haufigsten L 6 f f 1 e r s Methylenblau,
ferner Methylenblau bzw. Gentianaviolett. Die Farbe darf nur in starker
Verdunnung auf die Hefezellen einwirken. Man erreicht unter dieser Be-
dingung, daB naeh einiger Zeit (z. B. 20 Min.), die Zellen noeh ganzlich un-
gefarbt sind, wahrend die Kerne deutliche Farbung aufweisen.

LaBt man L o f f 1 e r s Methylenblau auf friseh aus der Brauerei, und
zwar dem Waschbottich entnommene untergarige Bierhefe (K) einwirken,
so treten sehr bald blaugefarbte, unregelmaBig geformte, etwa dreieckige
Gebilde im Zellplasma her\ r or. In anderen Zellen sind es die oben erwahnten
zarten, blauwandigen Ringe mit der einseitiijen dunkelblaugefarbten sicliel-
formigen Plasmaansammlung. Die dreieckigen und sichelformigen Gebilde
sind die sogenannten Kernkopfe, das ringformige Gebilde ist der Kernleib.
Obwohl der Kernleib in frischen gut ernahrten Hefen niemals leer ist (vgl.
die iibrigen Untersuchungen), dringt in diesen Fallen die Farblosung nicht
hinein. Die ringformigen Kerne stellen, wie bereits gesagt wurde, den Ruhe¬
zustand vor, es handelt sich also um die in geringerer Menge vorhandenen
alteren Zellen. die stets den noeh im Bewegungszustand befindliehen, gewdhn-
lieh jiingeren Zellen beigemiseht sind.

Eine bei 20 ’ C s; it 24 St linden in AViirze giirende I’reBhefe (,,Sch u )
zeigte in einem Versueh naeh Beliandlung mit Ldfflers Methylenblau
im Zellinnern tiefblau gefarbte versehieden geformte Gebilde. Sie waren

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tJber den Kern nnd fiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. H

dreieckig, meist rautenformig und konnten nur die nicht ira Ruhezustand
befindlichen Kerne sein.

In einem anderen Versuch wurde bei kiihler Temperatur frisch heran-
geziichtete untergarige Bierhefe („U“) durch Aufbewahrung unter Wasser
bei 30 und bei 35° C kunstlich abgeschwacht, um der Farblosung einen schnel-
leren Eintritt zu verschaffen. Dieses „Rezept“ war friiher von mir schon
mitgeteilt. Von den Zellen lebten nach 48 Stunden 20 Proz. bei 35° C, fast
samtliche bei 30° C. In 70 Proz. der lebenden Zellen traten auf Zusatz von
L o f f I e r s Methylenblau sehr deutlich blaugefarbte Kerne hervor. Ihre
Gestalt war dreieckig, eifdrmig, nierenformig, sichelformig, rundlich oder
fast viereckig. Die sichelformigen lieBen ofters die Fortsetzung zum Kern¬
ring, der einen zarten blauen Rand aufwies, erkennen. Beachtet man die
Form und die GroBe der iibrigen blaugefarbten Gebilde, so handelte es sich
hier offenbar teilweise um eine Farbung des ganzen Kernes, also auch des
Kernleibes. Seine Form war in diesem Falle rundlich oder fast viereckig,
die Abmessung verhaltnismaBig groB. Man erhalt auch mit Methylenblau
sehr gute Vitalfarbung der Kerne bei abgepreBter Hefe (Bierhefe M 48 Stunden,
5—25° C), nachdem diese in halbstiindiger Behandlung mit etwa 25 Proz.
Alkohol abgemattet wurde.

Besonders schon lassen sich die ruhenden Kerne in lebenden Zellen
durch Methylenblau sichtbar machen, wenn man alte abgepreBte Bierhefe
(U 14 Tage, 20° C) in eine mit Methylenblau dunkelblau gefarbte Wiirze
einbringt, Nach 30 Minuten war bei Beobachtung im h&ngenden Tropfen
in den ungefarbten mageren Zellen der Kernkopf tiefblau und der Kern-
leib mattblau gefarbt. Nach einer weiteren halben Stunde hatte sich letzterer
starker blau gefarbt, ein Zeichen, daB er bereits eiweifireicher geworden war.
DaB iiberhaupt der Kern sich zuerst farbt, spricht wohl dafiir, daB er zu-
nachst bei Nahrungszufuhr EiweiBstoffe aufnimmt. Die matten bald ab-
sterbenden Zellen waren allein diffus blau gefarbt, weil die Farbe hier leicht
eindringt. Rote Korperchen, von denen in einer spater folgenden
Mitteilung ausfuhrlich die Rede sein soli, hatten sich zu dieser Zeit nur in
ganz vereinzelten Fallen gebildet. Es sei schon jetzt erwahnt, daB diese
sogenannten metachromatischen Korperchen (Volu¬
tin nach A. Meyer) mit dem Enzymgehalt der Zelle
in Verbindung stehen. Ihre Bedeutung, die bisher vollig unklar
war, ist endlich klargestellt. Diese Beobachtung ist auch fiir die Praxis von
groBem Interesse, da sich starkgarende und schlechtgarende Hefezellen
unter dem Mikroskop unterscheiden lassen. Die Metachromasie ist jedoch
keineswegs nur der Zymase bzw. der Muttersubstanz derselben eigentum-
lich, sondern vielleicht sehr vielen Enzymen. Pilze, die nicht garen, wie
z. B. die Kahmhefen, Milehsaurepilze und Essigsaurepilze, geben die gleiche
Reaktion. Es liegt demnach eine ahnliche Erscheinung vor, wie etwa bei
der Diastasereaktion (Guajakharz und "Wasserstoffsuperoxyd), welche die
Oxvdasen s&mtlich zeigen.

Untersuchungcn an lebenden, ungefarbten Zellen.

Die allermeisten Hefepraparate lassen in lebendem Zustand nicht die
geringsten Andeutungen von Zellkernen erkennen. In sehr vielen Fallen
sind die vermeintlichen Zellkeme niclits weiter wie Vakuolkorper, Kornchen-
ansammlungen, pathologische Gebilde u. dgl., die bei gleiehzeitigem Vor-
kommen in vielen Zellen zu irrtUmlichcr Deutung AnlaB gegeben haben.

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Jedenfalls wird man in AVirklichkeit nur ausnahmsweise unter bestimmtcn
Verhaltnissen charakteristisch gestaltete Kerne gesehen haben. Aus diesem
Grunde sind die Zellkerne der Hefen nur in gefarbtem Zustand naher unter-
sucht (vgl. Einleitung). Am haufigsten (Fig. 3 a) sieht man bei unbehan-
delter lebender Hefe den Zellkern, d. h. wenigstens seine Lage in Form einer
mehr oder weniger kuglig-eifdrmigen Plasmaansammlung, die in die Va-
kuole hineinragt (AV. f. Br. 1. c., erste Tafel, I. 1—11). Daft cs tatsachlich
die Stelle des Kernes ist, die sieh hier bemerkbar maeht, wird
mit aller Sicherheit durch Zusatz von diinncr Essigsaurc u. dgl. (s. weiter
unten) und cbenso durch die haufige gleiche Lagerung des Kernes in ge-
farbten Praparaten erkannt (Fig. 4 b, i). Der Kern liegt natiirlich hier nicht
frei, sondern ist, wie sieh schon aus der mehr oder weniger groften Plasma-
anh&ufung zu erkennen gibt, mit einer verschieden starken Eiweiftmasse

©© umgeben. Solche Verhaltnisse liegc n

/C\ am deutlichsten, w r enn eine grofte

(f *A Vakuole vorhanden ist, der Kern

M Jv\ also sehr oft seitlich liegt und das

i' vi jj Plasma in diinner Schicht die innere

Zellwand auskleidet, mit anderen
a v c "VVorten, w r enn die Hefezelle ziemlich

0 inhaltsarm ist (z. B. Prefthefe AV,

2 Tage in Zuckerriibenmaische; To-
rula pulcherrima 24 Stunden bei
I30° C in AVurze).

\w\vl Ferner ist der lebende Kern bis-
w r eilen sichtbar, wenn aueh gewohn-
(j lich nureinTeil von ihm, beimtlber-

' gang ruhender Zellen in den aktiven

Fig. 3. Lebende (a e) u n d tote (f) 2ustand und ebenso beim Ubergang
Zellen mit Kerne n. Magere, kranke i .. n n , D , F F

und abgestorbene Zellen lassen oft den Kern ^ktiver Zellen in don RuheZUStand.

deutlich hervortreten. In der Hervorwolbung Wenn eine Zelle aus deni Ruhezu-
bei a liegt der Kern, b—d) der Kern mit dem stand ill den TatigkeitSZUStand iiber-
eichel- oder eiformigen Kernkopf e) Kern g0 nimmt sie in dcr Rege i

ohne Kernkopf bei grower Magerkeit. f in ^ i . ss i ™.. • ,

abgestorbener magerer Zelle liegt der einge- NahrungSStoffe aus dor Flussigkeit
schrumpfte, leere Kern, als Ring erscheinen. auf lllld wird VOll ilinute ZU Minute

bcsser gcnahrt. Ihr Eiweiftbestand
nimmt also zu, die Folge ist, daft die Zelle voller wird und fiir die Unter-
suchungen des lebenden Kernes ungUnstiger. Dies laftt sieh schon an dem
Kleinerwerden und Verschwinden der groften runden, fur den Ruhezustand
charakteristischen Vakuole verfolgen. Weit giinstiger erwies sieh fiir unsere
Zwecke d(*r Zeitpunkt, wenn die Zelle allmahlieh in den Ruhezustand iiber-
geht. Das Zelleiweift scheidet jetzt allmahlieh AVassor als „\ T akuole“ aus
und zeigt sehr deutliehe Bewegungen, die ohne weiteres an den fortwahrenden
Umlagerungen und Veranderungen dcr einen oder der zu mehreren vorhan-
denen Vakuolen erkennbar sind (Fig. 4 c—z). Die Tatigkeit des Kernes
ist in dieser Zeit gut zu beobachten, dagegen nicht mehr, sobald das Eiweift
zur Ruhe gelangt ist, d. h. aueh sobald die Zellen eine vollig runde Vakuole
aufweisen. In meinen friiheren Untersuehungen (AV. f. Brauerei 1912, No.
24—25) babe ieh auf der ersten Tafel solche Plasmabewegungen der Hefe-
zellen gezeiehnet. In diesen Bildern wurde eben zur Ruhe gelangte Hefe
benutzt, die durch Einbringen in Zuckerlosung oder durch Reizmittel

Fig. 3. Lebende (a—e)

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tJber den Kern und fiber die bei der Kemfiirbung sich mitfarbenden etc. 13

(spurenweise Jodlosung) wieder zur Tatigkeit angeregt war. Wir konnen
in diesen Abbildungen das Sichtbarwerden des Kernes verfolgen, worauf wir
weiter unten zuriickkoramen werden.

Nicht selten tritt, wie die Mondscheibe zwischen den Wolken, die voile
Kemscheibe (in Wirklichkeit Kernkugel) zwischen den in langsamer Bewe-
gung befindlichen Plasraamassen hervor. Man kann auch hier bisweilen
deutlieh erkennen, daB der runde Zellkem eine etwas starker lichtbrechende
Seite hat, die der Zellvakuole zugewandt ist. Es ist eine randstandige An-
lagerung von dichterem KemeiweiB (Kernkopf), die also keineswegs erst
durch Essigsaure oder dgl. (vgl. unten) entsteht.

Unter gleichen Bedingungen sieht man einen Teil des Zellkernes (Kern¬
kopf) nicht selten als eine kleinerezungen-oderkegelformige
oder rundliche Hervorwolbung, die sich in der Regel von
der dicksten Plasmastelle aus in die Vakuole hinein erstreckt. Der iibrige
Teil des Kernes (Kernleib) verrat sich hochstens durch eine kreisformige,
geringe Aufhellung des Plasmas als Ausgang des genannten Vorsprungs.
DaB es wirklich der Kern ist, laBt sich an derselben Zelle durch Jod- oder
Essigsaureeinwirkung sofort nachweisen (Fig. 4 c, e).

Besonders interessant ist, daB sich von diesem vorspringenden Teil des
Kernes (Kernkopf) oftmals ein sehr zarter oft stachelformiger
grader oder gebogener Plasmastrang in die Vakuole er-
strecken kann, welcher fortwahrend unter Hin- und Herbewegen eine zit-
ternde Bewegung nach der gegenUber befindlichen Vakuolenseite ausfiihrt,
die er hierbei nicht selten beriihrt. Keineswegs handelt es sich hier nur
um sogenannte Brownsche Molekularbewegung, da die Bewegung eine will-
kiirliche, tastende, und sich jeden Augenblick verandemde ist. Wir haben
es hier sicherlich mit Kernplasma zu tun, denn dieser Strang geht stets nur
vom Kernkopf aus (Fig. 4 g—k). Er ist trotz seiner Zartheit so deutlieh
sichtbar, weil er sich gut von dem Vakuolsaft abhebt. Unter Umstanden
schwingen in der Vakuole 1—2 ahnliche Faden frei umher, man kann beob-
achten, daB sie sich vom Kernkopf abgetrennt haben. Wir haben fest-
stellen konnen, daB diese beweglichen Kemplasmastrange bei dem E n t -
stehen der Vakuolen eine wichtige Rolle spielen. Das Zellplasma
flieBt wahrscheinlich an diesen EiweiBbriicken entlang und bildet die Wande
neuer Vakuolen. Hierfiir spricht auch die haufige Lagerung des Kernkopfes
zwischen den Vakuolen (s. unten). (Fig. 41.)

Wenn solcher Kernkopffaden die gegeniiberliegende Plasmawand be-
riihrt, so kann er mit ihr verschmelzen und nach kurzer Zeit sich wieder
ablosen. Dies fand bei ein und derselben Zelle mehrmals in kurzen Zwischen-
rauraen statt. Das Plasma bewegt sich dann scheinbar dem Kern entgegen,
so daB es an dieser Stelle eine pyramidenformige Gestalt annimmt (Fig. 4 t, u).
An der Entstehungsstelle des Kernfadens befindet sich am Kernkopf ofters
eine starker lichtbrechende eiformige EiweiBansammlung, die man auch
manchmal an Kernen ohne Kernfaden wahrnehmen kann.

Bisweilen finden sich in den Vakuolen lebender Hefe (manchmal in
1 Proz. der Zellen) sehr zartwandige elastisclie Ringe, deren Entstehen aus
dem Kernkorper einige Male beobachtet werden konnte (Bierhefe U 24 Stun-
den, Wiirzegarung 30° C). Es streckte sich zuerst vom Kernkopf jeder-
seits je ein zarter, hin- und herschwingender Auslaufer in die Vakuole hinein.
Plotzlich verschmolzen diese zu einem* Ring, der sich lostrennte, als der
Kernkopf seine Lagerung wechselte. Manchmal entsteht der Ring auch

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aus eincm einzigen, sehr langen, cingerollten Kernplasmafaden, der sich vor
oder bei der Ablosung vom Kernkopf zusammenschlieBt. Ringe, wie die
stabchenformigen Gebilde verschwinden wieder aus den Vakuolen; sie werden
also allmShlich aufgelost (resorbiert).

Fig. 4.

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Uber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 15

Fig. 4. Gefarbte (a—f) und ungefarbte lebende (a—z) Z e 11 e n
nait Kernen im Bewegungszustand. Der Kernkopf ist groBer und be-
wegbch geworden, es entspricht a = a, /? = b. In y und 6 ist der Kernkopf langge-
streckt, in f rundlich und in f sternforraig. Die Hervorwolbung in c ist der Kern, wie
man nacli Anwendung von Reizungsmitteln in d erkennt (1 Min. spater). Die Hervor¬
wolbung des Kerns andert jeden Augenblick ihre Gestalt und GroBe (e—h). Die Zelle
e und f ist die gleiche nach etwa 2 Minuten. Der Kern scheidet zarte „Vakuolkorper i< (f)
ab oder bildet pseudopodienahnliche bewegliche Plasmafaden (g—1, qu, t, u), die zu
Ringen (g) werden konnen oder sich als bakterienahnliche Massen absondern konnen (h).
Der Kern (in g) erscheint nach Behandlung mit Essigsaure u. dgl. deutlich (i und k).
Der Kernkopffaden ist der Anfang der Vakuolenbildung (1—o und y—z); in 1 sind eine,
in m und n zwei und in o 4 Vakuolen gebildet. Bisweilen schwimmt der Kern frei als
„Amobe“ in der Vakuole p—s und v; indem er bestandig seine Gestalt andert (qu etwa
1—2 Minuten spater als p gezeichnet, ebenso s und r, u und t, z—v). Er bildet mit
seinen Kernfaden in x—z die Vakuolen. Die verdichtete Stelle („ Kernkopf") kann schnell
ihren Platz verandern (vgl. p und qu, v und w).

Von ganz besonderem Interesse sind die Falle, in denen sich der Z e 11 -
kern frei in der Vakuole befindet (Fig. 4 p—s, v—z). Diese
Erscheinung ist recht selten, da sie bisher nur dreimal beobachtet wurde.
Sie gibt Gelegenheit, den Kern losgelost vom ZelleiweiB ohne Anwendung
irgendeines Reizstoffes u. dgl. zu sehen. Die Ubcrgangsstadien zur Los-
losung des Kernes sind bereits in meiner friiheren Arbeit (W. f. Br. 1912,
No. 24—25) auf der Tafel I gezeichnet worden. Wir finden hier in Abbil-
dung II bei 10, 11, 22, 27 sowie in III bei 6, 7, 21, 33, 40, 41, 49 und 50
in der Mitte der Vakuole ein rundliches Gebilde, meist mit einer eigenen
groBeren Vakuole, das nur

noch wenig mit dem Zell¬
eiweiB in Zusammenhang
steht. Nach mcinen neueren
Beobachtungen handelte es
sich hier ohne Zweifel um
den Zellkern einer im „Bewe-
gungsstadium“ befindlic-hen
Hefezelle, wenn auch seine Fig- 5. Lebende Zelle n. Der Kernfaden bildet
Gestalt VOn der hier ofters einon i n ^ (Yakuolenbeginn), b ist eine Alinute

erwahnten sehr abweicht. 8pater als a gezeiehnet '

Wir konnen aber von vornherein annehmen, daB die Formen des in
der Vakuole, d. h. im freien Zustand befindlichen ,,aktiven“ Zellkcrnes
ganzlich andere sein werden, als im engeren Zusammenhang mit dem Zell-
leib. Besonders auffallend ist, daB das Kcrnplasma hier eine groBere Va¬
kuole umschlieBt, daB also der Kernleib des ruhenden Kernes erst spater
ausgebildet wird. Der Kernleib konnte ausschlieBlich als Reservestoff-
behalter aufzufassen sein, wenn er nicht, wie wir sehen werden, eine bestimmte
Struktur unter gewissen Verhaltnissen besaBe. Der frei in der Vakuole schwim-
mende Kern ist eine zarte, rundliche oder langlich birnformige hautlose
EiweiBmasse, die von Minute zu Minute wie eine Amobe ihre Gestalt etwas
andem kann. Er enthalt eine Reihe kleiner fettartiger Korperchen, deren
Lagerung ebenfalls wechselt. In einem Fall umgaben die Fettropfchen in
einer Reihe den einen Rand des Kernes, in einem anderen lagen sie als
Haufchen an einem eng umgrenzten Raum und dienten gut zum Erkennen
des sich ofters umlagernden dichteren KerneiweiBes und des sich langsam
drehcnden Kernes. Lctzterer zeigte naralich am Rand an einer Stelle cine
dichtere EiweiBanhaufung, die in kurzer Zeit ihren Platz am Rande anderte,
wahrend die Fettropfchen in diesem Fall auf ihrer Stelle liegen blieben

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W. Henneberg,

(Fig. 4, v—x). Die dichtere Stellc kann sich als rundlicher Lappen her-
vorwolben, so daB wir hier bereits den oft erwahnten „Kernkopf“ der ruhen-
den Kerne crkennen. Als solcher bildete er auch hier sehr bald, mit dem
ZelleiweiB sich verbindend, die Anfange der Vakuolseiten, um sich dann
wieder einzuziehen und als Verdichtung an einer anderen Stelle zu erscheinen.
In einem anderen Fall entstand an dem Kernkopf des freien Kernes eine
zarte, fadenformige Protuberanz, die eine zitternde Bewegung ausfiihrte, wah-
rend der Kern selbst sich weniger schnell hin und her bewegte (Fig. 4, p, qu).

Sehr deutlich kann man Hefezellkerne auch in alteren Flussig-
kcitskulturen (z. B. 34-tagige Wurzekultur 10° C) beobachten. Bis-
weilen zeigen hier sogar 20—33 Proz. der Zellen ohne jede weitere Behand-
lung Kerne, und zwar von genau gleichem Aussehen wie in den mit diinner
Saure (s. unten) behandelten Praparaten, so daB erwiesen ist, daB nicht
erst durch die Saurebehandlung der „Kernkopf“, „Kernleib“ und „Nucle-
olus“ im Kerne entstehen (Fig. 3, b—f). Ihrem ganzen Aussehen nach
handelt es sich um alte, d. h. kranke Zellen, deren mageres Plasma sehr durch-
sichtig geworden ist. Auch nach dem Absterben der Zellen bleiben die Kerne
gut sichtbar, wenn sie auch ofters eine Verzerrung der Gestalt und eine
durch Gerinnung starker lichtbrechende Wandung aufweisen (Fig. 3, f u.

Fig. 6. Ungefarbte tote Zellen. Der Kern fehlt in a, sonst ist
er deutlich. Durch Autolvse fast ,.leere“ Zellen a und b. Durch Hitze
(c) oder Formaldehyd (d—e) getotete Zellen zeigen ihn nicht selten in ver-
zerrtem Zustand. Ist der Kernkopf dem Beschauer zugewandt (e),
erscheint er oft schildformig.

Fig. 6, a—c). Man kann die Kerne auch schnell sichtbar bekommen, wenn
man die Zellen durch Aufbewahrung unter ‘VVasser kiinstlich mager macht
(Bierhefe 24 Stunden 34° C).

Die Zellkeme werden ferner in lebenden Zellen sehr gut sichtbar, wenn
in den Kulturen durch bestimmte Pilzinfektionen das Zell-
und KerneiweiB allmahlich zum Gerinnen gebracht wird. Es ist dies z. B.
der Fall bei Essigbakterieninfektion. Da diese Erscheinung auf der Einwir-
kung der Essigsaure beruht, so werden wir weiter unten hierauf naher ein-
zugehen haben.

In einem Versueh wurde die Hefe (Bierhefe K) durch Ziichtung in sehr
diinner IViirze bei gleichzeitiger Infektion mit Essigbakterien mager und
krank gemacht, um die Ivenie deutlich hervortreten zu lassen. Zu dem unter
dem llikroskop befindlichen Praparat wurde dann frische Wiirze gebracht,
damit die ,,Regeneration" des Kernes sichtbar wurde. Man konnte jetzt
deutlich beobachten, daB in 55 Minuten der vorher verdriickt erscheinende
kleine, etwa eiformige Kern grbBcre Abmessungen annahin und zu einer
Kugel wurde, so daB er bedeutend iiber die Vakuolgrenzen hervorragte.
Bei einer zweiten Zelle wurde dasselbe nach 1 Std. 37 ^Iin., bei einer dritten
erst nach 4 Stunden festgestellt.

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tlber den Kern und iiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 27

Viel leichter und mit absoluter Sicherheit ist der Zellkern in lebenden
Zellen zu erkennen, wenn wir bestimmte chemische Reagentien in einer sol-
chen Verdiinnung zur Einwirkung bringen, daB ein Absterben zunachst
nicht erfolgt. So bekommt man ofters sehr gute Kernbilder durch Zusatz
von dtinner Jodlosung und zwar besonders bei Glykogenreichtum der
Hefezelle. Dies erklart sich durch das Fehlen von Glykogen in den Kernen;
der Kern farbt sich daher gelb, die Umgebung mehr oder weniger rotbraun
(Fig. 7, a—b). Der Kern gibt sich hier ofters als hellgelbe, gleichmaBige,
runde Scheibe zu erkennen. Bei Abwesenheit von Glykogen in den Zellen
unterscheidet er sich von dem gelb gefarbten ZelleiweiB durch einen etwas
griingelblichen Farbton und vor allem durch seine kornchenfreie Beschaffen-
heit. Tritt nach einiger Zeit durch die Jodlosung oder die anderen, sogleich
zu nennenden Zusatze ein Absterben der Zelle ein, so wird der Kern durch
Schrumpfung und Verzerrung undeutlich bzw. unerkennbar.

Ein besonders geeignetes „spezifisches“

Mittel zur Sichtbarmachung des Kernes in leben¬
den Zellen haben wir in den diinnen organischen
Sauren, wie z. B. in der Essigsaure, Ameisensaure,

Milchsaure und in manchen anorganischen Sauren
(z. B. Chromsaure). Die Zoologen benutzen Essig¬
saure und Chromsaure zu gleichem Zweck. Es
beruht diese Einwirkung darauf, daB das Kern-
eiweiB anfangs leichter als das ZelleiweiB durch
Spuren von freier Saure bceinfluBt wird, was
nach meinen Feststellungen zunachst nur auf
eine Reizung des beweglichen Kernplasmas zu-
ruckzufuhren ist. Der iibrige Zellinhalt bleibt
anfangs ganzlich unbeeinfluBt, spater zeigt das
noch lebende Zellplasma ein eigenartiges Zu-
sammenlaufen zu „Inseln“ oder Strangen. Man
kann, wie ich beobachtete, nach Stunden noch die Zelle wieder in den
normalen Zustand zuriickversetzen (s. unten). Der durch Saureeinwir-
kung gereizte Kern ruhender Zellen erscheint, wenn er oben oder unten,
d. h. auf der dem Beschauer zugewandten oder von ihm abgewandten
Seite liegt, am haufigsten als Kugel oder Scheibe, dessen eine Seite oft die
erwahnte dichtere Plasmaansammlung zeigt (Fig. 2, i, k). Diese befindet
sich entweder nur an einer scharf umschriebenen Stelle oder an der ganzen
Seite, im letzteren Fall wird sie nach rechts und links gleichmaBig schmaler,
so daB im optischen Durchschnitt eine sichelformige Gestalt erscheint. In
AVirklichkeit handelt es sich also entweder um eine kleinere rundliche oder
eiformige (Fig. 2, 1) oder schildformige oder um eine groBere schalenformige
Kemplasmamasse, die wir als Kernkopf bezeichneten. Manche Forscher
hielten, soweit sich aus ihren Mitteilungen ersehen laBt, dies fur das Kern-
korperchen (Nucleus). Kohl nannte, wie schon gesagt, die dichte Plasma¬
ansammlung das „Kernkristalloid“. Die in manchen Fallen nach oben zum
Beschauer oder nach unten gerichtete Kernplasmaansammlung bietet sich
als rundliche Masse dar, die bisw ? eilen weniger als das ZellehveiB und gewohn-
lich viel weniger als das Fett lichtbrechend ist. Bei besserem Ernahrungs-
zustand der Hefezelle kann das Lichtbrechungsvermogen jedoch ebenso
stark wie bei dem Fett sein. Je langer die Zelle zur Ruhe gekommen ist, d. h.
je alter sie ist, desto kleiner ist der Kernkopf gew r orden, so daB er sich rnanch-

Zweite Abt. Bd. 44. 2

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Fig. 7. Mit Jod rot¬
braun gefarbte, d. h.
g 1 y k o g e n h a 11 i g e le¬
bende Zellen zeigen den
Kern (infolge des Fehlens von
Glykogen gelb) sehr deutlich
an der Vakuole angelagert
(oben rechts in a, unten links
in b).

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W. H e n n e b e r g ,

mal ttberhaupt nicht mehr erkennen IaBt. Man sieht in diesem Fall (Fig. 2, h)
nur einen zarten Ring. Solche kernkopflosen Gebilde wurden auch bei der
Tochterkembildung (s. u.) beobachtet. In Zellen dagcgen, die noch in Tatig-
keit sind, ist der Kernkopf stets verhaltnismaBig groB und deutlich, voraus-
gesetzt, daB es sich um gut emahrte Hefe handelt (Fig. 4 a, b, d, i, k, 1—o
und Fig. 11 i—t). Seine Gestalt ist auBerordentlich verschieden, z. B. zungen-
formig, fast viereckig, dreieckig, kuglig, halbkuglig, eiformig, wurmformig,
amobenformig usw. Bliekt man von oben auf den Kernkopf, so bieten sieh
die genannten Formen in der Regel als rundliche Masse dar, die in der
Mitte des Kernringes zu liegen scheint. Der Kernkopf erstreckt sich in den
allermeisten Fallen vom Rand des Kernleibes nach auBen, doch kann er
auch, wenn er nur klein ist, nach innen gerichtet sein. Besonders interessant
sind die amoboiden Formen des Kemkopfes, die dadurch zustande kom-
men, daB sich an der dichteren Masse mehrere mehr oder weniger zarte Aus-
laufer bildeten (Fig. 4, f, n, o). Urspriinglich handelt es sich hier um die

oben bereits erwahnten beweglichen Kemplasma-
protuberanzen, welche als die ersten Anfange der
Vakuolseiten aufzufassen sind. Diese kopnen nach
alien Richtungen sich wenden und sind, solange die
Vakuolen vorhanden bleiben, als etwas dichtere Teile
der Vakuolseiten und gleichzeitig als Fortsetzungen
des Kemkopfes noch erkennbar. Bedingung fUr Ent-
stehen von derartigen amoboiden Kemkopfen ist die
Lagerung des Kernes in der Mitte der Zelle zwischen
den Vakuolen. Auf diese Weise konnen an den Kern¬
kopf z. B. 4 bis 6 Vakuolenrander grenzen, so daB
groOen sTe rnformi - dementsprechend ein4- bis 6-strahliger Stem entsteht.
gen Innenkorper Nieht selten maeht es einige Schwierigkeit, unter die-
(rechts vom Kem eme sen Verhaltnissen den Kernleib zu erkennen, da er

kuolkorper 44 ). Halber- ofter g enau die GroBe einer der angrenzenden Vaku-
wachsene Tochterzellen olen hat (Fig. 4 m, o, y). Bisweilen ist es sogar un-
fjesitzen vielfach noch moglich, ihn mit Sieherheit festzustellen. Entscheidend
kemen Kern. j st j n Fallen fast immer die etwas andersartige,

meist etwas dickere, oft gekdrnte Umrandung des Zelleibes und der Inhalt.
Der Kernleib hat namlich niemals die Einsehli'isse, wie sie oft die Vakuolen in
den sogenannten „Vakuolkorpern“ besitzen, dagegen weist er sehr haufig eine
ganz bcstimmte Struktur auf.

Im Innern des Kernleibes ist manchmal nur eine kleine zarte, versehwom-
mene, rundliche Masse oder ein lichtbrechendcs Korperehen zu erblieken.
Haufiger noch findet sich ein zarter Strang, der in vielen Fallen seinen An-
fang an der seitliehen Grenze des Kemkopfes nimmt und sieh schrag dureh
den ganzen Zelleib zielit, bisweilen sogar seine Grenzen uberschreitct. Statt
dieses mehr oder weniger geraden Stranges kann auch dadurch, daB sieh
von dor anderen Kernkopfseite ebenfalls ein Strang nach der mittleren
Gegend des Kernleibes zieht und hier eine Vereinigung beider stattfindet,
ein galjelfdrmiges Gebilde entstehen. Der zweite Strang braueht auch nicht
immer von der anderen Kernkopfseite seinen Ursprung zu nehmen, so daB
der Winkel der (label ein versehiedener sein kann. Auf diese Beschaffenheit
d( s Kerngeriistes kiinnen wir aus dem optisehen Bible sehlieBen; bei der
auBerordentliohen Zartheit liiBt sieh nieht feststellen, ob das wirkliehe Aus-
sehen ein anderes ist. "Walirend die genannten Gebilde oft nur in vdllig

Fig. 8. Der lebende
Kern hat vor der Sprofi-
kernbildung oft einen sehr

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Uber den Kern und iiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. X9

ruhenden Kemen vorkommen, finden sich andersartige und zwar zarte,
kreuzformige od,er sternformige EinsehlUsse in den sich zur Tochterzellkern-
bildung teilenden Kemen. In der Mitte in jedem Kem ist nur ein solches
Kreuz oder Stem (Fig. 8). Nicht selten ist dieser, indem von einer verschieden
groBen Gmndmasse 5 bis 6 Strahlen ausgehen, auffallend groB, so daB die
Strahlen bis zur Peripherie des Kemleibes reichen. Die mittlere Grund-
masse ist bisweilen sehr klein, die Strahlen geben in diesem Fall das Bild
von Radspeichen. Die Strahlen des Sternes sind manchmal auch nur von

0 p qu r s *

Fig. 9. Der Kern in toten gefarbten (a—n) und in lebenden
ungefarbten (o—t) Zellen im Teilungszustand zur Sprofl-
kernbildung. Der Kern als amobenartiges Gebilde kann bei der Teilung jede be¬
lie bige Gestalt (a—m) annehmen. Meist streckt er sich vorher in die Lange, bisweilen
sind 2 Kerne in einer Zelle (n). Charakteristisch ist die Hantelform (m = qu und r).
Manchmal erstreckt sich am „Kernkopf“ vorbei eine schlauchformige Verlangerung (s).
Die gefarbten (a—n) Kerne lassen das sternformige Gebilde (o—t) nicht erkennen. Die
hellen Kugeln in o—qu oberhalb des Kernes sind Vakuolen.

halber Lange, beriihren also den Rand des Kemleibes nicht. Einer von den
Strahlen kann auch etwa doppelt so lang als die Ubrigen sein und sich in die
Tochterzelle hinein erstrecken (Fig. 11 i, k). Eine rcgelmaBige Erscheinung
ist dies nicht, denn gewohnlich sieht man bei Vorhandensein des oben er-
wahnten einfachen Stranges diesen sich bis in die Tochterzelle hinein ver-
langem. Wir konnen jedenfalls in einem und demselben Hefepraparat Kerne
mit dem steraformigen Gebilde und solche mit dem einfachen Strang bei
der Tochterzellkernbildung beobachten. Es diirfte sich bei alien genannten
Kerainhaltsformen um ein und dasselbe Gebilde handeln, das Gestaltsver-
anderungen aufweisen kann. Ein eigentlicher Nucleolus fehlt also, wenn man

2 *

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nicht das bisweilen zu beobachtende, oben erwahnte, rundlichc Korperchen
von starkerem Lichtbrechungsvermogen dafUr halten will.

Ob die stemformigen oder fadenformigen Gebilde auch bei anderen
Organismen gefunden sind, ist mir nicht bekannt. Jedenfalls haben sie mit
Kernfaden- oder Kernplattenbildung (Karyokinese) nichts zu tun.

Bisher ist nur von der rundlichen Gestalt des Kernleibes die Rede ge-
wesen, die durch den in volliger Ruhe befindlichen kleineren knopfformigen
oder sichelformigen (im optischen Bilde) Kernkopf keine besondere Ver-
anderung erfahrt. Es ist diese Form ausnahmslos in jeder Zelle zu finden,
wenn man altere, zur Ruhe gckommene Hefe mikroskopiert, und. zwar sind
die GroBenabniessungen des Kernes nur sehr wenig verschieden. Die MaBe
sind 3,5—4,5 p.

Andere Gestalten des Zellkernes finden wir in Hefen im Spros-
sungszustand (Fig. 9 und 11). Liegt der Kern unmittelbar a n
der Stelle des SproBansatzes und ist in der Mutterzelle eine
groBe Vakuole vorhanden, dureh die der Raum beschrankt wird, so ist er
auch hier in den meisten Fallen rundlieh. Nicht selten ist seine Gestalt gegen
die Tochtcrzelle hin mehr oder weniger breitgedriickt und etwas vierkantig.
Der Kernkopf braucht untcr diesen Verhaltnissen keineswegs immer in der
Mitte einer der Kemleibwande zu sein, er kann vielmehr sich an jeder Stelle
befinden, nur nicht an der der Tochterzelle zugewandten Seite (Fig. 11, k—m,
p—t). Es hangt dies damit zusammen, daB, wie oben bereits gesagt, der Kern¬
kopf das Entstehen der Vakuolen beeinfluBt und daher der Mitte der Mutter-
zelle zugerichtet sein muB. Der Kernkopf, d. h. also die wandstandige Plasma-
ansammlung nimmt entweder eine ganze Seite des Kernleibes ein oder nur
einen kleineren Teil einer Seite. Letztercs ist z. B. der Fall, wenn der Kern
sich vor der Tochterkernbildung stark verbreitert, so daB er wie ein Doppel-
kern aussieht.

Liegt der Kern mehr in der Mitte oder am entgegen-
gesetzten Ende der Zelle, so hat er haufig eine naeh der SproB-
ansatzstelle hin gerichtete langliche Form, die einigcrmaBen gleichmaBig
eifiirmig, lanzettlich, spatelformig oder unregelmaBig schief sein kann. In
diesen Fallen sind, wie man beobachten kann, vorgelagerte Vakuolen die
Ursache, daB der Kern sich nicht unmittelbar bis zur SproBansatzstelle
begeben kann, wodurch die so unregelmaBig langgeformten Kerne entstehen
miissen (Fig. 11, m, n). Bisweilen bleibt aus gleichem Grunde der Kern in
der Mitte oder am anderen Ende der Zelle liegen und sendet nur einen schmalen
Auslaufer, der z. B. halb so breit sein kann wie der Kernleib, zur Tochter¬
zelle hin, so daB die ofters beobachtete einer Retorte ahnliche Gestalt ent-
steht. Der Kernkopf kann hierbei unverandert seine gewohnliche Lagerung
behalten oder als schmale Linie iiber die neu entstandene lange Seite ver-
ti'ilt sein. Jedenfalls finden sich hier alle moglichen Formen, aueh ein Zei-
elien dafiir, daB es eine Kernhaut nicht gibt, sondern daB der Kern vielmehr
amobenartigo Gestaltsveranderungen jederzeit auszufiihren vermag. Wenn
der Zellkernleib auch stets das Bestreben hat, ahnlich wie ein Fettropfen
auf einer Fliissiskeit eine runde Form anzunehmen, so verlaBt er diese
regelmaBiir, sobald er sich zur T e i 1 u n g anschickt. Es hat auch den
Anscliein, als wenn die runde Form sich ofters erst ausbildet, wenn das Zell-
eiw<‘iB durch Umlagcrung (z. B. durch Essisrsaureoinwirkung, s. unten) ihm
dazu l’latz gesehaffen hat. Beim Beginn der Teilung wiilbt sich entweder
ein Teil wie ein Incites Pseudopodium an einer Stelle aus der Kugel hervor

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Ober den Kern und iiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 21

und verlangert sich allmahlich zu dem erwahnten Schlauch oder es dehnt
sich die Kernkugel in die Breite und lafit durch Einschnurung (Hantelform)
in kurzer oder in etwas weiterer Entfernung eine zweite entstehen. Im Innem
tritt dann auch der stemformige Korper bald auf. Manchmal bleibt der
Kern auch fern von der SproBansatzstelle in seiner rundlichen Form liegen
und sendet nur aus seinem Innem und zwar von dem oben bereits erwahnten
steraformigen Gebilde aus einen langen, sehr zarten Eiweififaden in die
Tochterzelle hinein (Fig. 11, m). Dies scheint aber ein ungewohnlicher Fall
zu sein.

Wie schon Kohl feststellte, sind die Tochterzellen zunachst ohne
jeden Zellkem. Sie konnen sogar halb oder dreiviertel so groB wie die Mutter-
zelle und trotzdem noch kernfrei sein.

In den allermeisten Falle’n ist der Verbindungskanal zwischen Mutter-
und Tochterzelle sehr eng und die Kemsubstanz kann nur als feiner Faden
hindurchdringen. Dieses zarte fadenformige Gebilde laBt sich bisweilen
weit in die Tochterzelle hinein, z. B. bis zum Rand der etwa in der Zell-
mitte liegenden Vakuole verfolgen.

Manchmal sieht man kein tiefes Eindringen des Fadens, sondem un-
mittelbar am Verbindungskanal bildet sich in der Tochterzelle ein kleines
eiformiges oder rundliches Kemblaschen aus (Fig. 11, i). Der Faden reicht
dann nur bis zum Ende des Tochterzellkernes. Nicht selten fehlt der Faden
anscheinend vollstandig, doch ist es immerhin moglich, daB er nur nicht
gesehen werden kann.

Wenn der Verbindungskanal breiter ist, so tritt der Kern in Form eines
breiten Schlauches in die Tochterzelle hinein (Fig. 11, 1, o, r, t) und bildet
hier sogleich oder erst nach einem weiteren Eindringen einen mehr oder
weniger rundlichen eiformigen oder langlichen Kern. Der neugebildete Kern
hat sehr bald wieder einen deutlichen Kernkopf.

In den allermeisten Fallen liegt, wie schon hervorgehoben, der Kern¬
kopf auf der von der Ansatzstelle des Sprosses abgewandten Seite und zeigt
schon hierdurch deutlich an, daB er bei der Tochterkernbildung eine Haupt-
rolle jedenfalls nicht spielt. Man konnte allerdings dies in Zweifel ziehen,
wenn der genannte zarte Faden von ihm aus in manchen Fallen semen Ur-
sprung zu nehmen scheint, doch ist hier sehr leicht eine Tauschung mog-
lich, wenn das stemformige Gebilde dicht unter dem Kernkopf lagert. Bis¬
weilen befindet sich der Kernkopf an der Seite des Kernleibes, so daB er
die SproBansatzstelle beriihrt und bei weitem Verbindungskanal sich auch
noch in dem Tochterzellkem fortzusetzen scheint (Fig. 11, 1).

Das Aussehen des ruhenden, des Vakuolen bildenden und des sich zur
Tochterkernbildung teilenden Kernes im lebenden Zustand haben wir im
vorstehenden kennen gelernt, so daB uns nur noch die Schilderung der
Sporenkernbildung verbleibt. Bevor wir hierauf eingehen, miissen wir noch
einiges Andere vorwegnehmen.

Die Menge der zur Sichtbarmachung des Kernes notigen Essigsaure

und anderer Stoffe.

Die Untersuchungen iiber die Menge Essigsaure, welche notig
ist, iim die Kerne in den lebenden Zellen sichtbar zu machen, ergaben fol-
gendes:

In destilliertem Wasser mit 10 Proz. Zucker und
friseher Bierhefe (U, aus dem Waschbottich der Brauerei) war der Kern

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W. Henneberg,

bei 0,2 Proz. Essigsaure nach 3 Stundcn noch unsichtbar, bei 0,25 Proz.
Essigsaure nach 5 Minuten war er stellenweise sichtbar und zwar ohne eine
starkere Lichtbrechung des Kernkopfes. Bei 0,5 Proz. wurde der Kern nach
10 Minuten sehr gut sichtbar ohne Verlagerung des ZelleiweiBes. Bei 1 Proz.
trat letztere sofort ein unter Sichtbarwerden des Kernes. Wichtig erschien
hier auch die Feststellung, wie die Saure auf das Leben und auf die Garung
einwirkt. Nach 24 Stunden lebten bei 0,25 und 0,5 Proz. Saure nur noch
10 Proz. Zellen, bei 0,75 Proz. keine mehr. Garung trat innerhalb 24 Stunden
bei 0,05 und 0,15 Proz. in normaler Weise ein, bei 0,2 und 0,3 Proz. in ge-
ringem Grade und bei 0,4 Proz. iiberhaupt nicht mehr. DaB auch 0,05 und
0,15 Proz. Essigsaure nicht vollig indifferent sind, laBt sich daraus erkennen,
daB sich hier nach der nach 24 Stunden vorgenommenen Abtotung in 10-proz.
Essigsaure in 50—90 Proz. Zellen rundliche oder verschieden geformte Korper
in den Zellen befanden, die sich wie Kerne bei der Kernfarbung verhielten.
Bei 0,2—0,4 Proz. waren nur 5—10 Proz. groBere „Scheinkerne“ vorhanden,
offenbar weil hier infolge der starkeren Giftwirkung die Zellen schon vor
der Ausbildung dieser Krankheitserscheinungen abstarben. Auf diese Er-
scheinungen miissen wir weiter unten nochmals zuriickkominen.

In gewohnlichem Wasser mit Essigsaurezusatz
(ohne Gegenwart von Zucker) ergab sich folgendes: (U-Hefe 3 Tage im
WaschgefaB).

0,25 Proz. Essigsaure. Nach 17 Minuten iiberall deutliche Kerne. Nach
2 Stunden 7 Minuten — so w r eit wurde die Beobachtungszeit ausgedehnt —
war der Zellinhalt, abgesehen von den sichtbar gewordenen Kemen, noch
unverandert.

0,5 Proz. Essigsaure. Nach 8 Minuten hatten 50 Proz. Zellen, nach
weiteren 3 Minuten samtliche Zellen sichtbare Kerne, nach weiteren 11 Mi¬
nuten war auch bereits das Zellplasma umgelagert.

0,75 Proz. Essigsaure. Nach 5 Minuten uberall Kerne, die besonders
nach weiteren 22 Minuten im Innern die oben geschilderten Verhaltnisse
aufwiesen.

1 Proz. Essigsaure. Die Kerne wurden augenblicklich sichtbar, doch
veranderte auch gleichzeitig das ZclleiweiB seine Lagerung, so daB sich nach
weiteren 24 Minuten der Kern inmitten eines Plasmageriistes befand. Das
Bild war besonders interessant, weil die groBe Vakuole, nachdem ihre Um-
randungen durch Plasmaanlagerung sehr verstarkt waren ihre Gestalt noch
bewahrt hatte.

In diesem Zusammenhang hat es auch Intercsse, ob durch Essigsaure
„veranderte“ Hefezellen noch eine normale Garung in AYiirze hervorzurufen
vermogen. Hat man doch vielfach den Entstehungsort der Enzyme im
Kern vermutet.

Es wurde 2 g Bierhefe (U 3-tagig) in 200 ccm 9 Blg.-TViirze mit den
unten angegebenen Essigsauremengen eingesat und bei 30° C aufbewahrt.
Der Garverlust und mikroskopische Befund wurde nach 24 Stunden festgestellt.

Ohne Essigsaurezusatz = 5 g Abnahine. Die Zellen zeigen Bewegungs-
zustand des Plasmas; physiologischer Zustand; EiweiB-Glykogenhefe.

0,L Proz. Essigsaure = 0 g Abnahine.

0,2 Proz. ,, = 8 g „ 10 Proz. Zellen sind abgestorben.

Die Kerne sind nur bisweilen in den lehenden Zellen sichtbar. Charakte-
ristisch sind die vielen kleinen Vakuolen, was auf Giftwirkung zuriickzu-
fiihren ist. 40 Proz. „(Jlvkogenhefczellen".

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Uber den Kern und fiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 23

0,3 Proz. Essigsaure = 5 g Abnahrae. 50 Proz. Zellen sind abge-
storben. Das Plasma ist in den lebenden Zellen nicht gleichmaBig verteilt,
sondern in kleinen Trbpfchen vereinigt, so daB der Kern oft gut sichtbar ist.
10 Proz. Glykogenhefezellen.

0,4 Proz. Essigsaure = 2 g Abnahme. 66 Proz. Zellen sind abgestorben,
sonst wie im vorigen Versuch.

0,5 Proz. Essigsaure = keine Abnahme. 90 Proz. Zellen sind abgestorben.
In den lebenden bildet das EiweiB versehieden groBe rundliche Zusammen-
lagerungen, „Tupfel“.

1 Proz. Essigsaure = keine Abnahme; 95 Proz. sind abgestorben. In
den lebenden ist der Kern deutlich, das EiweiB wie im vorigen Versuch in
Tiipfeln zusammengeflossen.

Wir sehen, daB bei Benutzung von Wiirze sehr geringe Essigsaure-
mengen (0,1 und 0,2 Proz.) die Garung anregen, daB 0,3 Proz. scheinbar
ohne Einwirkung ist, 0,4 Proz. die Garung sehr hemmt und 0,5 Proz. vollig
verhindert.

Auf das Leben der Zellen wirken 0,3 Proz. innerhalb 24 Stunden schon
sehr ungunstig ein. In Wiirze wirkt natiirlich die Saure nicht ganz so giftig,
wie in Zuckerwasser (s. oben).

Kernveranderung, Absterben und Garhemmung finden sich in manchen
Fallen gut zusammen, doch darf man keineswegs daraus den SchluB ziehen,
daB die Zymase im Kern gebildet wird. Nach unseren spater mitzuteilenden
Beobachtungen ist der Entstehungsort ohne Zweifel ein anderer.

An dieser Stclle muB auch erwahnt warden, daB die Hefezellen mit durch
Essigsaureeinwirkung sichtbar gewordenen Kernen und umgelagertem Zell-
plasma keineswegs sterbend oder bereits abgestorben zu sein brauchen, daB
sie vielmehr nach Behandlung mit Wasser, Zuckerwasser oder Wasser mit
Kreide oder Soda sogleich wieder in den normalen Zustand zuriickkehren
konnen. So war z. B. eine mit y 2 -proz. Essigsaurelosung behandelte Bier-
hefe (U, 2 Stunden im Waschbottich der Brauerei), die nach 1V 2 Stunden
mit Zuckerlosung versetzt wurde, oder sogar erst nach 2% Stunden mit
Wasser oder mit Wasser mit Kreide behandelt war, wieder ganz normal
geworden. Zuerst wurde bei dieser Behandlung das Kerninnere wieder un-
siehtbar, darauf verblaBte der Kemkopf und schlieBlich verschwand das
gesamte Kemgebilde wieder. Die Garung setzte in Zuckerwasser sogleich ein
und zwar sehr lebhaft, was dafiir spricht, daB die Hefe durch die voriiber-
gehende Saurebehandlung nicht gelitten hatte.

Die Beobachtung, daB Essigsaure in lebenden Zellen die Kerne sehr
gut hervortreten laBt, legte schlieBlich auch die Frage nahe, o b sich
andere in Wasser geloste Sauren ebenso verhalten. Der
Versuch ergab bisher, daB Ameisensaure (etwa 2 Proz.) genau das-
selbe leistet. Milchsaure in einer Menge von 2 Proz. zeigte bei einer
frischen Bierhefe (3 Tage im WaschgefaB) nach 5 Minuten noch keine Kerne,
dagegen nach 15 Minuten, wahrend 1 Proz. nach 27 Minuten und 0,5 Proz.
erst nach 1 Stunde 27 Minuten deutliche Kerne aufwies. In den beiden
ersten Fallen war das Plasma, w T ie wir es bei Essigsaureeinwirkung kennen
lemten, stark umgelagert.

Zitronensaure (5 Proz.) lieB erst nach 1 Stunde den Kern deut¬
lich hervortreten, doch w r ar das EiweiB stark geronncn. W e i n s a u r e
(5 Proz.) verhielt sich ebenso, ohne daB die Zelle sich durch EiweiBgerinnung
verandert hatte. Schwefelsaure (1 Proz.) verursachte gleichzeitig

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\V. Henneberg,

mit dem Sichtbarwerden der Kerne eine starke Umlagerung des ZelleiweiBes.
An den Stellen des Praparates, an denen*nur geringere Mengen der Saure
wirksam waren, war der Kern erst nach 1 Stunde sichtbar, doch wurde der
Kernkopf in diesem Fall nicht besonders deutlich. Eine 1-proz. Chrom-
saurelosung zeigte bei starkerer Gerinnung deutliche Kerne, gleich-
zeitig trat eine starke Gelbfarbung des Kernkopfes ein.

Statt Saure kann man zur Sichtbarmachung des Zellkernes in lebenden
Zellen unter bestimmten Bedingungen auch andere Stoffe, z. B. verdunn-
ten Alkohol, benutzen. Nach einem halbstiindigen Verweilen unter
etwa 25 Vol.-Proz. Alkohol zeigte abgepreBte Bierhefe (M), die 2 Tage bei
5—25 C aufbewahrt war, sehr deutliche Zellkeme von gleichem Aussehen
wie nach Essigsaurezusatz. Das EiweiB der Hefez.ellen ist zwar etwas kon-
trahiert, doch sind die Zellen fast samtlich noch am Leben. In der vorher
bei 30° C aufbewahrten Hefe gelang die Sichtbarmachung der Kerne auf
diese Weise nicht mehr.

In der Empfindlichkeit des lebenden Zell- und KerneiweiBes der Hefe
gegen Saure und manche andere Stoffe hat man jedenfalls ein schones R e -
agens auf die S c h n e 11 i g k e i t und Giftigkeit ihres
Einwirkens. Die Einwirkung laBt sich genau mit dem Mikroskop
verfolgen.

Vntersuchungen an abgeprefiter Hefe.

Wie schon oben erwahnt, hatte S. E i s e n s c h i t z bei der Handels-
hefe (PreBhefe) keine „eigentlichen“ Kerne nachweisen konnen, sondern nur
aus Nuclein bestehende kleine Korperchen. Sie hatte dies offenbar aus dem
den Kernen ahnlichen Verhalten dieser Gebilde gegen Farbung gefolgert.
Meine Untersuchungen an abgepreBten Hefen aus der Hefezuchtanstalt und
Versuchsbrauerei zeigten, daB die Kerne je nach der Rasse (bzw. Art) und
dem Alter der Hefe sich mehr oder weniger deutlich sichtbar machen lassen.
Dabei ist nicht so sehr die Rasse der Hefe, sondern ihr physiologischer Zu-
stand maBgebend. Gut ernahrte groBzellige Hefe, wie es die aus der unter-
garigen Brauerei stammende untergarige Bierhefe ist, hat groBere und deut-
lichere Kerne, als die in der LUftungshcfefabrik geziichtete, d. h. in der Regel
schlecht ernahrte kleinzellige Hefe („PrcBhefe“).

LaBt man die Hefe durch Lagern alter werden, so werden auch, wie
wir weitcr unten sehen werden, die Kerne durch Aufzehrung ihrer Reserve-
stoffe kleiner und unansehnlicher. Solche Hefen lagen offenbar S. E i sen¬
se h i t z zur Untersuchung vor.

Bei der Kernfarbung tritt besonders hervor, daB sich auch die Zellen
ein und derselben abgepreBten Hefemenge in sehr verschiedenem physiolo-
gischen Zustand befinden. Es ist dies aus folgenden Griinden leicht erklar-
lich. Zunachst miissen stets alte und uralte Hefezellen vorhanden sein,
welchc sclion mehrere „Sude“ mit durchgemacht haben, daneben alle mbg-
liclien Altersstufen bis zu den jitngsten, bei der Ernte der Hefe noch unaus-
gowaclisenen Hefezellen. Ferner sind die Hefezeilen ganz verschieden er-
niilirt, manche (normalerweise die iiitesten) sind Magerhefen(bzw. Degenrra-
tions-Fettlief(>n), andere GlykogeneiweiBhefen (gcwdhnlich die Hauptmenge
der noutrowachsenon Zellen) und schlieBlich wieder andere EiweiBhefcn. In
der Kt‘gt‘1 sind KiweiBhefen die jiingsten, doch konnen naturlich durch „Stehcn-
bleiben" in der Entwicklung auch alte Hefen noch Glvkogen- bzw. EiwciB-
hefen sein usw. Endlich kommen auch noch kranke, sterbende und bereits
abgestorbene und bier wieder soeben und vor liingerer Zeit, d. h. in ver-

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Cber den Kern and fiber die bei der Kernfarbung ach iritfarbenden etc. 25

sehiedenen physiologischen ZustSnden abgestorbene Zellen in Betracht. Bei
der Kernfarbung macht sich alles dies wie oben schon gesehildert wurde,
bemerkbar, so daB sich das auBerordentlich verschi'edene Aussehen der Zellen
und ihrer Kerne hier in einfacher Weise erklart. Es sei noehmals hervor-
gehoben, dab die lange Zeit die schwarze Farbe festhaltenden Zellen ciweiB-
reieh sind, die schnell entfarbten eiweiBarm. Zu den ersteren gehoren ge-
wohnlieh die jiingeren Zellen, zu den letzteren in der Regel die toten Zellen.
Alte magere und abgestorbene Zellen haben lange Zeit noch eine schwarz-
liehe „Plasmahaut“. Die schwarzgetiipfelten Zellen sind im Glykogenreich-
tum erkrankte oder abgestorbene Zellen (Fig. 14). Tiefsehwarze Kerne sind
eiweiBreich, blaulich gefarbte maBig gut emahrt und schnell cntfarbte mager
und leer. Ein vor der Teilung stehender Kern ist groB, nach derselben kleiner.
Zellen, die langerc Zeit abgestorben sind, besitzen durch Autolyse fast oder
ganzlich versehwundene Kerne.

Wir werden diese Verhaltnisse am besten durch Aufzahlung einiger
Versuche erkennen:

PreBhefe, Rassa XII, frisch aus der Hefezuchtanstalt (24 Stunden
alt): Alle Zellen sind trotz langerer Differenzierung noch etwas schwarzlich,
5 Proz. (tote) sind ohne Kerne. Die Kerne sind entweder rundlich oder kappen-
formig, im letzteren Fall am Ende der Vakuolen gelagert. Wurde das Pra-
parat weiter entfarbt, so sind 20 Proz. farblos oder ohne schwarze Kerne.
Selten sind die Kerne rundlich und bis auf einen meist sichelformigen kleinen
Rest (Kernkopf) entfarbt.

Nach 9tagiger Lagerung bei 25° C beginnt die Hefe feucht zu werden
(Absterben). Die Zellen sind mit Ausnahme von 5 Proz. (weiB, tote Zellen)
trotz langerer Differenzierung noch blaugrau und lassen den Kern nur schwer
erkennen. Die Kerne sind in der Regel sichelformige Reste, d. h. bis auf
den Kernkopf abgebaute Kerna, selten sind sie groBer. Die jungen Zellen
(eeringe Abmessung, Tochterzellen) sind im Plasma noch stark dunkel ge-
farbt, d. h. noch immer eiweiBreich.

Nach 5 tagiger Lagerung der frischen Hefe bei kiihler Temperatur (10° C)
ist offers (bei Oberflachenlage) in lebendem Zustand mit Essigsaure ein
sehr zarter Ring mit dem Kernkopf sichtbar zu machen. Nach der Kern¬
farbung zeigt sich dersalbe Kern als ziemlich groBes unregelmaBig geformtes,
zackenformig umgrenztes, meist an der Seite liegendes Gebilde.

Ahnliches wurde bei der Brennereihefe, Rasse II, festgestellt. Hier waren
bei 60 Proz. schwarz gefarbten Zellen die Kerne iiberall deutlich, bei weiterer
Differenzierung bis auf 25 Proz. gefarbte Zellen waren die iibrigen bereits
iiberdifferenziert, d. h. mit entfarbten Kernen. Wurde die Differenzierung
noch weiter fortgesatzt, bis die Zellen samtlich entfarbt waren, so hatten
iiberhaupt nur noch 5 Proz. Zellen Kerne. Man sieht aus diesem Befund,
worauf schon oben aufmerksam gcmacht war, wie vorsichtig die Differen¬
zierung stattfinden muB. Macht man das ZelleiweiB Iiberall farblos, so sind
die allermeisten Kerne langst iiberdifferenziert; mit anderen Worten, es
gelingt niemals ein Praparat zu erhalten, in dem
alle Zellkcrne in entsprechender Weise, d. h. rich tig
differenziertsind.

In einer 14 Tage alten, fauligen Bierhefe (K) waren in cinem Praparat
5 Proz. Zellen noch tiefschwarz (junge, eiweiBreiche Zellen), 50 Proz. blau¬
lich (Obergange), die iibrigen entfarbt (alte, eiweiBarme Zellen), Kcrnr* waren
nur noch selten zu bemerken, und zwar waren es fast stc-ts sichelformige

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W. Henneberg,

Reste (Kemkopf). Nicht selten konnten Zellen mit Scheinkemen, d. h. mit
dichten, rundlichen EiweiBmassen, bemerkt werden.

In 24 Stunden alten abgepreBten PreBhefen aus der Hefefabrik ist der
Kern, wie wir oben sahen, durch Farbung in der Regel gut sichtbar zu machen.
Es handelt sich meist um halbkuglige Kerne oder rundliche Vollkeme, die
sich im lebenden Zustand als ruhende Kerne, d. h. kuglige Gebilde mit geringem
EiweiBgehalt darstellen. Letzterer ist weit geringer als in gleichaltrigen
Bierhefen, die ja im ganzen eiweiBreicher sind. Untersucht man die gleiche
Hefe nach einigen Tagen, so ist der Kern in den auBerlich unver&ndert er-
scheinenden Zellen, wie bereits bemerkt wurde, fast gar nicht mehr sicht¬
bar zu machen. Dieses durch Selbstverdauung verursachte Verschwinden
des Zellkemes wurde in einigen Versuchsreihen bei verschiedenen Warme-
graden genauer verfolgt. Da sich hierbei noch andere wichtige Beobach-
tungen machen lieBen, wollen wir die Versuche ausfiihrlicher mitteilen.

Eine 48 Stunden alte PreBhefe (Rasse
W) wurde etwa zu je 100 g in Glaszylinder ein-
gepreBt und bei verschiedenen Warmegraden
aufbewahrt. Nach 24 und 48 Stunden oder auch
noch spater wurden Proben entnommen und in
10 Proz. Essigsaure abgetotet. Die Untersuchun-
gen zeigten folgendes:

50° C. 24 Std. Die Hefemasse ist fliissig
geworden, die Zellen sind durch Autolyse fast
leer. 50 Proz. Zellen (kleinere) sind trotzdem
noch schwerer entfarbbar.

Die dichtere Plasmahaut halt die Farbe
lange Zeit fest. Sparliche Kernreste sind nur
ganz vereinzelt vorhanden.

48 Std. ebenso.

45° C. Wie bei 50° C, der Kern ist in den
kleineren Zellen noch offers sichtbar.

40° C. Die Hefemasse ist nach 1 Tag sehr
weich, nach 2 Tagen fliissig.

24 Std. Viele Zellen liaben schwarzliche
Flecke.

Kleine eiformige Kerne (Kernkopf) sind fast
nur noch in den jiingeren (kleineren) Zellen
sichtbar.

48 Std. Die schwarzlich gefarbten Flecke sind verschwunden, unterliegen dem-
nach den eiweiBlosenden Enzymen, 3 Proz. Zellen haben noch Kerne.

35° C. Die Hefemasse ist nach 1 Tag sehr weich, nach 2 Tagen fast und nach
3 Tagen vollig fliissig.

24 Std. 90 Proz. Zellen haben schwarze Flecke, so daB der Kern nicht mit
Sicherheit zu erkennen ist.

2 und 3 Tage. Die schwarzen Flecke haben sich der Zalil nach etwas verringert,
bisweilen sind sehr zarte schwarzgefarbte bandformige Gebilde sichtbar.

30° C. Die Hefemasse ist nacli 1 Tag noch fest, nach 2—4 Tagen weich, dann sehr
weich.

24 Std. 50 Proz. Zellen haben schwarze Flecke, bei weiterer Entfarbung behalten
noch 5 Proz. groBere Zellen wurmformige schwarzgefarbte Gebilde (ahnlich wie Fig. 10)
und 2 Proz. rundliche, schwarze Tiipfel. Der sehr schmale siehelformige Kernrest ist
noch in 5 Proz. Zellen vorhanden.

48 Std. 20 Proz. Zellen haben schwarze wurmformige Gebilde und zwar haben
diese in 3 Proz. groBere Abmessungen. Die Kerne sind kleiner geworden.

7. Tag. 50 Proz. Zellen haben sehr kleine Kernreste, sonst sind die Befunde ebenso.

25° C. Die Hefemasse ist nach 1 Tag fest, nach 2 Tagen etwas weich, nach 3 bis
8 Tagen weich.

24 Std. 5 Proz. Zellen liaben wurmformige schwarze (Jebilde. Der Kern ist eine
zarte Siehel (Kernkopf) oder ein kleiner Rest.

48 Std. 90 Proz. Zellen haben kleine wurmformige Gebilde in geringer Menge.

Fig. 10. Gefarbte Zellen.
Das lebende ZelleiweiB kann sich
unter bestimmten VerliiiltnLssen in
„ V erdichtungen“ zusammen-
lagem. Diese verhalten sich bei der
Kernfarbung, wie die Bilder zeigen,
sehr ahnlich wie die Kerne. In a ist
der runde Kern sichtbar, in b sind
merkwiirdige beilformige Gebilde
(dichtes EiweiB) entstanden.

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Uber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 27

Bei starkerer Entfarbung sind die Kernreste vollig entfarbt und nur 1 Proz. haben noch
die wurmformigen Reste, die also bisweilen widerstandsfahiger wie die Kerne sind.

7. Tag. Die Kerne sind nicht mit Sicherheit zu erkennen, da stets mehrere schwarze
Flecke (in 50 Proz. Zellen) vorhanden sind.

20° C. Die Hefemasse ist in den ersten 7 Tagen (auch noch langer) fest.

24 Std. Manche Zellen sind schwarz getiipfelt oder wurmformig gestrichelt. Kerne
sind sehr selten (2 Proz.) deutlich.

48 Std. 80 Proz. Zellen enthalten schwarze wurmformige Gebilde und zwar 10 Proz.
besitzen solche von groBerer Abmessung.

6. Tag. 35 Proz. Zellen mit schwarzen wurmformigen Gebilden. Kerne sind nir-
gends mit Sicherheit zu erkennen.

Ein gleicher Versuch wurde nochmals mit einer untergarigen Bierhefe
ausgefiihrt, da, wie erwahnt, diese Hefe von vomherein deutlichere Kerne
aufweist.

Die 2 Tage alte abgepreBte Bierhefe (M) wurde genau wie im vorigen
Versuch behandelt.

50 und 45° C. 1. Tag. Die Hefemenge ist fliissig. 1. und 2. Tag: Kerne sind nur
noch ganz vereinzelt vorhanden und zwar in den beim Versuchsbeginn bereits totge-
wesenen Zellen. Kleine schwarze Kornchen finden sich ofters. Das ZelleiweiB ist fast
ganzlich verschwunden, nur in den Glykogenhefezellen (2 Proz.) ist es in rundlichen
oder wurmformigen, die Farbung festhaltenden Gebilden noch vorhanden. Diese wider-
stehen also der Selbstverdauung, auBerdem handelt es sich hier auch um spontan ab-
gestorbene, peptasefreie Zellen.

40° C. Die Hefemenge ist nach 1 Tag fliissig. 1. Tag: Die Kerne sind bereits leicht
entfarbbar, d. h. eiweiBarm, sehr selten sind sie scharf umrandet. Das ZelleiweiB ist
bereits stark vermindert. 2. Tag: Nur noch 2 Proz. Zellen besitzen sichelformige Kem-
reste.

35° C. Die Hefemenge ist nach 1 Tag fliissig. 1. Tag: Die meist rundlichen Kerne
sind leicht entfarbbar. 2. Tag: In den vorherrschenden schmalen Kernen sind manche
Teile leicht entfarbbar. Das ZelleiweiB ist noch iiberall reichlich vorhanden.

30° C. Die Hefemenge ist nach 1 Tag sehr weich, nach 2 Tagen fliissig. 1.—2. Tag:
Die Kerne sind leicht entfarbbar, nach 2 Tagen leben nur noch 1 Proz. Zellen.

25° C. Die Hefemenge ist nach 1—3 Tagen sehr weich. 1.—2. Tag: Die Kerne
besitzen einen leeren oder vollen Kernleib und einen kleinen sichelformigen Kopf. Am
2. Tag sind erst 2 Proz. Zellen tot. 3. Tag: Es lassen sich 4 Proz. Glykogenhefezellen
mit zu Tiipfeln zusammengeflossenem EiweiB nachweisen. Die Kerne sind leicht ent¬
farbbar, und zwar an manchen Teilen schneller als an anderen.*

20° C. Die Hefemenge ist nach 24 Stunden etwas weich und erst nach 2—3 Tagen
ziemlich weich. Der Kernleib ist meist angefiillt, der Kemkopf sichelformig. 2. Tag:
Das unbehandelte Praparat weist 4 Proz. Glykogenhefezellen auf. 3. Tag: 10 Proz. Hefe-
zellen mit Tupfeln sind vorhanden. 30 Proz. Zellen besitzen sehr kleine Kernreste,
50 Proz. Vollkerne, sonst Halbkerne.

8° C. Die Hefemenge ist nach 3 Tagen (und langer) noch sehr fest. Die Kerne
sind in der Regel groB und eiweiBreich. 50 Proz. Zellen haben tiipfelformig geronnene
EiweiBmengen, die teilweise die Farbung fester halten als die Kerne. Das lebende Pra¬
parat zeigt maftig viel Glykogen an.

Aus den im vorstehenden mitgeteilten Versuchen lafit sich ersehen, wie
schnell gewohnlich die Kerne nach dem Absterben der Zellen verschwinden.
Bereits innerhalb 24 Stunden sind sie bei der bei 35—50° lagernden PreB-
hefe und ebenso innerhalb 48 Stunden bei 40—50° C bei der Bierhefe fast
ganzlich verschwunden. In den noch lebenden Zellen werden die Reserve-
stoffe im Kern bei Warmetemperatur (30—25° C) in kurzer Zeit aufgebraucht,
so daB der Kern der PreBhefezellen nur noch in dem als Kemkopf bezeichneten
Teil sichtbar ist. Bei der groBkernigen Bierhefe konnte das gleiche auBer¬
dem an dem Verhalten der Kernsubstanz bei der Differenzierung erkannt
werden. Manche Teile hielten die Farbe nicht mehr fest, da das EiweiB hier
bereits weniger dicht geworden ist.

Auf die vor dem Absterben entstehenden Kornchen („Nebenkerne“)
und Tiipfel kommen wir weiter unten noch zuriic-k.

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W. Henneberg,

Untersuchungen an Helezellen in Wiirze.

Um das Verhalten des Zellkernes einer in Wiirze befindlichen Hefe
festzustellen, wurde in mehreren, weiter unten mitgetcilten Versuchsrcihen,
Hefe verschiedenen Alters und verschiedener Rassen (PreBhefe, Rasse Sch.
Rasse II, Rasse XII; WeiBbierhefe; untergarige Bierhefe K und U) bald
in groBerer bald in kleinerer Menge bei warmerer oder kalterer Temperatur
in dickere oder diinne Wiirze eingetragen und von Zeit zu Zeit untersucht.

In alterer Einsaathefe ist der Kern eine Kugel oder Linse,
die mit Saft angefiillt ist und in den meisten Fallen an einer, und zwar der
Mitte der Zelle zugewandten Seite eine starkere Kemplasmaansammlung
aufweist. Letztere, der „Kernkopf“, erscheint wie schon wiederholt gesagt
als Sichelform, oder als knopfformige Masse. Bisweilen ist ein Kernkopf
nicht zu sehen, ein Zeichen sehr magerer Kerne. Der iibrige rundliche Teil,
der Kernleib, ist in alter Hefe fast eiweiBfrei, da er ganz durchsichtig er¬
scheint und bei der Farbung oder Jodbehandlung ungefarbt bleibt (Mager-
kern). Bei besserer Ern&hrung der Zelle erscheint sein Inhalt weniger durch¬
sichtig, er farbt sich zwar, doch entfarbt er sich ziemlich leicht, d. h. er muB
aus diinnerem EiweiB bestehen. Ist die Zelle noch besser ernahrt, was in der
Regel mit geringerem Alter in Verbindung steht, so kann der Kernleib die
gleiche Dichte, d. h. einen ahnlichen EiweiBreichtum wie der Kernkopf be-
sitzen (Vollkern). Wir schlieBen dies aus der volligen Undurchsichtigkeit
und dem starken Festhalten der Farbe. Nach dem bei der Farbung zu er-
haltenden Bildern konnten wir auch Bezeichnungen wie Viertelkern (= Mager-
kern), Halbkern (= Mittelvoller Kern) und Vollkern anwenden. In einem
der genannten Zustande befand sich also der Kern der fur die Versuche an-
gewandten lebenden Einsaathefezellen. In Wiirze eingebracht,
bleibt der Magerkern zunachst einige Zeit, z. B. eine % Stunde lang, schein-
bar unverandert. Dann beginnt der Kernkopf sich zu vergroBern und zu
strecken, so daB er gcwohnlich einen rundlichen, zungenformigen, drei-
eckigen oder sternformigen Auslaufer an dem rundlichen Kernleib bildet.
Letzterer fiillt sich gleichzeitig allmahlich mit EiweiB. Einzelheiten in seinem
Inhalt sind in den gefarbten und verschieden weit differenzierten Zellen
nicht oder nur undeutlich zu erkennen, wahrend in Wirklichkeit, wie wir
oben mitteilten, ein deutliches Kerngeriist vorhanden ist. Besonders auf-
fallig ist, daB der Kernleib im noch nicht gefarbten und ebenso im wieder
entfarbten Praparat unregelmaBig gczackt und nicht rund erscheint, obwohl
er, wie wir sahen, in sehr vielen Fallen im lebenden Zustand rund ist. Es
wird demnach beim Abtotcn und Fixieren die zarte, auBere Kernplasma-
schicht zersprengt, worauf die geronnene EiweiBmasse eine bcliebige „zackige“
Gestalt annimmt. Eine festere Haut kann er auch aus diesem Grunde nicht
besitzen. Entfarbt e Kerne bilden, wenn der Kernleib angefiillt ist,
eine feste, zackige, brockenfcirmige Masse im Gegensatz zu dem ihn um-
gebenden, iifters fein geronnenen und lockeren Zc-lleiweiB. Die Deutlich-
keit und Gestalt des Kernes liangt natiirlich auch in hohem Grade von seiner
Lagerung in der Zelle ab. Zu sehen ist er selbstverstandlich am
besten, wenn er oben oder unten dicht unter der Zellhaut jedenfalls nicht
an der Zellseite oder Mitte liegt. Der Kern hat dann auch Platz sich nach
seinem Belieben auszudehnen, wahrend er sich an der Seite oder Mitte der
Zelle dem oft engen Zwischcnraum zwischen den Vakuolen anpassen muB.
Der Kernkopf kann bei giinstiger Lage des Kernes dem Besehauer zuge-
wandt oder von ihin abgewandt, also nach oben oder unten gerichtet sein.

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t)ber den Kero und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 29

Auf diese Weise scheint der Kopf als festere, d. h. schwerer entfarbbare
Masse im Innern des leichter entfarbbaren Zelleibes zu liegen. In der Lite-
ratur findet man solche Kerne als „richtig differenzierte“ Kerne angegeben
(Fig. 2 e und 1). 1st der Kemkopf sehr groB, so erscheint bisweilen nur dieser
Kernteil gut sichtbar. Aus den weiter unten mitgeteilten Untersuchungen
geht hervor, daB der Kernkopf bei der Vakuolenbildung eine Rolle spielt,
indem von ihm aus zarte Plasmaprotuberanzen, die AnfangederVa-
kuolenseitenw&nde, ausgehen. Wir haben dies fruher bereits ge-
schildert. Es konnen bei Vorhandensein mehrerer Vakuolen mehrere „Pro-
tuberanzen“ sein, jede zieht sich an den Vakuolseiten entlang und ist wenig-
stens ein Stuck weit gut sichtbar. Auf solche Weise entstehen dann, wie
gesagt, die sternformigen oder mit amoboiden Aus-
laufern versehenen Kernkopfe. Bedingung zu ihrer Bildung
ist also auBer der Lage des Kernes das Vorhandensein mehrerer Vakuolen.

LaBt sich zuerst in den eingebrachten Zellen der Kern fast stets leicht
und gut sichtbar machen, so ist dies nach einiger Zeit (vgl. weiter unten)
nicht mehr der Fall. Das ZelleiweiB ist jetzt, wie man auch am ungefarbten,
getoteten Material erkennen kann, dicht und fest geworden. Im gefarbten
Zustand wird die Farbe in diesem Zeitpunkt SuBerst festgehalten, so daB
eine Differenzierung bis zur Sichtbarmachung des Kernes ganz und gar un-
moglich ist. Das EiweiB ist also so dicht wie die normale Kernsubstanz ge¬
worden. Man sieht aus diesem Verhalten, was nochmals hervorgehoben
sein muB, daB von einer spezifischen Kernfarbung nicht die Rede sein kann,
da die Farbung nur gelingt, weil der Kern in der Regel eine dichte, das Zell¬
eiweiB meist eine weniger dichte Beschaffenheit besitzt. Dieser dichte Zu¬
stand des ZelleiweiBes dauert so lange an, wie die Hefe eiweiBreich, d. h.
eine „E i w e i B h e f e“ ist. In der Liiftungshefefabrik (Rasse XII aus dem
Reinzuchtapparat) konnten z. B. bei der Untersuchung der nach V / 2 und
4V 2 Stunden aus dem Garbottich entnommenen eiweifireichen Hefeproben
keine Kerne durch Farbung sichtbar gemacht werden. Nach dieser Zeit
sind die groBeren, alteren Zellen (Mutterzellen) durch Aussprossen, Garung
und Stoffwechsel eiweiBarmer geworden, wahrend die kleineren, jiingeren
Zellen (Tochterzellen) noch eiweiBreich sind, d. h. die Farbung festhalten
und sich ohne Deutlichwerden des Kernes bei der Differenzierung entfarbcn.
In unserem Beispiel waren in der in der Hefefabrik soeben fertig gestellten
Hefe 20 Proz. noch schwarz gefarbt, 20—30 Proz. Zellen mit Kernen, die
iibrigen bereits entfarbt. Die ersteren waren die jiingsten, die letzteren die
altesten Zellen.

Wenn der Kern nach der Zeit des Unsichtbarseins
wieder gut gefarbt hervortritt, so ist der Kemleib mit EiweiB angefiillt („Voll-
kern“), seine Abmessungen sind groBer geworden. Der Kern ist von nun
an langere Zeit im Teilungszustand, die Zelle vermehrt sich und sproBt, so
oft wie es die Nahrungsverhaltnisse und sonstige Bedingungen (Temperatur,
Alkoholansammlung usw.) gestatten. Nach ihrem physiologischen Zustand
ist die Hefe jetzt als GlykogeneiweiBhefe (vgl. Jahrbuch der
Versuchs- und Lehranstalt fiir Brauerei, XIV. Bd. 1911) zu bezeichnen.
Charakteristisch hierfiir ist auch die lockcre, feine Gerinnung im Verhaltnis
zum festeren Kern, die einen geeigneten Gegcnsatz bildet.

Im Teilungsstadi u in sind die gefarbten Kerne ungleichartiger
als im Ruhezustand, d. h. niemals eine mehr oder weniger kugelige Masse.
Wir finden jetzt alle moglichen Formen, die vielleicht als Doppelkern, Stein-

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YV. Henneberg,

pilzform, Glockenform mit Kloppel, fliegende Taube usw. bezeichnet werden
konnten, weil der sich abteilendc Kernteil sehr oft kleinere Abmessungen
besitzt und wie ein Stiel oder Schwanz an deni groBeren Teilstiick haftet.
Kein Kern ist dem anderen vollig gleich. Dies erscheint nicht weiter wunder-
bar, wenn wir uns vergegenwartigen, daB nacli unseren Beobachtungen der

a be d e f g h

P qu r s t

Fig. 11. SproBkerniiberwanderung in toten, gefarbten
(a—h) und in lebenden, ungefarbten (i—t) Z e 11 e n. Der amobenartige
Kern kann hierbei jede beliebige Form annehmen. Der Kern liegt entweder an der
SproBansatzstelle (a, f, h, i—1, o—t) oder mehr oder weniger entfernt da von (b—e, m—n).
Ini lebenden Zustand ist der sternformige Iiinenkorper, von dem ein zarter Faden in die
Tochterzelle gesandt werden kann, meist sehr deutlich. Der „Kernko])f“ Lst in der
Regel (z. B. p, s) der Zellmitte zugewandt oder liegt an der Seite des Kernes. Riesen-
zellen (t) haben sehr grolle Kerne. Der Kernkopf befindet sich in t auf der dem Be-

schauer zuge wand ten Seite.

Kern d e r H c f e , v o r a 11 e m derKernkopf,ein a m o b e n-
a r t i g e s G e b i 1 d e ist, welches jeden Augenblick seine
Form verandern kann und dies wohl auch ausfuhrt, bis es nacli
Art der Amoben ein rundes Ruhestadium annimmt. Jedenfalls streckt sich
der ganze Kern zur Teilung in die Lange und schniirt sich dann in zwei Teilc

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(jber den Kern und fiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 31

(Fig. 9 p—r). Er kann hierbei zunachst Wurmform, Hantelform, Hufeisen-
fornt usw. annehmen (Fig. 9 a—n). Die entstandenen Teilstiicke hangen
iifters (wie Hanteln) mit cinem diinnen Zwischenteil zusammen. Sie bleiben
getrennt dicht nebeneinander liegen oder riicken weiter auseinander, so
dab in einer Zelle 2 gut ausgebildete Kerne sein konnen. Der eine Kern wandert
normalerweise in die Tochterzelle hinein, die zu dieser Zeit bisweilen schon
bis zur DreiviertelgroBe der Mutterzelle herangewachsen ist. Das tlber-
wandern des Tochterkernes ist tibrigens sehr leicht zu ubersehen,
da dieses Stadium schnell voriibergeht. So waren z. B. in einem Falle in
einer 2 Stunden 25 Minuten alten Garung sehr viele Zellen in diesem Zustand,
nach weiteren 35 Minuten war nichts mehr davon zu sehen. Es wurden sehr
zahlreiche Kerne in diesem Zustand nach 24 Stunden gefunden, wenn z. B.
1 Proz. Hefe in Wurze bei 10° C eingesat wurde. Interessant ist, dab auch
ohne Vorhandensein einer Sprossung ziemlich haufig eine Kernteilung, d. h.
also 2 Kerne beobachtet werden konnen. Auch zur Zeit des Gberwan-
derns des Tochterkernes bekommt man, wie man aus den oben
mitgeteilten Verhaltnissen bei lebenden Zellen schon schlieBen kann, die
alierverschiedensten Bilder in den gefarbten Praparaten (Fig. 11a—h). Ge-
wohnlich liegt, wie gesagt, der Mutterkern an der Stelle des SproBansatzes.
Ist er rundlich ebenso wie der noch mit ihm verbundene fiir die Tochter¬
zelle bestimmte Kern, so haben wir das Bild einer Hantel. Der Mutterkern
kann auch dreieckig, bluten- oder wurmformig sein, der bereits in der Tochter¬
zelle befindliche, mit ihm noch in Verbindung stehende Teil fadenformig,
kolbig, schwalbenschwanzformig usw. Dies hangt auch von dem Zeitpunkt
ab, in dem die Zelle beim Abtoten betroffen wurde. Zunachst ist in den
raeisten Fallen der durch den engen Verbindungskanal iibergetretene Teil
fadenformig. In manchen Fallen sieht man auch im gefarbten Praparat
deutlich, daB der Kernkopf bei der Teilung und Tochter-
k e r n w a n d e r u n g nach der Seite oder der Zellmitte
(d. h. von der Tochterzelle weg) gewandt ist. Bei geeig-
neter Differenzierung des Kernes ergibt sich, daB auch das Kernkopfplasma
teilweise in die Tochterzelle einwandert.

In den Tochterzellen nimmt der Kern bald an GroBe zu und
ebenso der Mutterkern nach der Teilung, so daB er sich bald zur neuen Tei¬
lung anschicken kann. Man kann Tochterzellen und Mutterzellen nur in den
Fallen, in welchen beide im Zusammenhang verbleiben, voneinander unter-
scheiden, da die Kerne keine Erkennungsmerkmale bieten. In der Wiirze-
garung sind allerdings bei allm&hlich abnehmender Nahrung die Tochter¬
zellen und ihre Kerne kleiner. Sie haben zunachst dichteres ZelleiweiB, wo-
rauf wir oben schon hinwiesen. An diesem verschiedenen physiologischen
Zustand sind die Mutter- und Tochterzellen (d. h. jungere Zellen) jeden-
falls nicht langere Zeit zu erkennen, weil die in frische Wiirze gebrachten
alten Zellen sehr bald ebenso reich an EiweiB und spater an Glykogen werden
wie die jiingeren Zellen.

Wenn die Sprossungszeit und das EiweiBstadium vorLiber ist, stellt
sich zunachst allmahlich ein Glykogenreichtum ein. Die Zelle
ist jetzt prall mit Glykogen angefiillt, so daB das EiweiB in die Spitze oder
in den mittleren Zellraum zusammengedrangt wird. Der Zellkern, der all¬
mahlich zur Ruhe als runder Vollkern gekommen ist, liegt ebenfalls an den
betreffenden Stellen (Fig. 12). tlber diesen Zustand war weiter oben schon
tiniges mitgeteilt; von den zu dieser Zeit sich finden Chondriosomen soli
weiter unten die Rede sein.

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W. Henneberg,

Mit dem Zuckergehalt der Wiirze verschwindet auch das Glykogen
bald, so daB sich das EiweiB wieder iiber den Innenraum der Zelle ausdehnen
kann. An die Stelle des verschwundenen Glykogens tritt nun gewdhnlich
cine groBe runde Vakuole, welche nach meinen Feststellungen fiir das Ruhe-
stadium der lebenden Hefezelle charakteristisch ist. Um das eine Ende
dieses Saftraumes lagert sich nicht selten der Kern, der dadurch eine ka-
puzen- oder schalenformige Gestalt erhalt. Die tiefere oder flachere Schalen-
form hangt mit der GroBe oder Rundung der Vakuole zusammen (Fig. 13).

Bisweilen bleibt auch nach dem Verschwinden oder
nach der Verlagerung der Vakuole die geschilderte
Gestalt des Kernes vorhanden. Oft treten solche ka-
puzen- oder schalenformigen Kerne in auffallender
Menge z. B. bis zu 90 Proz. auf (Bierhefe U, 7 Tage
alte Ziichtung bei 10° C in Wiirze). In vielen Fallen
liegt der Kern am Ende einer kleineren Vakuole, die
seine Gestalt nicht oder nicht wesentlich zu beein-
flussen braucht.

In ruhenden Zellen herrscht nicht selten z. B.
bei FaBgelagerhefe ein groBerer Fettreichtum, wie an
den durch Ossmiumsaure sich braun farbenden Fett-
tropfchen zu erkennen ist. Bei der Kernfarbung farbt
sich das zu einem groBerenrundenTropfen zusammen-
geflossene Fett nicht mit. Haufig grenzt es wie eine
Vakuole an den schwarzgefarbten Kern, so daB es
bisweilen mit einem gefiillten Kemleib verwechselt werden kann (Fig. 13 f)
(vgl. Tropfchenkulturen in Wiirze).

a b

Fig. 12. Gefarbte Zellen.
Im G1 ykogenzustand
der H e f e ist der ganze
iibrige Zell inhalt, auch der
Kern an die Zellwand ge-
drangt. Das dichte Um
umgebende EiweiB halt
die „K e r n f a r b e“ sehr
fest. Meist liegt der Kem
(a) am Ende, seltener in
der Mitte (b).

Fig. 13. Gefarbte Zellen. Die Vakuole bestimmt oft die Gestalt des Kernes,
dor z. B. kappenartig das Vakuolende umgibt (a—e). Der Kern behalt auch die Gestalt,
wenn die Vakuole sich verlagerte. — Bisweilen (f) grenzt der Kern an einen groBeren
Fettropfen. Der vergroBerte Kemleib (g) ist nicht iinmer deutlich von der Vakuole

zu unterscheiden.

Wcnn es die Nahrstoffe in der Fliissigkeit gestatten, reichert sich die
Zelle nun allmahlich wieder mit EiweiB an, im anderen Fall nahrt sie sich
von ihrein eigenen EiweiB und wird dadurch mager. Dasselbe trifft auch
fiir den Kern zu. In unigekehrter Folge als wir oben sahen, wird aus dem
Vollkern c-in Ilalbkern und aus diesem ein Vicrtelkern (Fig. 2). Der Kernkopf
wird kleiner, der Kemleib leer. Wir konnen aus diesem Verhalten schlieBen,
daB !)i id(* Teile Heservestoffe enthalten miissen. SchlieBlich sehen wir iiber-
haupt keinen dichteren Teil oder nur noch einen schmalen sichelfbrmigcn
oder einen si'lir kleinen punktfbnnigon Teil, den fast geschwundenen Kern¬
kopf. Es ist dies die H u n g e r f o r m des Z e 11 k e r n e s. Solche „redu-
zierten" Formen des Kernes findet man in vereinzelten Hefezollen auch schon
zu einem friiberen Zeitpunkt, wenn die moisten Zellen sprossen oder wenig-
stens noth groBe Vollkerne besitzen. Es handelt sich um sehr alte oder kranke

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Uber den Kern und fiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 33

Zellen, die allm&hlich absterben, obwohl Nahrung noch reichlich vorhanden
ist. Audi die iibrigen Zellkernstadien kommen iibrigens wie die verschie-
denen physiologischen Zustande der Hefezellen nicht selten nebeneinander
vor. Dies laBt sich bei der Kernfarbung besonders gut wahrnehmen.

Nach dem spontanen Tod der Zelle tritt fast stets Schrump-
fung und Verzerrung des Zellkernes ein, so daB die runde Form mehr oder
weniger verschwindet (Fig. 3f). Interessant ist, daB unter diesen Verhalt-
nissen das ZelleiweiB, und zwar ist es ausschlieBlich seine auBere Schicht,
sich ziemlich schwer entfarben laBt. Sie enthalt also dichteres EiweiB. AuBer
dem Zellkern farben sich oft noch bestimmte rundlichc Korper, die zum
Teil in der Vakuole liegen und bisweilen fur kleine Teilkerne gehalten wer-
den konnen (s. u.) (Fig. 14). RegelmaBig sind in alien Hefcpraparaten auch
Zellen mit schwarzen rundlichen meist an der Oberflache gelagerten EiweiB-
massen zu finden, die aus dem „Stadium der Glykogenhefe“ stammen. In
meiner fruheren Veroffentlichung wurden sie als „T ii p f e 1 z e 11 e n“ be-
zeichnet (Wochenschr. f. Brauer. 1912.

No. 24—25), sie wurden bereits ofters
erwahnt.

Sobald die Hefezelle abgestorben ist,
beginnt die Selbstverdauung
des Zellinhaltes. Der Kern ist zunachst
als kleiner meist sichelformiger Restteil
des Kernkopfes vorhanden, der schlieB-
lich auch noch verschwindet. Das Zell¬
eiweiB ist gleichzeitig zum Teil bereits
verschwunden.

SchlieBlich mag noch bemerkt wer-
den, daB, soweit bisher untersucht wurde,
die geschilderten Kernverhaltnisse sich
genau ebenso bei alien gepriiften Heferassen bzw. Hefearten fandcn, z. B.
bei den obergarigen Bierhefen (3 Rassen), bei verschiedenen Weinhefen
(Assmannshauser, Tockayer) Schizos. Porabe, Torula pulcher-
r i m a usw. Kleine eiweiBarme Kerne sind fur PreBhefen aus der Liiftungs-
hefefabrik charakteristisch, doch hangt dies nur mit der hier stets vorhan-
denen schlechten Ernahrung zusammen.

Wir wollen im folgenden einige Versuche anfuhren, deren Er-
gebnisse das oben gesagte erlautern bzw. erganzen. Ofter als unten angegeben
wurden Proben in den einzelnen Versuclisreilien untersucht, nur die mit
bemerkenswertem Ergebnis sind genannt:

Versuchsreihe 1. Eine 48Stunden alte Bierhefe(K aus dem
Waschbottich) wurde in eine diinneWiirze (3° Big.) und gleichzeitig in eine
dickere Wiirze (12° Big.) eingebracht und von Zeit zu Zeit untersucht. Die Ab-
totung geschah durch kochendes Wasser. Wahrend im Ausgangsmaterial fast nur drei-
eckige kleine Kerne — nur die Kernkopfe farbten sich — vorhanden waren, wies die
3° Big.-Wiirze nach 2% Stunden groBere halbkuglige und die 12 6 Blg.-Wiirze auBer
diesen schon 33 Proz. runde Vollkerne auf. Man sieht hier deutlich den EinfluB besserer
Ernahrung. Nach 4 Stunden war kein wesentlicher Unterschied mehr zu bemerken,
auBer daB sich das ZelleiweiB der in der dickeren Wiirze gewachsenen Hefe sehr viel
schwerer entfarbte (EiweiBreichtum).

Versuchsreihe 2. Eine 5 Tage im Laboratorium bei 10° C
in Wiirze hergeziichtete Bier hefe (K), die nur Vollkerne enthielt, wurde
in eine 12 e Blg.-W T iirze eingetragen. Die Abtotung geschah mittels Hitze. Das Ver-
suchsgefaB stand bei Zimmertemperatur.

Nach 5 Stunden hatten 90 Proz. Zellen dichtes, sehr schwer entfarbbares

a b c

Fig. 14. Das ZelleiweiB bildet nicht selten
dichte Ansammlungen, wie es z. B. die
im Glykogenzustand abg e s t o r b enen
Zellen oft zeigen. Diese halten die
,Kernfarbe“ nicht selten fester wie die
Kerne. Der Kern liegt in a oben, in b
und c unten, und zw r ar bei a und b im
ZelleiweiBrest verdeckt.

Zwclte Abt. £d. 44.

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EiweiB (EiweiBzustand). 70 Proz. entfarbten sich bei langer Differenzierung, ohne
Kerne hervortreten zu lassen. Die Kerne der iibrigen Zellen waren oft langgestreckt.

Nach 7 Stunden (stets vora Versuchsbeginn ab gerechnet) waren 50 Proz.
schwer entfarbbare EiweiBzellen vorhanden. Das Uberwandern des Tochterkernes konnte
ofters beobachtet werden.

Nach 10 Stunden zeigen sich bisweilen schon Kerne ira Ruhezustand (sichel-
formiger Kernkopf, runder voller Kernleib).

Nach 24 Stunden waren fast samtliche Zellen leicht zu entfarben (kein
EiweiBzustand melir), die meisten besaBen Vollkerne.

Nach 5 Tagen 8 Stunden. 50 Proz. Zellen hatten einen vollen Kernleib
und sichelformigen Kernkopf, die iibrigen waren Vollkerne (d. h. Kernkopf und Kern¬
leib haben gleich dichtes EiweiB).

Nach 6Tagen 8 S t u n d e n. Die Kerne mit leerem Kernleib waren haufiger.
10 Proz. Zellen entfarbten 6ich schwer.

Nach 8Tagen 8 S t u n d e n. Fast samtliche Kerne hatten einen leeren Kern¬
leib, 50 Proz. Zellen entfarbten sich besonders infolge der dichteren Plasmahautschicht
schwer.

Nach 10 Tagen 8 Stunden sind nur noch kleine Reste des Kernkopf es
zu bemerken.

Nach 18 Tage n. Die Kerne sind nach dem Absterben der Hefe durcli „Auto-
lyse“ vollig verschwunden.

Versuchsreihe 3. Die gleiche Bier hefe (K) wie im ersten Versuch
wurde nach 22 -1 a g i g e r (bei 5° C) A u f b e w a h r u n g in Wiirze eingesat. Die
Abtotung geschah durch Hitze. Es sollte hier das allmahliche Wachstum
alter Kerne untersucht werden. Das Ausgangsmaterial enthielt nur leere runde
Kerne (Essigsiiureprobe), die gefarbt sich als sichelformige Kernkopfe ohne sicht-
baren Kernleib zeigten.

Erst nach IStunde 23Minuten(bei der fiinften Probeentnahme) be-
gann der Kernkopf sich zu vergroBern und Bewegung zu zeigen.

Nach IStunde 33 M i n u t e n waren es oft dreieckige kleine Kerne (Kern¬
kopf), auBerdem fanden sich bereits Kerne mit sichelformigem Kernkopf und voilem
Kernleib.

Nach IStunde 55 M i n u t e n waren 20 Proz. Zellen mit Vollkern und
50 Proz. mit lappenformigem Kernkopf und fehlendem Leib.

Nach 3 Stunden 1 Minute wurden 30 Proz. Zellen mit Vollkern fest-
gestellt, die iibrigen besaBen einen sichelformigen Kopf und vollen Kernleib.

Nach 4 Stunden 28 M i n u t o n entfarbte sich das ZelleiweiB nur auBerst
langsam (EiweiBzustand). Samtliche Kerne waren Vollkerne, die sich langgestreckt
oder bereits geteilt hatten, so daB mehrfaeh 2 ausgebildete Kerne in der Zelle entstanden
waren. Es traten jetzt junge Tocliterzellen auf.

Nach 5 Stunden 10 Minute n. Die Tocliterzellen waren groB geworden
und wiesen kleine Kerne auf.

Nach 8 Stunden 30 M i n u t e n. Die Kerne der kleineren Zellen (Tochter-
zellen) waren in Teilung begriffen.

Nach 10 Stunden 30 M i n u t e n. 50 Proz. der Zellen (junge eiweiBreiche
Zellen) war sehr schwer zu entfarben, samtliche Kerne waren klein und rundlich.

Nach 12 S t u n (1 e n 30 M inut e n waren Zellen mit Kernkopf und vollem
Kernleib haufig,

Nach 29 S t u n d e n. 40 Proz. Kerne bestanden aus kleinen sichelformigen
Gebilden.

Nach 3 T a g e n und 7 l 2 Stunden. Samtliche Kerne waren kleine sichel¬
formige Gebilde.

N a c li 7 T a g e n und 7^ Stunden. Nur noch 20 Proz. Zellen besaBen
selir kleine Kernreste.

V e r s u c h s r e i h e 4. Fine obergarige Hefe, PrcBhefe Rasse
S c h., wurde in 12° Big.-Wiirze gebraeht, nachdem sie 48 Stunden bei 30° C hergeziichtet
war. Die Abtotung geschah durch Hitze. Die Ausgangshefe besaB Vollkerne oder
Kerne mit sichelformigem Kopf und vollem Kernleib, auBerdem ofters waiulstiindige
kleine schwarzgcfarbte Pnnkte oder Bander. Let zt ere konnten nach 1 St unde 15 Minuten
bei der in Wiirze gebrachten Hefe nicht melir nachgewiesen werden.

Nach 3 1 j t u n d e n waren die Kerne groBer und liinglicher geworden, gleich-
zeitig waren kleine Tocliterzellen entstanden.

Nach 5 S t u n d e n. Das ZelleiweiB war feinflockig geronnen. Selir oft war
das t'berwandern des Kernes in die Tocliterzellen festzustellen.

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t)ber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sick mitfarbenden etc. 35

Nach 6Stunden 10 Minute n. 40 Proz. Zellen entfarbten sich auBerst
schwer, so daB der Kern iiberliaupt nicht zu erkennen ist. Nur 2-mal wurden Zellen
mit uberwanderndem Tochterkern beobachtet.

Nach Sy 2 S t u n d e n. Nach einstiindiger Differenzierung waren noch 90 Proz.
Zellen schwarzgefarbt (EiweiBzustand).

Nach lOStunden 10 Minute n. Es waren noch 50 Proz. Zellen im Ei¬
weiBzustand.

Nach 1 Tag 19 S t u n d e n. 50 Proz. Zellen besaBen Vollkerne. Diese Zellen
befanden sich an den Enden der SproBverbande, waren also die jiingsten. Im iibrigen
lieBen sich Kerne mit sichelformigem Kopf und vollem oder leerem Kernleib sowie
Kernreste feststellen.

Nach 5 Tagen. 50 Proz. Zellen hatten Kernreste.

Nach 9—15 Tagen. 10 Proz. Zellen besaBen Vollkerne, 10 Proz. Kernreste,
80 Proz. keine Kerne.

Versuchsreihe5. Die gleiche Heferasse wie im vorigen
Versuch (Preflhefe Rasse Sch.) wurde 24 Stunden bei 10° C in Wiirze her-
geziichtet und in kleiner Menge in frische Wiirze gebracht. Der Versuch fand,
wie samtliche hier genannten, bei Zimmertemperatur statt. Die Abtotung erfolgte in
Formaldehydlosung. Hier sollte der EinfluB einer kleinen Hefeaussaat auf die Kernver-
haltnisse gezeigt werden.

Nach 6 y 2 —10% Stunden waren die Zellen im EiweiBzustand, d. h. die Kerne
waren nicht sichtbar zu machen. Eine Ausnahme bildeten nur die eiweiBarmen Mutter-
zellen in den SproBverbanden, welche deutliche Kerne aufwiesen, was beachtenswert ist.

Nach 12 Stunden waren die Kerne als sichelformige Kopfe mit leerem Leib,
auBerdem auch solche ohne Kernleib vorhanden.

Nach 22 St u n d e n. 95 Proz. Zellen waren mit Vollkernen, 5 Proz. mit sicheU
formigem Kernkopf und leerem Kernleib.

Nach 33 Stunden. Der Kern lag am Rand der groBen Zellvakuole, deren
Rand bisweilen die Farbe festhielt (EiweiBverdichtung).

Nach 3 y 2 T a g e n. Die Kerne entfarbten sich leicht, waren demnach eiweiB-
arm. Es begannen Kerne mit sichelformigem Kernkopf und leerem Kernleib aufzutreten.

Nach 6 Tagen. 30 Proz. Zellen hielten die Farbung fest, was vor allem auf
eine Verdichtung der auBeren Plasmaschicht zuriickzufiihren war. 10 Proz. Zellen be¬
saBen Kernreste.

Versuchsreihe 6. Zum SchluB mag hier noch eine Versuchsreihe mit der
Brennereihefe Rasse II angefiihrt sein, da diese Hefe sich in mancher Hin-
vsicht, z. B. durch sehr groBe Vakuolen, EiweiBarmut und Glykogenreichtum, von den
iibrigen Heferassen unterscheidet. Es wurde 1 Proz. Hefe in eine 8° Big.-Wiirze ein-
gesat. Die Abtotung geschah durch Hitze.

Nach 1 % S t u n d e. Ifcr Kern blieb unsichtbar infolge des EiweiBzustandes.

Nach 2% Stunden. 10 Proz. Zellen besaBen sichtbare Kerne.

Nach 3 V 2 S t u n d e n. 20 Proz. Kerne, die merkwixrdigerweise noch kein rundes,
sondem ein haibkugliges Gebilde darstellten, das wie gewohnlich nach der Zellmitte hin
den Kernkopf zeigte, im entgegengesetzten Teile jedoch noch nicht geschlossen erschien.

Nach 5 Stunden. Kleine Tochterkerne (10 Proz.) waren sichtbar.

Nach 6 Stunden. Die Kerne waren groBer geworden und rundeten sich ab.

Nach 9Stunden. 80 Proz. Zellen besaBen Vollkerne. Die jetzt erscheiuenden
Vakuolen bedingten vielfach die Gestalt der Kerne, indem dieselben schalen- oder kappen-
formig wurden.

Nach 21—29 Stunden. Es waren meistens Vollkerne im Ruhestadium;
die kappenformigen Kerne traten zuriick.

Nach 36% Stunden. Kerne mit vollem Kernleib und sichelformigem Kopf
traten auf.

Nach 3 Tagen 12 Stunden. Die Zellen zeigten von jetzt ab vielfach
schwarze Flecke.

Nach 4 Tagen 7Stunden. Der Kernleib war vielfach leer. Die Vakuolen
und infolgedessen auch die kappenformigen Kerne fehlten.

Nach 5 Tagen 13 Stunden. 40 Proz. Vollkerne, die jedoch wenig Kern-
eiweiB (hellblauliche Farbung) besaBen, sonst waren es Kerne mit leerem Kernleib.

Untersuchungen an Hefezellen in Zuckcrlosung. ' i |

Durch Garung in Wiirze wird die Hefezelle unter gewohnlichen Ver-
haltnissen zunachst eiweiBreich, wahrend in Zuckerlosung infolge EiwciB-

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mangels ihr EiweiBgehalt eine Herabsetzung erfahrt. Der EinfluG dieser
Eiweifiverminderung auf den Zellkern wurde in einigen
Versuchen naher untersucht.

Es wurde in der ersten Versuchsreihe untergarige Bierhefe (M, abge¬
preBt, 8 Tage alt) in 10 Proz. Zuckerlosung (aus Leitungswasser)
ohne weitere Zusatze und daneben in eine gleichstarke Zucker¬
losung mit 1 Proz. Pepton 0,1 Proz. Dikaliumphos-
phat und 0,1 Proz. Kreide eingetragen. Bereits n a c h
1 y 2 Stunden konnte man den vergroBerten Kernkopf wahrnehmen, der
bei der Bildung der Vakuolen tatig war. Nach 2Stunden 50Minuten
waren statt der im Ausgangsmaterial sieh findenden 30 Proz. Zellen mit
sichelformigem Kernkopf und vollem Kemleib 75 Proz. vorhanden. Ein
Unterschied zwisehen beiden Losungen trat erst bei der Untersuchung nach

4 Stunden 25 Minuten hervor, indem in der Peptonlosung bereits
viel mehr Tochterzellen entstanden waren und 90 Proz. Vollkeme sowie
10 Proz. voile Sichelkeme (sichelformigen Kopf und vollen Kemleib) ent-
hielten, wahrend es in der reinen Zuckerlosung von ersteren nur 20 Proz.
und von letzteren 60 Proz. gab, die iibrigen 20 Proz. Zellen waren niclit
entfarbbare schwarze Zellen. Nach 2 Tagen herrschte nur in der
Zuckerlosung der Glykogenzustand, in beiden Losungen gab es nur Voll-
kerne. Wir schlieGen daraus, daB die Zellen aus ihrem Reserve-
eiweiG ZellkerneiweiG entstehen lassen konnen, wenn
dies auch langsamer vor sich geht als in der peptonhaltigen Losung, in der
offenbar auch diese Stickstoffsubstanz ausgenutzt wird. Dies zeigen auch
die samtlichen anderen Versuche:

Durch Einbringen von Bierhefe (K und U) in reine Zucker¬
losung (5—10 Proz.) wurde innerhalb 24 Stunden das ZellciweiB vor
allem wohl durch Glykogeneinlagening andersartig, was ausdem viel feineren
Gerinnen (fein getiipfelt) bei der Abtotung in Hitze hervorgeht. Die Zell-
kerne hoben sich daher von ihrer Umgebung vie! schoner ab als vorher. Hier-
auf wurde oben schon aufmerksam gemacht.

In ciner dritten Versuchsreihe mit gam frischer Bierhefe
(IT 2 Stunden im WaschgefaG) in 10-proz. Zuckerlosung trat bereits nach

5 Stunden bei der Kernfarbung nach Al)tbtung in Formaldehyd eine inter-
essante Banderung dicht unter der Zellhaut auf, nachdem die Differenzie-
rung die Zellen bis auf 2 Proz. entfarbt hatte. Auf diese sogenannten C'hon-
driosomen ist spatcr niiher einzugehen. Nach 12 Stunden waren auBcr
dieser Banderung (in 60 proz. Zellen) sehr schone Teilungskerne und Zellen
mit Lberwandern des Toehterkernes zu beobachten, wahrend im Ausgangs¬
material nur ganz vereinzelt eine Banderung der Zellhaut vorlag. Nach
36 S u n d e n fehlten die Bander.

SchlieGlich mag noch eine v i e r t e Versuchsreihe hier genannt
werden, bei der 6 H e f e n verschiedener B a s s e n und verschiede-
nen Alters das Ausgangsmaterial bildeten. Es sollte festgestellt werden. ol>
auch alte 11 efe kerne in reine r Zuckerlosung sich wieder erholen
koimten. An obergarigen Hefen wurden hierbei benutzt: PreGheferasse AV
(abgepreBt 23 tiigig), Basse XII (abgepreBt 17 tiigig) und Basse Sell (AViirze-
ziichtung bei 16° (' 35 tiigig), ferner an untergarigen Bierhefen Basse K (ab-
geprebt und ent bit tort, 16 tiigig) die gleiche Basse (niclit abgepreBt 7 tiigig)
und soldi. Blieh Basse E (AViirzeziichtung bei 10"C 35 tiigig). Nach V ., Stunden
war auGer einem Breiterwerden der Zelle und auGer einem stiirkeren Licht-

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Cber den Kern und fiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 37

brechungsvermogen des ZelleiweiBes durch Glykogeneinlagerung in 80 Proz.
Zellen (nach der Totung in Formaldehyd, Beobachtung vor der Kernfarbung)
nirgends eine besondere Veranderung eingetreten, wahrend bei der nach 3 1 / 2
Stunden stattgefundenen Untersuchung bereits 90—98 Proz. Zellen groBe,
die Farbung gut festhaltende Kerne besaBen, die sich teilweise schon zur
Teilung vorbereiteten oder diese schon ausgefiihrt hatten. Nach 5 und ebenso
nach 24 Stunden war Uberall in den Zellen voller Glykogenzustand, nach
24 Stunden herrschten Zellen rait sehr deutlichen Chondriosomen (Abb. 18)
vor. Zu dieser Zeit hatte die Bierhefe K in sehr vielen Zellen je 2 Kerne, die
Bierhefe U zeigte oftmals die Uberwanderung des Tochterkemes. Besonders
an lebenden Kemen lieB sich eine groBe Magerkeit feststellen.

Untersuchungen an Kulturen in hangenden Wiirzetropfchcn.

Wahrend sich in den Flussigkeitskulturen die Zellen der meisten Hefe-
rassen friihzeitig voneinander trennen, bleiben sie in den hangenden Tropfchen
bei bestimmten Heferassen in Zusaramenhang, so daB nur hier Mutter- und
Tochterzellen, sowie deren Altersverhaltnisse langere Zeit erkannt werden
konnen. Fiir Kemstudien der Zellen
verschiedenen Alters ist dies von
Wichtigkeit (Fig. 15). Ebenso laBt
sich bei verschieden dichter Einsaat
und bei Anwendung hoherer oder
niederer Warmegrade in den Tropf-
chenkulturen der EinfluB sparlicher
und reichlicher Ernahrung sowie der
EinfluB schnellen und langsamen
Wachstums auf die Kerne bequem
feststellen. Bei dichter Einsaat und Fig. 15. In gefarbten Sprollver-
Warmetritt irnGegensatz ZU diinner binden halten die jungenZellen (a und b)

Einsaat und Kalte sehr schnell ein die Kernfarbung infolge ihresdichtenEiweiCes
TT , j . c, ! v tt x sehr fest. Die Mutterzelle (c) entfarbt sich als

Hungerzustand eui. Solche Unter- e i W eiBarme Zelle am schnellsten. Bei der Kern-

Such ungen wurden an .18 Hefearten teilung Bind ofter dfinneVerbindungslinien noch
bzw. -Rassen ausgefiihrt. Es waren langere Zeit erkennbar (c, vgl. auch Fig. 9, h,
dies obergarige Brauereihefe in 3 11 » e ^ -

Rassen (Hefe A, B, WeiBbierhefe), untergarige Brauereihefe in 2 Rassen
(Hefe U, Saazhefe), Brennereihefen in 4 Rassen. (Rasse II, XII, W, Sch) ferner
Kahmhefe (Mycoderma variabilis), Fruchthefe, Weinhefe in 2 Rassen
(ABmannshauser, Tockayer), auBerdem Pastorianushefe (I), S. Lud-
wigii, S. Porabe, S. exiguus, Torula pulcherrima.

Im allgemeinen ergab sich, daB die GroBe des Zellkernes zur
ZellgroBe im gleichen Verhaltnis steht. Sehr klein sind daher den Zellab-
messungen entsprechend die Zellkerne bei S. exiguus und bei S. a no-
m a 1 u s , etwas groBer bei Kahmhefen und am groBten bei den Kultur-
hefen, und zwar besonders bei den untergarigen Bierhefen. Bereits die jungen
Zellen letzterer besitzen in der Regel groBere Kerne als die gleichgroBen Zellen
bei S. e xiguus. Die bei manchen Heferassen ofters zu beobachtenden Riesen-
zellen weisen entsprechende Riesenkerne auf.

Die jungen Tochterzellen der SproBverbande haben kleinere Kerne als
die alteren Zellen, nur die allerkleinsten Zellen sind kernfrei.

Soweit sich nach gefarbten Praparaten feststellen laBt, sind die Kerne
der verschiedenen Heferassen von gleicher Gestalt. Lang-

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gestreckte Heferassen, wie z. B. die gewohnlichen Kahmhefen oder lang-
gestreckte Zcllen der Kulturhefen konnen genau die gleiche Kemform wie
die rundlichen Zcllen besitzen.

Reife S p o r e n hatten sich in den Tropfchenkulturen bei der Weinhefe
ABmannshausen und bei Rasse XII ausgebildet, doch fanden sich Kemteilun-
gen zur Sporenbildung auch bei der obergarigen Bierhefe B. Man erkennt
letztere am sichersten an dem Vorhandensein von mehr als 2 Kernen.

In ein und derselben Tropfchenkultur finden wir unter giinstigen Um-
standen nebeneinander samtliehe Zustande des Kernes,
d. h. also ruhende, sich teilende und solche Kerne, die sich bereits geteilt
haben.

Zellen mit 2 getrennten Kernen sind verhaltnismaBig haufig, dagegen
finden sich Zellen mit Kernen, deren einer Teil gerade in die Toehterzelle
iiberwandert, bisweilen auffallend selten. In solchen Praparaten ist dieser
Zeitpunkt bereits voriiber, die jungeren Tochterzellen haben entweder schon
samtlich Kerne oder bleiben dauernd oder wenigstens zunachst kernfrei, weil
sich der Nahrungsvorrat in den Wiirzetropfchen erschopft hat und keine
neuen Sprosscn gebildet werden konnen. Da die Hefen schnell wachsen
und sprosscn, so ist es klar, daB unter gewissen Bedingungen die Toehterkern-
bildungsstadien verhaltnismaBig kurze Zeit, vielleicht nur Minuten andauem,
und daB infolgedessen dieser Zeitpunkt der Beobachtung offers entsteht.
Dies ist z. B. oft der Fall, wenn man erst nach 24 Stunden die Kulturen unter-
sucht. Am sichersten kann man diese Zustande finden, wenn man die Tropf¬
chenkulturen bei kiihler Temperatur aufbewahrt, so daB das Wachstum ver-
langsamt ist. Gleichzeitig sind unter diesen Bedingungen die Zellen und, wie
wir oben schon erwahnten, demnach auch die Kerne groB und gut ernahrt.
Die gcwiinschten Bilder erhielten wir z. B. bei Rasse II, XII, WeiBbierhefe,
untergarige Bierhefe U, nach 48 Stunden bei 10° C oder bei Rasse XII
nach 24 Stunden bei 25° C.

Bei der „Differenzierung“ der Praparate kann man fast stets beobachten,
daB die Zellen eines mehrzelligen Verbandes sich verschieden verhalten. Samt-
liche Randzellen, d. h. also alle jUngsten Zellen sind sehr schwer, vielleicht
auch gar nicht bis zur Sichtbarmachung der Kerne entfarbbar; sie sind noch
ganzlich dunkelgefarbt, wahrend die alteren Zellen leichter und die Mutterzelle
sehr leicht differenzierbar sind. Die jiingsten Zellen sind eiweiBreich und
dicht, infolgedessen bewahren sie in den Praparaten die schwarze Farbung
ahnlich wie die dichtes EiweiB besitzenden Kerne. Die mittleren, leichter
differenzierbaren SproBverbandzellen haben unter den gleichen Bedingungen
bei entfarbtem Untergrund schwarze Kerne, wahrend die am leichtesten zu
entfarbende, eiweiBarme Mutterzelle schon cntfarbte Kerne aufweist.

Je alter die Tropfchenkulturen werden, desto kleiner
werden die Kerne. Dies geht Hand in Hand mit der stetig zunehmenden
Magerkeit der Hefczellen, die sich auch im lebenden Praparat durch groBe
Vakuolen und geringen Plasmagehalt zu erkennen gibt. Die Kerne hatten
z. B. nach 7 Tagen bei 20° C nur noch etwa die halbe GroBe wie die frischen
Praparate.

AVie bereits erwahnt sind auch die 1 a n g s t e n Zellen der Kultur¬
hefen fast immer nur einkernig (Fig. 9h). VerhaltnismaBig oft sind zwei
Kerne in den gewohnlichen, rundlichenZellcn zu finden, ohne daB eineSprossung
zu bemerken ist. Wir miissen annelimeu, daB letztere aus Nahrungsman^cl
oder Anhaufung von Stoffweehselproduktcn unterblieb, obwohl der Kern

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Uber den Kem und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 39

die Zellvermehrung vorbereitete. Eine Zweikernigkeit bei vorhandener
SproBzelle kommt auch dann zustande, wenn der Mutterkem nicht an der
Sprossungsstelle lag. Die von Kohl gemachte Beobachtung, daB der
Afutterkem groBer als der noch mit ihm in Verbindung stehende Tochterkern
ist, konnte bestatigt werden. In den meisten Fallen sieht man den Kern
an der Sprossungsstelle liegen, er sendet einen Teil in die Tochterzelle hinein,
ohne sich erst in der Mutterzelle vollstandig zu teilen.

Bekanntlich sind die Zellen in den Tropfchenkulturen, wie alle bei reich-
lichem Luftzutritt wachsende, sehr fettreich. Das Fett flieBt vor und
nach dem Absterben meistens zusammen. In kerngefarbten Praparaten
findet man daher in der Regel das „Fett“ als unregelmaBig geformte, oft
an den Kem angelagerte Masse. Man konnte es leicht fur einen Teil des Kernes
(Kemleib) halten, wenn es nicht in vielen Zellen auch vom Kem getrennt
!age. In manchen Fallen bleibt man unsicher, ob es sich um den mit EiweiB
angefiillten Kernleib oder um in runder oder unregelmaBiger Form angesammel-
tes Fett handelt. Reines Fett ist es nebenbei bemerkt natiirlich nicht immer,
sondem ofters auch fetthaltiges EiweiB (Bierhefe U 48 Stunden 20° C). Mit
Methylenblau farbt es sich daher bisweilen, nicht selten sieht es so aus, als
wenn die Form des Kernes schon im lebenden Zustand sich an die vorhan-
dene Gestalt der Fettmasse angepaBt hat, indem eine Seite sie bogenformig
umschlieBt, doch bleibt auch die andere Moglichkeit bestehen, daB das Fett
sich beim Absterben an den Kem geschmiegt hat. Das Fett ist in seiner
Menge und Verteilung auch von der Heferasse abhangig. In manchen Fallen
floB es nicht zusammen, sondem blieb in vielen Blaschen voneinander ge¬
trennt. Dies hat auf das Aussehen des gefarbten Zellkemes EinfluB, indem
der Kem hier auBerordentlich zahlreiche zackige Auslaufer aufweist. Hicraus
kann man schlieBen, daB sein zu Lebzeiten fliissiges EiweiB in die Zwischen-
raume zwischen die Fettblaschen eindringt.

Erwahnenswert ist auch die Erscheinung, daB bisweilen rings um den
Kem der Zellinhalt zerkliiftet ist, was vielleicht auf eine starkere Zusammen-
ziehung des KemeiweiBes bei der Herstellung der Praparate zurUckzufuhren
ist (R. XII, Wiirze, 20® C 48 Stunden).

Untersuchungcn an Kulturen in hangenden Zuckerwassertropfchen.

Wie in friiheren Untersuchungen gezeigt wurde, sproBt die Hefe je nach
ihrem Emahrungszustand in reiner waBriger Zuckerlosung gar nicht, einmal
oder einige Male. Es war nun von Interesse, wie sich unter diesen Bedingun-
gen, also im Hungerzustande, der Kem verhalt. Wenn der Kern hier eine
besondere Beschaffenheit annahme, wiirde man vielleicht in anderen Fallen
aus derartigen Kernen auf eine unzureichende Ernahrung Schliisse machen
konnen. Die Versuche wurden je zweimal mit 3 Hefen (Brennereihefe Rasse II,
XII und der untergarigen Bierhefe U) ausgefuhrt. Jedesmal wurden durch
fortlaufende weitere 6 Verdiinnungen verschieden verdtinnte Tropfchenreihen
hergestellt. In den ersten Verdunnungsreihen, also bei ziemlich groBer Einsaat,
spielen gleichzeitig die ausgelaugten Stoffe aus den toten Zellen und die
Stoffwechsclprodukte sowie die an den Zellen noch haftenden, nicht durch
Wasser abspiilbaren, aus der Herziichtungsflussigkeit stammenden Nahrungs-
stoffe eine storende Rolle. Die Zellen der ersten Verdiinnungsreihe vermehren
sich infolgedessen verhaltnismaBig iippig, wahrend bei weiterer Verdunnung,
z. B. in den Tropfchen der fiinften oder sechsten Reihe die Zellen ganzlich
auf ihren eigenen Reservestoffvorrat angewiesen sind. Es lieB sich dementspre-

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chend auch bei der Differenzierung der Zellen ein groBer Unterschied fest-
stellen, indem die der ersten Reihe noch dunkel schwarz, d. h. Uberfarbt waren,
wahrend die der letzten Verdiinnungsreihen sehr schnell ganzlich weiB, d. h.
uberdifferenziert waren. Mit anderen Worten waren im ersten Fall die Zellen
noch verhaltnismaBig eiweiBreich, im letzteren dagegcn eiweiBarm. Hier
war die Vermehrung sehr gering. In den meisten SproBverbanden waren
die Kerne merkwiirdigerweise nicht kleiner geworden. Gewohnlich hatten
alle Tochterzellen in normaler Weise trotz des Hungerzustandes ihren Zell-
kern ausgebildet, nur bei Rasse XII fanden sich in manchen mittelgroBen
Zellen der SproBverbande keine Kerne. Sehr oft wiesen die Kerne (Rasse II,
untergarige Bierhefe) alle moglichen Teilungszustande bis zur Ausbildung
von 2 getrennten Kernen auf, ohne junge SproBzellen gebildet zu haben.
Man sieht daraus, daB beim Hunger auch die Kernteilung ohne Sprossung
vor sich gehen kann. Bei der obergarigen Hefe, die bekanntlich leicht Sporen
bildct, waren bei der groBten Verdiinnung die Kerne der nicht sprossenden
Zellen nicht selten in 3, 4 oder 6 Teilkeme zerfallen, d. h. die Sporenkern-
bildung hatte begonnen. Die gleiche dunkele Farbung wie die Zellkerne
hatten mehr oder weniger zahlreiche kleine Fleeke, welehe in der Hautschicht
der Zellen bei Rasse XII und Bierhefe U lagen, angenommen (s. weiter unten).
Fett war ofters wie in den Wurzetropfchen entstanden. Im Hungerzustand
bildet also, wie wir oben schon feststellen konnten, die Zelle aus ihrem Reserve-
eiweiB Kernsubstanz aus. Eine regelmaBige Verteilung der Substanz des
Mutterzellkernes auf die 4, 5 oder mehr entstandenen Tochterzellen diirfte,
soweit man aus den GroBenabmessungen der Kerne schlieBen kann, nicht
stattgefunden haben.

Bemerkt mag noch werden, daB in einem Versuche (Rasse XII, 24 Stun-
den, 30° C) die Kerne der in der ersten Reihe gewachsenen Zellen hellblaulich,
d. h. bereits entfarbter erschienen, wahrend sie in demselben Praparat in der
dritten Verdunnungsreihe noch tiefschwarz waren. In der ersten Reihe waren
si* also infolge starkerer Vermehrung der Zellen eiweiBarmer als im volligen
Hungerzustand geworden. Hier unterblieb auch in viclen Fallen die Ver¬
meil rung.

EinfluB von eiweifiabbauenden Pilzen auf den Kern abgetoteter Hefezellen.

Gelegentlich der Untersuchungen des Einflusses versehiedener Pilzarten
auf abgetiitete Hefe wurden auch einige Beobachtungen itber das Verhalten
des Kernes gemaeht, die hier kurz genannt sein mbgen. Manche Sehimmel-
pilze liisen, wie in einer spateren Mitteilung nailer ausgefiihrt werden soil,
das ZelleiweiB der Hefe auffallend fruhzeitig auf. Der Kern ist nicht
oder wenig widerstandsfahiger, als das ihn umgebende
ZelleiweiB, so daB er nur zuerst deutlicher hervortritt. Sobald die Zelle durch
die Einwirkung der Schimmelpilze ziemlich leer geworden, ist auch der Zell-
kern verschwunden. Dies kann beispielsweise schon in 2—7 Tagen beobachtet
werden. Die Hefernenge war fiir diese Untersuchungen bei AVarme unter
2 Atm. Druck 5 Minuten sterilisiert worden. Die Kernfarbung wurde mit
Methylenblau oder Liifflers Methylenblau aiisgeftilirt, doch lieB sich
in den mit Schimmelpilzen durchwachsenen Hefepraparaten auch ohne
Farbung der Kern an seiner dligen glutton Beschaffenheit ofters erkennen,
wenn das ihn umgebende ZelleiweiB fein geronnen war. Zellen mit groBeren
Vakuolen oder kontrahiertem Inhalt hatten im ungefiirbtcn Pniparate keine
sichtbaren Kerne. Der Kern erschien auch naeh Behandlung mit Methylon-

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Uber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sich raitfarbenden etc. 41

blau wie eine dichte, unregelmaBig geformte Masse, an der keine Einzelheiten
zu bemerken waren. Eine Weiterdifferenzierung durch teilweise Entfarbung
gelang nicht.

Wie Schimmelpilze, so losten auch Heubazillen ZelleiweiB und den Kern
der Hefezellen in kurzer Zeit. Nach einigen Tagen waren z. B. schon 10 Proz.
Zellen ohne Kerne, das ZelleiweiB war fast verschwunden.

Der Zellbern bei der Sporenbildung.

Zur Ausbildung von Sporen mttssen die Hefezellen bekanntlich einen
ganz bestimmten physiologischcn Zustand haben. Es miissen gut ernahrte,
frisch herangeziichtete Zellen sein, d. h. ein ziemlich groBer EiweiBreichtum
muB vorherrschen. AuBerdem ist ein reichlieher Luftzutritt notwendig,
wie es z. B. bei Gipsblockkulturen der Fall ist. Alles dieses ist aber gleichzeitig
die Bedingung zu einer starken Ausbildung von Fettropfchen, die sich vor
allera dicht unter der Zellhaut in groBen Massen ansammeln. Letzteres er-
schwert, wie von vorherein zu vermuten ist, das Erkennen der Kernverhalt-
nisse bei der Sporenbildung in lebenden Zellen auBerordentlich, da die
Fettropfchen in den allermeisten Zellen die Kerne
verdecken. Dies ist besonders auch aus deni Grunde
der Fall, weil eine Reihe kleiner Fettropfchen sich
bfters iiber dem Kern lagert, und genau seinen
Abgrenzungen folgt, wobei selbst der Kernkopf durch
diehtere Fettropfchenansammlung in der Weise be-
deckt wird, daB dadurch seine Form und GrdBe er-
kannt werden kann(Fig. 16). Nebenbei bemerkt sind ff'iitn la em sich die
solche Fettropfchenringe nicht selten aber auch iiber Fettropfchen oft genau
den Vakuolen, deren Umrisse sie wiedergeben, oder fiber den Riindern des
sie liegen regellos weder iiber Kern- noch Vakuol- Zellkerns, so daB dessen
randern Lage * Form und Gr6Be

,, oil ,. , r,,i • , ,, gut erkannt werden kann.

Man muB daher die an der Zahl genngen, fctt-

armeren Zellen aufsuchen, um an diesen die Kernteilung zu beobachten. Auch
hier tut die Kernplasma-Reizung durch Essigsauro gute Dienste, doch darf
diese nur ganz gering sein, um das ZelleiweiB mdglichst unbeeinfluBt zu lassen.

Zunachst fallen vor der Sporenbildung die veranderten GroBenab-
messungen der Kerne auf (Fig. 17). Sie dehnen sich stark in die
Breite, der Kernkopf, falls vorhanden, nimmt gewohnlich daran Teil, wcnn er
nicht an der Seite lag. Die Vorgange im innern Kernleib
sind bisher nicht genauer zu erkennen gewesen,
wahrscheinlich weil eine Einschmelzung stattfindet. Man sieht nur entweder
einen schrag oder parallel der Langsausdehnung gerichteten, zarten Faden,
oder zwei sich kreuzende oder einen von oben nach unten genau die Mitte
einhaltenden Faden, der im letzteren Falle vielleicht eine Scheidewand dar-
stellt, wodurch eine Teilung in 2 gleiche Halften (Fig. 17 b) stattfinden wiirdc.
Jedenfalls konnte hier niemals bisher ein Vorhandensein, geschweige eine Ver-
grbBerung des sternformigen Gebildes wie bei der Tochterzell-Kembildung
wahrgenommen werden. Vielleicht ist dies, wie gesagt, ganzlich aufgelost,
damit sich seine Bestandteile auf die neuzubildenden Teilkerne verteilen.
Dies wird sich kaum jemals an lebenden Zellen feststellen lassen, zumal
die neu entstehenden Sporenkerne sehr klein sind. Wir miissen uns bei der
folgenden Schilderung also auf die auBeren Teilungsvorgange
beschranken.

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Sporen konnen in der Zelle in der Einzahl oder zu zwei oder drei, seltener
zu vier bis sechs vorhanden sein. Jede Spore wird also einen Teilkem erhalten,
der aus dem Mutterkern hervorgegangen ist.

Fig. 17. Die Sporenkernbildung ist in toten, gefarbten Zellen (a—r)
leicht, dagegen in lebenden, ungefarbten (a—o) schwierig zu erkennen. Der amoben-
artige Kern kann hierbei jede beliebige Form annehmen. Der Kern ist zuerst sehr ver-
groBert (a— y, & und a, c, f). Er zerfallt in einzelne Teile (/?, y—i und b, d—g) oder er
vermehrt sich durch eine Art Sprossung (h—m). Nach der Teiiung runden sich die aus-
einandergeriickten Teilkerne und umgeben sich mit EiweiB und Sporenhaut (x — r, und
i—n). Oft sind alle moglichen Reifezustande der Spore nebeneinander in ein und der-
selben Zelle (4 —v und n). In n und o sind reife Sporen, deren Kerne nicht mehr sichtbar

zu machen sind.

Der Vorgang der Kernteilung muB sich schon darum von der Tochterkern-
bildung unterscheiden, weil er sich hier innerhalb der Muttcrzelle abspielt,
und weil der Kern hier nicht durch einen engen Kanal in die Tochterzelle
iiberzutreten braucht. Ferner bleibt bei der Tochterzellkernbildung stets der

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tjber den Kern und iiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 43

groBere Teil als Mutterkemrest in der Zelle zuriick, wahrend bei der Sporen¬
bildung gewohnlich der ganze Mutterkern durch Verteilung auf die Sporen
verschwindet. Die Mutterzelle geht bekanntlich zugrunde, ihre Sporen leben
weiter in Gegensatz zur sprossenden Mutterzelle, die nach der Auswanderung
eines Kemteiles leben bleibt und weiter auszusprossen vermag. Bei der
Tocliterkembildung bilden sich auch hochstens 2 Kerne, doch sind sie ge-
wohnlich sclion vor ihrer volligen Teilung durch ein den engen Verbindungs-
kanal durchwachsendes Zwischenstiick voneinander getrennt. Es kommt,
wie wir sahen, nicht selten auch vor, daB der Kern in der Mutterzelle von
der Sprofiausgangsstelle weiter entfemt liegt, und dafi dann der Kem in Form
eines breiten Schlauches zu dieser Stelle hinwandern muB. Man kann nun
manchmal beobachten, daB am Ende dieses mehr oder weniger langen
Schlauches sich ein neuer Kern bildet, so daB in der Mutterzelle 2 Kerne, die
etwas kleinere Abmessungen als der normale ruhende Kern besitzen, vorhan-
den sind. Beide Kerne haben die oben geschilderten zarten, sternformigen
Innenkorper. Bisweilen bildet sich kein Schlauch, sondern der Kem dehnt
sich in die Breite und schniirt sich allmahlich in 2 Kerne. Solche Falle sind
gar nicht selten, in manchen Praparaten sogar haufig zu beobachten, und es
fragt sich nun, ob hier die Anfange zur Sporenkembildung oder SproBkem-
bildung vorlicgen. Diese Frage entscheidet die Beachtung der Ziichtungs-
bedingungen der betreffenden Hefe. Eine Zweikernigkeit findet sich z. B.
nicht selten in frischer, aus dem vergorenen Garbottich in das WasehgefaB
gebrachter untergariger Bierhefe (K), also unter Verhaltnissen, die ganz und
gar eine Sporenbildung ausschlieBen. Es liegen demnach hier bestimmt keine
Sporenkeme, sondern Sprossungskerne vor, die sich in der Mutterzelle bildeten,
ohne daB eine Abwanderung des einen Kemteiles stattfand. Wir diirfen die
bei der SproBkernbildung beobachteten Verhaltnisse nicht ohne weiteres auf
die Sporenkembildung iibertragen. Stellen wir giinstige Bedingungen fiir
eine Sporenbildung her (z. B. Gipsblockkultur), wobei moglichst die Tochter-
zellbildung ausgeschlossen wird, so konnen wir tatsachlich in der Regel ganz-
lich andere Erscheinungen feststellen.

In alien Zellen, in welchen Sporen deutlich zu sehen sind, fehlen voll-
standig die uns aus obiger Schilderung bekannt gewordenen Kerne, d. h.
also die aus einem kugligen Kernleib und meist langlich eiformigen Kernkopf be-
stelienden Gebilde. An Zellkemen, die sich zur Sporenkembildung anschicken,
erkennen wir, wie oben schon erwahnt, in vielen Fallen zunachst eine starke
Ausdehnung in die Breite (Fig. 17 a — y, ■&). Manche Kerne nehmen dabei
eine unregelmaBige schlauchformige Form an. Soweit wir nun aus den dicht
zusammengelagerten, an ihrem Entstehungsort noch bleibenden Teilkernen
schlieBen konnen, zerfallt der ausgedehnte Kern in einzelne Teilstiicke, die
sich abnmden und zunachst mit einer zarten, oft punktiert erscheinenden
Umhullung (Fig. 17 x — y) umgeben. Diese werden durch EiweiBaufnahme
groBer, bis sie schlieBlich von der neu sich bildenden, festwerdenden Sporen-
haut umschlossen werden. Man sieht nicht selten neben einer eben entstan-
denen Spore normaler GroBe noch 1—3 sehr kleine, fast freie Sporenkeme.
In anderen Zellen sind die Sporen auf gleicher Entwicklungsstufe, indem
z. B. 2, 3 oder 4 kleine mit punktierter Umrandung versehene Sporenkeme
zu finden sind.

Seltner beobachtet man keine Ausdehnung des Kernes, sondern eine
sproBzellenahnliche Hervorwolbung an dem rundlichen Kern, der schlieBlich
als sehr zartes, fast leeres Gebilde zuriickbleibt. Nach manchen Bildern zu

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(Fig. 17 h—m) urteilen, wird die Hervorwolbung nach Abtrennung zum
Sporenkern. Tn diesem Fall wiirde es sich um die Ausbildung einer cinzigen
Spore handeln, wie sic sich oftmals in den Hefezellen finden. SchlieBIich
konnen auch an mehreren Stellen des Mutterkernes kleine schlauchformige
Gebilde verschiedener Form und GroBe sich hervorwolben, die in der Folge
sich abtrennen und zu Sporenkernen werden. Bevor sie in die Sporen einge-
schlossen werden, scheinen sie sich nicht unbedeutend zusammenzuziehen
oder durch Verbrauch bzw. Abscheidung der Kernreservestoffe zu verkleinem.

Die Sporenkerne in gefarbten Zellen.

Soweit bisher untersucht ist, unterscheiden sich bei der Sporenbildung
die verschiedenen Kulturheferassen nicht. Besonders brauchbar fiir diese
Untcrsuchungen sind die obergarigen Helen (z. B. PreBheferasse II, XII, Sell),
viel weniger die untergarigen Bierhefen (z. B. Hefe U), da letztere nicht
leicht oder nur wenig Sporen ausbilden. Bei der Kernfarbung nach
Heidenhain lieB sich an obergarigen Hefen folgendes feststellen:

Wenn die Hartung und die darauffolgende Durchtrankung mit der
Eisensalzlosung nicht ausreichend ist, bleiben die fertig ausgebildeten Sporen
ungefiirbt, im anderen Fall sind sie oft sehr dunkel gefarbt und nur schwer
wieder entfarbbar. Unreife Sporen, sowie die ersten Sporcnlagen nehmen
dagegen leicht die Farbe an und geben sie auch leicht wieder ab (Fig. 17 a— v).
Eine gute Hartung lieB sich in 50 Proz. Alkohol, oder in 10-proz. Formaldehyd,
oder in 10-proz. Essigsaure, oder schlieBlich in kochendem Wasser ohne
oder mit Formaldehydzusatz ausfiihren. Alkohol ist am meisten zu empfehlen,
wenn es sich um die Sichtbarmachung des in den Sporenanlagen eingeschlosse-
nen Kernes handelte. Durch die Behandlung bei der Kernfarbung wird
auch die reife Spore durch Zusammenziehung kleiner und doppelwandig.
Der Reifezustand auch der scheinbar ausgebildeten Sporen ist nicht selten
in ein und derselben Hefezelle ein verschiedener, wie sich aus dem abweiclien-
den Vcrhaltcn bei der Kernfarbung folgern laBt. Wahrend eine oder einige
Sporen tief schwarz oder blaulich sind, bleiben die anderen von vornherein
ungefarbt oder entfarben sich sehr bald wieder. Bei den offenbar unausgebil-
deten Sporen ist letzteres wie gesagt in der Kegel der Fall. Die Kerne sind
dementsprechend nur in manchen Sporen sichtbar zu machen. Sie sind in
gefarbtem Praparat ebenso klein und annahernd rundlich wie die nocli frei
in der Mutterzelle liegenden Kerne. Letztere sind zunachst grdBer und ver¬
schiedener geformt, was auch bei den lebenden Zellen festgestellt wurde
(vgl. oben).

In Praparaten, in denen die Sporenbildung noch im vollen Gange war,
lassen sich ilir Entstelien aus dem Mutterkern und alle Entwicklungsstufen
zu den Sporenkernen, sowie Dir allmahliches Unsichtbarwerden in den
reifen Sporen verfolgen (Fig. 17 x— v). Der Anfangs sehr groBe Mutterkern
streckt sieli und teilt sich gleichzeitig oder nach und nach in verschiedene
Teilstiicke, die bis zu 6 an der Zahl gefunden werden konnen. Die Teilstiicke
sind ganz verschieden geformt und haben alle mdglichen Lagerungsverhaltnisse.
Der eine oder der andere Teilkern kann bereits eine rundliche Gestalt angenom-
men haben und eine zarte Umhiillung zeigen. Manclimal sind auch samt-
liche gleichzeitig mit einer wolil von einer sehr diinnen Haut umgebenen,
festeren EiweiBschicht umhiillt. Es herrscht hier durchaus keine RegelmaBig-
keit vor wie Kohl angenomnien hat (vgl. oben). Auffallend ist, worauf schon
oben aufmerksam gcmacht wurde, daB der freie Kern oft grdBer ist, als der in

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t)ber den Kern und iiber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 45

der Unihiillung befindliche. Eine Verminderung der GroBe durch neue Teilung
erscheint hier natiirlich ausgeschlossen.

In der Folge vergroBert sich die EiweiBschicht allmahlich bis zur GroBe
der reifen Spore.

Aus dem Gesagten geht schon hervor, daB aucli noch neben reifen oder
halbreifen Sporen bisweilen ein oder mehrere Kemteilstiicke gefunden werden
konnen (Fig. 17 X — v).

Die Erwagung von Kohl, daB bei einer ungeraden Zahl Sporen immer
ein Teilkern tibrig bleiben miifite, ist ganzlich unangebracht, da der amoben-
artige Mutterkern, wie gesagt, in jede beliebige Sporenkernzahl (bis zu 6)
zerfallen kann.

EinfluB des versehiedenen EiweiB- und Glykogengehaltes aut das Aussehen
des Zellinhaltes bei der Kernfarbung („Chondriosomcn“).

Von groBem EinfluB auf das Aussehen des Zellinhaltes bei der Kernfar¬
bung ist der EiweiB- und Glykogenbestand in der Hefezellc. Eine Zelle, die
viel EiweiB besitzt, verhalt sich hier ganzlich anders als eine eiweiBarme
Zelle. Viel Glykogen verteilt unter bestimmten Verhaltnissen das lebende

Fig. 18. Je'nach dem EiweiB* und Glykogengehalt treten in der Hefezelle beim
Absterben verschiedene Gerinnungserscheinungen auf, die sich
besondere bei der Kernfarbung (c—f, h) bemerkbar machen, da sich dichtes EiweiB
ahnlich wie ein Kern verhalt. Der Kern ist in a, c, e, f deutlich, sonst ist er unsichtbar
(b) oder nicht mit Sicherheit zu erkennen (d, g, h).

ZelleiweiB in zahlreiche ringformige Teile (Schaumblascn), was bereits mittels
Jodlosung festzustellen ist. Es erscheint daher das Glykogen bei der Jodprobe
keineswegs immer als gleichmaBigo rotbraune Masse, sondern mit gelbgefarb-
tem EiweiB durchsetzt. Das ZelleiweiB hat in diesem Zustand eine fein-
schaumige Struktur, die bei EiweiBreichtum, z. B. im Bewegungszustand der
Zelle, nicht vorhanden sein kann. Die GroBe der Schaumblasen ist, wie sich
bei der Farbung ergibt, sehr verschieden groB, so daB z.B.12—20 „Kammern“
in einer Schicht liegen konnen.

Wenn Essigsaure auf lebende Zellen zur Einwirkung gelangt, so flieBt
das EiweiB in vielen Fallen ziemlich bald zu kleinen oder groBeren Massen
zusammen. Diese sind rundlich, eckig oder wurmformig (Fig. 10, 14 und 18).
Wahrend die sehr groBen rundlichen EiweiBinseln regelmaBig dicht unter
der Zellhaut (Fig. 14) liegen, befinden sich die wurmformigen (Fig. 18 c, g

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und h) im ganzen Zellinhalt verteilt. Letzte sind ohne Zweilel in manchen
Fallen die durch die zahlreichen Glykogenblaschen getrennten EiweiBrahmen,
die zu diesen eigentumlichen, mehr oder weniger groBen Gebilden zusammen-
geflossen sind. Es dentet ihr Vorkommen einen mafiig grofien G1 y -
kogengehalt an, wie die rundlichen unter dor Haut liegenden Plasma-
inseln auf einen noch groBeren Glykogenreichtum schliefien
lassen. Bei auBerordentlich groBen Glykogenmengen,
die meines Eracbtens als „unnatiirliche“ (patholngische) Erseheinung auf-
zufassen sind, ist das ZelleiweiB fast ganzlich auf kleine Raume zusammen-
gedrangt, so daB sich nur eine sehr diinne EiweiBhautschicht unter der Zell-
haut (Fig. 18 a) befindet. Der groBte Teil der Zelle erscheint fast glatt oder
nur auBerst fein getupfelt (typische Glykogenhefezelle). LaBt man auf diese
Zellen Essigsaure einwirken, so bildcn sich sehr viele kleine, scharf um-
grenzte, nicht runde TUpfelchen, ein Zeichen, daB auch jetzt noch die Gly-
kogenmassen von einer geringen Menge schaumformigen EiweiB durch-
setzt sind.

Alle diese genannten Bilder kann man auch bei den spontan in den
betreffenden verschiedenen physiologischen Zustanden abgestorbenen Zellen
beobachten. Im „FaBgelager“ eines untergarigen Bieres wurden bei einer
Untcrsuchung beispielsweise 10 Proz. spontan entstandene „Tupfelzellen“
gefunden (Fig. 14). In friiheren Untersuchungen konnten wir, wie schon
erwalint wurde, feststellen, daB das ZelleiweiB nur unter bestimmten Bc-
dingungen sehr beweglich ist. Auch dies laBt sich mit Hilfe von diinner
Essigsaure sehr gut feststellen. Solches EiweiB wandert namlich sofort an
die Zellhaut, an die Vakuolrander und an die Kernumgrenzung. Der ubrigc
Zellinhalt scheint vollig eiwciBfrei, das zusammengelaufene EiweiB erscheint wie
ein Geriist. Ist das EiweiB nicht mehr beweglich oder nur sparlich noch vor-
handen (Glykogenzustand), so zicht es sich nur in Form der bereits erwahnten
einzelnen Tiipfeln (Plasmainseln) zusammen. Wie wir sahen, farben sich
alle dichteren EiweiBmassen ahnlich wie die Zellkeme, d. h.
die I'arbung bleibt bei Anwendung von Entfarbungsmitteln mehr oder weniger
lange Zeit noch erhalten. Alle die genannten, durch ZusammenflieBen ent-
standenen und dadurch dichter gewordenen EiweiBmassen farben sich also
bei der Kernfarbungsmethode und treten stark hervor. Aus diesem Grundc
muBten wir diese Gebilde hier erwahnen.

Besonders interessant sind die Zellen mit groBem Glykogengehalt auch
dadurch, daB hier, wie schon friiher vermerkt wurde, in der Regel die s t r a n g -
formigen Chondriosomen („C hondrioconte n“) sehr deut-
lich zu sehen sind (Fig. 20).

Diese eigentiimlichen Gebilde waren schon, worauf mieh P. Lindner
hinwies, von anderen Forschern bei der Hefe beoljachtet worden. Janssens
und Helsmortel (Extr. dc la Revue „La Cellule* 4 . T. XXVIII. Fast*.
2 d. 1913, 15. April: Le chondriosome dans les champignons) erkennen sic
zuerst als „ch ondriosom e“. Wir finden hier auf der 2. Tafcl diese
Gebilde bei Hefen dargestellt. Gleichzeitig hat sic auch Guilliermond
(Compt. rend. T. 156. 1913. p. 1781. 9,VI) bei der Bierhefc und bei S.Lud-
w i g i i bcobachtet. Dieser Forscher, dem wir besonders eingehende For-
schungen iiber die Histiologie niederer Pilze verdanken, hatte bereits friiher
bei vielen hdheren Pflanzen sogenanntc „C h o n d r i o c o n t e n*' festge-
stellt, das sind kleine Gebilde, welchc neben den kdrnchenartigen Mito¬
chondrion in grdlierer Menge in den Zellen auftreten und eine wichtige Tiitig-

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Uber den Kern und fiber die bei der Kemfarbung sioh mitfarbenden etc. 47

Bei der Kemfarbung zeigt das Zellei¬
weiB unter bestimmten Bedingungen (beginnen-
der Glykogenzustand) nicht selten dicht unter
der Zellhaut eine f lu B • und seenartige
Verteilung, die sich gleichzeitig mit den
Chondrioconten vorfinden kann. Der Kern ist
nur bei a deutlich.

keit ausiiben, indem sie die Leukoplasten, Chloroplasten (Chlorophyll, Xanto-
phyll, Carotin), Anthocyan und Starke entstehen lassen. Sie sollen nach
Guilliermond ebenso wie die Kerne ein nie fehlender Bestandteil
jeder Zelle sein. Chondrioconten und Mitochondrien bilden zusammen das
„Chondriome“. Sie lassen nach der Ansicht dieses Forschers bei der Hefe
auch groBere die Kemfarbung festhaltende Komchen, femer die metachro-
matischen Korperchen und viel-
leicht auch dasGlykogen entstehen.

Auf der dicht unter der Zell¬
haut befindlichen Plasmaschicht
sind nach meinen Beobachtungen
einige, meist jederseits 3—5 kleine,
unregelmaBig geformte, langliche
Flecke sichtbar. Diese sind oft
deutlich hohl. Sie verhalten sich
bei der Kemfarbung ahnlieh wie
die Zellkeme. Unter bestimmten
Bedingungen, d. h. im Glyko¬
genzustand der Hefe-
zelle verwandeln sich diese
Gebilde in groBere Strange,
zwischen denen manchmal breitere Teilc eines dichten Adernetzes, das von
dem zusammengedrangten Plasma gcbildet wird, sichtbar sind.

Mit den strang-
formigen Chondrio¬
conten darf dieses
im beginnenden Gly¬
kogenzustand noch
nicht ganz z u -
eammenge-
drangte Zell-
e i w e i B nicht ver-
wechselt werden.

Dies zeigt bei der
„Kemfarbung“ nicht
scharfe, sondem ver-
schwommene Linien,
die zeitweise in brei- Fig. 20. Die bei der Kemfarbung sichtbar werden-
tere unregelmaBig den, dicht unter der Haut liegenden blaschenformigen und
trpfnrmte Toilp iihpr- strangformigen Gebilde („M itochondrien“ und „C h o n -
„ , drioconte n“) sind unter bestimmten Bedingungen sehr

gehen, SO dao das deutlich. Letztere entstehen aus ersteren, wie die fort laufende
Bild Von Seen und Beobachtung (a—e) zeigt. Die strangformigen Chondrioconten
seiehtcn Flussen ent- verwandeln sich schlielilich wieder in die kurzen Mitochondrien
Steht (s Fi«r 19^ Im —*)• ^ iVS schwarze rundliche Gebilde ist der in dem Zell-
„ - ‘ innern liegende Kern.

vollen Glykogenzu¬
stand findcn wir diese Erscheinung nicht mehr, weil das ZelleiweiB ganzlich
zusammengepreBt ist. DaB auch sonst das ZelleiweiB leicht in ahnlicho
Formen iibergehcn kann, erkennt man am besten, wenn man z. B. sehr
vcrdunnte Gentianaviolett-Essigsaure (1 Proz.) auf 24 Stunden alte Hefezellen
einwirken laBt. Je nach dem Grad der Einwirkung treten in der noch
lebenden Zelle zuerst viele kleine violettgefarbte Tupfel auf Oder violette

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zarte, dtinne und dickere verzweigte Strange dicht unter der Zellhaut.
Die ganze lebende Hefezelle crscheint jetzt in ihrem Innem durch die vielen
deutlich sichtbaren Einzelheiten als plastisches Gebilde.

Die strangformigen Chondrioconten sind sehr verschieden lang, oftcrs
laufen sic iiber die eine Liingsseitc der Zelle und weitcr ohne Unterbrechung
auch Uber einen Teil der andcren (Fig. 20). Haufig erstrecken sie sich ebenso
iiber die Breitseiten der Zelle. Sie sind bisweilen in der Einzahl, in der Regel
zu mehreren vorhanden. Sowohl in der Lange wie in der Richtung und in
ihrem Verlauf kbnnen sie sehr verschieden sein. Bisweilen sind die Strange
iiberall getrennt oder sie vereinigen sich, bleiben dann zusammen oder trennen
sich bald wieder. Dir Lauf ist ziemlich gradlinig oder gebogen, nicht seltcn
wellenfbrmig. Die Strange kbnnen auch in einzelne Teilstiicko aufgelbst
sein. In jeder Beziehung herrscht die grbBte UnregelmaBigkeit. Es ist wohl
sicher, dab ihre strangformige Beschaffenheit auch mit der vorhandenen
Glykogenmasse zusammenhangt, indem ihr EiweiB ebenso wie das Zcll-
ciweiB von der Glykogenmasse an die innerc Zellwand gepreBt infolge seiner

Beweglichkeit diese eigentiim-
liche Strangbildung aufweist.
Schlicfilich verteilt sich das
EiweiB wieder, wenn der Gly-
kogenzustand voriiber ist. DaB
es sehr beweglich ist, ersieht
man auch bei dcr Behandlung
. . -- „ . mit dunner Essigsaure. Es

Pig. 21. Bei Einwirkung einergenngen Menge Essig. ... , ” nfrt Wlirf i„

siiure oder dgl. sind in der lebenden Zelle bisweilen * wle scaon gesagt wurde,

sofort zu rundlichen Inseln

diclit unter der Zellhaut sehr zarte rundliche (c),
blaschenformige (a) oder ljingliche (a) Gebilde sicht- oder auch WUrmformigen Ge-
bar. Hochstwahrscheinlich handelt es sich um soge- foilden zusammen.
nannte „M i t o c h o n d r i e n“, welche sich bei der
Kernfarbung sehr leicht siclitbar machen lassen (vgl.

Fig. 20, a, b, i).

Ich konnte nachweisen,
daB nur im Glykogen-
z u s t a nd der Hefe die
strangformigen Chondrioconten vorhanden sind, ein
Zeichen, daB sic wahrscheinlich bei der Bildung des Glvkogens, wie auch
Guilliermond vermutet, tatig sind. Ein sichercr Beweis hierftir lieB
sich bishcr noch nicht erbringen. Ihre Lagc dicht unter der Zellhaut darf
abcr nicht etwa nur dadurch erklart wcrdcn, daB sie, wie dcr ganze Zell-
inhalt durch das Glykogen an die Zelloberflache gedrangt werdcn. Mit der
Ausbildung der metachromatischen Korpcr („Enzymkorper“) haben sie
nach meinen bisherigen Feststellungen nichts zu tun, da diese, wie in einer
spateren Mitteilung gczeigt werden soil, an den Vakuolrandem entstelien.
Ich konnte beobachten, daB die blaschcnfbrmigen Gebilde und die Strange
zusammengehbrcn, indem letztere aus ersteren ihren Ursprung nchinen
(s. untcn).

Wie schon aus den Ergebnissen der Farbung der Chondriosomen zu
schlieBen ist, handelt es sich um sehr zarte Gebilde, die in
der lebenden Zelle nicht ohne weiteres erkannt wer¬
den kbnnen. Man hatte sie im amleren Fall nicht lange iibersehon, da
die Stranggestalt so sehr charakteristisch ist. Auch hier versuchte ich, wie
bei den Kernen, cine Sichtbarmachung durch Vitalfarbung oder Behandlung
mit sehr verdiinnter Essigsaure oder dgl. Es wurde z. B. eine Hefe (Bier-
hefe M) durch 24 stiindige Ziichtung in 10 Proz. Zuckerlbsung bei 25° C in

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tlber den Kern und fiber die bei der Kernfarbung sioh mitfarbenden etc. 49

den Glykogenzustand gebracht. Eine gefarbte Probe ergab das Vorhanden-
sein von blaschenformigen neben bandformigen Chondriosomen. Die Essig-
probe an der lebenden Zelle zeigte in manchen Fallen dicht unter der die
Fettropfchen beherbergenden obersten Plasmaschicht etwa 3—5 sehr zarte,
langgestreckte Gcbilde, die sicher die „blaschenformigen u Chondriosomen
waren (vgl. Fig. 21). Sie fanden sich bisweilen (Bierhefe U, 15° C, 24 Stunden
in Zuckerlosung) auch im Ubrigen Zellinhalt. LaBt man sehr verdiinnte
Saure nur wenige Minuten langer einwirken, so zerteilt sich das gesamte
Plasma auch in der Zellmitte zu unregelmaBig geformten „Inseln“, die dann
im gefarbten Praparat die charakteristischen rundlichen Massen ergeben
(vgl. Fig. 10 und 14). Strangformige Chondriosomen lieBen sich bisher nicht
mit Sicherheit im lebenden Zustand sichtbar machen, auch Jodzusatz hatte
keinen Erfolg. Jedenfalls flieBen sie bei Essigsaurebehandlung wie das tibrige
ZelleiweiB in lebendem Zustand zusammen, so daB sie bei darauffolgender
Hartung (Formaldehyd) und Farbung niemals in ihrer charakteristischen
Strangform zu sehen sind. Nur sehr selten sieht man im Innern der Hefe-
zelle anfangs bei Einwirkung von dUnner Essigsaure zarte, ziemlich grade
Plasinafaden, die sich durch den ganzen Innenraum ziehen. Diese fanden
sich tatsachlich nur in solchcn Praparaten, welche im gefarbten Zustand
deutliche Strangbildungen ergaben. Im letzteren Fall schienen sie aller-
dings regelmaBig dicht unter der Zellhaut zu liegen. Da der Kern, wie wir
an anderer Stelle sahen, ahnliche wenn auch meist kUrzere Plasmafaden
auszubilden vermag (z. B. Fig. 11 m), so kdnnte es sich hier auch um Ge-
bilde handeln, die vom Kern abgetrennt wurden. Manches spricht aber
gegen diese Annahme.

Ubrigens sind auch die strangformigen Chondriosomen nach der Fixie-
rung ohne Farbung nur schwierig zu sehen, weil sie auBerst zart sind. Zur
guten Sichtbarmachung der Chondriosomenstrange nach der Kernfarbungs-
niethode erscheint, was hier bemerkt sc in mag, eine starkere Har¬
tung in Formaldehyd notig. Es lieB sich ofters bei einer 15 Mi¬
nuten andauemden Behandlung in 10 Proz. Formaldehyd kein gutes Pra¬
parat gewinnen, wahrend eine 24—48 Stunden andauernde viel bessere Er-
gebnisse hatte. Ebenso geniigte eine 10 Minuten lange Behandlung, wenn
eine starke Formaldehydlosung (ca. 40 Proz.) zur Anwcndung kam.

Im folgenden mogen einige Versuchsreihen geschildert wer-
den, um die Bedingungen zu zeigen, unter welchen alle soeben genannten
Erscheinungen beobachtet werden konnten. Gleichzeitig konnen noch einige
Erganzungen zu den obigen Mitteilungen gebracht werden.

Alterseinfliisse.

1. In einem Versuche wurde das allmahliehe Auftreten und
Verschwinden der Chondrioconten genauer vcrfolgt. Eine
frisch aus der Versuchsbrauerei entnommene, breiformige Bierhefe (M, 6-tagig)
wurde in einer Menge von 30 g in 1 Liter Leitungswasser mit 10 Proz. Zucker
eingebracht und bei Zimmertemperatur gehalten. Von Zcit zu Zeit wurden
Proben in Formaldehyd eingctragen und nach der Kernfarbung auf ihre
Chondriosomen untersucht. Im ganzen wurden innerhalb 8 Tagen in ver-
schiedenen Zwischenraumen 29 Proben ein und derselbcn Garung gepriift.
Das Ergebnis war, soweit die Proben Verschiedenheiten zeigten, folgendes:

Die Ausgangshefe wies auf der sichtbaren Oberflache der Hefezelle 4—6
Zweite Abt. Bd. 44. 4

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kurze, an den Enden zugespitzte Gebilde, „M itochondrie n“,
auf (ebenso nach 6 Stunden) (Fig. 20, a).

Nach 9Stunden (von Beginn ab) sind die Mitochondrien zum Teil h o h 1 e
Blaschen geworden, aus denen bisweilen lange Faden, „Chondrioconten“,
hervorgehen, so daB kaulquappenartige Gebilde entstehen (Fig. 20, b und c).

Nach 12 Stunden besitzen manche Zellen bereits nur strangfor-
mige „Chondrioconten“ (Fig. 20, d).

Nach 18 Stunden. Die strangformigen Gebilde haben sich sehr verzweigt
und verschmelzen miteinander, wahrend die blaschenformigen beinahe fehlen. Die
Zellen sind ira Glykogenzustand (Fig. 20, e).

Nach 24 Stunden. Manche Faden teilen sich in blaschenformige Gebilde
auf, die zunachst noch ihre Anordnung in Ketten bewahren (Fig. 20, f—h).

Nach 27 Stunden. Die kurzen Gebilde verteilen sich wieder. Manche auf-
geteilte Faden gehen nicht selten in die Tochterzellen liinein.

Nach 30 Stunden. Die Mitochondrien sind in vielen Zellen wieder wie in
der Ausgangshefe verteilt, da der Glykogenzustand fast voriiber ist.

Nach 44 Stunden. Ofter besitzen die Blaschen eine deutliche Hohlung.

Nach 3 Tagen 10 Stunden. Samtliche Zellen sind wie am Anfang, doch
ist die Anzahl der blaschenformigen Gebilde etwas erhoht (7—9) (Fig. 20, i).

Nach 7Tagen. Nur ganz vereinzelt sind die Mitochondrien noch hohl (Fig. 20, i).

Von einem Parallelversuch mit alterer Bierhefe (18 tagig, abgepreBt)
ist nur folgendes erwahnenswert: Erst nach 9 Stunden sind auch hicr faden-
formige Chondrioconten sichtbar. Zwischen 24 und 48 Stunden (Glykogen¬
zustand) finden sich die meisten und langsten Faden. Nach 55 Stunden
sind etwa je 10 blaschenformige Gebilde auf der sichtbaren (dem Beschauer
zugewandten) Oberflache zu bemerken, nur selten sind es mehr (bis zu 20),
die dann entsprechend kleiner sind. Am 8. Tage fehlen die hohlen blaschen¬
formigen Mitochondrien vollig, nur solche ohne Hohlung, und zwar 5—10
auf der dem Beschauer zugewandten Seite sind zu bemerken.

Wir haben also nachgewiesen, daB Mitochondrien
(Guilliermonds „mitochrondries granuleuse s“) und
Chondrioconten ein und dasselbe ist, indem erstcre
den Anfang der letzteren darstellcn und schlieB-
lich letztere wieder in die ersteren Ubergehcn. Die
strangformigen Chondriosomen (= Chondrioconten)
finden sich nur im Glykogenzustand.

TemperatureinDii6se.

2. Eine abgeprcBte Bierhefe (M), die 2 T a g e b e i 5° C bzw. 20 u n d
25°Cgelagert hatte, zeigte nach Behandlung mit 2 Proz. Essig-
saure nach etwa 1 Stunde folgendes:

5° C-Hefe. Das lebende ZelleiweiB wandert an die Oberflachenum-
grenzungen (Zellhaut, Vakuole, Kern).

20° C-Hefe. Das EiweiB wandert nur zum Teil an den Vakuolrand,
sonst bildet es unzahlige kleine Tiipfcl (Plasmainsoln).

25° C-Hefe. Nur kleine Tiipfel entstehen.

Bei der Differenzierung nach der Eisenhamatoxylinbehandlung entfarben
sich diese aus dichtem EiweiB bestehenden Tiipfel viel schwercr, als gleieh-
maBig vcrteiltes ZelleiweiB.

Nach der genannten, kurzen Behandlung mit 2 Proz. Essigsaurc wurden
obige Hefenicngen von 5 und 20° C auf 24 Stunden in 10 Proz. Essig-
siiure bzw. 10 Proz. Formaldehyd eingetragen. Diese Menge
Essigsaure totet im Gegensatz zu Formaldehyd nicht sofort ab. Nach dieser
Zoit mit Eiscnhainatoxylin gefarbt zeigt sich folgender Befund:

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Ober den Kern und fiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 51

5° C-Hefe: Essigsfiureprobe = 50 Proz. Zellen haben sehr groBe
schwarzgefarbte Tiipfel.

Formaldehydprobc = EiweiB in kleinen Tiipfeln.

20° C-Hefe: Essigsaureprobe = nur 5 Proz. Zellen mit groBen Tupfeln.

Formaldehydprobe = 10 Proz. Zellen mit groBen Tupfeln.

Wir schlieBen daraus, d a B bei 5°C die Hefe ihren
EiweiBreichtum noch bewahrt hatte, bei 25° C d a -
gegen nicht mehr,ebenso,daB dasEiweiB im ersteren
Fall noch groBere B e w e g 1 i ch k e i t besaB als bei den
warmeren Temperaturen.

3. PreBhefe, Rasse „Sch“ wurde 2 Tage in Wiirze bei
10, 20 und 30° C hergeziichtet und nach Abtotung in sieden-
dem W a s s e r nach Heidenhain gefarbt.

Bei 10° C waren es viele schwer entfarbbare Zellen („EiweiBhefe“).
Bei 20° C: Ein groBer Teil der Zellen besaB Tiipfel Oder strangformige Chon-
driosomen. Das EiweiB ist sonst kleinkomig geronnen, so daB sich die Kerne
sehr gut abheben („Glykogenzustand“). Bei 30° C war der Befund ahn-
lich wie bei 20° C („GlykogeneiweiBzustand“).

Gleichzeitig wurden die lebendcn Hefeproben in 2 Proz.
Essigsaure eingetragen.

Die Hefe aus der 10° C-Kultur war nach 24 Stunden abgestorben, wah-
rend die Zellen aus der 20° C-Kultur meist noch lebten. Sie waren an manchen
Stellen im Innem anscheinend eiweiBfrei, da sich das EiweiB an den Wan-
dungen und am Kern angelagert hatte, zwischen diesen Ansammlungen
waren Verbindungsstrange. Bei der 30° C-Hefe lebten noch 50 Proz. Zellen,
in welchen das Plasma ahnliche Wanderungen wie bei 20° C ausgefiihrt hatte.
Hier waren auch bisweilen groBere Hautinseln (Tupfeln) entstanden, die
sich nach Jodzusatz als gelbe Massen vom rotbraunen Untergrund (Gly-
kogen) abhoben.

Erwahnt mag sein, daB nach einem geringen Sodazusatz sich fast
augenblicklich das EiweiB wieder zu verteilen begann. Es traten die gleichen
Erscheinungen ein (zackige, eckige Vakuole, lichtbrechendes Plasma), wie
bei den sich von der Schlagprobe erholenden Zellen (vgl. diese Zeitschrift,
Bd. 30. p. 614). Bald waren auch hier wieder normale Zellen zu finden.

Nach 3 weiteren Tagen (bei Zimmertemperatur) war die Hefe in den
Essigsaureproben iiberall abgestorben, doch ergaben sich interessante Untcr-
schiede. Bei der 30° C-Hefe waren 95 Proz. Zellen mit „zerknittertem“,
geronnenen EiweiB und 5 Proz. Tiipfelzellen, wahrend bei der 20° C-Hefe 80
Proz. Tiipfelzellen und 20 Proz. Zellen mit „zerknittertem“ EiweiB beob-
achtet wurden.

Wir sehen hier besonders deutlich, daB eine
Hefe, die innerhalb 48 Stunden bei 30° C geziichtet
wurde, in ihrem physiologischen Zustand was ganz-
lich anderes ist, als eine bei 20° C oder bei 10° C hcr-
geziichtete. Vor allem spielt hier die Menge und die groBere Beweg-
lichkeit dcs EiweiBes, sowie das Vorhandensein von Glykogen eine wichtige
Rolle.

4. In einem ahnlichen Versuch wurde die Brennereihefe R. II
bei 10, 20 und 30° C 48 Stunden in Wiirze geziichtet und dann in einem Teil
in 30 Proz. Alkohol, im anderen in 10 Proz. Essigsaure
vor der FSrbung nach Haidenhein getotet. Nur in der 20° C-Hefe-

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probe fanden sich Ttipfelzellen, und zwar bei Alkoholabtotung 5 Proz., bei
Essigsaureabtotung besaBen samtliche Zellen zahlreiche kleine wurmformigc
Gebilde. Bei 30° C hatten nur die wenigen Glykogenzellen in beiden Fallen
strangformige Chondriosomen.

5. Eine PreBhefe (Sch) wurde 4 Tage in W U r z c bei 10° C und
daneben 2 Tage bei 27—30° C hergeziichtet. Von jeder Hefe wurde eine
Probe in 50 P r o z. A1 k o h o 1 und ebenso in 5 Proz. Essigsaure
eingelragen, danaeh die Kernfarbung nach Heidenhain ausgefiihrt.
Bei der in der Kalte gefUhrten Hefe waren in beiden Fallen viele kleine
Tiipfcl zu bemerken, die teilweise in Reihen angeordnet waren. Bei der
30° C-Hefe, die in Alkohol getotet wurde, waren in 5 Proz. Zellen Tiipfel,
wahrend das Plasma bei der in Essigsaure getoteten Hefe bei 50 Proz. Zellen
zu kleinen wurmformigen Gebilden verteilt war. Es mag bemerkt sein, daB
in der Parallelversuchsreihe mit untergariger Bierhcfe U nur die in Alkohol
getotete 30° C-Probe groBere schwarze Flecke neben den Kemen aufwies.

6. Eine 3 Tage alte Bierhefc (M) wurde in eine 10-p r o z.
Zuckerlosung (5 Proz. Hefe) eingetragen und 24 Stunden bei 30,
20 und 10° C aufbewahrt. Die Hefeproben wurden zunachst mittels Jod-
losung auf Glykogen untersucht und dann nach Behandlung mit Essigsaure
nach der Heidenhain schen Methode gefarbt. Der Befund war folgender:

30° C. 50 Proz. Zellen besitzen Spuren von Glykogen, die iibrigen nichts.
Mit 10 Proz. Essigsaure y 2 Stunde behandelt: fein geronnenes Plasma. Ge¬
farbt nach Heidenhain. 10 Proz. Zellen weisen groBe Tiipfel auf.
(Die Kerne haben teilweise Sporcnkerne gebildet.)

20° C. Samtliche Zellen besitzen blaschenformig verteiltes Glykogen.
Mit Essigsaure behandelt: manche Zellen besitzen zu wurmformigen Gc-
bilden verteiltes Plasma. Gefarbt: in samtlichen Zellen wurmformiges Plasma,
10 Proz. der Zellen sind typische Glykogenhefezellen.

10° C. Der Zueker ist hier noeh nicht vergoren (bei 20 und 30° C ver-
goren). 50 Proz. Zellen besitzen blaschenformiges Glykogen. Mit Essig¬
saure behandelt: das EiweiB ist meist fein geronnen, bisweilen sind wurm-
formige Gebilde nachzuweisen. Gefarbt: wie bei 20° C, doch fehlen die eigent-
lichen Glykogenlicfezellen. Spurenweise strangformige Chondriosomen.

Einfliisse der Einsaatmenge.

Ebenso wie von der Temperatur ist der phvsiologischc Zustand dor
llefezelle natiirlich auch im hohen Grad von der Einsaatmenge der Hefe
abhangig. Dies sollen folgende Versuche zeigen:

7. 10 g Bicrhefe (U, 4 tagig, breiig) wurde 24 Stunden lang in 200 cc
einer Zuckerlosung, die aus destilliertem "Wasscr und 10 Proz. Zueker bereitet
war, bei 30° C aufbewahrt. Die Abtotung erfolgte durch 10 Proz. Essig-
s a u r e 1 6 s u n g , die Farbung wie stets nach Heidenhain. Er-
gebnis: 90 Proz. Zellen hatten zu rundlichen oder wurmformigen Gebilden
verteiltes Plasma. Ersterc waren vielfach in Ketten angeordnet (Fig. 18 e
und f).

In cinem Parallelversuch mit 25 g Hefe unter sonst gloichen Bedin-
gungen waren wurmformigc Gebilde nur ganz vereinzelt vorhanden. In
cinem anderen Versuch mit 25 g Hefe in einer 20-proz. Zuckerlosung konnten
20 Proz. Zellen mit rundlichen oder wurmformigen EiweiBmassen festgestellt
warden, und schlieBlich im letzfcn Versuch mit 10 g Hefe in 20-proz. Zucker-
liisung 50 Proz. Tiipfelzollen. Es hatte sich demnaeh in beiden Fallen bei

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t)ber den Kern und fiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbenden etc. 53

geringerer Hefeeinsaat (5 Proz.) das Zellplasma in einem beweglicheren Zu-
stand erhalten als bei groBerer (12,5 Proz.).

8. Von einer 2 Tage alten Bierhefe (U) wurden verschiedene Mengen
(2,5, 5, 10 und 15 g) in 200 cc 10-proz. Zuckerwasser (bereitet aus destil-
liertera Wasser) eingebracht. Nach 4 Stunden wurden zum ersten Male nach
Abtotung in 10-proz. Essigsaure Farbungen nach Heidenhain ausge-
flihrt. Nirgends waren die EiweiBmassen tUpfelformig verteilt, offenbar
weil noch der „EiweiBzustand“ in den Zellen herrschte. Nach 24 Stunden
wurde die Abtotung und Fhrbung wiederholt. Jetzt war das ZelleiweiB in
alien VersuchsgefaBen in 90 Proz. der Zellen in Tiipfel- oder Wurm-
form („Glykogenzustand“). Bei der nach weiteren 4 Tagen nochmals wieder-
holten Priifung der unter der Zuckerlosung befindlichen Hefe ergab sich fol-
gendes:

2,5g-Hefe. 10 Proz. Zellen leben; ziemlich viel Glykogen Zucker ist
noch vorhanden. In Essigsaure getotet: das EiweiB ist fein geronnen. Nach
der Farbung: keine TUpfelzellen.

5 g-Hefe. 25 Proz. Zellen leben; Glykogen fehlt in den lebenden.
Der Zucker ist vcrgoren. In Essigsaure getotet: das EiweiB ist in Tiipfeln
oder in wurmformigen Gebilden. Nach der Farbung: 20 Proz. TUpfelzellen.

10 g-Hefe. 80 Proz. Zellen leben; sonst wie bei 5 g Hefe. Nach der
Farbung: 80 Proz. TUpfelzellen.

Wir schlieBen daraus, daB nur die lebenden Zellen TUpfeleiweiB entstehen
lassen und daB dies geschieht, obwohl kein Glykogen mehr vorhanden war.
Das ZelleiweiB ist also, soweit sich erkennen laBt, wahrend 5 Tagen in dem
gleieheu Zustand in den lebenden Zellen geblieben.

Versehiedene Heferassen.

9. In einem anderen Versuch wurden nach 24-stUndiger WUrzegarung
(9° Big.) bei 28° C 4 verschiedene Heferassen (Bierhefe U, WeiBbierhefe, PreB-
hefe W und Sch) nach Abtotung mit 10 Proz. Essigsaure und nach der Hei¬
denhain farbung miteinander verglichen. Samtliche Hefen besaBen min-
destens in 50 Proz. die oft genannten EiweiBtUpfel (rundliche und wurm-
formige). In demselben Versuch wurde auch festgestellt, daB ein 24 Stun¬
den andauemdes Verweilen unter 10 Proz. Alkohol eine gleiche Beschaffen-
heit der EiweiBmengen hervorzurufen vermag.

Die genannten Heferassen und die iibrigen bisher geprUften Kultur-
hefen ergaben in anderen Parallelversuchen in bezug auf die Chondrio-
s o m e n bisher keine besonderen Unterschiedo.

10. Eine Nahrlosung, bestehend aus 10 Proz. Rohzucker, 0,2
Proz. s. Ammonphosphat, 0,2 Proz. Kaliumphosphat (K 2 H P0 4 ), 0,01 Proz.
Magnesiumsulfat, 2 Proz. Kreido und destilliertem Wasser, wurde in Paral¬
lelversuchen mit 3 verschiedenen Hefen (PreBhefe W, Sch, Bierhefe U) ge-
impft und bei 30° C aufbewahrt. Die Vergarung war, wie sich aus dem Gar-
verlust ergab, gut. Die Abtotung geschah am 5. Tage in 10 Proz. Essig¬
saure, die Farbung nach Heidenhain.

Heferasse Sch: Die jUngsten Zellen sind dunkel und ungetiipfelt,
die etwas alteren grauen besitzen groBe schwarze TUpfel, wahrend die ent-
farbten Mutterzellen ebenfalls groBe TUpfel aufweisen. (Die Kerne haben
meist einen sichelformigen Kernkopf und leeren Kernleib.)

H e f e W: 15 Proz. Zellen enthalten getUpfeltes EiweiB. (Die Kerne
besitzen oft ganz merkwUrdige Formen).

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probe fanden sich Tupfelzellen, und zwar bei Alkoholabtbtung 5 Proz., bei
Essigsaureabtotung besaBcn samtliche Zellen zahlreiche kleine wurmformige
Gebilde. Bei 30° C hatten nur die wenigen Glykogenzellen in beiden Fallen
strangformige Chondriosomen.

5. Eine PreBhefe (Sch) wurde 4 Tage in Wiirze bei 10° C und
daneben 2 Tage bei 27—30° C hergeziichtet. Von jeder Hefe wurde eine
Probe in 50 P r o z. A1 k o h o 1 und ebenso in 5 Proz. Essigsaure
eingctragen, danach die Kernfarbung nach Heidenhain ausgefuhrt.
Bei der in der Kalte gefiihrten Hefe waren in beiden Fallen viele kleine
Tiipfel zu bcmerken, die teilweise in Rcihen angeordnet waren. Bei der
30° C-Hefe, die in Alkohol getotet wurde, waren in 5 Proz. Zellen Tiipfel,
wahrend das Plasma bei der in Essigsaure getoteten Hefe bei 50 Proz. Zellen
zu kleinen wurmformigen Gcbilden verteilt war. Es mag bemerkt sein, dab
in der Parallelversuchsreihe mit untergariger Bierhefe U nur die in Alkohol
getotete 30° C-Probe groBere schwarze Flecke neben den Kernen aufwies.

6. Eine 3 Tage alte Bierhefe (M) wurde in eine 10-p r o z.
Zuckerlosung (5 Proz. Hefe) cingetragen und 24 Stunden bei 30,
20 und 10° C aufbewahrt. Die Hefeproben wurden zunachst mittels Jod-
losung auf Glykogen untersucht und dann nach Behandlung mit Essigsaure
nach der Heidenhain schen Methode gefarbt. Der Befund war folgender:

30° C. 50 Proz. Zellen besitzen Spuren von Glykogen, die ubrigen nichts.
Mit 10 Proz. Essigsaure *4 Stunde behandelt: fein geronnenes Plasma. Ge¬
farbt nach Heidenhain. 10 Proz. Zellen weisen groBe Tiipfel auf.
(Die Kerne haben teilweise Sporenkerne gcbildet.)

20° C. Samtliche Zellen besitzen bliischenformig verteiltes Glykogen.
Mit Essigsaure behandelt: manche Zellen besitzen zu wurmformigen Ge-
bilden verteiltes Plasma. Gefarbt: in samtlichen Zellen wurmformiges Plasma,
10 Proz. dcr Zellen sind typische Glykogenhefezellen.

10° C. Der Zucker ist hier noch nicht vergoren (bei 20 und 30° C ver-
goren). 50 Proz. Zellen besitzen blaschenformiges Glykogen. Mit Essig¬
saure behandelt: das EiweiB ist meist fein geronnen, bisweilen sind wurm-
formige Gebilde nachzuweisen. Gefarbt: wie bei 20° C, doth fehlen die eigent-
lichen Glykogenhefezellen. Spurenweise strangformige Chondriosomen.

Einfliisse der Einsaatmenge.

Ebenso wie von der Temperatur ist der physiologist-lie Zustand der
Hefezelle naturlich auch im hohen Grad von der Einsaatmenge der Hefe
abhangig. Dies sollen folgende Versuche zeigen:

7. 10 g Bierhefe (U, 4 tagig, breiig) wurde 24 Stunden lang in 200 cc
einer Zuckerlosung, die aus destilliertem Wasser und 10 Proz. Zucker bereitet
war, bei 30° C aufbewahrt. Die Abtdtung erfolgte durch 10 Proz. Essig-
saurelosung, die Farbung wie stets nach Heidenhain. Er-
gebnis: 90 Proz. Zellen hatten zu rundliehen oder wurmformigen Gebilden
verteiltes Plasma. Ersterc waren vielfach in Ketten angeordnet (Fig. 18 e
und f).

In einem Parallelvcrsuch mit 25 g Hefe unter sonst gleichen Bedin-
gungen waren wurmformige Gebilde nur ganz vereinzelt vorhanden. In
einem anderen Versuch mit 25 g Hefe in einer 20-proz. Zuckerlosung konnten
20 Proz. Zellen mit rundliehen oder wurmformigen EiweiBmassen festgestellt
werden, und schlu-Blieh im letzten Versuch mit 10 g Hefe in 20-proz. Zucker¬
losung 50 Proz. Tupfelzellen. Es hattc sich demnach in beiden Fallen bei

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fiber den Kero und iiber die bei der Kemfarbung sich mitfarbonden etc. 53

geringerer Hcfeeinsaat (5 Proz.) das Zellplasma in einem beweglicheren Zu-
stand erhalten als bei groBerer (12,5 Proz.).

8. Von einer 2 Tage alten Bierhefe (U) wurden verschiedcne Mengen
(2,5, 5, 10 und 15 g) in 200 cc 10-proz. Zuckerwasser (bereitet aus destil-
liertem Wasser) eingebracht. Nach 4 Stunden wurden zum ersten Male nach
Abtotung in 10-proz. Essigsaure Farbungen nach Heidenhain ausge-
fiihrt. Nirgends waren die EiweiBmassen tUpfelformig verteilt, offenbar
weil noch der „EiweiBzustand“ in den Zellen herrschte. Nach 24 Stunden
wurde die Abtotung und Farbung wiederholt. Jetzt war das ZelleiweiB in
alien VersuchsgefaBen in 90 Proz. der Zellen in TUpfel- oder Wurm-
form („Glykogenzustand“). Bei der nach weiteren 4 Tagen nochmals wieder-
holten Priifung der unter der Zuckerlosung befindlichen Hefe ergab sich fol-
gcndes:

2,5 g-Hefe. 10 Proz. Zellen leben; ziemlich viel Glykogen Zucker ist
noch vorhanden. In Essigsaure getdtet: das EiweiB ist fein geronnen. Nach
der Farbung: keine Tiipfelzellen.

5 g-Hefe. 25 Proz. Zellen leben; Glykogen fehlt in den lebenden.
Der Zucker ist vergoren. In Essigsaure getotet: das EiweiB ist in Tiipfeln
oder in wurmfbrmigen Gebilden. Nach der Farbung: 20 Proz. Tiipfelzellen.

10 g-Hefe. 80 Proz. Zellen leben; sonst wie bei 5 g Hefe. Nach der
Farbung: 80 Proz. Tiipfelzellen.

Wir schlieBen daraus, daB nur die lebenden Zellen TiipfeleiweiB entstehen
lassen und daB dies gcschieht, obwohl kein Glykogen mehr vorhanden war.
Das ZelleiweiB ist also, soweit sich erkennen laBt, wahrend 5 Tagen in dem
gleichcn Zustand in den lebenden Zellen geblieben.

Verschiedene Heferassen.

9. In einem anderen Versuch wurden nach 24-stiindiger Wiirzegarung
(9° Big.) bei 28° C 4 verschiedene Heferassen (Bierhefe U, WeiBbierhefe, PreB-
hefe W und Sch) nach Abtotung mit 10 Proz. Essigsaure und nach der Hei¬
denhain farbung miteinander verglichen. Samtliche Hefen besaBen min-
destens in 50 Proz. die oft genannten EiweiBtiipfel (rundliche und wurm-
fdrmige). In demselben Versuch wurde auch festgestellt, daB ein 24 Stun¬
den andauemdes Verweilen unter 10 Proz. Alkohol eine gleiche Beschaffen-
heit der EiweiBmengen hervorzurufen vermag.

Die genannten Heferassen und die itbrigen bisher gepriiften Kultur-
hefen ergaben in anderen Parallelversuchen in bezug auf die Chondrio-
s o m e n bisher keine besonderen Unterschiede.

10. Eine Nahrlosung, bestehend aus 10 Proz. Rohzucker, 0,2
Proz. s. Ammonphosphat, 0,2 Proz. Kaliumphosphat (K 2 H P0 4 ), 0,01 Proz.
Magnesiumsulfat, 2 Proz. Kreide und destilliertem Wasser, wurde in Paral¬
lelversuchen mit 3 verschiedenen Hefen (PreBhefe W, Sch, Bierhefe U) ge-
impft und bei 30° C aufbewahrt. Die Vergarung war, wie sich aus dem Gar-
verlust ergab, gut. Die Abtotung ge sch all am 5. Tage in 10 Proz. Essig¬
saure, die Farbung nach Heidenhain.

Heferasse Sch: Die jtingsten Zellen sind dunkel und ungetiipfelt,
die etwas alteren grauen besitzen groBe schwarze Tiipfel, wahrend die ent-
farbten Mutterzellen ebenfalls groBe Tiipfel aufweisen. (Die Kerne haben
meist einen sichelformigen Kernkopf und leeren Kernleib.)

H e f e W: 15 Proz. Zellen enthalten getupfeltes EiweiB. (Die Kerne
besitzen oft ganz merkwiirdige Formen).

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W. Henneberg,

Bierhefe U: 20 Proz. Zellen sind getiipfelt. (Die Kerne sind meist
als kleine Reste vorlianden.)

EinfluB verschiedener Abtotnngsmittel.

11. Eine untergarige Bierhefe K, die 2 Stunden im Waschbottich in
der Brauerei gewesen war und noch lebhafte Plasmabewegungen zeigte,
wurde in verschiedene Losungen (30 Proz. Alkohol, Mischung von Alkohol
und Essigsaure, Mischung von Alkohol und Essigsaure und Chloroform,
10 Proz. Formaldehyd) zur Abtotung eingetragen. Eine Probe wurde auBer-
dem in 2 Proz. Essigsaure gebracht, eine andere durch Hitze getotet. Bei
der Farbung nach Heidenhain ergab sich, nachdem die Hefezellen
3 Tage in den Losungen bzw. im Wasser mit einigen Tropfen Formaldehyd
(Hitzeprobe) gewesen waren, folgender Befund:

Die Hefezellen enthielten auBer den schwarzgefarbten Kernen keine
anderen gefarbten Korper, wenn sie in Hitze, 30 Proz. Alkohol oder in der
Mischung von Alkohol-Chloroform und Essigsaure abgetotet waren. Es
waren unzahlige schwarze, kleine Tlipfel vorhanden bei den in der Mischung
von 30 Proz. Alkohol und 2 Proz. Essigsaure getoteten Hefezellen. Zarte
EiweiBstrange (Chondrioconten) neben den Tupfeln zeigte vielfach die in
10 Proz. Formaldehyd abgetotete Hefe. Die Hefeprobe aus 2 Proz. Essig¬
saure enthielt 10 Proz. Zellen mit mehreren groBen schwarzen Ttipfeln (z. B. 7),
welche das Erkennen dcs Kernes sehr erschwerten bzw. unmoglich machten.

12. Eine frische Bierhefe (U, 2 Stunden im Waschbottich) wurde 48
Stunden iiber Chloroform aufbewahrt. Nach der Farbung nach Heiden¬
hain fanden sich in den mit Formaldehyd fixierten Zellen in Reihen an-
geordnete schwarze Tiipfel (lifters 7) vor, wahrend die Ausgangshefe fast
frei davon war. Die Tiipfel waren demnach erst bei dem langsainen Ab-
slerben entstanden.

13. Es wurde in eine 10 proz. Zuckerlosung eine frische Bierhefe (M,
2 Tage alt, abgepreBt) in Mengen von 2 Proz. eingesat und bei 30, 20, 15
und 5° C 24 Stunden aufbewahrt. Die Abtotung geschah entweder in 5 Proz.
Formaldehyd (bei der 30° C-Hefe nur auf diese Weise), oder in 10 Proz.
Essigsaure oder in 30 Vol.-Proz. Alkohol oder schlicBlich durch Hitze. Der
Befund nach Farbung nach Heidenhain war folgendermaBen:

Die Abtotung in Essigsaure bodingte stets die Verteilung des
EiweiBes in unzahlige kleine, scharf umrandete, nicht runde Gebilde.

Bei Hitze abgetotete Zellen wiesen in 66 Proz. Fallen (bei 20° C)
oder in 80 Proz. (15 und 5° C) mehr oder weniger groBe rundliche Tiipfel
auf, auBerdem war das ZelleiweiB infolge des verschieden groBen Glykogen-
gehaltes im griiBten Teil der Zelle ohne Tupfelung, d. h. glatt geblieben,
in 33 Proz. Zellen (20° C) oder in 20 Proz. (bei 5° C) oder nirgends (15° C).
Strangformige Chondrioconten waren nur undeutlich und selten vorhanden.
In den durch Alkohol getoteten 3 Hefeproben waren stets mittelgroBe
Tiipfel an den Wandungen entstanden. Der sonstige Zellinha.lt erschien bei
der 15 und 5° C-Hefe durch Wanderung des Plasmas ziemlich leer.

Durch Formaldehyd getotete Zellen wiesen im Gegensatz zu
alien iibrigcn sehr deutliche Chondrioconten auf, und zwar am
meisten bei 15° C, dann 20° C, in geringerer Dcutlichkeit bei 5° C und nur
spurenweise bei 30° C. Das ZelleiweiB war stets glatt geblieben bei 20, 15
und 5° C, dagegen nur in 5 Proz. Zellen bei 30° C.

Die Jodprobe vor der Farbung ergab sehr viel Glykogen bei 15° C,

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t)ber den Kern und dber die bei der Kernfarbung sich mitfarbenden etc. 55

etwas weniger bei 20° C, nur halb so viel bei 5° C und nur wenig (10 Proz.
Zellen) bei 30° C. Dies zeigte auch bereits das Vorkommen der Chondrio-
conten an.

ZusammenfasBung der wichtigsten Ergebnisse.

1. Das Gelingen der Kernfarbung ist in hohem MaBe
von dem physiologischen Zustand der Hefezelle abhangig:
Sehr eiweifireiche Zellen („EiweiBhefen“) lassen den Kern
nicht sichtbar werden. Sehr glykogenreiche Zellen („Gly-
kogenhefen“) eignen sich gut zur Kernfarbung. Der Kern
ist hier durch das Glykogen andieZellwandgepreBt und ist
von dichtem, zusammengedrangten EiweiB umgeben. In
niageren Hefezellen („Fetthefen“) ist der Kern ebenfalls
mager.

2. Vorder Kernfarbung ist ein schnelles Abtciten not-
wendig, damit keine storenden EiweiBumlagerungen, Ge-
rinnungen und Abscheidungen stattfinden. Formaldehyd
erwies sich als besonders geeignet.

3. Die H e i d e n h a i n sche Farbung gibt in der Regel die
beste Kernfarbung, doch konnen infolge des stets ver-
schiedenen physiologischen Zustandcs derZellen in ein und
deinselben Prhparat niemals samtliche Zellkerne glcichzeitig
richtig „differenziert“ sein. Um die Uberwanderung des
Tochterkernes und dieChondriosomen sichtbar zu machen,
darf das Prhparat nur wenig der Entfarbung ausgesetzt
(„differenziert“) werden. Glykogenhefezellen miissenande-
rerseits lange entfarbt werden, da das zusammengedrangte
ZelleiweiB die Farbung sehr lange festhalt.

Letzteres beweist schon, daB, worauf Alfred Fischer
bereits aufmerksam machte, jedes dichteEiweiB die „Kern-
farbung“ festhalt. Aus diesem Grunde sind auch bei den
„EiweiBhefezellen“ die Kerne durch die Farbung nicht sicht¬
bar zu machen. Es fhrbcn sich auch die beimlangsamenAb-
sterben derZelle durch ZusammenflieBengebildetenrund-
lichen „Plasmain seln“ (Kohls EiweiBkristal 1 oide) und
samtliche Plasmaverdichtungen. Diese kann man in be-
stimmtem Zustand der Hefezelle („Bcwegungsplasma“) jeder-
zeit durch Behandlung mit diinner Essigsaurc, Alkohol v
oder dgl. hervorrufen. Sie treten auch beim spontanen
Absterben der in diesem Zustand befindlichen Zellen auf.
Gut ernahrte Kerne halten die Farbung am langsten fest,
m age re am wenigsten lange.

4. Wir unterscheiden an den allermeisten Kernen einen
dichteren Teil, der die Farbung am langsten festhalt, und
einen weniger dichten, leicht entfhrbbaren Teil. Ersteren
konnen wir als „Kernkopf“, letzteren als „K e r n 1 e i b“ be-
zeichnen. Kohls „Kernkristalloid“ ist der durch Alkohol-
behandlung deformierte Kernkopf. Die Bezeichnung „Nu-
c!eolus“ ist falsch. Der Kernkopf ist oft eiformig oder
sichelformig.da ermeist von der Seite sichtbar ist. Wendet
er sich nhmlich dem Beschauer zu, so erscheint der sichel-
fiirmige Teil in eiformiger, rundlicher oder schildformiger

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W. Henneberg,

Gestalt. DerKernkopfliegtimRuhezustandandcrWanddes
oft rundlichen Kernleibes, der im Magerzustand fast leer
und im guten Ernahrungszustand mit anscheinend ebenso
dichtem EiweiB wie der Kernkopf gefiillt ist. Letzterer ist
am besten in den durch Essigsaure oderAlkohol gehartctcn
Hefezellen zu erkennen. Die besten Praparate ergcben
frische Bierhefen, die durch eine 24 Stunden andauernde
Garung inZuckerlosung beiZimmertemperatur eiweiB&rmer
gemacht wurden. PreBhefe ist gewohnlich nur in ganz fri¬
se h e m Zustand zu Kernuntersuchungen geeignet, da sie
meist schon ziemlich mager in den Handel kommt.

5. Eine Vitalfarbung des ruhenden Kernes gelingt
stets, wenn frische Bierhefe 48 Stunden unter Wasser bei
30° C gelagert wurde. Dasselbe erreicht man aucli durch
Vorbehandlung (y 2 Stunde) mit 25 Proz. Alkohol. Die Hefe-
zelle muB zur Farbaufnahme hungrig oder abgeschwacht
sein.

6. Ohne Farbung und Behandlung ist der Kern in le-
benden Zellen nur bisweilen sichtbar. Er bildet oft cine
Hervorwolbung amVakuolenrand. BeimUbergang der Zelle
aus dem Bewegungsplasmazustand in den Ruhezustand
lassen sich am besten die Kernbewegungen feststellen. Der
vergrbBerte Kernkopf zeigt zu dieser Zeit ziemlich leb-
hafte Bewegung, indein cr seine Form fast jeden Augen-
blick verandert, Plasmafaden ausstreckt, die der Anfang
von neuen Vakuolen werden konnen und in dem er rundliche
oder ringfbrmige Teile absondert. Letztcre werden gewohn-
lich bald wieder resorbiert.

Bisweilen schwimmt der Kern frei in der Vakuole und ist
bier sehr leicht zu untersuchen. Es ist im Bewegungszu-
stand ein ainii benartiges hautloses Gebilde, das sich be-
wegt, fadenforinige Pseudopodien ausstreckt und wieder
einzieht und seinen dichten Teil „Kernkopf“ jeden Augen-
blick verlagern kann. Der Kern hat demnach keine bestimmte
Form, nur in der Ruhe ist er rundlich.

7. Man kann in jeder lebenden Zelle den Kern sofort
sichtbar machcn, wenn mandasKernplasma durch diinne
Essigsaure (0,5—0,75 Proz.), Alkohol oder dgl. „reizt“. Der
iibrige Zellinhalt bleibt hierbei zunachst unverandert.
Durcli Wasserzusatz oder Ne ut ral i sie rung der Saure wird
die Zelle nocli nach Stunden wieder normal, d. h. der Kern
wird wieder vollig unsichtbar. Auf dieseWeise laBt sich
der lebende Kern nicht nur in der Ruhe, sondern auch im
Bewegungszustand, in der Teilung, bei der Toehterkern-
uberwanderung, so wie bei der Spore nkernbildung aus-
nahms 1 os sichtbar machen.

8. Im „gereizten“ Kernleib wird oft im sich teilenden
Kern ein sternformiges Gebilde (Nucleolus?) sichtbar,
dessen 5—6 Strahlcn verschieden lang sind. Bei der be¬
gin nenden To chterkerniiberwanderung kann sich ein St rah 1
in die Tochterzelle erstrecken.

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Uber den Kern nnd fiber die bei der Kernfarbung sioh mitfarbenden etc. 57

9. Der Kernkopf bildet im Bewegungszustand der Zelle
dieVakuolen, indem erzuerst die erwahnten pseudopodien-
ahnlichen Faden ausbildet, an denen wahrscheinlich das
Zellplasraa entlang lauft. Er ist daher auch in der Ruhe
noch fast stets zur Zcllmitte gewandt. Durch die Vakuole
wird die Kernform haufig beeinfluBt.

10. Der Zellkern als amobenartiges Gebilde zeigt im
Teilungs- undin dem gewohnlich schnell vorfibcrgehen-
d e n Uberwanderungszustand alle moglichen Forme n.

Bei der Sporenkernbildung zerfallt er me ist in eine
Anzahl (z. B. 2—6) Teilstiicke. Bisweilen findet auch eine
Art Sprossung statt. Irgendeine RegelmaBigkeit herrscht
nicht vor.

Kleine Fettropfchen sind nicht selten in der unbehan-
delten Zelle genau fiber den Umrandungen des Kernes
gelagert.

11. Bei der Selbstverdauung nach dem Absterben der
Zelle und ebenso bei der Auflosung durch Schimmelpilze,
Heubazillen oder dgl. verschwindet der Kern ziemlich
fr uhzeitig.

12. In reiner Zuckerlosung vermehrt sich durch
einige Sprossungen eine gut ernahrte Zelle auf Kosten ihrer
Reservestoffe. Diese Zellen und zwar oft auch die jfing-
sten enthalten Kerne, ein Zeichen, daB ffir sie in der
Mutterzelle ebenfalls Reservestoffe vorhanden sein mfissen.

13. tJber die von Guilliermond und Janssens zuerst bei
der Kernfarbung beobachteten „Ch o n d r i o s o m e n“ konnte
fcstgestellt werden, daB die strangformigen „Chondrio-
conten“ nur im Glykogenzustand derHefezellesichvor-
f inden, und daB sie aus den b 1 a s ch e n f 6 r m igen „Mitochon-
drien“ hervorgehen und sich in diese zurfickverwandeln. Sie
bilden nicht die sogenannten „metachromatischen Korper u .
I) i e „m etachromatischen K o r p e r“ entstehen an den
Vakuolrandern im ZelleiweiB.

14. Die Aufgabe der metachromatischen Korper (Volu¬
tin), die bisher unbekannt war, ist die Enzymtatigkeit
bzw. die Bildung bestimmter Enzyme (Zymase, Oxy-
dasen usw.). Sie finden sich z. B. in groBer Menge auBerdem
in Kahmhefen, Milchsaurepilzen und Essigpilzen.

Die Alkoholbildung scheint vor allem in der Vakuole vor
sich zu gehen.

Eine ausffihrlichere Mitteilung hierfiber erfolgt dem-
nachst.

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H. Will.

Nackdruck verboten .

Beobachtungen iiber das Vorkommen lebens- und vermehrungs-
Miger Zellen in sehr alten Wiirzekulturen von unterg&riger

Bierhefe.

[Mitteilungen der Wissenschaftlichen Station fur Brauerei in Miinchen.]

Von H. Will.

In einer Reihe von Mitteilungen habe ich iiber Untersuchungsergebnisse
beziiglich des Vorkommens von lebens- und vermehrungsfahigen Zellen in
sehr lange Zeit hindurch aufbewahrten getrockneten Hefenkonserven 1 ), in
sehr alten Hefenkonserven in 10-proz. Saccharoselosung 2 ) und in Gelatine-
kulturen 3 ) berichtet.

Die Versuche mit getrockneten Hefenkonserven be-
zogen sich auf gewohnliche, gute, untergarige Bierhefe und in einem Falle
auf eine gewohnliche Miinchener WeiBbierhefe mit alien ihren Beimengungen
von wilder Hefe und Bakterien, erstere unmittelbar nach dem Fassen ver-
wendet; es waren also keine Reinkulturen, wodurch aber der Wert der Ver-
suchsergebnisse nicht gemindert wird. Die untergarigen Bierhefen wurden
nach dem Waschen mit Leitungswasser brottrocken gcpreBt und hierauf
mit Kieselguhr, Asbestwolle, Gips, Holzkohle, Holzstoff (Holzschliff) sowie
Papiermasse (reine Filtrierpapierabfalle) vermengt. Die obergarige Hefe da-
gegen wurde nach dem Absetzen in Wasser direkt im feuchten Zustande
zur Mischung verwendet.

Das Trocknen der meisten Mischungen geschah auf kleinen Versuehs-
darren bei bis zu 40° C steigenden Temperaturen. Die Hefenkonserven wur¬
den unmittelbar von der Darre weg in sterile WeiBblechbiichsen eingefiillt,
nach dem Verloten der Biichsen im Eiskasten aufbewahrt und von Zeit zu
Zeit auf lebens- und vermehrungsfahige Zellen gepriift.

Als MaBstab fur die Haltbarkeit der getrockneten Konserven und da-
mit auch fiir die Schwachung und fur die Lebensdauer der Zellen wurden
anfangs die bei der Garkraftbestimmung erhaltenen Ergebnisse benutzt. Bei
den wiederholten Untersuchungen einer Holzstoffkonserve traten jedoch im
9. Jahre sehr auffallige Erscheinungen hervor, welche unzweifelhaft darauf
hinwiesen, daB auch tote, nicht mehr vermehrungsfahige Zellen unter be-
stimmten Verhaltnissen imstande sind, Zucker in Alkohol und Kohlensaure

*) Will, H., Einige Beobachtungen iiber die Lebensdauer getrockneter Hefe.
(Zeitschr. f. d. ges. Brauwes. Bd. 19. 1896. p. 453) und die Nachtrage. (Ebenda. Bd. 20.
1897. p. 91; Bd. 21. 1898. p. 75; Bd. 22. 1899. p. 43; Bd. 23. 1900. p. 11; Bd. 24. 1901.
p. 3; Bd. 25. 1902. p. 49; Bd. 26. 1903. p. 57 u. 104; Bd. 27. 1904. p. 269; vgl. Centralbl.
f. Bakt. Abt. II. Bd. 3. 1897. p. 17; Bd. 4. 1898. p. 485; Bd. 5. 1899. p. 527; Bd. 6.
1900. p. 226; Bd. 7. 1901. p. 438; Bd. 9. 1902. p. 69; Bd. 10. 1903. p. 251; Bd. 12.
1904. p. 311.)

2 ) Will, H., Beobachtungen an Hefenkonserven in 10-proz. Rohrzuckerlosung.
(Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 24. 1909. p. 405.)

3 ) Will, H., t)ber die Lebensdauer von Hefen in Gelatinekulturen. (Centralbl.
f. Bakt. Abt. II. Bd. 31. 1911. p. 436.)

Die altere Literatur iiber die Lebensdauer von Hefenzeilen 1st von mir in der Zeitschr.
f. d. ges. Brauwes. Bd. 19. 1896. p. 454 und im Handb. d. Techn. Mykol., herausgeg.
von Franz L a f a r Bd. 5. p. 109 zusammengefalit, ferner von Emil C h r. H a n -
sen in Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet. Bd. 4. H. 3. 1898. p. 198 und in Compt.
rend. trav. Laborat. Carlsberg. T. 4. Livr. 3. 1898. p. 93. S. auch E m i 1 C hr. Han¬
sen, Gesammelte theorctisehe Abhandlungen iiber Oiirungsorganismen. Herausgeg.
von Albert K 1 o c k e r. Jena (Crust. Fischer) 1911. p. 294.

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Beobachtungen fiber das Vorkommen lebens- und vermehrungsftihiger Zellen etc. 59

zu zerlegen, also alkoholische Garung hervorzurufen. tlber die Bedeutung
dieser Beobachtung war ich mir klar 1 ), leider war ich aber gehindert, sie
experimentell weiter zu verfolgen.

Jene Erscheinungen drangten dazu, die Kontrollkulturen zu verschie-
denen Zeiten auch mikroskopisch zu untersuchen, um die Gegenwart junger
Hefenzellen festzustellen.

Die spateren Untersuchungen der getrockneten Hefenkonserven fuhrten
wir nur qualitativ durch, indem groBere mit den Beobachtungsjahren ge-
steigerte Mengen der Konserven in Wurze gebracht und bei 25° C aufge-
stelit wurden.

Das wichtigste Ergebnis der Untersuchungen war, daB die wilden Hefen
unter den gegebenen Verhaltnissen eine viel groBere Lebensfahigkeit auf-
wiesen als die Kulturhefen.

Nachdem sich in einzelnen Konserven langst keine Kulturhefenzellen
mehr in lebensfahigem Zustande befanden, entwickelte sich aus jenen doch
noch wilde Hefe. Sie war es auch allein, welche in den am langsten, und zwar
17 Jahre und 3 Monate beobachteten Asbestkonserven noch Leben besaB.
Nicht alle Arten von wilder Hefe diirften jedoch unter den gegebenen Be-
dingungen eine so lange Lebensdauer besitzen.

Eine Pseudosaccharomyces (Klocker)-Art (Sacch. a p i -
c u 1 a t u s ReeB) war nach 8 Jahren in einer Holzstoffkonserve noch nach-
zuweisen, fand sich jedoch in der gleichen Konserve nach 10% Jahren lebend
nicht mehr vor.

Von den Kulturhefen sind die obergarigen Bierhefen gegen das Trocknen
offenbar empfindlicher als die untergarigen. Nach 7 Jahren kamen hier nur
wenige Kulturhefenzellen zur Entwicklung, nach 10% Jahren waren alle
Zellen abgestorben. Dagegen enthielt eine aus untergariger Bierhefe her-
gestellte Holzkohlenkonserve sogar nach 13 Jahren und 2 Monaten noch
lebende und vermehrungsfahige Kulturhefenzellen, und zwar sichtlich noch
in grofierer Zahl.

Hauptzweck der Mitteilung Uber Beobachtungen an Hefen¬
konserven in 10-proz. Saccharoselosung war, zu zeigen, daB
die Lebensdauer der Kulturen in diesem Falle wesentlich durch das raschere
oder langsamere Verdunsten des Wassers aus der Zuckerlosung bedingt ist,
und femer, daB durch die Verwendung von Jorgensen - Kolbchen, wie
ein im Jahre 1896 begonnener und bis zum Jahre 1909 wahrend 12 Jahren
und 7 Monaten durchgefiihrter Versuch bewies, die Verdunstung in hohem
Grade eingeschrankt zu werden vermag.

Die Aufbewahrung in 10-proz. Saccharoselosung soil den Vorteil bieten,
daB die Zellen sehr bald zur Ruhe kommen, daB sie sich nicht stark vermehren
und dabei eine schwachliche Nachkommenschaft erzeugen.

Vollig ist, wie ich sehon friiher ausgefiilirt habe, die Vermehrung schon
aus dem Grunde nicht unterdriickt, weil Zellen absterben und die Umwand-
lungsprodukte des Inhaltes dieser Zellen bei der Autolyse, welche gute Nahr-
stoffe fur Saccharomyceten, Torulaccen usw. sind, in die umgebende Zucker¬
losung iibergehen. Selbst bei schwacher Einsaat scheint nach dem mikrosko-
pischen Bild, wenn auch eine Oberflachenvegetation (Haut- und Ringbildung)
fehlt, die Entstehung von Hautzellen in der niedrigen Flussigkeitsschicht
nicht ganz ausgeschlossen zu sein, wenigstens sind oft langgestreckte, wurst-

*) Will, H., Einige Beobachtungen iiber die Lebensdauer getrockneter Hefe.
(Zeitschr. f. d. ges. Brauwes. Bd. 19. 1896. p. 567.)

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H. Wi 11,

formige, von der urspriinglichen Form der Einsaat abweichende Zellen vor-
handen.

Selbst grbBere Mengen von Saccharoselosung gewahrleisten nicht immer
eine langere Lebensfahigkeit. Schon Hansen und Holm haben die
Beobachtung mitgeteilt, daB die Widerstandsfahigkeit verschiedener Arten
von Hefe in Saccharoselosung verhaltnismaBig gering ist; wir konnen sie nach
unseren Erfahrungen bestatigen. Auch die Lebensdauer der Kulturen der
namlichen Art in gleichzeitig angefertigten Konserven weist zuweilen groBe
Unterschiede auf. AuBerdem gehen die Hefenzellen friiher oder spater durch
Hunger zugrunde.

Soweit nicht eine geringere Widerstandsfahigkeit der Hefen an sich in
Frage kommt, enthalten Konserven in 10-proz. Saccharoselosung in der Regel
selbst dann noch lebens- und vermehrungsfahige Zellen, wenn die Fliissigkeit
bis auf einen geringen Rest verdunstet ist.

Die langste Lebensfahigkeit von Hefe in 10-proz. Saccharoselosung gibt
Hansen nach seinen Beobachtungen mit 17 Jahren an.

Die Priifung auf die Gegenwart von lebens- und entwicklungsfahigen
Zellen geschah bei unseren Versuchen durch Untersuchung des Restes der
verdunsteten Saccharoselosung mit den Hefen in gehopfte Bierwiirze. Ein-
getrocknete Kulturen wurden in Wiirze aufgeweicht.

Unter den gegebenen Verhaltnissen (Hansen- Kolbchen, 10 ccm
10-proz. Saccharoselosung, Laboratoriumstemperatur) war eine Johannis-
beerweinhefc nach 9(4 Jahren noch nicht abgestorben. Die Mehrzahl der
ubrigen Hefcnkonserven in 10-proz. Saccharoselosung zeigte nur mehr zwisehen
2 und 7% Jahren nahezu voile Lebensfahigkeit. In groBerer Zahl enthielten
sie schon nach 1—2 Jahren keine vermehrungsfahigen Zellen mehr.

Die zweitalteste Hefe war unsere untergarige Bierhefe Stamm 7, die
drittaltesten andere untergarige Bierhefen, unter welchen sich auch unser
Stamm 93 befand.

Bei Verwendung von Jorgensen - Kolbchen, durch welche die Ver-
dunstung wesentlich eingeschrankt wird, war die Lebensdauer einer Kultur
von untergariger Bierhefe (Stamm 2) unter im Ubrigen gleichen Verhaltnissen
wie bei den Hansen- Kolbchen viel l&nger. Anscheinend waren bei der
mikroskopischen Untersuchung nach 12 Jahren und 7 Monaten alle Zellen
tot. Durch Uberimpfung in Wiirze konnte aber der Nachweis geliefert werden,
daB noch lebende Zellen vorhanden waren.

In den gleichen Kulturen konnten bei der Untersuchung nach 11 Jahren
und 5 Monaten direkt noch lebensfahige Hefenzellen nachgewiesen werden.

Nach dem Erscheinen unserer Beobachtungen an Hefcnkonserven in
10-proz. Saccharoselosung, welche die verschiedcnartigsten Kultur- und
wilde Hefen umfaBten, teilte W. Bierberg 1 ) die Ergebnisse von Unter-
suchungen an 101 Weinhefe-Stammkulturen der Hefe-Reinzuchtstation zu
Geisenheim a. Rhein mit. Von jenen Kulturen waren 54 seit dem 1. Juni
1898 und 47 seit dem 30. Januar 1899 nicht mehr iibergeimpft worden. Die
Fliissigkeit war durehschnittlich bis auf %—3 ccm verdunstet, 6 Kulturen
waren vollig eingetroeknet und nur noch eben feucht. Die Hefen stammten
aus den versehiedensten Jahrgangen und Weinbaugebieten. Bei der am
12. November 1909, also nach 11 Jahren und 5*4 Monaten vorgenommenen

*) Bierberg, W., Berieht der Kgl. Lehranstalt fiir Wein-, Obst- u. (rarten-
bau zu Geisenheim a. Rh. fiir li)O0. Berlin (P. Parey) 1910. p. 17b.

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Beobachtungen fiber das Vorkommen iebens- and vermehrungsfahiger Zellen etc. 61

Priifung mit Traubensaft waxen 13 Kulturen, also rund 10 Proz. abgestorben,
unter diesen die vollig eingetrockneten.

Eine zweite Mitteilung aus neuerer Zeit iiber die Lebensdauer der Kul¬
turen von reingeziichteten Weinhefen in 10-proz. Saccharoselosung nach
10-jahrigen Versuchen liegt von R. M e i B e r *) vor.

Von 25 Rassen der Weinsberger Weinbauversuchsanstalt waren 15,
obwohl die Saccharoselosung nicht emeuert worden war, innerhalb 10%
Jahren am Leben geblieben, wahrend 9 Rassen nach 8% Jahren abgestorben
waren. Eine Rasse zeigte nach der letzgenannten Zeit noch lebende Zellen.
Diese Kultur mufite aber von den weiteren Untersuchungen ausgeschlossen
werden, weil sie mit sterilem Traubensaft versetzt werden muBte.

Nach unseren Untersuchungen zeigten die Nachkommen der in der Zucker-
losung am Leben erhalten gebliebenen Zellen gegenuber der Form und GroBe
der eingeimpften Zellen vielfach UnregelmaBigkeiten, ein Beweis, daB die
Mutterzellen in dieser Richtung durch die Aufbewahrung in der Zuckerlosung
ungiinstig beeinfluBt waren.

Gelegentlich unserer Studien iiber Proteolyse durch Hefen 2 ), welche
in der Hauptsaehe mit 10-proz. Wiirzegelatine bei verschiedenen Tempe-
raturen durchgefiihrt worden waren, haben wir die gleichen Kulturen zum
Teil auch zu Beobachtungen iiber die Lebensdauer der Gelatine-
kulturen verschiedener Hefen benutzt. Bei dem groBten
Teil des Beobachtungsmaterials waren die Hefen gleichmaBig in der Gelatine
verteilt worden, im iibrigen lag neben den Kulturen mit gleichmaBiger Ver-
teilung auch ein Parallelversuch mit Stichkulturen vor.

Die Versuche iiber Proteolyse waren bei 20°, 13° und 5—8° C durch¬
gefiihrt worden.

Von den abgeschlossenen Versuchen, d. h. von den Kulturen, bei welchen
die Gelatine bei den angegebenen Temperaturen vollstandig verflUssigt war,
wurden im ganzen 222 im Laufe der Jahre gesammelt und zur weiteren Be-
obachtung in einem Kellerraum, dessen Temperatur sich meist zwischen
10—13° C hielt, aufbewahrt.

Nach groBeren Zeitraumen geschah eine Priifung auf die Gegenwart
lebens- und vermehrungsfahiger Zellen durch Uberimpfen einer Platiniise
dor gut durchmischten verfliissigten Gelatine auf sterile Wiirze in F r e u -
denreich - Kolbchen. Trat innerhalb einer langeren Beobachtungsdauer
keine Entwicklung ein, so erfolgte eine wiederholte Impfung mit geringer
Einsaat. Bei negativem Ergebnis wurde der ganze Inhalt der Reagensglaser
mit den Gelatinekulturen in sterile gehopfte Wiirze gegeben, odor es wurden
10 ccm sterile Wiirze in das Reagensglas mit den Gelatinekulturen gegossen.
Dieses Verfahren hielt man besonders dann ein, wenn die Gelatine vollig ein-
getrocknet („harttrocken“) war.

Bei den allerdings nur in geringer Zahl bcobachteten Kulturen, welche
bei gleichmaBiger Verteilung der Hefen bis zur viilligen Verfliissigung einer
Temperatur von 20° C ausgesetzt waren, geht die Lebensdauer unter den ge-
gebencn Verhaltnissen nicht iiber 1 Jahr und 5 Monate hinaus, obwohl bei

! ) Me i finer, R., Zehnjahriger Versuch iiber die Lebensdauer reingeziichteter
Weinhefen in 10-proz. Rohrzuckerlosung. (Zeitschr. f. Garungsphysiol. Bd. 1. 1912.
p. 106.)

2 ) Will, H., Studien iiber Proteolyse durch Hefen. (Zeitschr. f. d. ges. Brau¬
des. Bd. 21. 1898. p. 127 u. Bd. 24. 1901. p. 113; Centralbl. f. Bakt. Abt. 11. Bd. 4.
1898. p. 753 u. Bd. 7. 1901. p. 794.)

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H. Will,

den meisten die verflUssigte und stark reduzierte Gelatine noch nicht „hart-
trocken“ geworden war; bei einigen erreichte sie nur gegen 9 Monate.

Bei den bei 13° C verfliissigten Gelatinekulturen erstreckte sich dagegcn
die langste beobaehtete Lebensdauer auf einen Zeitraum von 3 Jahren und
4 Monaten, haufiger nahert sie sich 3 Jahren. Die kurzeste Lebensdauer bei
3 gepriiften Kulturen findet sich bei der untergarigen Bierhefe Stamm 7 mit
51/2 Monaten verzeichnet. Diese Hefe scheint uberhaupt gegeniiber den
gegebenen Verhaltnissen sehr empfindlich zu sein, denn ihre langste Lebens¬
dauer wurde nur mit 1 Jahr und 2 Monaten ermittelt.

Die Lebensdauer von Kulturen derselben Hefenart, welche unter den
gleichen Bedingungen aufbewahrt worden waren, zeigte mehrfach groUe
Verschiedenheiten.

Die langste Lebensdauer in Wiirzegelatine iiberhaupt erreichte S a c c h.
Marxianus Hansen mit beinahe 6 Jahren in den Kulturen, welche,
abgesehen von der gepriiften Apiculatus - Art [No. 4] *), neben anderen
Hefen die langste Zeit bei 5—8° C gestanden hatten. Nach 5 Jahren und
by 2 Monaten enthielten noch lebensfahige Zellen Mycoderma deco¬
lor a n s Will und Saccharomycodes Ludwigii Hansen, welche,
wie Sacch. Marxianus, 53 Monate im Eiskasten bei 5—8° gestanden
und dann im Keller beobachtet worden waren, ferner die obergarige Bier¬
hefe 25, die wilde Hefe No. 2 Will (Sacch. Bayanus Saccardo) und
Willia anomala Var. II Steuber, welche 38 Monate unter den gleichen
Verhaltnissen beobachtet worden waren. Bei mehr als der Halfte der Hefen
iibersteigt im Gegensatz zu den bei 13° durchgefiihrten Beobachtungen das
Lebensalter 3 Jahre. Unter jenen befanden sich einerseits die untergarige
Bierhefe Stamm 6, welche sich nur 11 Monate im Eiskasten befunden und
Sacch. intermedius Hansen, welcher 31 Monate im Eiskasten zuge-
bracht hatte.

Die kiirzeste Lebensdauer wies die obergarige Bierhefe 170 Will und
Sacch. ellipsoideus Hansen, von welchen erstere die Gelatine
nur sehr langsam, letztere wahrend der Beobachtungsdauer iiberhaupt nicht
verflUssigte, mit 2 Jahren und iy 2 Monaten auf.

Nachdcm jetzt iiber die Lebensdauer von getrockneter Hefe, von Hefe-
konserven in 10-proz. Saccharoselosung und von Hefen-Gelatinekulturen
Beobachtungen vorliegen, ist es gewili nicht ohne Interesse einen Vergleich
mit der Lebensdauer von Hefen in Bierwiirze ziehen zu konnen. Mit Ausnahme
einer Angabe von D u c 1 a u x 2 ) und einer zweiten von R a y m a n n und
K r u i s 3 ) liegen, soweit ieh mich erinnere, bestimmte Mitteilungen in dieser
Richtung nic-ht vor; jene beziehen sich nicht auf Reinkulturen.

Wiirzekulturen von Hefe enthielten den Angaben von D u c 1 a u x zu-
folge nach 14—17 Jahren noch lebensfahige Zellen.

Abimpfungen aus der Kahmhaut von 4 Jahre alten Wiirzekulturen
von 4 untergiirigen Bierhefen und einer wilden Hefe in sterile Wiirze, welche
Raymann und K r u i s vornahmen, erwiesen noch in alien Fallen die
Lebensfuhigkeit der Kulturen.

1 ) Will, H., Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen
an 4 Kulturen der (rattling I* s e u d o s a c c h a r o m y c e 8 Kldeker (Sacch. api¬
culatus ReeJi.) (Ontralbl. f. Rakt. Abt. II. Bd. 44. No. 9; 13.)

2 ) 1) u c 1 a u x , Stir la conservation des lcvures. (Aim. de 1’Inst it. Pasteur.
1889. p. 7—10.)

3 ) Raymann, <r. u. Kruis, K., (Tiemisch-biologische Studicn. (Mitteil. d.
Versuchsstat. f. Spiritusind. in Prag. H. 1. 1891.)

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Beobachtungen fiber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen etc. @3

Die Bezeichnung „Lebensdauer“ fUr Hefen in Wiirzekulturen ist, wie
eine Cberlegung ergibt, nicht ganz zutreffend, mindestens ist diese Lebens-
dauer verschieden von derjenigen der Hefen im getrockneten Zustande.
Bei diesen liegen zum SchluB die gleichen, wenn auch gealterten und infolge-
dessen in ihrem plasmatischen Inhalt und in ihrem physiologischen Zustande
veranderten und geschwachten bzvv. abgestorbenen Zellen vor. Bei dem ge-
ringen Wassergehalt der getrockneten Konserven ist Sprossung und Vermeh¬
rung wahrend der langjahrigen Aufbewahrung bei niederer Temperatur so
gut wie ausgeschlossen. Fur diese getrockneten Hefenzellen trifft die Be¬
zeichnung „Lebensdauer“ vollig zu. Fiir die in 10-proz. Saccharoselosung
aufbewahrten Hefenarten hat sie jedoch nur innerhalb gewisser Grenzen
Giiltigkeit. Wie schon oben ausgefiihrt wurde, ist eine Vermehrung nicht
vollig ausgeschlossen, ja es scheinen sogar ^autgenerationen" 1 ) vorhanden
zu sein, welche sich aus der \irsprimglichen Einsaat normal entwickelt
haben. Es konnen sich also neben den urspriinglich in die Saccharoselosung
eingeimpften Zellen, der „Garungsform“ und deren Nachkommen gleicher
Art vielleicht auch schon Zellen der „Hautgenerationen“, darunter auch
„Dauerzellen“ vorfinden, also nachtraglich wahrend der Aufbewahrung
entstandene Zellen von sehr verschiedener Stellung und Bedeutung im nor-
malen Entwicklungskreis der Hefenkulturen und von sehr verschiedenem
Alter.

Noch viel weniger trifft die Bezeichnung „Lebensdauer“ den Kern der
Sache bei den Hefen-Gelatinekulturen.

Bei diesen vermehren sich die Hefen sichtlich mehr oder minder stark.
Die Entwicklung in den Stichkulturen und bei gleichmaBiger Verteilung ist
naturgemafi verschieden.

Bei den Stichkulturen wachsen die Hefen bekanntlich wesentlich an der
Oberflache der Gelatine in Form von Riesenkolonien, und zwar nach Art der
Hefe und der Abhangigkeit von der Temperatur schneller oder langsamer,
begUnstigt durch den reichlichen Luftzutritt. Das Wachstum im Stichkanal
ist im Verhaltnis zum Oberflachenwachstum gering.

Durch umfassende Untersuchungen konnte ich den Bcweis 2 ) erbringen,
daB die Riesenkolonien auf festen und die Oberflachenvegetationen (Haut-
und Ringbildung) auf fliissigen Nahrsubstraten gleichwertig, identisch sind.

Die Hefen durchlaufen also auf der Gelatine genau den gleichen Entwick¬
lungskreis, wie er sich in ausgepragtester Weise in den Wiirzekulturen voll-
zieht. Es finden sich also in einem gewissen Zeitpunkt neben den Nach¬
kommen der urspriinglich eingeimpften „Garungsform“ die beiden „Haut-
generationen“ sowie „Dauerzellen“ vor, ja wiederholt hatten sich Sporen in
reichlicher Zahl gebildet.

Bei gleichmaBiger Verteilung der Hefe in der Gelatine liegen zwar die
Erscheinungen bei der Vermehrung nicht so klar zutage wie bei den Stich-
kulturen, immerhin haben wir Grund zu der Annahme, daB in jenem Falle
die Hefen, wenn auch in etwas anderer Weise, in den oberen Schichten der
Gelatine den gleichen Entwicklungskreis durchlaufen wie in den Riesen¬
kolonien der Stichkulturen.

Die Vermehrung der gleichmaBig verteilten Hefen ist namlich in ver-

1 ) Will, H., Anleitung zur biologischen Untersuchung usw. Miinchen u. Berlin
(R. Oldenbourg) 1909. p. 102.

2 ) Will, H., Vergleichende Untersuchungen an vier untergarigen Arten von
Rierliefe. (Zeitschr. f. d. ges. Brauwes. Bd. 28. 1905. p. 96.)

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H. Will,

schiedenen Schichten der Gelatine verschieden. Am starksten ist sie in den
oberflachlich gelegenen. Die Zone des starksten Wachstums ist bei den ver-
schiedenen Hefen entsprechend ihrem Sauerstoffbedurfnis verschieden breit.
Sie besteht aus zahlreichen Einzelkolonien, von denen jede fiir sich den gleichen
Entwicklungskreis durchlauft wie die Riesenkolonien. Man kann die Einzel¬
kolonien der Zone des starksten Wachstums mit den „Hautinselchen“ auf
Flussigkeitskulturen vergleichen, die sich allmahlich zu einer geschlossenen
Oberflachenvegetation (Hautbildung) vereinigen, in welchcr die verschiedenen
„Hautgenerationen“ wie bei dieser regellos durcheinander liegen.

Nach der VerflUssigung findet bei den Kulturen mit gleichmaBiger Ver-
teilung zuweilen eine sehr lebhafte Vermehrung der Zellen statt. Diese ist
wohl nicht allein auf die Darbietung assimilierbarer Stoffe in den Abbaupro-
dukten der Gelatine, sondem auch auf derr erhohten Luftzutritt zuriickzu-
fiihren. Zu den assimilierbaren Abbauprodukten der Gelatine J; re ten dann
noch die assimilierbaren Produkte der Autolyse der allmahlich absterbenden
alteren Generationen der Hefen, zunachst der „Garungsform“ und spater
der „Hautgenerationen“.

Am klarsten liegen alle diese Verhaltnisse bei Flussigkeitskulturen, bei
welchen der ganze Entwicklungskreis der Hefen systematisch und eingehend
studiert wurde 1 ).

Verfolgen wir beispielsweise die Entwicklung einer Reinkultur von unter-
gariger Bierhefe in gehopfter Wiirze, so sehen wir je nach der in der Umge-
bung herrschenden Temperatur friiher oder spater nach starkerer oder schwa-
cherer Vermehrung unter charakteristischen Erscheinungen Garung auftreten,
wobei mit dem Nachlassen der Garung an der Wurzeoberflache hauptsachlich
durch die zusammenfallenden Schaumblasen feste Ausscheidungen sich an-
sammeln; diese sind in der Hauptsache eiweiBartiger Natur. Von den Aus¬
scheidungen werden Hefenzellen, w r elche die Garung hervorgerufen hatten
(die Garungsform) auf der Fliissigkeitsoberflache und an deren Rand in
groBerer oder geringerer Zahl zuriickgehalten, wahrend die Hauptmenge der
Zellen zu Boden sinkt, w r obei sich die Wiirze vollstandig klart.

Die auf der Flussigkeitsoberflache zuriickgehaltenen Zellen vermehren
sich zunachst in der gewohnlichen Weise, wie die Garungsform. Die Tochter-
zellen gleichen anfangs den Mutterzellen noch vollig. Friiher oder spater
andert sich die Sprossung nach zwei Riehtungen hin. Erstens entstchen kleine
ellipsoidisehe Zellen, welche in ilirer spateren Nachkommenschaft Wurstform
annehmen. Zweitens entstchen diese Zellen im Gegensatz zu dcr Vermehrung
der Bodensatzhefe (Garungsform) meist nahezu gleichzeitig in groBerer Zahl
(Kronenbildung).

Die Vernudirung der kleinen Zellen schreitet bei den verschiedenen
Hcfenarten in verschiedenem Tempo fort. Die vorher aus diesen Zellen zu-
sammengrsetzten „Hefenflecke“ werden in der Form regelmaBiger, sie bilden
sich zu „Hautinselchen“ um, die manchmal sehr deutlich auBcrlich iihn-
liclie Formerscheinungen wie junge Riesenkolonien aufweisen, in der Tat
auch idontische Bildungen sind.

Das Auftreten der kleinen Zellen bezciehnet den Beginn der Oberflachen-
vegetation (Hautbildung); sie sind die ,,('rste Generation der echten Haut-
zellen u . Sie setzen die im crsten Abschnitt der Entwicklung der Oberflachen-

! ) Will, H., Vergleiclioiifle rntersuchimgen an vier untergarigen Arten von
Bierhefe. (Zeitsehr. f. d. ges. Brauwes. Jkl. 18. 181 >5. p. 17.)

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Beobachtungen iiber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen etc. 65

vegetation auftretenden Hautinselchen vorherrschend, in vielen Fallen fast
aussehlieBlich zusammen.

In gleicher Weise wie die Zellen auf der Flussigkeitsoberflache, ver-
raehren sich auch die langs des Flussigkeitsrandes an der GefaBwandung zu-
riiekgehaltenen oder Uber jenen hervorgewachsenen. Aus anfangs isolierten
Kolonien entsteht allmahlich ein geschlossener „Hefenring“.

Dureh Zunahme des Umfanges und der Zahl der Hautinselchen und deren
gegenseitige Yerschmelzung iiberzieht sich die Flussigkeitsoberflache in einem
spateren Abschnitt der Entwicklung mit einer schleimigen Haut. Bei ruhigem
Stehen der Kulturen bleibt diese lange Zeit an der Oberflache erhalten, im
iibrigen sinkt sie zu Boden und vermehrt damit die schon ursprlinglich vor-
handene Bodensatzhefe. Die Haut kann sich auch wieder erganzen.

Schon im ersten Abschnitt der Entwicklung der Haut machen sich
zwischen den Zellen, welche der urspriinglichen Bodensatzhefe noch gleichen,
„Dauerzellen“ geltend, starkwandige Zellen, welche reich an „01korperchen“
und meist auch an Glykogen sind. Ab und zu finden sich auch Zellen mit Sporen.

In alteren Hautkulturen tritt zu der ersten Generation der echten Haut-
zellen noch eine zweite von sehr charakteristischem Geprage hinzu: derbe,
mehr oder weniger langgestreckte, wurstformige Zellen, deren Grofie und Form
innerhalb weiter Grenzen wechselt; nicht selten werden sie dem Mycel von
Fadenpilzen ahnlich. Die Zellen stehen im weitverzweigten SproBverband,
welcher die Oberflachenvegetation und den Hefenring durchzieht, in sehr
festem Zusammenhang miteinander.

In den alteren Hautvegetationen herrschen die SproBverbSnde der
„zweiten Generation der Hautzellen“ vor. Entstandene Liicken in der Haut
werden durch die kleinen Hautzellen erster Generation wieder ausgefiillt.
In viele Jahre alten Kulturen, in welchen sich hauptsachlich nur mehr ein
machtiger Hefenring befindet, der nicht selten nahezu die ganze Wandung
des KulturgefaBes oberhalb der Flussigkeitsrandes iiberzieht, tritt die erste
Generation der Hautzellen vollstandig zuriick. Der Hefenring besteht nahezu
ausschlieBlich aus der zweiten Generation der Hautzellen und, insbesondere
an seinem oberen Rand, aus Dauerzellen.

Die Hefen durchlaufen also, soweit ihre Wuchsform nicht von vornherein
die Hautbildung ist, einen sehr formreichen Entwicklungskreis, der nach der
Mycelbildung hinstrebt.

Zwischen die Zellen der Aussaat und diejenigen, welche zum SchluB in
den Kulturen noch in lebensfahigem Zustande vorgefunden werden, schieben
sich zahllose Generationen vielgestaltiger Zellen von verschiedenem physiolo-
gischem und biologischem Wert. Die zuletzt in den Kulturen noch vorhande-
nen lebens- und entwicklungsfahigen Zellen sind die jiingsten Glieder der
Entwicklungsreihe, welche sich die wenigen, in der erschopften Nahrlosung
noch verfiigbaren Nahrstoffe unter den gegebenen Verhaltnissen zunutze
machen konnten. In einem gewissen Entwicklungsstadium der Kulturen be-
finden sich sowohl die Zellen der urspriinglichen Bodensatzhefe wie der Ober¬
flachenvegetation in kraftigem Zustande. Friiher oder spater beginnen sich
jedoch an den Zellen der Bodensatzhefe Hungererscheinungen geltend zu
machen, sie fallen der Autolyse anheim, sterben ab. Die Auflosung der in den
abgestorbenen Zellen noch zuriickgebliebenen festeren Bestandteile geht durch
Anwesenheit hauptsachlich eiweiBabbauender Enzyme weiter, die loslichen
Abbauprodukte diffundieren in die Umgebung und bieten mit das Material
zu einer immer trager werdenden Vermehrung der Hautgenerationen.

Zvrite Abt. Bd. 44. 5

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H. Will,

Morphologisch durchlaufen die dem Hungerzustand und der Autolyse
verfallenen Zeilen alle diejenigen Erscheinungen, welche ich friiher 1 ) ausfiihr-
lich geschildert habe. SchlieBlich enthalt die Zellhaut nur mehr ein Exkret
fettartiger Natur, das in Form von starklichtbrechenden Tropfen auftritt.

Die in der Wiirze vorhandenen, von der Hefe assimilierbaren Substanzen
befinden sich also in einem fortwahrenden Kreislauf durch die Hefenzellen
hindurch, nehmen aber durch Festlegung in der Substanz der nicht in den
autolytischen ProzeB hineingezogenen Zellhaute und durch die nicht mehr
assimilierbaren Exkrete stetig ab; die Nahrlosung wird erschopft. Allerdings
scheint ja die Hefe sich selbst minimale Mengen von Nahrstoffen zunutze
machen zu konnen, solange die Reaktion der Nahrlosung sauer bleibt. Viel-
leicht werden von Kulturen in Pasteur - Kolben auch die in der Luft
befindlichen Stickstoffverbindungen assimiliert. Tritt alkalische Reaktion
ein, und dies ist bei sehr alten Kulturen zuweilen der Fall, so stirbt die Hefe
ab. Kurz, wir erfahren bei den Beobachtungen liber das Vorkommen von
lebensfahigen Hefenzellen in Fliissigkeitskulturen (und auch in den Gelatine-
kulturen) nichts ilber die Lebensfahigkeit, die Lebensdauer weder der ur-
spriinglich eingeimpften, verhaltnismaBig wenigen Zellindividuen, noch
der spater im normalen Entwicklungskreis der Kulturen nacheinander auf-
tretenden Generationen der Hautzellen. Was wir bei jenen Beobachtungen
erfahren, ist, vie lange sich eine Hefenart unter den in der Nahrlosung gegebc-
nen Bcdingungen und den SchutzmaBrcgeln (Sporen, Dauerzellen), welche
sie gegen ungiinstige Lebensbedingungen getroffen hat, sich zu vermehren und
am Leben zu erhalten vermag. Die Lebensdauer der Hefenart, welche wir
hier feststellen, bezieht sich nicht vie bei den getrockneten Hefenkonserven
und teilweise auch bei den Hefenkonserven in 10-proz. Saccharoselosung auf
die urspriinglichen Zeilen, sondern auf diejenigen der jiingst erzeugten, deren
Lebensdauer um so kiirzer sein wird, je mehr sie durch die Erschopfung der
Nahrlosung geschwacht sind. Man wird daher bei Kulturen in Nahrflussigkeiten
wie auffestem Nahrboden besser von einer Lebensdauer der Kulturen sprechen.

GUnstige Versuchsobjekte zur Beobachtung iiber das Vorkommen von
lebens- und vermehrungsfahigen Zeilen in sehr alten Wiirzekulturen von unter-
gariger Bierhefe boten sich in Reinkulturen dar, welche zuriickgestellt worden
waren und an einem sehr ruhigen Ort viele Jahre hindurch gestanden hatten.

Wahrend mehrerer Jahre pflegten wir bei der ersten Vermehrung 2 ) von
Reinkulturen in V> oder 1 / l 1-P a s t e u r - Kolben mit gehopfter dunkler
Wiirze von 11—12° B zur Beimpfung von H''fenpropagatoren in Brauereien
einen Pasteur - Kolben mehr (5 statt 4), als unbedingt notwendig war,
zu impfen. Dieser diente als Reserve fiir den Fall, daB ein Kolben durch irgend-
einen Zufall unbrauchbar werden sollte. Diese Reservekolben wurden zurn
Teil an einem bestimmten, vollig ungestorten Platz in einem Keller (10—13°)
zuriickgestellt. Die Kulturen stammten zum griiBten Teil aus den 90 er
Jaliren. Sie sollten zunjichst dazu dienen, Beobachtungen dariiber anzu-
st(‘llen, wie sich im Laufe der Zeit die Oberflachenvegetation, die Haut
und insbesondere der Hefenring weiter ausbildet und ob etwa noch andere
morphologische Elemente, als sie bisher festgestellt worden waren, auftreten
wiirden. Bis dab in hatten sich die Beobachtungen von Hefcnkulturen in
Wiirze nur auf einen Zeitraum von hochstens 5—6 Jaliren erstreckt; sie
sollten noch langer ausgedt'hnt werden.

1 ) Will, H., Anleitimg zur biologisclien Untersuclning usw. p. 42.

2 ) Will, H., Anleitung zur biologisclicn Untersiichung usw. p. 400.

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Beobachtungen iiber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen etc. 67

Es moge hier gleich eingeschaltet werden, daB sich die Hoffnung, es
mochten vielleicht doch noch irgendwelche neuen Elemente in den alten
Wiirzekulturen von untergariger Bierhefe auftreten, sich nicht verwirklicht
hat. Im wesentlichen boten die genau mikroskopisch untersuchten Kulturen
dasselbe Bild, wie ich es oben beschrieben habe. Der Entwicklungskreis der
Hefen in Wiirzekulturen ist also mit dem Auftreten der ztveiten Generation
der Hauptzelle abgeschlossen.

AuBerdem sollten die alten zuriickgestellten Kulturen auch noch dazu
dienen, Erfahrungen Uber die Lebensdauer der Kulturen in gehopfter Bier-
wUrze zu sarameln.

Wahrend der ganzen, langjahrigen Beobachtungsdauer waren die Kul¬
turen gegen starkere Erschiitterungen und gegen Infektion soweit moglich
geschiitzt; im besonderen hatte das doppelt gebogene Rohr der Pasteur-
Kolben anfangs einen VerschluB durch einen Asbest- und spater durch einen
Wattepfropfen erhalten.

Die ruhig an dem ihnen einmal angewiesenen Platz stehenden Kolben
bedeckten sich allmahlich mit einer dicken Staubschichte, die mit Riicksicht
auf die mit ihrer Beseitigung verbundene Erschiitterung liegen blieb. Eine
Folge davon war, daB offenbar durch die allmahlich brUchig und rissig wer-
denden Gummikappen des Impfrohres, welche anfangs einen dichten Ver¬
schluB und vollig ausreichenden Schutz gegen Infektion gewahrleisteten,
in dem nicht ganz trockenen Keller Schimmel in einzelne der Kulturen hinein-
wuchs.

In den meisten Fallen, welche genauer untersucht wurden, konnte fest-
gestellt werden, daB die vorhandene Infektion mit Schimmel durch das Impf-
rohr erfolgt war. Ofter konnte man deutlieh sehen, wie sich der Schimmel
von der Ansatzstelle des Impfrohres aus im Pasteur - Kolben ausgebreitet
hatte. Bis nahe an der von der Gummikappe bedeckten Miindung des Impf¬
rohres befanden sich kleine, braunlich gefarbte Rasen von Schimmel, die bis
zur Ansatzstelle des Impfrohres immer zahlreicher wurden.

Nur in sehr vereinzelten Fallen war die Infektion durch das doppelt
gebogene Rohr des Pasteur - Kolbens erfolgt. Im ganzen Rohr bis zur
oberen Biegung waren dann schon ohne Lupe kleine Schimmelrasen sichtbar.

Die Erfahrung, daB, wie die Untersuchungen ergeben haben, Hefenkul-
turen in P a s t e u r - Kolben selbst unter weniger giinstigen Bedingungen
etwa 2 Jahrzehnte lang frei von Infektion blieben, ist jedenfalls wertvoll; sie
gibt aber auch Fingerzeige wie einer Infektion von vornherein mogliehst
entgegengetreten werden kann.

Sehr gefahrliche Infektionstrager sind nach unseren Erfahrungen Essig-
fliegen, welche in das doppelt gebogene Rohr des Pasteur - Kolbens gelangen.

Das Volumen der Nahrfliissigkeit in den Kolben hatte wahrend der langen
Beobachtungszeit sichtlich verhaltnismaBig nur wenig abgenommen; die
Verdunstung konnte also nur gering gewesen sein.

Vor der tlberfiihrung der alten Wiirzekulturen in das Laboratorium
wurden die Kolben an Ort und Stelle zunachst mittels einer Federfahne mog¬
liehst von dem aufliegenden Staub befreit, dann mit Voo Sublimatlosung
und zum SchluB mit 75-proz. Alkohol gewaschen. Unmittelbar vor der Unter-
suchung erfolgte nochmals die gleiche Waschung wobei besondere Sorgfalt
der am Impfrohr meist sshr fest sitzenden und infolgedessen scliwer zu ent-
femenden Gummikappe zugewendet wurde. t'berhaupt waren alle Vorsichts-
maBregeln getroffen, um eine sekundiire Verunreinigung zu vermeiden. Ebenso

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H. Will,

erfuhr beim Flambieren das Impfrohr und das doppelt gebogcne Rohr eine
starke Erhitzung, wahrend diejenigen Stellen des Kolbens, auf welchen sich
der meist machtig entwickelte Hefenring befand, dabei moglichst geschont
wurden.

Die Untersuchungen wurden zum kleineren Teil im Jahre 1908, zum
groBten Teil im Jahre 1914 durchgefiihrt. Dabei betatigten sieh verschiedene
meiner Mitarbeiter und Schuler. Bei der Untersuchung im Jahre 1914 hat
mich Herr Dr. R. Guggenheimer sehr wirksam unterstutzt.

Im Jahre 1908 fanden sicli noch etwa 2 Dutzend der alten Kulturen vor,
nach dem die Mehrzahl der infizierten inzwischen entfernt worden war.

Allen infektionsfreien Kulturen fehlte eine Haut; sie war zu Boden ge-
fallen und hatte den schon urspriinglich vorhandenen sehr starken Absatz
weiter verstarkt. Er bestand aus zwei meist locker liegenden Schichten;
die unterste, die alteste war tief dunkelbraun gefarbt, die obere, aus den Haut-
zellen bestehende, hellgelblichbraun.

Die Wandung der Zellcn des Absatzes erschien in manchen Fallen rnehr
oder weniger verschleimt; sie kann dabei ihre scharfe Umgrenzung verlieren.
In anderen Fallen zeigte die Gesamtmasse des Absatzes eine maBig-schleimige
Beschaffenheit, gleichwohl erscheinen die Zellen noch scharf umgrenzt. Es
tritt also in den alten Kulturen Verschleimung der Zellhaut als Alterserschei-
nung deutlicher als bei jungen frischen Kulturen hervor.

Ein Hefenring fand sich in den alten Kulturen immer vor; er war nach
Starke und Form je nach den Hefenarten verschieden entwickelt. Bcispiels-
weise war er bei der untergarigen Bierhefe Stamm 7 nur sehr schwach
(etwa 1 mm breit) entwickelt; er bestand hier nur aus einzelnen Hefenkolo-
nien. Am oberen Rand schloB sich eine etwa 1 cm breite Zone an, in der sich
neben Krausenausscheidungcn zahlreiche sehr kleine Hefeninselchen befanden.

Gerade an sehr alten Kulturen tritt die groBere oder geringere Neigung
zur Entwicklung einer Oberflachenvegetation bzw. eines Hefenringes scharf
hervor. Stamm 7 hat nach friiheren Untersuchungen im Gegensatz zu
Stamm 2, 6 und 93 nur geringe Neigung dazu, obwohl er rasch eine starke Haut
entwickelt. Bei den alten Kulturen machte sich dies sehr deutlich geltend und
bekraftigte die friiher gemachten Beobachtungen.

Bei Infektion der Kultur mit Schimmel kann sich das Bild vollstandig
andern: es entsteht unter Umstanden ein breiter, starker Hefenring, der
iiber eine weite Zone der Kolbenwandung hin in zarten Verastelungen aus-
wachst.

In der Regel war jedoch der Hefenring bei den infektionsfreien Kulturen
sowohl nach Breite wie nach Dicke starker entwickelt; der dickere, auf der
Oberfliiche schleimig-glanzende und gelblichweiB gefiirbte Teil erreicht eine
Breite bis zu 2% cm.

Der untere Rand des Hefenringes saB der Fliissigkeit dicht auf, er war
also nach unten hin in dem gleichen MaBe gewachsen, als die Nahrfliissigkeit
infolge Verdunstung an Volumen abnahm und der Fliissigkeitsspiegel sicli
senkte.

Dor untere Rand des Hefenringes war meist scharf abgegrenzt, der obere
Rand dagegen nicht. Dieser liistc sich auf einer mehr oder minder breiten
Zone ailmahlich ineinzelne kleine, ziemlich scharf uinschriebene Hefeninselchen
auf. Das Feld, welches diese bedeekten, war mehrfach auch von verastelten
Hefenflecken iiberzogen, wie sie auch an einzelnen Stellen aus dem oberen
Rand des Hefenringes direkt hervorgehen.

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Beobachtungen fiber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen eto. 69

Wahrscheinlich wird die starke Auflosung des dichten Hefenringes
in kleine iiber ein weites Feld sich ausbreitcnde Hefeninselchen durch das
an diesen Stellen auftretende Kondenswasser begiinstigt.

Bei manchen Kulturen hatte sich der obere Rand des Hefenringes mit
einem Ubergang in zungenformige, an der Umgrenzung vielfach gebuchtete
Auslaufer allmahlich in einzelne Hefeninselchen aufgelost. Zuweilen war die
ganze Kulturwandung mit einer diinnen, an den oberen Rand des Hefen-
ringcs anschliefienden Hefenschicht bedeckt.

Die Kulturen boten also eine groBe Mannigfaltigkeit in der Erscheinung
des Hefenringes dar.

Zur Untersuchung gelangten im ganzen 22 Kulturen. Von diesen waren
9 schon auBerlich sichtbar mit Schimmel infiziert; alle Zellen waren, wie die
Kontrollimpfung ergab, tot. Das Alter dieser Kulturen bewegte sich zwischen

17 Jahren und 2 Monaten, und 23 Jahren und 6V 2 Monaten. Diese infizierten
Kulturen sind im folgenden nicht weiter beriicksichtigt. Von den iibrigen
Kulturen waren 11 frei von Infektion, 2 enthielten zwar etwas Schimmel,
gleichzeitig aber auch noch lebens- und entwicklungsfahige Hefenzellen. Das
Alter dieser Kulturen bewegte sich zwischen 11 Jahren und 2 y 2 Monaten und

18 Jahren und 2 Monaten.

Bei der Untersuchung wurden die Kulturen verschieden behandelt. Bei
denjenigen, welche auBer der Priifung auf die Gegenwart von noch lebens- und
vermchrungsfahigen Zellen hauptsachlich in morphologischer Hinsicht ein-
gehend studiert werden sollten, wurde im Impfkasten der obere Teil des
Pasteur - Kolbens abgesprengt. Dann entnahm man sofort an verschiede-
nen Stellen des Hefenringes und aus dem Absatz grbBere Proben mit der
Platinose, welche in Wiirze von 11,5 Proz. B. gefiillte Freudenreich-
Kblbchen ubertragen wurden. Die Kolbchen erhielten ihren Platz im Thermo-
staten bei 25°, um zu beobachten, ob unter diesen Verhaltnissen eine Ent-
wicklung von Hefe stattfand.

Aus den Pasteur - Kolben, welche nicht abgesprengt worden waren,
wurde die vergorene Wiirze zur weiteren Untersuchung bis auf einen kleinen
Rest abgegossen. Die starken Absatze wurden dann durch heftiges Schiitteln
mit dem Hefenring, der sich dabei vollstandig abloste, gemischt. Von dieser
Mischung erhielten je 10 kleine Pasteur - Kolbchen, welche mit Wiirze
von 11,5Proz.B.gefiUlt waren,einengroBenTropfen. DiegeimpftenPasteur-
Kolbchen wurden zu 25° gebracht.

Friiher oder spater setzten in den samtlichen geimpften Kolbchen Ga-
rungserscheinungen ein; es entstanden starke Absatze. Nach der mikrosko-
pisehen Untersuchung trugen die Zellen dieser Absatze den Charakter von
Kulturhefe.

Die GroBe der Zellen in den Absatzen war in manchen Fallen sehr ungleich-
maBig: einerseits waren Riesenzellen und andererseits sehr kleine Zellen vor-
handen; diese gehorten aber sicher auch der Kulturhefe an. Ebenso wechselte
auch die Form der Zellen. In einigen Fallen trugen sie alle den gleichen
Charakter, sie waren cllipsoidisch bis gestreckt ellipsoidisch, vereinzelte auch
wurstformig, vielfach fanden sich abnorme Zellformen. In anderen Fallen
waren die Zellen sehr langgestreckt bis wurstformig, Zellformen, wie sie haufig
bei Impfungen aus alten Kulturen auftrcten. Dabei ist zu beriicksichtigen, daB
gestreckt-ellipsoidische Zellen fur einzelne Hefenrassen (z. B. untergarige
Bierhefe Stamm 6) charakteristisch sind.

Um mit voller Sicherheit festzustellen, daB in den aus den alten Kulturen

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H. Will,

entwickelten Hefen nur Kulturhefen vorlagen, wurden von den 10 Abimpfun-
gen jeder Kultur je zwei ausgewahlt und der Sporenkultur zugefiihrt. Daflir
war aueh noch das Interesse an der Frage maBgebend, ob die Kulturen wahrend
der langen Zeit, die sie in der gleichen Nahrlosung zugebracht hatten, ohne,
wie der mikroskopische Befund der Kulturen ergab, Gelegenheit zu haben,
Sporen zu bilden, das Sporenbildungsvermogen noch besaBen.

Die ersten Versuche, bei welchen die Hefen nur in gewohnlicher gehopfter
Wiirze vermehrt worden waren, fielen durchgehends negativ aus. Nach
3-maliger Oberimpfung in Wiirze, welche einen Zusatz von Dextrose erhalten
hatte, trat bei Stamm 6 und Hefe No. 279 Sporenbildung auf, nach 6-maliger
tlberimpfung bei Stamm 2, Stamm 7 und Hefe No. 10, nach 9-maliger t)ber-
impfung bei Hefe No. 192, 295 und Saaz. Nur bei Hefe No. 83 fehlte sie selbst
nach 9-maliger Oberimpfung.

Zur erinnern ist daran, daB im allgemeinen die Kulturhefen uberhaupt
schwer Sporen bilden.

In alien Fallen, in welchen die Bildung von Sporen beobachtet wurde,
trugen diese den Charakter von Kulturhefesporen 1 ).

In Tropfchenkulturen mit Wiirze zeigten sich vielfach abnorme Er-
scheinungen in der Weise, daB SproBverbande langgestreckter Zellen auf-
traten, welche lange Zeit in sehr festem Zusammenhang blieben, sich also von
der Garungsform der untergarigen Bierhefe unterschieden. Sie zeigten
Erscheinungen, welche denjenigen der 2. Generation der Hautzellen eigcn-
tumlich ist, und w r ahrscheinlich auch Nachkommen der Hautzellen waren.
Wie ich friiher gezeigt habe 2 ), bedarf es sehr zahlreicher Uberimpfungen, wenn
bei Abimpfung von alten Wiirzekulturen die Wachstumserscheinungen der
2. Generation der Hautzellen zum Verschwinden gebracht werden sollen.

Es ist hier nieht der Ort auf die Ergebnisse der morphologischen Unter-
suchung, die bei den gesprengten Pasteur - Kolben getrennt am Hefen-
ring und an den Absatzen, bei den nieht gesprengten an der Mischung von
Bodensatz- und Ringzellen durchgefuhrt wurde, einzugehen. Nur soviel sei
bemerkt, daB diese alten Kulturen wieder recht charakteristische Bilder
beziiglieh des Zuriicktretens gewisser Zellformen, insbesondere von Sprofi-
verbanden wurstfiirmiger Zellen bei manchen von ihnen darboten. Die von
mir schon friilier bei der vergleichenden Untersuchung der 4 untergarigen
Bierhefen Stamm 2, 6, 7 und 93 gemachten Beobachtungen fanden wieder
voile Bestatigung. Die Oberflachenvegetationen und die Zellformen, welche
in ihnen auftreten, geben also recht brauehbare Unterschcidungsmerkmale
fiir die Hefenarten und -rassen ab.

Die mikroskopische und mikrochemische Untersuchung der alten Kul¬
turen erstreckte sich auch auf das Aufsuchen solcher Hefenzellcn, von welchen
nach MaBgabe ihrer Beschaffenheit, insbesondere des Zellinhaltes und nach
ihrem Verhalten gegeniiber Methylenblaulosung 1 : 10 000 anzunehmen war,
daB sie bei Einimpfung in frische Nahrlosung wieder aufzuleben und sich
noch zu vermchren vermochten.

Die Fliissigkeiten in den Kolben reagierten im allgemeinen schwach
saner. Herr Dr. Emslander hat die Aziditat durcli die Bestimmung
der Wasserstoffionenkonzentration festgestellt. Der Geruch der Fliissig-
keiten in den Kolben war eigenartig, fettsaureartig; dies ist der Geruch
alter Wiirzekulturen uberhaupt.

2 ) Vel. Will, H., Anleitung zur biologisclien l T nt(Tsucliung usw. p. 124.

2 ) \\ i 11, H., Vergleichende rntersuchungen an 4 untergarigen Arten von Bier¬
hefe. (Zeitachr. f. d. ges. Brauwes. Bd. 22. 1M)9. p. 443.)

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Beobachtungen fiber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen etc. 71

tlber die Entfarbung der Wiirze ist nichts auszusagen, da die Bestimmung
der urspriinglichen Farbe fehlte. Herr Dr. Emslander hat gleichwohl
die Farbenbestimmung nach Brand durchgefiihrt.

Die Gesamtergebnisse der Untersuchungen sind in der folgenden Ta-
belle I zusammengefaBt.

Das Ergebnis ist also, daB die 11 Kulturen ohne Infektion mit Schimmel
noch lebens- und entwicklungsfahige Zellen enthielten. Auch bei 2 Kul¬
turen mit nur wcnig entwickeltem Schimmelmycel lieBen sich noch solche
Zellen nachweisen.

Die alteste der Kulturen, Hefe No. 10 (die Nummern beziehen sich
auf unser Reinzuchtjoumal), welche noch lebens- und vermehrungsfahige
Zellen enthielt, war 18 Jahre und 2 Monate alt. Obgleich hier bei der direkten
mikroskopischen Untersuchung anscheinend noch lebensfahige Zellen nicht
mehr gefunden worden waren, so diirften solche doch in verhaltnismaBig
groBerer Menge in den eingeimpften Tropfen der Mischung noch vorhanden
gewesen sein, da die Kontrollimpfungen teilweise schon nach 2 Tagen Ver-
mehrung und Garungserscheinungen aufwiesen.

Die Mehrzahl der Kulturen (6 = 46 Proz.) war 17 Jahre und einige
Monate, 1 nahezu 17 Jahre (16 Jahre und 10 Monate) alt. Auch in einigen
von diescn Kulturen befanden sich anscheinend lebensfahige Zellen noch
in groBerer Zahl, da hier wiederholt in einzelnen Fallen sich schon am 2. Tag
in den Kontrollimpfungen Vermehrung und erste Garungserscheinungen
kundgaben. Im ubrigen waren sie in den meisten Fallen erst nach 3 Tagen,
in einigen sogar erst nach 4 Tagen bemerkbar.

Bei den jiingeren Kulturen — 11 Jahre 2 y 2 Monate bis 16 Jahre 3 1 / 2
Monate — bewegt sich die Zeit, nach welcher die noch lebens- und vermeh-
rungsfahigen Zellen in die Erscheinung traten, zwischen 2 und 7 Tagen.
Die Kulturen enthielten also teilweise sichtlich, obwohl sie jiinger waren,
weniger noch lebensfahige Zellen. Allerdings ist auch zu beriicksichtigen,
daB nicht in alien Versuchen die entnommenen Kontrollproben gleich waren.
Teilweise waren hier die Kontrollproben getrennt vom Hefenring und von
dem Bodensatz entnommen worden. Nicht unmoglich ist es, daB in den
Zahlen auch eine groBere oder geringere Widerstandsfahigkeit der Hefen-
arten oder -rassen zum Ausdruck gelangt.

Ein EinfluB der urspriinglich dargebotenen Wiirzemenge (ein Teil der
Kulturen befand sich, wie schon bemerkt, in 1 / 1 1-, ein anderer in % 1 - Pa¬
st e u r - Kolben) war nicht ersichtlich.

Die groBere oder geringere Lebensdauer der Kul¬
turen hangt wohl in der Hauptsache unter den ge-
gebenen V e r h al t n i s s e n bei g 1 e i c h b 1 e i b e n d e r Azi-
ditat von der in der Wiirze dargebotenen Menge
von Nahrstoffen ab. Je friiher diese erschopft sind,
in desto frUherem Alter der Kulturen werden sich
lebens- und vermehrungsfahige Zellen nicht mehr
nachweisen lassen. Je langere Zeit die vollige E r -
schopfung der Nahrlosung beansprucht, desto langer
wird sich die Lebensdauer der Kulturen hinziehen.

Die langste Lebensdauer der Kulturen ist voraussichtlich mit 18 Jahren
und 2 Monaten, selbst in Wiirze, nicht gegeben. Es wiirde von Interesse
gewesen sein, die Kulturen auch fernerhin, und zwar in kiirzeren Zeitraumen
auf noch lebens- und vermehrungsfahige Zellen zu untersuchen. Die mit

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Vermehrung

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192 Le benefit luge Zcllen Bodensatz

Beobachtungen liber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen etc. 73

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turgeszente Vakuolen, keine Farbung
mit Methylenblau

H. Will,

der Durchfiihrung der vorliegenden Untersuchungen notige griindliche Zer-
storung des natUrlichen Aufhaues der Kulturen schlofi jedoch eine weitere
Beobachtung aus, da damit doch wesentlich andere Vegetationsverhaltnisse
als vorher geboten waren. Wenigstens liegt nach meinen friiher bei den
vergleichenden Untersuchungen der untergarigen Bierhefen Stamm 2, 6, 7
und 93 gemachten Beobachtungen der Sitz der eine lange Lebensfahigkeit
der Kulturen bedingenden Zellen („Daucrzellen“ und 2. Hautgeneration)
im Hefenring.

Ganz kurz seien die Ergebnisse der chemischen Untersuchung bzw. der
Farbebestimmung beriihrt.

Die Wasserstoffionenkonzentration zeigt in den meisten Kulturen einen
konstanten 'Wert, der demjenigen von endvergorenem Biere nahekommt.
Die Hefe stellt sich also offenbar immer wieder auf die gleiche Wasserstoff¬
ionenkonzentration ein, eine Konzentration, welche dem enzymatischen
Wirken der Zellen und dem Wirken der in der Nahrlosung vorhandenen
Enzyme (hauptsachlich eiweiBabbauende) aus den Zellen noch gUnstig ist.

Bei der einen Hefe Stamm 2 ist die Reaktion bereits alkalisch, sehr
wahrscheinlich durch die Infektion mit dem Schimmelpilz 1 ). Sobald aber
die Reaktion alkalisch wird, leidet die Hefe und geht zugrunde. Die Kultur
(Stamm 2) wiirde also sehr wahrscheinlich, abgesehen von der raschen tlber-
wucherung durch den Schimmelpilz und die dabei ausgeschiedenen Gift-
stoffe sehr bald das Ende ihrer Lebensdauer erreicht haben.

Die Zahlen fiir die Farbe der NahrflUssigkeit bewegen sich bei sauerer
Reaktion in normalen Bahnen. Dunkle MUnchener BierwUrze, welche zu
den Kulturen verwendet worden war, besitzt etwa die Farbe 8. Nur in einem
Falle, bei der Hefe 279, geht die Farbe auf 4 zuriick. Bei der mit einem
Schimmelpilz infizierten und alkalisch reagierenden Kultur steigt sie sehr
hoch an. Eine weitergehende Entfarbung durch die Entwicklung der Kul¬
turen, insbesondere durch das Oberflachenwachstum diirfte in den meisten
Fallen nicht stattgefunden haben. Wie schon friiher ausgefiihrt, ist die Ver-
dunstung der NahrflUssigkeit gering, so daB also eine starkere Konzentrie-
rung der NahrflUssigkeit den Ausgleich einer etwa erfolgten Entfarbung
nicht herbeigefUhrt haben konnte. Bei Hefe 279 war die hellere
Farbung der NahrflUssigkeit ohne weiteres sichtbar.

Die Zahlen fUr den Ammoniakstickstoff (bestimmt durch Destination
der FlUssigkeiten mit Magnesia) beweisen, daB durch die Infektion mit
Schimmel der EiweiBabbau in der alkalisch reagierenden FlUssigkeit viel
weiter vorgeschritten war, als bei den nicht infizierten noch sauer reagie¬
renden.

Da die Beobachtungen Uber das Vorkommen lebens- und vermehrungs-
fahiger Hefenzellen in den Konserven in 10-proz. Rohrzuckerlosung, in alten
Gelatine- und WUrzekulturen sich teilweise auf die gleichen Hefenarten be-
ziehen, so ist auch ein Vergleich der Lebensdauer der Kulturen ermoglicht.

In die folgende kleine Tabelle ist die langste unter den angegebenen
Verhaltnissen beobachtete Lebensdauer eingesetzt.

Aus dieser vergleichenden Zusammenstellung geht, wenn sie auch nur
wenige Hefenarten umfaBt, hervor, daB unter den gegebenen Verhaltnissen
die langste Lebensdauer die Kulturen in gehopfter BierwUrze besitzen. Diese
Tatsaehe ist nicht nur biologisch im allgemeinen von Interesse, sondem sie

*) Im ubrigen kann alkalisolie Reaktion bei weitgehendem Abbau der Stickstoff-
Bub.stanzen im nattirlieheii Gang der Entwiekliing der Kulturen eintreten.

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Beobachtungen uber das Vorkommen lebens- und vermehrungsfahiger Zellen etc. 75

Tabelle II.

Gelatinekulturen

Hefe No.

Hefenkonserven
in 10-proz.
Saccharoselosung

20« C

13° C

5—1

Gleich-
maDige
Verteilung
der Zellen

8° C j

Stich-

kulturen

Wiirze-

kulturen

2 |

6—7 J.
eingetrocknet

12 J. 7 M.

—

1 J. 2 M.

17 J. 1V, M.

Jorgensen-Kolbchen

—

1 J. 2 M.

—

3 J. 4 M.

1 J. 2 M.

17 J. 2 M.

1% J.

5*2 M. bis

1 J. 2 M.

3 J. 4 M.

17 J. 2 M.

Saaz

—-

—

4 J. 5 M.

3 J. 4 M.

17 J. 2 XL

oberg.

6—7 J.
eingetrocknet

—

5 J. 4 y 2 M. |

2- J. 7 M.

—

verdient auch jedenfalls bei der Anlegung von Hefensammlungen besondere
Beachtung.

Kurz zusammengefaBt hat sich also aus den vorliegenden Untersuch-
ungen folgendes ergeben:

1. Kulturen von untergariger Bierhefe in gehopf-
ter Bierwtirze besitzen eine sehr lange Lebensdauer.

2. Die alteste der u-ntersuchten Kulturen, welche
noch lebens- und v e r m e h r u n g s f ah i g e Zellen ent-
hielt, war 18 Jahre und 2 Monate alt. Die Mehrzahl
der Kulturen (46 Proz.) war 17 Jahre und einige Mo¬
nate, eine nahezu 17 Jahre alt. Die l&ngste Lebens¬
dauer der Kulturen ist voraussichtlich mit 18Jahren
selbst in Wiirze noch nicht gegeben.

3. Die groBere oder geringere Lebensdauer der
Kulturen hangt, abgesehen von der groBeren oder
geringeren W i d e r s t a n d s f a h i g k e i t der Hefenarten
und -rassen an sich, unter den gebotenen Verhalt-
nissen bei gl e i c h b 1 e i b e n d e r Aziditat von der in der
Wiirze enthaltenen Menge von Nahrstoffen ab. Je
friiher diese erschopft sind, desto frtther werden
sich lebens- und v e r m e h r u n g s f ah i g e Zellen in den
Wurzekulturen nicht mehr nachweisen lassen. Je
langere Zeit die vSllige Erschopfung der Nahrlo-
sung beansprucht, desto langer wird sich dieLebens-
dauer der Kulturen hinziehen. Die Lebensdauer der
FI ii 8 s i gk e i t s k u 11 u r e n ist also in letzter Linie eine
Ernahrungsfrage.

M ii n c h e n, Februar 1915.

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Chr. Bar thel,

Naehdruck verboten.

Das kaselnspaltende VermOgen von zur Gruppe
Streptococcus lactis gehOrenden Milchsaurebakterien.

[Mitteilung aus dem bakteriologischen Laboratorium der Zentralanstalt fiir
landwirtschaftliches Versuchswesen auf Experimentalf&ltet bei Stockholm.]

Von Prof. Chr. Barthel.

Mit 1 Abbildung.

Gegenw&rtig sind die Forscher, die sich mit der Bakteriologie der K&se-
reifung beschaftigen, im ganzen darin einig, daB sie den Milchsaurebakterien
die entscheidende Bedeutung bei diesem ProzeB zuschreiben. Das Verdienst,
daB dieses Verhaltnis klar gestellt worden ist, gebiihrt in erster Linie von
Freudenreich, welcher der erste war, der die Bedeutung der Milchsaure¬
bakterien (der langstabformigen) in dieser Hinsicht gegeniiber der bis dahin
vorherrschenden Auffassung der franzosischen Schule hervorhob, sowie femer
Orla-Jensen, Boekhout und Ott de Vries, Thoni,
Gorini, Russell und Weinzierl, Harrison und Connell,
Harding und Prucha, Gerda Troili-Petersson, Ha¬
stings, Alice C. Evans und Hart, M a z 6, Burri und
Ktirsteiner, Gratz und V a s u. a., welche s&mtlich konstatiert
haben, daB die echten Milchsaurebakterien, d. h. die Gruppen Strepto¬
coccus lactis und Bacterium casei, bei so gut wie alien
untersuchten Kasesorten absolut vorherrschend sind.

So weit ist alles gut, aber wenn es auf die Rolle ankommt, die diese ver-
schiedenen Gruppen von Milchsaurebakterien untereinander bei der Kase-
reifung spielen, so sind die Meinungen geteilt. Jedoch sind diese im allge-
meinen darauf hinausgegangen, daB hauptsachlich die langstabformigen Milch¬
saurebakterien (die Laktobazillen) die eigentlichen Kascreifungsbakterien,
d. h. die kase'inspaltenden, seien, wahrend die Milchsaurebakterien des
Kokkentypus (Streptococcus lactis) der Hauptsache nach einen
indirekten EinfluB hatten. Dieser EinfluB gelange zum Ausdruck in einer
fbrdernden Einwirkung auf das Zusammenziehen der Kasemasse und die
Auspressung der Molken (durch Bildung von Saure), teils in einer Aktivierung
der gunstigen Einwirkung des im Lab befindlic-hen Pepsins auf die Kase-
reifung, teils schlieBlich im Verhindern der Entwicklung von aeroben und
anaeroben Faulnisbakterien.

Die direkten Versuche, die angestellt worden sind, um das kaselnspaltende
VermOgen bei den verschiedenen Gruppen von Milchsaurebakterien zu bestiin-
men — und in dieser Hinsicht ist in erster Linie Orla-Jensens klassische
Arbeit: „Studien iiber die fliichtigen Sauren im Kase und Beitrag zur Biologie
der Ivasefermente“ zu nennen') — haben aucli darauf hingedeutet, daB dieses
SpaltungsvermOgen besonders stark bei den Laktobazillen entwickelt ist, wah-
reml Streptococcus lactis ein sehr schwaches Parakaseinspaltendes
VermOgen zu besitzen scheint. Ich selbst babe dasselbe Verhaltnis bei Unter-
suchungen gefunden, die ich vor 2 Jahren beziiglich der Biologie der Lakto¬
bazillen ausgefiihrt babe-).

J ) Centralbl. f. Abt. II. Ikl. 13. 11)04. p. 161.

-) Barthel, C h r., Studien iiber lan^stabtbrmitre Milchsaurebakterien (Lakto¬
bazillen). (Zeitselir. f. (dirungsplivs. Bd. 2. 1913. p. 193.)

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Das kaselnspaltende Vermogen von zur Gruppe Streptoooocua lactis etc. 77

Indessen waren alle diese Untersuchungen bei ziemlich hoher Temperatur,
im allgemeinen bei 35° und nicht unter 20°, vorgenommen worden.

Da es nun von Interesse sein konnte, zu sehen, wie die Verhaltnisse sich
bei den fiir Hartkase gebrSuchlichen Reifungstemperaturen, d. h. bei 15—20°,
gestalten, wurde im Herbst 1912 eine Versuchsserie beziiglich des Kasein-
spaltungsvermogensverschiedenerStammevon Streptococcus lactis
und Bacterium casei, d. h. von Milchsaurestreptokokken und Milch-
saurelangstabchen, bei diesen Temperaturen veranstaltet.

Bei diesen Versuchen wurde in der Weise verfahren, dab Erlenmeyer-
kolben mit je 500 ccm Magermilch, welche zusammen mit Kreide (hinreichend)
zur Neutralisation der von der ganzen Milchzuckermenge gebildeten Milch-
saure) sterilisiert war, mit 1 ccm einer kraftigen, 24 Stunden alten Kultur der
in Frage stehenden Milchsaurebakterie geimpft wurden. Die Impfkulturen
hatte man teils bei 36° (Str ep t o c occ us lactis), teils bei 42° (Bac¬
terium casei) sich entwickeln lassen.

Die Kulturen wurden stets in 2 parallelen Serien aufgestellt; die eine
Serie wurde bei Zimmertemperatur, wechselnd zwischen 14° und 20° bei den ver-
schiedenen Versuchen, aufgestellt, wahrend die andere Serie derselben Kul¬
turen im Thermostat bei 36° stehen gelassen wurde. Ungeimpfte Kontroll¬
kolben waren natttrlich bei jeder Versuchsreihe vorhanden. Alle Kolben
wurden taglich grundlich umgeschiittelt.

Die Versuchszeit betrug im allgemeinen bei diesen Versuchen 2 Monate;
bei einem Versuch, dem ersten, wurden jedoch auBerdem nach 4 Monaten
Analysen ausgefiihrt. Da stets der ganze Kolbeninhalt zur Analyse verwandt
wurde, so muBte in letzterem Falle natiirlich die doppelte Anzahl von Kolben
geimpft werden.

Wenn der Inhalt der Kolben bei SchluB der Versuche gepriift werden
sollte, wurden zuerst Kulturen von jedem Kolben in steriler Milch und Lak-
tosegelatine angelegt, um festzustellen, ob die Milchsaurebakterien noch am
Leben waren. Das mit dem Kolbeninhalt geimpfte Milchrohrchen wurde bei
36° in den Thermostat gestellt. Auch die ungeimpften Kontrollkolben wurden
auf dieselbe Weise untersucht um zu sehen, ob moglicherweise eine makrosko-
pisch nicht nachweisbare Infektion stattgefunden hatte.

Die chemische Untersuchung wurde folgendermaBen vorgenommen:
Zunachst wurde das verdunstete Wasser durch neues ersetzt. Die Kolben
wurden zu diesem Zweck im Anfange und beim Schlusse des Versuchs gewogen.
Danach wurde der Inhalt der Kolben filtriert, worauf durch Zusatz von Essig-
saure unter Erwarmung untersucht wurde, ob das Filtrat aufgelostes Kasein
oder miit Essigs&ure fallbare Bakterienumsetzungsprodukte enthielte. Dies
war auch im allgemeinen bei den Streptokokken der Fall, aber nie bei den
Laktobazillen.

In 25 ccm des Filtrats w r urde der losliche Gesamtstiekstoff nach K j e 1 -
d a h 1 bestimmt. In andern 50 ccm wurden die loslichen EiweiBstoffe mittels
Phosphorwolframsaure gefallt 1 ), worauf die Fallung gewaschen und nach
K j e 1 d a h 1 verbrannt wurde. Schliefilich wurde der Ammoniakstickstoff
durch Destination von 50 ccm der nicht filtrierten Kultur mit MgO bestimmt.

In den Kontrollkolben wurde zuerst der Gesamtstiekstoff bestimmt und
danach die Menge loslichen Stickstoffs nach Ausfallen des Kaselns durch
Zusatz von Essigsaure unter Erwarmen und Filtrieren. Die ubrigen Analysen
wurden ausgefiihrt wie bei den geimpften Kolben.

’) In deu Fallen, in denen diese Methode neben der Metliode van Slykes
zur Anwendung kam. Siehe weiter unten.

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Chr. B&rthel,

Auf diese Weise wurden Werte erhalten, dieBondzynski sowie Orla-
Jensen mit L. N. (loslicher Gesamtstickstoff), Z. N. Zersetzungsstickstoff,
hauptsachlich Monoaminosauren) und A. N. (Ammoniakstickstoff) bezeichnet
und die uns einen recht guten/ Einblick in den Grad der Zersetzung des
Kasestoffs gewahren. L. N., Z. N. und A. N. sind stets in % des Gesamt-
stickstoffs der Milch ausgedruckt.

Die Bestimmung des Z. N. nach der bisher gebrauchlichen Methode durch
Fallen mit Phosphorwolframsaure und Subtraction des so erhaltenen Stick-
stoffs von dem loslichen Gesamtstickstoff, wobei der Unterschied die durch die
Phosphorwolframsaure zum groBten Teil nicht fallbaren Aminosauren dar-
stellt, leidet indessen an dem Fehler, das 1 ) bedeutende Mengen der Phosphor-
wolframsaurefallung bei dem gewohnlichen Waschen wieder in Losung gehen.
Die von Sorensen 2 ) vorgeschlagene und hemach von Henriques
und Gjaldbak 3 ) vervollkommnete Formoltitriermethode hat sich nach
den von G r a t z 4 ) vorgenommenen Untersuchungen nicht als der Phosphor-
wolframsauremethode iiberlegen erwiesen, hinsichtlich der Untersuchung der
fortschreitenden Zersetzung der Kasemasse in reifendem Ease, wahrend sie
zugleich sicherlich nicht weniger beschwerlich in der Ausfiihrung ist.

Vor kurzem hat indessen van Slyke 5 ) eine Methode zur Bestimmung
von Aminostickstoff ausgearbeitet, die an Einfachheit und Genauigkeit die
bisher bckannten Methoden recht betrachtlich iibertrifft, und deren wir uns
daher zur Bestimmung des Z. N. bedient haben. Oft ist auBerdem die Phos-
phorwolframsauremethode zum Vergleich mit angewandt worden, aber die
van Slyke sche Methode ist doch stets die maBgebende gewesen.

In betreff der vollstandigen Beschreibung der Methode sei auf die Original-
abhandlungen hingewiesen. Hier diirfte die Angabe geniigen, daB die Methode
auf der alten, wohlbekannten, fur die aliphatischen Aminosauren charakte-
ristischen Reaktion mit salpetriger Saure beruht:

RNH 2 + HNOj = ROH + H*0 + N„

Der Stickstoff der Aminogruppe wird also frei und entweicht in Gasform.
Hierdurch ist das Eintreten eines Gleichgewichts ausgeschlossen, und die
Reaktion schreitet quantitativ von links nach rechts bis zum Ende fort.

Die Form der von van Slyke angewandtcn Apparate ergibt sich aus
der hier beigefiigten Abbildung:

Nachdem zunachst die Luft sorgfaltig aus dem Apparat durch Entwick-
lung von Stickoxyd (aus Essigsaure und Natriumnitrit) ausgetrieben ist, wird
diejenige Losung eingefiihrt, in der der Aminostickstoff bestimmt werden soil,
und das ReaktionsgefaB 5 Minuten hindurch kraftig geschiittclt. Auch wah¬
rend des vorangehenden Austreibens der Luft durch Stickoxyd schiittelt man
das ReaktionsgefaB. Hierzu dient ein kleiner Elektromotor, wie aus der Tafel
hervorgeht.

Das erhaltene Stickstoffgas wird von dem mit folgenden Stickoxyd durch

1 ) v a n Slyke, Die Analyse von EiweiBkorpern durch Bestimmung der che-
misch charakteristischen (Trupjxui der verschiedenen Aminosauren. (Handb. d. bio-
chem. Arbeitsinethoden, herausgegeben von E. Abderhalden. Bd 5. p. 1017.)

2 ) Biochein. Zeitschr. Bd 7. 19<>8. p. 45.

3 ) Zeitschr. f. physiol, (’hem. Bd. 71. 1911. p. 511.

4 ) Zeitschr. f. Untersuch. d. Nahrungs- u. Genulimittel. Bd. 23. 1912. p. 379.

J ) v a n Slyke, Die gasometrische Bi-stinunung von primarem aliphatischen

Aminostickstoff und ihre Amvcndung auf physiologisch-ehemisehem Gebiete. (Handb.
d. biochem. Arbeitsinethoden, herausg. von E. Abderhalde n. Bd. 5 p. 995;
Bd. 6. p. 278.)

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Apparat nacli van S 1 y k e zur Bestimmung von aliphatisclien Aminogiuppen.

van S1 y k e hat festgestellt, daB jede bekannte Aminosaure, die aus
EiweiB durch hydrolytisehe Spaltung erhalten wird, quantitativ mit dem
Stickstoff der Aminogruppe reagiert. Alle Aminosauren reagieren mit ihrem

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Chr. Barthel,

ganzen Stickstoffgehalt, auBer Tryptophan, welches mit der Halfte, Histidin,
welches mit y 3 , und Arginin, w r elches nur mit y 4 seines Gesamtstickstoffs
reagiert. Asparagin reagiert nur mit seiner primaren Aminogruppe, hingcgen
gar nicht mit seinem Saureamidstickstoff.

Die Methode ist auBerst genau und leicht zu handhaben. Eine grofie An-
zahl Analysen kann gleichzeitig ausgeflihrt werden. van S1 y k e hat eine
Tabelle aufgestellt, aus der sich unmittelbar aus dem bei einem gewissen Druck
und einer gewissen Temperatur erhaltenen Stickstoffvolumen die entsprechende
Menge Aminostickstoff in mg ergibt.

Der erstc unserer Versuche umfaBte folgende Milchsaurebakterien: Einen
Stamm von Streptococcus lactis, isoliert aus Ease von einer
Meierei in Upsala (kleinlochriger Giiterkase), einen Laktobacillus von
demselben Ease, einen andem Laktobacillus von einem im Handel eingekauf-
ten, kleinlochrigen Giiterkase, einen La -tobacillusstamm, der in meinen
„Studien iiber langstabformige Milchsaurebakterien 41 mit Bact. casei A
bezeichnet worden ist, sowie Bact. casei c, welches mir von Dr. L. F.
Hosengren, Alnarp, freundlichst iiberlassen worden ist, der diese Bakterie
seinerseits direkt von v. Freudenreich erhalten hat; diese Eultur ist
in meiner oben angefiihrten Mitteilung naher beschrieben. Im folgenden
werden diese Stamme auf folgende Weise bezeichnet:

Der Streptococcus von Upsalakase — Strep t. lactis 1,
der Laktobacillus von Upsalakase — Laktobacillus I,
der Laktobacillus von Handelskiise — Laktobacillus II.

Die Temperatur wahrend des Verlaufes des Versuchs wechselte zwischen
-f 14° und 17°. Bei dem Versuch wurden keine Vergleichskulturen bei 30°
angelegt.

Tabelle I.

Gefunden

Gebildet

. N.

i !

i i

Z. N.

Vergorene

Zeit ! Kultur

L. N.

hor-

siiure

ode

A. N.

L. N.

A. N.

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Kontrolle . .

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1,2b

2,25

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- 1 -

0.00

S t r. lactis

33,24

9J>4

12.96

2,20

22,74

7,70 10.71

1.07

77,94

2 Mon. Bact. casei

11,2b

1.25

6,09

1,67

1,76

0,00 6,84

0,22

0,00

Kontrolle . .

11,79

1.49

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0,00

Bact. casei

12,.‘IS

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1,16

0,79

0,14 —

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1,46

Laktobacillus

16.00

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0,00 —

0,00

0.00

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0,00 —

0,00

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10.70

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8 t r. lactis

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i A

16,66

2.02

—

1,41

7,66

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Kontrolle . .

16.23

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0.00

B a c t. casei

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1,79

| —

1.21

0.00

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; 0,06

1.43

Laktobacillus

12,17

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. 0.9s

0.00

0.16 —

1 0,00

0.00

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1,97

1 -

1.77

4,66

0,76, —

, 0.78

o.oo

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Das kaseinspaltende Vermogen von zur Gruppe Streptococcus lactis etc. 81

Die Resultate des Versuchs gehen aus Tabelle I hervor. Man bestimmte
stets den Milchzuckergehalt der Kulturen, um feststellen zu konnen, ob das
eventuelle Unvermogen der Bakterien, das Kasein zu spalten, moglicherweise
auf einem Zustande schwacher Virulenz im allgemeinen beruhte. In letzterem
Falle miiBte dann auch die milchzuckervergarende Kraft schwach sein.

Die Impfungen von den Kontrollkolben in Milch und Laktosegelatine
blieben stets stenl.

Streptococcus lactis I war am Leben sowohl nach 2 als
auch nach 4 Monaten, denn er vermochte in beiden Fallen sterile Milch
innerhalb 24 Stunden bei 36° fest und homogen zu koagulieren und gab auch
in Stichkultur in Laktosegelatine das charakteristische, perlenschnurartige
'VVachstum.

AuBerdem wurden naturlich diese tlberimpfungen auch mikroskopisch
kontrolliert.

Bact. casei A vermochte nach 2 Monaten, Milch innerhalb 48 Stunden
bei 42° zu koagulieren, wuchs aber nicht in Gelatinestichkultur. Dies tut
diese Bakterie indessen, in tlbereinstimmung mit den meisten andern Lakto-
bazillen, auch nicht in vollig virulentem Zustande. Der Zweck bei den Gelatine-
stichkulturen war hauptsachlich der, leicht konstatieren zu konnen, ob eine
Infektion der Versuchskulturen stattgefunden hatte. Nach 4 Monaten war
Bact. casei A abgestorben; B. c a s e i e war schon nach 2 Monaten tot.

Laktobacillus I war noch nach 4 Monaten am Leben, da er Milch inner¬
halb 48 Stunden bei 42° koagulierte. In Gelatine kein Wachstum. Lakto¬
bacillus II verhielt sich vollkommen analog.

Wir ersehen aus diesem ersten Versuch, daB der angewandte Stamm von
Streptococcus lactis ein keineswegs unbedeutendes Vermogen
besitzt, bei der in Frage stehenden Temperatur, 14°—17°, Kasein zu spalten.
Die Menge des gebildeten loslichen Stickstoffs
b e t r a g t n&mlich nach 2 Monaten 22,54 und nach 4
Monaten 26,42 Proz. des Gesamtstickstoffs der Milch.
Dies ist also ein Resultat, welches sehr betrSchtlich von denen abweicht, die
man friiher mit Bakterien dieser Gruppe erhalten hat. Zum Vergleich werden
hier die Resultate mitgeteilt, die Orla-Jensen 1 ) und Verf. 2 ) bei vorher-
gehenden Versuchen mit Streptococcus lactis erhalten haben.

Soviel mir bekannt ist, findet sich in der Literatur nur ein Fall, in welchem
auf diese kaseinspaltende Vermogen des Streptococcus lactis hinge-
wiesen und dieselbe mit Ziffem bewiesen worden ist, namlich in einer Arbeit
von v. Freudenreich und T h 6 n i: „Uber die Wirkung verschiedener
Milchsaurefermente auf die Kasereifung“ 3 ).

Diese Forscher hatten gefunden, daB einer von ihren groBeren Versuehs-
kasen, aus aseptisch gemolkener Milch hergestellt, die mit einer Reinkultur
von Streptococcus lactis, aus Emmentalerkase isoliert, versetzt
worden war, nach 6% Monaten einen Reifungsgrad vonL. N. =30,35, also eine
weit fortgeschrittene Kaseinspaltung, erreichte. Die Verff. sagen hieriiber
folgendes:

. „Fast die besten Resultate freilich erzielten wir mit einem aus gutem
Kiise isolierten B a c t. 1 a c t i s a c i d i, was wir nicht erwartet hatten, da

J ) L c.

*) I. c.

*) Landw. Jahrb. d. Schweiz. 1904. p. 525.
Zweite Abt Bd. 41.

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Chr. Barthel,

Tabelle II.

Versuch s-
ansteller

jTemperatur
| °C

Versuchszeit
j in Monaten

Kultur

Gebildet

L. N. 1 Z. N. 1 )’ A. N.

Strep toe. lactis a

2,51 2,02 ' 0,23

Orl a- Jensen

„ , b

4,32 1.88 —

. . b

2,24 0,97 —

Barthel

35 |

S t r e p t o c. lactis |

1,84 0,74 j 0,20

nach den Untersuchungen Jensens 2 ) diese Art von Milehsaurefermenten
das Kasein nicht stark anzugreifen scheint.“

Die der in Frage stehenden Abhandlung beigefiigten Photogramme
zeigen diese Milchsaurebakterie in der Form des typischen Streptococ¬
cus lactis. Leichmann, welcher in Kochs Jahresbericht liber
die in Frage stehende Arbeit berichtet hat 3 ), bemerkt, dab, nach diesem
Photogramm zu urteilen, es sich kaum um den gewohnliehen Typus von
Milchsaurebakterien handeln kann, weil im Photogramm die Zellen viel
groBer sind als gewohnlich. Es ist dabei indessen zu bemerken, daB das Bild
von einer auf Peptonmolkenagar geziichteten Kultur gemacht ist; es ist ein
Faktum, daB Sreptococcus lactis auf Agar nach dem Farben stets
viel groBere Formen aufweist, als wenn er in Milch oder auf Gelatinesubstrat
gezuchtet worden ist.

Nachdem v. Freudenreich und T h o n i im Jahre 1904 diese
vereinzelte Wahmehmung gemacht hatten, hat man diese Frage inzwischen
nicht weiter studiert; wenigstens sind keine Analysenziffem als Beweis fur
kasemspaltende Vermogen der Milchsaurestreptokokken vorgebracht worden.

Aus Tabelle 1 geht hervor, daB die bei dem Versuch angewandten Kul-
turen von Laktobazillen kein erhebliches, spaltendes Vermogen bei 14—17°
gehabt haben. Sie haben Uberhaupt gar keine Veranderungen in der Milch
hervorgerufen, denn den Milchzucker haben sie auch nicht anzugreifen ver-
mocht. Jedoch haben sie in der Milch vegetiert, denn Uberimpfungen nach
2 und 4 Monaten in sterile Milch zeigten, daB Laktobacillus I und II nach
4 Monaten noch am Leben waren. wahrend Bact. casei A nach 2 Monaten
noeh lebte, nicht aber nach 4 Monaten, und Bact. casei e schon nach
2 Monaten abgestorben war.

Aus Tabelle 1 geht auch hervor, daB die Phosphorwolframsauremethode,
auf die gewohnliche Weise ausgefiihrt, hohere Resultate gibt als van
S1 y k e s Methode, ohne daB darum ein gewisses konstantes Verhaltnis
zwischcn den nach diesen beiden Methoden erhaltenen Werten vorzuliegen
scheint. Auf diese Umstande kommen wir indessen weiter unten bei der
schlieBlichen Erorterung unserer Versuchsresultate, nachdem noch weiterhin
eine Anzahl solcher vergleichender Analysen mitgeteilt worden ist, zuriick.
Das bei diesem, unserm ersten Versuch erhaltene Kesultat regte natiirlieh zu
weiteren Untersuchungen an.

Eine Kcihe solcher Vcrsuche wurde ebenfalls mit verschiedenen Stammcn
von S t r e p t o c o c c us lactis und von Laktobazillen (B a c t e r i u m

*) Bcstimrnt mittcls der Phosphorwolframsiiuremcthode.

2 ) Orla-.l ensen erwiilmt auch dic.scs Kesultat von v. Freudenrei c h
und T h (') n i in seiner ohen zitierten Arbeit.

3 ) Koch, A.. Jahrcsbcr. iib. d. Fortschr. in d. Lchre v. d. Giinings-Organismen*
Bd. 15. HM>4. p. 334.

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Das kaseinspaltende Vermogen von zur Gruppe Streptococcus lactis etc. 83

Tabelle III.

Streptococcus lactis.

Versuchsteniperatur 14—20°

Z. N.

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Herstammung der Kultur

L. N.

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Cheddarkase.

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—

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82,34

Norrlandischer Fettk&se.

15,44

5,45

—

1,62

82,57

Edamerkkse.

22,55

8,05

—

1,44

—

Emmentalerk&se.

9.27

0,83

0,00

0,12

28,97

Smal&ndischer Pfarrkase (Pr&stost).!

19.71

7,25

7,54

1,34

—

Cheddarkase 1 ).

12,63

3,67

4,74

0,68

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—

Milch vom Experimentalf&ltet.

17,84

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—

0,24

88,94

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„ von der Meierei Upsala.

12,39

6,85

—

0,51

90,06

Kleinldchriger schwedischer Gaterk&se 1 ) . . .

14,21

3.67

6,06

0,00

—

S&urewecker aus der Meierei Upsala.

0,00

0,83

0,o3

0,00

37,61

—

Handelsmilch 1 ) a.

9,47

4,12

5,53

0,58

3,19

4,89

—

1,18

95,25

11,73

13,33

7,54

5,32

1,60

1,01

75,65

82,98

—

Versuchstemperatur 36°

Z. N.

§-§ -
a! -g J3

Herstammnng der Kultur

L. N.

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Kleinl5chriger schwedischer Giiterkftse ....

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Cheddarkase.

12,11

7,78

—

1,72

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Norrlandischer Fettk&se.

1 7,11

4,77

—

1,50

85,78

Edainerk&se.

! 10,93

4,85

9,49

0,63

—

Emmentalerk&se.

! 7,68

0,00

0,87

0,00

—

Smalandischer PfarrkS.se (Pr&stost).

! 8,69

5,79

7,83

0,94

—

Cheddarkase 1 ).

13,16

3,56

7,37

0,42

67,48

I —

Milch vom Experimentalfeltet.

10,66

7,70

—

0,91

74,88

! +

, von der Meierei Upsala.

2,25

2,36

—

0,62

! +

KleinlOchriger schwedischer Gtiterk&se 1 ) . . .

8,42

2,61

3,16

0,37

47,56

—

S&urewecker aus der Meierei Upsala.

0,00

0,53

0,00

32,52 ; —

Handelsmilch 1 ) a.

1 14,74

5,86

9,48

0,53

59,96

—

1 5,86

7,97

—

1,76

100,00 —

„ c.

! 6,39
10,66

3,65

5,16

0,80

2,24

41,39

48,72

—

c a 8 e i), die aus Milch und von verschiedenen Kasesorten isoliert waren,
vorgenommen. Die Versuche wurden auf dieselbe Weise wie Versuch I ausge-
fiihrt; die Versuchszeit betrug stets 2 Monate. Anstatt der Reihe und Ord-
nung nach tiber einen jeden dieser Versuche zu berichten, haben wir dieselben

A ) Temperatur 14—15°.

6 *

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Clir. Bartkel,

Tabelle II.

Versuchs-

ansteller

Temperatur

°C

j Versuchszeit

1 in Monaten

Kultur

Gebildet

; L._N.JZ. N. 1 )' A. N.

Strep toe. lactis a

2,51 2,02

0,23

0 r 1 a - J e n s e n

, , b

4,32 1,88

—

. . b

2,24; 0,97

—

Bart hel

1 35 |

81 r e p t o c. lactis

1,84 j 0,74 j

0,20

nach den Untersuchungen Jensens 2 ) diese Art von Milchsaurefermenten
das Kasein nicht stark anzugreifen scheint.“

Die der in Frage stehenden Abhandlung beigefiigten Photogramme
zeigen diese Milch saurebakterie in der Form des typischen Streptococ¬
cus lactis. Leichmann, welcher in Kochs Jahresbericht iiber
die in Frage stehende Arbeit berichtet hat 3 ), bemerkt, daB, nach diesem
Photogramm zu urteilen, es sich kaum um den gewohnlichen Typus von
Milchsaurcbakterien handeln kann, weil im Photogramm die Zellen viel
groBer sind als gewohnlich. Es ist dabei indessen zu bemerken, daB das Bild
von einer auf Peptonmolkenagar geziichteten Kultur gemacht ist; es ist ein
Faktum, daB Sreptococcus lactis auf Agar nach dem Farben stets
viel groBere Formen aufweist, als wenn er in Milch oder auf Gelatinesubstrat
geziichtet worden ist.

Nachdem v. Freudenreich und T h 6 n i im Jahre 1904 diese
vereinzelte AVahmehmung gemacht hatten, hat man diese Frage inzwisehen
nicht weiter studiert; wenigstens sind keine Analysenziffem als Beweis fur
kaseinspaltende Vermogen der Milchsaurestreptokokken vorgebracht worden.

Aus Tabelle 1 geht hervor, daB die bei dem Versuch angewandten Kul-
turen von Laktobazillen kein erhebliches, spaltendes Vermogen bei 14—17°
gehabt haben. Sie haben Uberhaupt gar keine Veranderungen in der Milch
hervorgerufen, denn den Milchzucker haben sie auch nicht anzugreifen ver-
mocht. Jedoch haben sie in der Milch vegetiert, denn Oberimpfungen nach
2 und 4 Monaten in sterile Milch zeigten, daB Laktobacillus I und II nach
4 Monaten noch am Leben waren. wahrend Bact. casei A nach 2 Monaten
noeh lebte, nicht aber nach 4 Monaten, und Bact. casei e schon nach
2 Monaten abgestorben war.

Aus Tabelle 1 geht auch hervor, daB die Phosphorwolframsauremethode,
auf die gewohnliche Weise ausgefiihrt, hohere Resultate gibt als van
S1 y k e s Methode, ohne daB danim ein gewisses konstantes Verhaltnis
zwischen den nach diesen beiden Methoden erhaltenen AVerten vorzuliegen
scheint. Auf diese Umstande konunen wir indessen weiter unten bei der
schlieBlichen Erbrterung unserer Versuchsresultate, nachdem noch weiterhin
cine Anzahl soldier vergleichender Analysen mitgeteilt worden ist, zuriick.
Das bei diesem, unserm ersten Versuch erhaltene Kesultat regte natiirlich zu
weiteren Untersuchungen an.

Fine Reihe soldier Versuche wurde ebenfalls mit verschiedenen Stammen
von S t r e p t o e o c f us 1 a c t i s und von Laktobazillen (B a c t e r i u m

1 ) Bestimmt mittels der PboHpborwolframsiiuremethode.

2 ) O r I a ■ .! e n s e n crwalmt aucb dieses Kesultat von v. Freudenreic li
und T h d n i in seiner oben zitierten Arbeit.

3 ) Koch, A., Jabresber. iib. d. Fortsebr. in d. Lebre v. d. Garungs-Organismem
Bd. 15. UM. ]>. 554.

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Das kaseinspaltende Vennogen von zur Gruppe Streptococcus lactis etc. 33

Tabelle III.

Streptococcus lactis.

Versuchstemperatur 14—20°

Herstammung der Kultur

L - N.

:. N.

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A S M

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A. N.

Vergorene Laktose

Die Kultur am
Leben bei SchluB
des Versuchs

Kleinlochriger schwedischer Giiterkiiso ....

22,54

' 7,79

10,71

1,07

77,94

i +

Cheddarkase.

17,11

I 7,23

—

2,00

82,34

! +

Norriandischer Fettk&se.

15,44

5,45

—

1,62

82,57

; +

Edamerkase.

22,55

8,05

■ -

1,44

—

Emmentalerk&se.

9.27

0,83

1 0,00

0,12

28,97

SmalSndischer Pfarrkfise (Pr&stost).

19.71

7,25

7,54

1,34

—

Cheddarkase 1 ).

12,63

3,67

4,74

0,68

72,56

Milch vom Experimentalf&ltet.. .

17,84

5,90

—

0,24

88,94

„ von der Meierei Upsala.

12,39

6,85

—

0,51

90,06

Kleinlochriger schwedischer GQterk&se 1 ) . . .

14,21

3.67

6,06

0,00

—

Saurewecker aus der Meierei Upsala.

0,00

0.83

0,58

0,00

37,61

—

Handelsmilch 1 ) a.

9,47

4,12

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Versuchstemperatur 36°

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Herstammung der Kultur

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—

Emmentalerk&se . !

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0,00

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0,00

—

Smalandischer Pfarrk&se (Prastost) .

8,69

5,79

7,83

0,94

- i

Cheddarkase 1 ) . ;

13,16

3,56

7,37

0,42

67,48

—

Milch vom Experimentalf&ltet .

10,66

7,70

—

0,91

74,88

, von der Meierei Upsala .

2,25

2,36

—

0,62

—

Kleinldchriger schwedischer Gilterkase 1 ) . . .

8,42

2,61

3,16

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—

S&urewecker aus der Meierei Upsala .

0,00

0.53

0,00

j 32,52

j -

Handelsmilch 1 ) a .

14,74

5,86

9,48

0,53

1 59,96

—

, b .

5,86

7,97

—

i 1,76

100,00

—

. c .

6,39

3.65

j 0,80

41,39

. d .

10,66

5,16

—

1 2,24

48,72

case i), die aus Milch und von verschiedenen Kasesorten isoliert waren,
vorgenommen. Die Versuche wurden auf dieselbe Weise wie Versuch I ausge-
fiihrt; die Versuchszeit betrug stets 2 Monate. Anstatt der Reihe und Ord-
nung nach iiber einen jeden dieser Versuche zu berichten, haben wir dieselben

*) Temperatur 14—15°.

6 *

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Chr. B&rthel

Tabelle IV. Bacterium casei.

Heratammung der Kultur

L. N.

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—

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Emmentalerklise a.

17,11

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—

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. b .

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7,25

0,70

—

1. C.

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0,00

0,99

—

8,12

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0,70

—

Camembertk&se.

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—

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—

Norrlandischer Fettkase.

—

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0,79

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0,00

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0,10

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0,00

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0.05

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1,12

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11,06

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Versuchstemperatur 36°

Heratammung der Kultur

L. N.

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Phosphor- ’

wolfram saure* •
methode

A. N.

Vergorene Laktose
o/

Die Kultur am
Leben bei SchluB
des Versuchs

KleinlOchriger schwedischer Giiterkase a . .

24,53

14,79

3,57

100,00

i _

, b . .

—

Emmentalerkase a. . .

30,00

19,88

28,69

2,37

100,00

. b.i

31,88

23,03

29,98

2,26

100,00

» c.

38,26 25,91

35,65

3,13

100,00

21,45 14,69

21,45

1.81

—

Camembertk&se. .

18,95 15,17

20,97

1,47

100,00

Norrlandischer Fettkase.

29,57

21,06

28,12

1,91

100,00

Bact. casei f v. Freudenreich.

33,06 23,08

—

3,09

100,00

—

„ „ (Burri).

—

Milch I').

41,58 31,49

46,06

3,42

100,00

—

11*).

T f T1 v

—

T Jll ) . . ...

, IV) .

_ }

—

V 1 ).

- '

—

Yoghurt I 1 )..

—

_ 1

_ |

—

T Jl >. .

Ill 1 ) .

- i

—

*) Beziiglich dieser Stiimme aiehe meine ,,Studien iiber langstabformige Milch-
saurebakterien". In dieser Abhandlung finden sich auch Angaben iiber die Kasein*
spaltungsvermogen dieser Stainme bei hoherer Temperatur.

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Das kaseinspaltende Vermogen von zur Gruppe Streptococcus lactis etc. 85

hier in 2 Tabellen zusammengefaBt, von denen die eine den Streptococ¬
cus lactis und die andere das Bacterium casei betrifft. Zur
Erreichung einer groBeren tlbersichtlichkeit sind nur die gebildeten
Mengen L. N., Z. N. und A. N. in die Tabellen aufgenommen worden. Diese
Werte sind, wie gewohnlich, in Proz. des Gesamtstickstoffs der Milch aus-
gedriickt. Der Vollstandigkeit wegen sollen darin auch die Resultate des
ersten Versuchs zur Aufnahme gelangen.

Es geht aus dieser Zusammenstellung hervor, daB alle untersuchten
Stamme von Streptococcus lactis, bis auf den, welcher aus
Saurewecker von der Meierei in Upsala, und den, welcher aus Handelsmilch b
isoliert worden ist, ein recht betrachtliches Kaseinspaltungsvermogen gezeigt
haben, welches zwischen 9,27 und 22,55 Proz. L. N. b e i Temperaturen
z w i s c h e n 14° u n d 20° wechselte.

Bei 36° hingegen ist das Kaseinspaltungsvermogen erheblich herabgesetzt,
auBer in 3 Fallen (Handelsmilch a und b, sowie Cheddarkase).

Was die Menge des gebildeten Z. N. angeht, so betragt diese bei 17—20°
nur in 4 Fallen von 15 50 Proz.-des L. N. und dariiber; im allgemeinen ist der
Gehalt an Z. N. bedeutend geringer. Bei 36° ist das Verhaltnis ein anderes,
indem bei dieser Temperatur in 10 Fallen von 14 der Gehalt an Z. N. 50 Proz.
des L. N. und dariiber betragt.

DaB die Milehsaurestreptokokken im allgemeinen mehr Milchzucker bei
niedrigerer Temperatur als bei 36° zu vergaren vermocht haben, ist nicht be-
fremdend, da es wohlbekannt ist, daB die Milchsauregarung bei hoherer Tem¬
peratur allerdings schneller vor sich geht, daB hingegen das erreichte Saure-
maximum bei niedrigerer Temperatur grofier ist als bei hoherer.

Die Resultate der Versuche mit Laktobazillen gehen aus Tabelle 4 hervor.
Auch hier drucken die Ziffern die gebildeten Mengen L. N., Z. N. und
A. N. aus.

Aus der Tabelle geht hervor, daB die Laktobazillen bei Temperaturen
unter 20° kein nennenswertes kaseinspaltendes Vermogen in der Milch aus-
iiben. Nur 2 aus Emmentalerkase isolierte Stamme (Emmentalerkase a und b)
besitzen, wie sich herausgestellt hat, in dieser Hinsicht eine recht betracht-
liche Kraft. Das Vermogen bei dieser niedrigen Temperatur Milchzucker zu
zersetzen, ist bei diesen Stammen auch sehr schwach, und zur Koagulation
der Milch kommt es nie.

Bei 36° besitzen hingegen samtliche untersuchte Laktobazillenstamme
ein starkes Kaseinspaltungsvermogen, in Ubereinstimmung mit dem, was
sowohl Orla-Jensen als auch Verf. friiher nachgewiesen haben.

Betrachten wir nun die vergleiehenden Bestimmungen des Aminostick-
stoffs nach van Slykes Methode und nach der alten Phosphorwolfram-
sauremethode, so finden wir, daB der Unterschied zwischen diesen beiden
Methoden sich mit den steigenden Werten fiir Z. N. betrachtlich erhoht.
Ein konstantes Verhaltnis ist jedoch zwischen den beiden Methoden nicht
vorhanden. Die Erklarung fiir diese Verhaltnisse kann wohl kaum eine andere
sein als die, daB, wie vorhin bemerkt worden ist, ein Teil*der Phosphorwolf-
ramsaurefallung wahrend des Waschens wieder in Losung geht. Um dieses
bis zu voller Evidenz festzustellen, wurde ein vergleichender Versuch aus-
gefiihrt, bei dem ungefahr 100 g Milch durch Kochen mit HC1 (spez. Gew. 1,19)
am RiickfluBkuhler wahrend 36 Stunden hydrolysiert wurden.

Der Ammoniakstickstoff wurde durch Zusatz von Kalciumhydrat iin
CberschuB (nach Wegkochen des groBeren Teiles der HC1) und Abdestillieren
im Vacuum bei 50° bestimmt.

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Chr. Barthel,

Der Aminostickstoff in der filtrierten Losung wnrde nach dem Hydro-
lysieren teils nach van Slykes Methode, teils nach der Phosphorwolf¬
ramsauremethode bestimmt. Bei der letztern geschah die F&llung der Basen
bei 2 aliquoten Teilen des Filtrats, worauf die eine Fallung auf die gewohn-
liche Weise, die andere hingegen unter Beachtung der von van Slyke 1 )
vorgeschriebenen Vorsichtsmabnahmen ausgewaschen wurde.

Das Resultat war folgendes:

Aminostickstoff nach vanSlyke .61,17%*) des Gesamtstickstoffs

„ „ der Phosphorwolframsauremethode

auf die gewohnliche Weise ausge-

fiihrt. 78,69% „

„ „ der Phosphorwolframsauremethode

nach van Slyke ausgefuhrt . 61,78 % „ „

Hieraus geht also mit aller wunschenswerten Deutlichkeit hervor, da
man mit der Phosphorwolframsauremethode, auf die gewohnliche Weise
ausgefiihrt, bei weitem zu hohe Werte fUr den Aminostickstoff erh&lt, was
darauf beruht, dab ein nicht unbedeutender Teil der Phosphorwolframsaure-
fallung beim Waschen in Losung geht. Werden diese Verluste vermieden,
was durch das von van Slyke angegebene Verfahren geschehen kann, so
erhalt man bei vollstandig hydrolisierter Milch Resultate, die ziemlich nahe
mit denen ubereinstimmen, die mit der direkten Methode nach van Slyke
erzielt werden.

Man hat versucht, dem obengenannten Fehler bei der Phosphorwolfram¬
sauremethode zu entgehen, indem man den Stickstoff eines aliquoten Teils
des Filtrats nach der Phosphorwolframsaurefallung bestimmte. Hierdurch
wird natUrlich derjenige Fehler beseitigt, der dadurch entstehen kann, dab
ein Teil dieser Fallung beim Waschen in Losung geht. Wir haben einige
vergleichende Versuche angestellt, teils mit einer solchen Bestimmung des
Ammoniakstickstoffs des Filtrats, teils mit der Bestimmung des Stickstoff-
gehalts der Phosphorwolframsaurefallung, welche auf die gewohnliche Weise
ausgewaschen wurde, sowie schlieblich nach van Slykes gasometrischer
Methode. Die Kulturen wurden auf ganz dieselbe Weise wie im Vorhergehen-
den behandelt. Hier handelte es sich also nicht um vollstandig hydrolysierte
Milch. Die Resultate gehen aus Tabelle 5 hervor:

Tabelle V.

Gebildeter Aminostickstoff

Temperatur

Kultur

Bestimmung des N
in der Phosphor-
wolframsaure-
fUllung

Bestimmung des
N in einem ali¬
quoten Teil des
Filtrates

van Slykes
Methode

36°

Baet. casei A . .

87,62

33,39

25,89

36°

Bact. casein . .

38,39

31,28

21,03

18°

Strept. lactis 1 .

17,28

9,30

7,93

18°

Strept. lactis 2 . <

8,35

7,40

7,61

Die Versuchsfesultate sprechen gerade nicht fur die Methode mit der
Bestimmung des Stickstoffgehalts eines aliquoten Teils des Filtrats.

van Slyke in Abderhaldens Handb. d. biochem. Arbeitsmethoden.
Bd. 5. p. 1011.

2 ) Diese Zahl zeigt, daQ man den korrekten Ausdruck fiir Z. N. (Tiefe der Kase-
reifung) gewinnen sollte, wenn man die nach van Slykes Methode erhaltenen
Zahlen als rund 60 Proz. des wirklichen Z. N. setzte, und danach das wirkliche Z.
N. berechnete.

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Das kaeeinspaltende Vermogen von zur Gruppe Streptococcus lactis etc. 87

Nach raeinen Untersuchungen wiirde die von den Laktobazillen bei 36°
gebildete Menge Z. N. 60—80 Proz. des L. N. mit 70 Proz. als Mittelzahl aus-
machen.

Die Vergarung des Milchzuckers ist in alien Laktobazillkulturen bei 36°
vollstandig gewesen, und in der Regel haben sich die Kulturen am SchluB
der Versuchszeit (nach 2 Monaten) am Leben befunden.

Es geht also aus unsem bisher ausgefiihrten Versuchen hervor, daB
Streptococcus lactis und Bacterium casei gegeniiber
dem Parakasein bei verschiedenen Temperaturen sich auf diametral verschie-
dene Weise verhalten, indem bei niedrigerer Temperatur (14—20°) Strep¬
tococcus lactis mit einem recht betrachtlichen kaselnspaltenden Ver-
mogen ausgestattet ist, welche bei dieser Temperatur in der Regel bei der
Bacterium casei - Gruppe fehlt. Bei hoherer Temperatur hin-
gegen (36°) ist das Verhaltnis gerade umgekehrt.

Als Beispiel dafiir, daB Streptococcus lactis wenigstensinge-
wissen Fallen mit nicht nur einem betrachtlichen, sondem sogar einem sehr
starken kaselnspaltenden Vermogen ausgestattet sein kann, laBt sich ein ver-
einzelter Versuch anfiihren, bei welchem ein aus Handelsmilch isolierter Stamm
dieser Bakteriengruppe nach 5 Monaten bei Zimmertemperatur in mit Kreide
versetzter Milch nicht weniger als 34,56 Proz. L. N. gebildet hat, also ein
Resultat, das mit demjenigen vergleichbar ist, welches man mit Lakto¬
bazillen bei 36° erhalt.

Eine Serie von Versuchen wurde auch in der Absicht ausgefuhrt, fest-
zustellen, ob moglicherweise die beiden Gruppen von Milchsaurebakterien,
Streptococcus lactis und Bacterium casei, wenn sie
zusammen in Milchgeziichtet werden, groBere Mengen Kaseinzuspalten
vermogen, als wenn sie jede fur sich in Reinkultur vorhanden sind.

Tabelle VI.

Milchkulturen von Streptococcus lactis und Bact. casei.

Kultur

L. N.

18®

Z. N.

(11,5-

A. N.

-22,5°)

§ D

Die Kultur am ®

Leben bei SchluB g.

des Versuchs “

jmpers

L. N.

itur

Z. N.

36°

A. N.

Yergorene Lak-
tose %

Die Kultur am

Leben bei SchluB
des Versuchs

Bact. casei e .

! 33,06

23,08

I 3,09

100,00

Laktobacillus I.

—

24,53

14,79

3,57

100,00

—

drept. lact. Handelsmilch e

3,19

4,89

1,18

95,25

5,86

7,97

1,76

100,00

—

•

11,73

7,54

1,60

75,65

6,39

3,65

0,80

41,39

—

•

18,33

5,32

1,01

82,98

10,66

5,16

2,24

48,72

—

Bact. casei *+ Handelsmilch

9,59

4,32

0,80

92.68

+ i )

29,38

9,83

3,53

100,00

—

* * 9 "f“ 9

13,33

6,80

1,12

70,70

+ 1 )

30,93

24,34

3,84

100,00

10,13

4,74

0,00

100,00

+*)

34,09

24,96

5,44

100,00

+*)

Uktobacillus I + Handelsmilch

7,46

2,63

1,07

100,00

+ 1 )

22,39

9,01

3,94

100,00

9 9 H“ 9

—

5.80

3,20

100,00

+ i )

21,33

15,51

3,09

100,00

—

» ■ “b

—

6,12

1,44

100,00

+ 1 )

—

1 ) Nur Streptococcus lactis war am Leben.

2 ) Nur Bact. casein war am Leben.

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88 Chr. Barthel, Das kaseinspaltende Vermogen von zur Gruppe etc.

Zu diesem Versuche wurden als Vertreter von Streptococcus
1 a c t i s 3 Stamme angewandt, die aus Handelsmilch isoliert waren. Wir
werden dieselben im folgenden mit Handelsmilch e, f und g bezeichnen. An
Laktobazillen wurden Bact. casei e v. Freudenreich und derselbe
Laktobacillus aus Ease von der Meierei Upsala verwendet, der in Versuch I
angewandt worden ist und der dabei als Laktobacillus I bezeichnet wurde.

Tabelle 6 gibt Auskunft liber die Resultate dieser Versuche. Die Ver¬
such szeit betrug wie gewohnlich 2 Monate, und die niedrigere Temperatur
im Mittel 18°, mit Schwankungen von 11,5—22,5°. Nur van Slykes
Methode kam diesmal bei der Bestimmung des Z. N. zur Anwendung.

Es geht aus unsem Versuchsziffern deutlich hervor, daB diese ver-
schiedenen Gruppen von Milchsaurebakterien, wenn sie zusammen in Milch
gezuchtet werden, einander nicht unterstiitzen, sondern daB vielmehr die-
jenige Gruppe, die sich bei der in Frage stehenden Temperatur am besten ent-
wickelt, ganz und gar die Leitung ubemimmt. Von einer symbiontischen Zu-
sammenwirkung kann also nicht die Kede sein.

Zusammenfassung.

Werden alle bei unsern Versuchen erhaltenen Resul¬
tate verglichen, so ergibt sich, daB, im Gegensatz zu dem,
was man bisher angenommen hat, Milchsaurebakterien des
Typus Streptococcus lactis ein betrSchtliches Vermo¬
gen besitzen, Kasein bei Temperaturen zwischen 14°
und 20°, d. h. bei gewohnlicher Kasereifungstempe-
ratur, zu zersetzen. Bei hoherer Temperatur (36°) ist dieses
Vermogen im allgemeinen bedeutend abgeschw&cht. Bei
Laktobazillen ist das Verhaltnis ein ganz und gar umge-
kehrtes, indem diese Bakterien bei gewohnlicher Kaserei-
fungstemperatur in der Regel 1 ) kein erhebliches Kasein-
spaltungsvermbgenhaben, wahrend dieses Vermogen bei 36°
recht bedeutend ist.

Was hinwieder das Vermogen der Milchsaurestrepto-
kokken betrifft, die wasserloslichen EiweiBstoffe weiter
zu zersetzen, so geht aus unsern Versuchen deutlich her¬
vor, daB die von diesen Bakterien gebildete Menge Z. N. in
Pro z. des L. N. bedeutend geringer ist als bei derBact. casei-
Gruppe.

Zieht man in Betracht, daB es ein bekanntes Verhaltnis
ist, was Vcrf. auch Gelegenheit gehabt hat, bei kleinloch-
rigem sehwcdischen Hartkase zu konstatieren,daB bei den
meisten hartenKasesorten Milchsaurebakterien des Typus
Streptococcus lactis, wenigs tens wahrend derersten Mo¬
nate des Kasereifungsprozesses, in der Bakterienflora des
Eases dievorherrschenden sind, so muB man aus alien die¬
sen Tatsachen den SchluB ziehen, daB Milchsaurebakterien,
die zu dieser Gruppe gchbren, eine Hauptrolle bei dem Rei-
f ungsprozeB der harten Easesorten spie 1 en, und zwar nicht
n u r i n d i r e k t, w i e m a n b i s h e r g e g 1 a u b t hat, sondern d i r e k t
dure li i h r kaseinspaltendes V e r m o g e n.

l ) Es verdient vii‘lk*ic*ht besondors bearliWt zu werden, daB in dieser Hinsicbt.
Laktobazillen, die aus Einmentalerkasc isoliert waren, eine Ausnahme macliten.

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W. van Dam, Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kasereifung.

Es finden sich sicherlich auch St&mme von Strepto¬
coccus lactis, dieindieserHinsichtsehrschwachausge-
stattetsind;sowohl Orla-Jensen wieauchVerf.habensol-
chegefunden,aberderartigeStammegehorenoffenbareher
den Ausnahmen als der Regel an.

Bei Ausfiihrung der hier beschriebenen Versuche hat Herr Assistent
E. Sandberg mitgewirkt.

Nachdruck verboten.

Die Pepsm-Chymosm-Frage und die Kasereifung.

Von Dr. W. van Dam,

Abteilangschef der Reichslandwirtschaftlichen Verauehsstation Hoorn (Holland).

Vor einigen Jahren habe ich in diesem Centralblatt 1 ) eine Arbeit ver-
offentlicht tiber die Wirkung des Labferments bei der Edamerkasereifung.
Seitdem wurden noch mehrere Versuche ausgefuhrt, die mehr speziell den
Zweck verfolgten, einen Beitrag zu liefem fur die Frage nach der Identitat
der Pepsin- und Chymosinwirkung. Die bei letzterem Studium erhaltenen
R°sultate haben es ermoglicht, einige Erscheinungen bei der Kasebereitung
einem tieferen Verstandnis zuganglich zu machen, und ich erlaube mir daher,
in dieser Zeitschrift dariiber zu berichten. Ich sehe mich dazu um so mehr
veranlafit, weil von Prof. Orla Jensen in allerletzter Zeit in seinen
Veroffentlichungen tiber die Losung des Problems der Peptonisation des
Kasestoffs wahrend der Reifung eine Darstellung gegeben wurde, die m. E.
nicht den Tatsachen entspricht.

Der erste Forscher, aus dessen Versuchen hervorgegangen ist, dab das
Labextrakt bei der Kasereifung eine Rolle spielt, war van Slijke 2 ).
Das Original seiner Arbeit ist mir leider nicht zuganglich; in einer spateren
Mitteilung 3 ) desselben Autors sagt er: „For years the weight of opinion was
against the belief that rennet has any other function in Cheesemaking than
simply to coagulate milk-casein. In some work done 2 ) by one of us in 1892,
it was shown that cheese, made with larger amounts of rennet, furnished
greater quantities of soluble nitrogen compounds than did cheese made with
smaller amounts of rennet. In 1899, some additional work 4 ) was done, con¬
firming the results previously obtained. 44

Etwa 8 Jahre spater wurden gleichzeitig zwei Arbeiten veroffcntlicht
von Orla Jensen 6 ) und von Babcock und Russel l a ), in welchen
diese Autoren zu dem Schlusse kamen, daB das wirksame Enzym der Lab-
extrakte bei der Kasereifung das Pepsin sei, das in den Kalbsmagenextrakten
in wechselnden Mengen gefunden wird. Babcock und Russell be-
reiteten sich Kase unter Zusatz von Pepsin und fanden eine bedeutend
starkere Peptonisation des Parakaseins als in den Kontrollkasen, die ohne
Pepsin hergestellt wurden. Sie sagen (p. 825): „The increase in soluble

q Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 26. 1910. p. 189.

2 ) New York Agr. Expt. Stat. Bull. No. 54. 1893. p. 267.

3 ) Journ. of the Amer. Chem. Soc. Vol. 25. 1903. p. 1243.

*) New York Agr. Expt. Stat. Bull. No. 236. 1903. p. 150.

5 ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 6. 1900. p. 734. Siehe aucli Landw. Jahrb.
d. Schweiz. 1900.

e ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 6. 1900. p. 817.

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W. van Dam,

nitrogenous products in cheese due to an increase in amount of rennet ex¬
tract used are also confined to those by-products that are peculiar to pepsin,
thus indicating that the digestive action of rennet extract is attribuable to
the action of the pepsin incorporated with the rennet extract. The crucial
test of this conclusion was made by adding purified pepsin to milk and ma¬
king the same into cheese, were rennet extract was or was not used to curdle
the milk. In such cases, digestion has been increased in those cheese to which
pepsin has been added, and this increase has been confined to those by-pro¬
ducts that are characteristic of pepsin, and which also appear in cheese made
with high quantities of rennet. The digestion in cheese incident to pepsin
is determined mainly by the degree of acidity developed in the milk and
curd. In Cheddarcheese, peptic digestion probably does not begin until
acidity of milk is approximately 0,3 per cent lactic acid. “ Orla Jensen
auBert sich, wie folgt (Landw. Jahrb.'d. Schweiz. 1900. p. 208): „In den
Weichkasen ist in der ersten Zeit nach der Herstellung die Menge der freien
Milchsaure so groB, daB dadurch die Galaktasewirkung gehemmt und die
Pepsinwirkung begiinstigt wird. In den Hartkasen dagegen wird die vorhan-
dene Sauremenge die Pepsinwirkung nur in geringem Grade begiinstigen

konnen.“ p. 219 heiBt es dann: „.Jedenfalls wird dieses Enzym

(das Pepsin), selbst wenn es nicht immer so schnell zerstijrt werden solite,
wie im vorliegenden Falle, kaum eine wesentliche Rolle fur die Reifung des
nur wenig sauren Emmentalerkases spielen konnen.“

Aus diesen Arbeiten ist zu schlieBen, daB den Autoren die Versuche
van Slijkes unbekannt waren. Man kann das Resultat wie folgt zu-
sammenfassen: Die peptonisierende Wirkung des Labextraktes im Kase ist
dem beigemengtem Pepsin zuzuschreiben; im Emmentalerkasc ist der Saure-
grad zu gering, um dieses Enzym in Wirkung zu setzen.

1901 lieferte Orla Jensen 1 ) einen Naehtrag zu dieser Arbeit, in
welchem er liber die Resultate von Versuchen liber Zugabe von Pepsin bei
der Emmentalerkasebereitung berichtet. Fiir die Fettkase fand er kaum
Vcrmehrung der loslichen N-Verbindungen, fiir die Magerkase dagegen eine
Steigerung von 37,29 Proz. auf 48,57 Proz. L. N. Diese Magerkase wurden
nur auf 38° C nachgewarmt. Die Erklarung fiir diesen Unterschied muB
dann wahrscheinlich im groBeren Molkengehalt der letzteren Kase gesucht
werden, obwohl der Autor sich dariiber nicht auBert.

1903 erschien eine Arbeit von van Slijke, Harding und
Hart 2 ) iiber die Rolle des Labs bei der Kasereifung, wobei sich die Autoren
offenbar auf den Standpunkt der Unitarier stellten in der damals schon
diskutierten Pepsin-Chymosinfrage. Sie sagen im Anfange ihrer Arbeit:
„It has been quite generally believed that the rennet extracts used in the
manufacture of Cheese contain not less than two enzymes or ferments, called
rennin and pepsin, one ferment coagulating milk-casein, and the other conver¬
ting milk-casein and paracasein, under favorable conditions, into soluble forms
of nitrogen compounds. The present tendency, however, is in the direction
of the belief that both kinds of action are due to the presence of only one
enzym. The presence of a proteolytic ferment in rennet extract is readily
understood, when we consider its source, which in the stomach of a suck¬
ling ealf.“

1 ) Laiuhv. Jahrb. cl. Schweiz. 1901.

2 ) Journ. of the Amer. them. Soc. Vol. 25. 1903. p. 1243. Siehe aueh Bull. Dept,
of Agric. No. 233.

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Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kaaereifung.

In dieser Arbeit bringen diese Forscher dann den Beweis, dab in saurer
Losung, und also auch im Cheddarkase, Labextrakt und Pepsin die vollig
gleiche Wirkung haben beziiglich der Peptonisation des Kaselns und Para-
kaselns. Sie haben leider die verdauende Wirkung und die Bildung von
Parakaseinmono- und -bilaktat, das sie irrtumlicherweise im Ease ver-
muteten, vereinigt, durch diesen Umstand haben die AuBerungen dieser
Forscher vielleicht etwas verwirrend gewirkt. Ohne Zweifel bxldeten die
Resultate von van S1 i j k e c. S. ein Argument fur die Identitat der
Wirkung von Chymosin und Pepsin; die Autoren gingen aber meiner Mei-
nung nach zu weit, als sie sagten: „rennet-enzyme is really a peptic ferment 11 ,
denn alle Versuche konnen ebensogut erklart werden durch die Annahme,
daB im Labextrakte neben Chymosin auch Pepsin enthalten sei. fiber das
Verhaltnis beider typischer Wirkungen (Gerinnung und Verdauung) sagen
die genannten Versuche nichts aus. In derselben Arbeit wurde noch ge-
funden, daB auch bei neutraler Reaktion der Milch vom Labextrakte Kasein
verdaut wurde, was bei Pepsinverwendung nicht der Fall war. Die Verff.
nehmen daher im Labextrakte noch ein besonderes, in neutraler Losung
arbeitendes Enzym an, das aber ihrer Meinung nach bei der Kasereifung
nur eine sehr untergeordnete Rolle spielen kann wegen seiner schwachen
Wirkung bzw. geringen Quantitat.

In demselben Jahre lieferte van S1 y k e und Hart 1 ) eine zweite
sehr wichtige Arbeit, welche u. a. die Erklarung gebracht hat fUr den Ein-
fluB des Feuchtigkeitsgehalts auf die Peptonisation des Kasestoffes, welcher
in einem Gleichgewichtszustand wurzelt. Ich muB es sehr bedauern, daB
mir infolge der sehr einseitigen, fast nur auf Kontrolltatigkeit gerichteten
Ausstattung der hiesigen Bibliothek (sogar das Chemische Centralbl. war
nicht vorhanden) die amerikanischen Untersuchungen entgangen sind. Waren
mir damals die Resultate dieser Forscher bekannt gewesen, so hatte ich zwar
meine Fragestellung nicht geandcrt, wohl aber die Form, in welcher ich
meine Versuchsresultate in dieser Zeitschrift veroffentlicht habe.

1904 hat 0 r 1 a Jensen 4 ) als Anhang zu seinem Studium: „Biolo-
gische Studien liber den KasereifungsprozeB, unter spezieller Beriicksichti-
gung der fluchtigen Fettsauren“, die Resultate mitgeteilt einer kleinen Ver-
suchsreihe iiber den EinfluB des mit dem Labe zugesetzten Pepsins auf das
Parakasein. Er arbeitete mit sterilem Lab (Chamberland sche Kerze)
und sterilisierter Milch, welcher eventuell Reinkulturen zugesetzt wurden.
Die eben genannten amerikanischen Untersuchungen waren diesem Forscher
offenbar nicht bekannt. Die angefuhrte Tabellc zeigt sehr deutlich den Ein¬
fluB des Labes; Jensen sagte: „Aus dieser Tabelle ersieht man, daB
das mit dem Labe zugesetzte Pepsin schon fUr sich allein das Parakasein stark
angreift und daB seine Wirkung bei der Gegenwart von Bacterium lactis
acidi bedeutend erhdht wird. Letzteres beruht selbstverstandlich darauf,
daB die gebildcte Milchsaure die peptische Proteolyse begiinstigt. Freilich
enthielten die mit Bact. lactis acidi geimpften Milchkolben Kreide, diese
aber verhindert jedoch nicht, daB die Milch, wenn man sie nicht ununter-
brochen schiittelt, sauer wird, ja bei 35° C so sauer, daB sie gerinnt. . . .
Trotzdem Bac. casei limburgensis eine alkalische Re¬
aktion (alkalisch mit Lackmus, sauer mit Phenol-
phtaleln) hervorruft, verhindert er doch nicht dieW r ir-

1 ) Bull. Dept, of Agric. No. 236.

2 ) Landw. Jahrb. d. Schweiz. 1904.

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W. van Dam,

kung des Pepsins. ... Obwohl wir fiir diese Versuche zehnmal so-
viel Lab verwendet haben, als man beim Verkasen gewohnlich braucht, b e -
starkensiegleichwohldiebereitsdurchvieleinNord-
amerika in der Praxis ausgefiihrte Versuche festge-
stellte Tatsache, daB das mit dem Labe zugesetzte
Pepsin eine grofie Rollefiirdie Kasereifung spiel t Ul ).

Wie man sieht, nimmt Jensen hier selbst in gegen Lackmus alka-
lischem Medium Pepsinwirkung an und die oben zitierte, 1900 geauBerte
Meinung, die Hartkase seien zu wenig sauer, um dem Pepsin bei deren Rei-
fung eine Rolle zuschreiben zu konnen, wurde hierdurch also hinfallig. Letz-
tere Resultate dieses Autors bildeten auch einen Widerspruch gegen das
nicht Finden eines Einflusses durch den Zusatz von Pepsin bei der Emraen-
talerkasereifung. 2 Jahre spater schreibt Orla Jensen, nachdem er
darauf hingewiesen hat, daB v. Freudenreich immer zugab, dafi
auch andere Faktoren als die Milch saurebazillen, die wohl Aminosauren, aber
keine loslichen EiweiBstoffe bilden, eine direkte Rolle bei der Kasereifung
spielen mtissen 2 ): „Gegen die Bedeutung des Pepsins — wenigstens bei der
Reifung des Emmentalerkases — spricht die Tatsache, daB es durch Pep-
sinzusatz dem Verfasser nie gelungen ist, den Gehalt eines Emmentaler¬
kases an loslichem Stickstoff zu erhohen. Wahrscheinlich wird das Pepsin
durch das bei der Herstellung dieser Kasesorte iibliche lange Nachwarmen
abgeschwacht.“

Machte die oben zitierte Arbeit dieses Forschers von 1904 den unbe-
dingten Eindruck, daB dem Pepsin eine Rolle zugeschrieben werden muBte,
so wird es jetzt von keiner Bedeutung fiir die Emmentalerkasereifung be-
trachtet. Der genannte Widerspruch in den Resultaten von 1904 und dem
Nichtfinden eines Einflusses eines Pepsinzusatzes bei der Emmentalerkase-
bereitung wird aber aufgehoben durch die ausgesprochene Vermutung, daB
das lange Nachwarmen das Pepsin abschwiiche. Experimentelle Beweise
dafiir liegen aber nicht vor; nur hat der Autor fruiter gezeigt, dafi bei der
Bereitung eines weniger hoch nachgewarmten Magerkases Pepsinzusatz die
loslichen N-Verbindungen vermehrt. Wie dem auch sei, der Leser des Ar-
tikels, den Orla Jensen im Landw. Jahrb. d. Schweiz 1906 dem leider
zu friih verstorbenen von Freudenreich widmete, wird iiberzeugt
sein, daB es der Schweizerischen Versuchsanstalt nicht gelungen war, den-
jenigen wiclitigen Faktor im PeptonisationsprozeB bei der Emmentaler¬
kasereifung aufzufinden, welcher, auch noch v. Freudenreich selbst,
noch mangclte in seincn schonen Untersuchungen iiber die Kasereifung.
DaB diese Liicke auch von Orla Jensen stark gefuhlt wurde, geht
erst recht deutlich hervor aus seiner 1907 veroffentlichten Arbeit 3 ): „Einige
Bemerkungen iiber Lab und Labbereitung“, iiber welche ich noch ein paar
Worter sagen mochte. Wiihrend der Autor 1904 die von mir kursivierten
Zeilen schrieb iiber die „vielen“ in Nordamerika in der Praxis aus-
gefiihrten Versuche, aus welchen die Tatsache festgcstellt wurde, daB das
mit dem Labe zugesetzte Pepsin eine groBe Rolle fiir die Kasereifung spielt,
lieiBt es jetzt (p. 97):

„Die amerikanischen Forscher haben zwar gefunden, daB Pepsinzusatz
auf Cheddarkase den gleichen EinfluB ausiibt wie erliohter Labzusatz. Hire

Kursivierung von mir.

-) Landw. Jalirb. d. Schweiz. 100(5. p. f>.%.

3 ) Landw. Jalirb. d. Schweiz. 1907. p. 97.

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Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kasereifung.

diesbeziiglichen Versuche sind jedoch nicht sehr zahlreich und es fallt auf,
dab je reinere Pepsinpraparate sie verwenden, desto geringer die Wirkung
derselben ist. Ich habe nur in einem alleinstehenden Fall durch Pepsin-
zusatz eine Erhohung des loslichen Stickstoffes im Kase (in einem Zentri-
fugenmilchkase) erreicht. Dagegen gaben alle Versuche, welche ich in dieser
Hinsicht mit Emmentalerkasen vorgenommen habe, auch wenn sehr viel
Pepsin verwendet wurde, stets ein negatives Resultat. Ebenfalls konnten
Spallanzani und Bertozzi 1 ) durch Zusatz von Pepsin bei der
Herstellung von Parmesankasen keine nennenswerte Beschleunigung dts
Reiftingsprozesses hervorrufen, und in der in neuester Zeit von M a r c a s
und H u y g e 2 ) publizierten Arbeit: „tlber den Einflub des Pepsins auf
die Reifung des Limburgerkases“ wird derselbe auf ein solches Minimum
reduziert, dab er kaum von praktischer Bedeutung sein kann. Spielt aber
das Pepsin bei der Reifung der sehr sauren Weichkase fast keine Rolle, so
mub es wohl bei der Reifung der weniger sauren Hartkase vollig auber Be-
trac-ht fallen. 14

Durch diese Auberung werden also alle vorher festgestellten Tatsachen
beziiglich der Pepsinwirkung und die Vermutung, das Pepsin wirke nur im
Emmentalerkase nicht infolge der langen Nachwarmungszeit, wieder hin-
fallig. Selbst die Weichkase sind jetzt noch zu wenig sauer, um deutliche
Pepsinwirkung zu zeigen; so auch die Cheddarkase. — Woher nun diese
Wendung? Dieselbe Arbeit gibt darauf die Antwort. Ein neues, bisher
nicht gekanntes Enzym bringt die Losung des Problems. Jensen schreibt:
„Den eigentlichen Beweis dafiir, dab im Lab ein vom Pepsin verschiedenes
proteolytisches Enzym vorkommt, verdanken wir C. Petry 3 ). Dies:r
Forscher zeigt, dab die Wirkung des Labes mit der Gerinnung der Milch
nicht beendigt ist, sondern dab eine fortwahrende Bildung von primaren
und sekundaren Albumosen (von Molkeneiweib Hammarstens) stattfindet.
Die Labspaltung des Kaseins folgt wie die peptische Spaltung dem Gesetze
von Schtitz-Boribow. Das hierbei tatige Enzym wirkt aber auch
in neutraler Losung und bei niedrigen Temperaturen (-f-4° C). Rohes Se-
rumalbumin, gekochtes Hiihnereiweib und Gelatine greift es nicht an. Durch
Sodalosungen wird es starker geschwacht als das Chymosin. Ich schlage
vor, dieses neue Enzym „Kasease“ zu nennen, weil es ein spezifisches Enzym
des Kaseins zu sein scheint, und dann diesen von D u c 1 a u x zuerst ver-
wendeten Namen kiinftig nur im obigen Sinne zu gebrauchen.

Es labt sich kaum bezweifeln, dab die beziiglich Saure und Warme
so wenig anspruchsvolle Kasease die grobere Rolle bei der Kasereifung spielen
mub als das Pepsin. Es ist anzunehmen, dab die Bildung von loslichen Ei-
weibstoffen in Kasesorten, in welchen die Vermehrung der verfliissigenden
Kokken durch schnell einsetzende Sauerung oder durch sehr hohe Tempe-

*) Le Stazioni sperim. agrar. ital. 1904. p. 945.

2 ) Rev. g6n6r. du Lait. 1906. p. 25.

Es sei hier bemerkt, daB Mareas und H u y g e schlieBen: „La conclusion,
qui se d6gage de ces r6sultats, c’est que la pepsine joue un role tres utile dans la matu¬
ration des fromages de Herve. Cette conclusion est cependant en disaccord avec les
jugements des praticiens. Les appreciations des gens de la pratique, qui ont examind
l’odeur, le gout, l’eiasticite etc. de nos fromages, ne concordaient pas avec nos r6sui-
tats analytique8.“

Die Autoren sind also anderer Meinung als 0 r 1 a Jensen. Ich gestehe, daB
die mitgeteilten Zahlen keinen sicheren SchluB zulassen; nicht unwahrscheiulich ist
die Filtration durch Chamberland kerzen daran schuld.

3 ) Wien. klin. Wochenschr. 1906. p. 143.

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raturen auf der Presse gehemmt wird, hauptsachlich der Kasease zuzu-
schreiben ist.“

Ich muB gestehen, daB es mir unverstandlich ist, warum der Autor
sich hier so energisch auf dieses neue Enzym wirft, das man in einem Lab-
praparate (Merck) gefunden zu haben glaubte, und dessen Verhalten
noch bei weitem nicht genug studiert war, um es ohne die geringste expe-
rimentclle Kontrolle als den hauptsachlichen Bildner von loslichen EiweiB-
stoffen bei der Kasereifung heranzuziehen. Ist das neue Enzym ein regel-
maBiger Begleiter vom Chymosin in den Labextrakten? Ist die Kasease
gegen die Jangere und hohere Nachwarmung der Emmentalerkase widerstands-
fahig, wahrend nach Orla Jensens Vermutung das Pepsin es nicht war?
Solche Fragcn hatten doch, meiner Meinung nach, beantwortct sein miissen,
bevor man das Problem der Peptonisation als gelbst betrachten kann. Man
muB sich liber diesen Schritt des Autors um so mehr wundern, weil er in
dersclben Arbeit zeigt, daB die Zusammensetzung eines Labextraktes beziig-
lich der darin enthaltenen Enzyme im liochsten Grade von dieser Bereitungs-
weise abhangt, und nachdcm man die Kasease als viel wichtiger fiir die Kase¬
reifung ansah als das Pepsin, ware also in dieser Arbeit die Bestimmung
des Verhaltnisses des ersteren zur Chymosinstarke mehr am Platze gewesen
als die relative Pepsinstarkc, die Jensen bestimmte. Ich habe 1909 1 )
gezeigt, daB nicht der geringste Grund vorliegt, eine solche „ Kasease" des
Labextraktes anzunehmen, wie noch weiter unten dargetan werden wird.
Man muB aber staunen, wenn man 3 Jahre spater Orla Jensen ge-
legentlich des Stockholmer Milchwirtscliaftlichen Kongresses sagen hurt 2 ):
„Daeinjedesmilchgerinnende Enzym auch proteoly-
tisch wirkt und umgekehrt, so ist die Wirkung des
Labes auch nicht mit derGcrinnung der Milch und der
Kontraktion desBruehes beendigt,sondern sie setzt
sich i m K a s e weiter fort, w o d u r c h 1 o s1ic h e Eiw eiB-
stoffe entstehen. Durch erhohten Labzusatz kann
man d a h e r die Kasereifung b e s c h 1 c u n i g e n. Durch
Pepsinzusatz gelingt dies dagegen nicht, denn das
Pepsin wirkt nicht bei der im Kase vorhandenen
niedrigen Wasserstoffionenkonzentration" 3 ). Und
weiter heiBt cs dann fett gedruckt: „D a s Lab selber ist so-
mit ein sehr wichtiger Kasereifungsfakto r“, w o b e i
der Verfasser nach seiner oben besprochenen Ar¬
beit liber das Lab und die „Kasease“ verwcist. DaB
hier nicht das „Labextrakt“, sondern das „Labferment“ gemeint ist, gelit
aus dein Vortrage deutlich her\ r or.

Die hbchst wichtigc Tatsache, daB das Labferment selbst, das Chymosin,
das proteolytische Agens bei der Kasereifung ist, dariiber findet man in
der von dem Autor zitierten und von mir oben besprochenen Arbeit nichts.
In den Jahrcn 1909 4 ) und 1910 6 ) habe ich den Beweis dafiir erbracht, daB
Milchgerinnung und Kasei'nverdauung bei der in Edamerkasen sich vor-
findenden Wasserstoffionenkonzentration (und also auch bei derjenigen des

*) Zcitschr. f. JMivsiol. Chem. Bd. 01. 1901). p. 147.

-) Centralhl. f. ]iakt. Abt. II. 13d. 32. 1911. p. 202.

3 ) Kursivierung von mir.

4 ) l. c.

CVntralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 20. 1910. p. 189.

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Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kasereifung.

Emmentalerkases, dcssen Aziditat nur sehr wenig niedriger scin konnte) fiir
verschiedene Labpraparate parallel gehen und daB somit dasselbe Ferment,
das die Milehgerinnung verursacht, auch die Proteolyse des Kasestoffes be-
wirkt. Demzufolge weiB man also ganz genau, wie viel von dem proteoly-
tisch wirkenden Enzym man der zu verkasenden Milch zusetzt, und man
braucht nicht langer zu suchen nach einer solchen Bereitungsweise des Lab-
extraktes, die neben dem Chymosin am meistcn Pepsin, Kasease oder andere
in diesen Extrakten vermuteten Enzyme liefert. Man muB sich also dar-
iiber wundem, daB Orla Jensen gelegentlieh seines Stockholmer Vor-
trages seine eigene Arbeit zitierte, die liber die Chymosinwirkung nichts
aussagt.

Ich schreite jctzt zur Mitteilung mciner eigenen Versuche: Als ich An-
fang 1908 mit denselben anfing, war also die Sachlage kurz folgende: Ver-
mehrter Labzusatz gibt beim Cheddarkiise Beschleunigung der Peptonisation,
was dem beigemengten Pepsin zugeschrieben wurde. Pepsinzusatz gab namlich
ebenfalls deutliche Vermehrung von loslichen N-Verbindungen. Fiir Emmen¬
talerkase traf dies nicht zu; die geringere Aziditat dieser lctzteren Sorte
war davon die Ursache. DaB auch das Labextrakt bei Emmentalerkasen
cine Rolle spielte, ging hervor aus Versuchen mit Milch und Lab und Milch-
saurebakterien bei Kreidezusatz. Die Kasease war das lbsende Enzym.

Bei alien diesen Untersuehungen muBte es dem modernen Biochemiker
zunachst auffallen, daB von keinem Chemiker oder Bakteriologen auf diesein
Gebiete der Begriff „Sauregrad“ richtig interpretiert wurde. Man wuBte
zwar auf Grund seiner Bereitungsweise, daB Chcddarkase mehr sauer war
als Emmentalerkase und als es sich dann zeigte, daB Pepsin beim Cheddar¬
kase wohl, beim Emmentalerkase aber nicht zur Vermehrung von loslichen
X-Verbindungen fiihrte, so lag die Annahme nalie, daB die Aziditat bei
letzterer Sorte zu niedrig fUr die Pepsinwirkung sei. Urn hier das Riehtige
bringen zu konnen, hatte man aber fiir beide Kiisesorten die AVasserstoff-
iunenkonzentration kennen miissen, und dann ware die Frage noch zu liisen,
ob das Pepsin bei dieser Konzentration noch proteolytisch wirkt oder nicht.
Es sei schon hier hervorgehoben, daB diese Frage dahin gelost wurde, daB
bei der im Emmentalerkase herrschenden AVasscrstoffionenkonzentration das
Pepsin noch kraftig verdauend auf Parakasei'n wirkt.

Man hat gefunden, daB beim Zusatz von sterilem Lab zu steriler Milch,
die mit Milchsaurebakterienkulturen und Kreide versetzt war, das Kascln
verdaut wurde, und daraus wurde geschlossen, daB auch im Emmentaler¬
kase diese Proteolyse eintreten muB. Diesen SchluB hatte man erst dann
ziehen konnen, wenn fcstgestellt war, daB a 11 e Labpraparate von ver-
schiedenster Herkunft diese Eigenschaft haben, und wenn weiter fcstgestellt
war, daB die H-Ionenkonzentration in dem angewandten Medium dieselbe
war, wie im Emmentalerkase. Damals war man aber weder fiber erstere,
noch fiber letztere unterrichtet. Man war sich nicht bewuBt, daB bei der
niedrigen H-Ionenkonzentration dieser Kiisesorte, cine sehr gcringe Menge
dieser Ionen schon eine sehr bedeutende relative Anderung der
Konzentration mit sich bringt, auf die es eben bei dem in Frage stehenden
Punkte ankommt. Ein sehr schlagendes Beispiel fiir den EinfluB minimalster
Mengen AVasserstoffionen findet man bei der A T crnichtung reinster Pepsin-
liisungen durch Erwarmen, wie weiter unten dargetan werden wird.

In erster Linie stellte ich mir also damals zur Aufgabe, die H-Ionen¬
konzentration bei Edamerkasen zu bestimmen. Sie wurde zu rund 1,0 x 10 --5

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normal gefunden 1 ); Alleraann 2 ) fand fiir frischen Emmentalerkase die-
selbe Zalil. Dann wurde die Wirkung von Labextrakt auf Parakaselnkalk
bei dieser Wasserstoffionenkonzentration bestimmt; es wirkte kraftig ver-
dauend und in dem, in bezug auf der H-Ionenkonzentration, nachstliegen-
den Gebiete zeigte sich die Verdauungsgeschwindigkeit dieser Konzentration
proportional. Letztere einfache Beziehung hatte sich schon friiher ergeben
fiir die Abhangigkeit der Milchgerinnungsgeschwindigkeit von der Wasser¬
stoffionenkonzentration 3 ). Dieser Behind, in Kombination mit der damals
geauBerten Vermutung P a w 1 o w s 4 * ), das Pepsin und das Chymosin
seien identisch, fiihrte zur Frage, ob vielleicht das Chymosin selbst das ka-
selnlosende Agens ist? Dieser Gedanke war iibrigens schon friiher bei mir
aufgekommen, noch vor meinem Studium iiber diese Materie, als ich mich
in der Praxis der Kaserei umsah. Um die Ant wort auf diese Frage zu er-
halten, lieB ich verschicdene Labpraparate im obengenannten Gebiete der
H-Ionenkonzentration auf Parakaseinkalk einwirken, und zwar unter solchen
Kautelen, daB ein sicherer SchluB gezogen werden konnte (Arbeiten im Wasser-
thermostat, fortwahrendes Schaukcln, Schutz gegen Einwirkung des Glases
usw.). Gleichzeitig wurden die Gerinnungszeiten mit Milch bestimmt. Ge-
rinnung und Verdauung zeigten sich parallel. Damit war der Beweis er-
bracht, daB die Kaseinverdauung durch dasselbe Enzym verursacht wird,
das die Milchgerinnung bewirkt. Ich will noch nachdriicklich betonen, daB
dieser Beweis ganz unabhangig ist von der Frage, ob Chymosin und Pepsin
identisch wirken; ich war damals keineswegs von dieser Identitat ttberzeugt.

Zunachst seien noch ein paar Zahlen angefUhrt, die 1911 bestimmt
wurden, um zu zeigen, daB Gerinnung und Verdauung genau parallel gehen.
Es wurden 7 Labpraparate, bezogen von in- und auslandischen Fabriken, fiir
die Versuche verwendet. Die Lablosungen wurden durch Verdiinnen auf
nahezu dieselbe Konzentration gebracht (nach der Koagulation gemessen)
und die Verdauungsfliissigkeiten in gleicher Labstarke hergestellt. Bei voll-
kommener Parallelitat fiir Gerinnung und Verdauung hatte ich also fiir allc
Praparate dieselbe Menge Verdauungsprodukte finden miissen. Der Ver-
such lieferte (in 1 / 10 n. Saure nach K j e 1 d a h 1): 23,15 — 23,0 — 26,45

— 22,5 — 22,8 — 23,05 — 23,5. Die Wasserstoffionenkonzentration des Medi¬
ums war 2,38 x 10 -6 normal.

Bei einem anderen Versuche wurden aus 7 verschiedenen, ganz frischen
Kalbsmagen-Extrakte mittels 0,2-proz. Salzsaure nach der bekannten Me-
thode von Hammarsten hergestellt. Es wurden wieder labaquiva-
lente (nach der Koagulation) Mischungen hergestellt mit Kascln und einer
Na-Azetatlosung von 2,38 x 10 -5 normal H. Gleichzeitig wurde die Ver¬
dauung durch Hansen Labpulver untersucht (1. Zalil): 22,15 — 22,3

— 22,7 — 22,0 — 22,6 — 22,45 — 22,5 — 21,45.

Wie man sicht, kann an der Parallelitat nic-ht gezweifelt werden. Ich
habe auf dieselbe eine Methode gegriindet 6 ) fiir die „Titerstellung“ des Nor-
mallabs, das bei der Bestimmung der Starke von Handelslab verwendet wird,
die sich in der Kontrollabteilung der hiesigen Versuchsstation vorziiglieh
bewailrt hat.

1 ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 26. 1910. p. 189.

2 ) Laiulw. Jahrb. d. Schweiz. 1913.

3 ) Zeitsehr. f. Physiol. Chem. B<1. 58. p. 295.

4 ) Zeitsclir. f. Phvsiol. Chem. Bd. 42. 1904. p. 415.

3 ) Die Landw. Versuclisstat. Bd. 78. 1912. p. 133.

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Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kasereifung.

Alle bei obigen Versuchen verwendeten Lablosungen verdauten in 0,2-
proz. HCl-Losung mehr oder weniger stark HiihnereiweiB und Fibrin, sie
enthielten also wechselnde Mengen von Pepsin. Stellt man sich auf dua-
listischen Standpunkt, so kann aus den angefiihrten Versuchen geschlossen
werden, daB das Pepsin bei dieser niedrigen Wasserstoffionenkonzentration
nicht verdauend wirkt. In Edamer- und Emmentalerkase ist der Saure-
grad etwa halb so groB und von Pepsinwirkung kann also um so weniger
die Rede sein. Nach den amerikanischen Untersuchungen wirkt Pepsin in
Cheddarkase deutlich verdauend. Man mag also schlieBen (immer von dua-
listischem Standpunkt aus), daB entweder der Sauregrad des Cheddarkases
bedeutend hoher ist als 2,88 X10 -5 n. (was mir nicht wahrscheinlich vorkommt)
oder, daB das bei den amerikanischen Versuchen zugesetzte Pepsin auch Lab-
ferment enthielt. Nimmt man aber letzteres an, so ist wieder nicht zu ver-
stehen, warum bei Emmentalerkase Pepsinzusatz ein negatives Resultat gibt
(angenommen, daB in dieser Hinsicht verschiedene Pepsinpraparate versucht
worden sind). Vom Standpunkt der Unitarier lassen sich die Tatsachen
ohne wciteres ebensowenig erklaren. Wenn Pepsin = Chymosin gestellt werden
kann, so ist nicht einzusehen, warum Pepsinzusatz beim Emmentalerkase
keine Vermehrung von loslichen N-Verbindungen verursacht. Die Sach-
lage ist also nicht so einfach. Um das Problem zu losen, muB man sich erst
dariiber klar werden, durch welche Eigenschaften sowohl das Pepsin als
auch das Labferment charakterisiert sind.

Hammarsten 1 ) hat bekanntlich als erster unterschieden zwischen
Chymosin und Pepsin. Typisch ftir das erstere Enzym war seine Fahigkeit,
bei neutraler Reaktion die Milch zu koagulieren, unter Bildung
von Parakaseln, w ah rend HiihnereiweiB in 0,2-proz. HC1 nicht vom Fer¬
ment verdaut wird. Das Pepsin dagegen sollte die Milch n u r bei saurer
Reaktion dick machen und HiihnereiweiB kraftig verdauen.

Auf Grund dieser Definition konnte man also im Emmentalerkase Pep¬
sinwirkung erwarten, denn die Reaktion in dieser Kasesorte ist sauer. Nach
0 r 1 a Jensen ist sie aber nicht geniigend sauer. Aber bei welchem
Sauregrade fangt dann das Pepsin im Kase an, merkbar verdauend zu wirken?
Nochmals, die Sache ist nicht so einfach, daB man ohne weiteres behaupten
kann, das Pepsin wirke nicht in den Hartkasen wegen deren geringer Azi-
ditat wie es dieser Forscher in Stockholm tat.

Die Pepsinwirkung muB also genauer definiert werden, als es damals
Hammarsten tat. Wenn man aber den Versuch macht, eine solche
genaue Definition ausfindig zu machen, so befindet man sich sogleich mitten
im Identitatsstreit. Die erste Veranlassung zu der interessanten Pepsin-
Chymosin-Frage gab 1897 Pekelharing 2 ) durch seinen Befund, daB
reinste Pepsinlosungen die Milch auch bei neutraler Reaktion koagulieren,
wodurch die Behauptung, das Pepsin wirke nur bei saurer Reaktion, wider-
legt wurde. Der EinfluB der Reaktion auf die Pepsinwirkung der Milch gegen-
iiber wurde dann aber in scheinbar schlagender Weise gezeigt von Schmidt-
N i e 1 s e n 8 ). Er erwarmte bekanntlich eine Kalbsmageninfusion so lange,
bis sie ihre labende Wirkung in neutraler Milch grdBtenteils verloren hatte
(Gerinnung in 4—6 Stunden). Dann verdiinnte er den nicht erwarmten
Teil so weit, daB Milch in derselben Zeit zur Gerinnung kam. Wiederholte

1 ) Maly 8 Jahresber. 1872. p. 118.

2 ) Zeitschr. f. Physiol. Chem. Bd. 22. p. 233.

3 ) Zeitschr. f. Physiol. Chem. Bd. 55. p. 4.

ZweiteJAbt. Bd. 44. 7

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W. v a n D a m ,

er dann die Gerinnungsversuche, nachdem der Milch 0,4%o HC1 zugesetzt
waren, so zeigte sich, daB fur die verdUnnte Enzymlosung, wobei von Ver-
nichtung des Chymosins also nicht die Rede sein konnte, die Gerinnungs-
zeit z. B. von 355 auf 215 Minuten fiel, fiir die digerierte aber von 370 auf
6 Minuten. Schmi-dt-Nielsen erklart die Erscheinung so, daB beim
Digerieren hauptsachlich das Chymosin vernichtet wird (die bekannte „Tren-
nung“ nach Hammarsten), das Pepsin nur wenig. In neutraler Losung
wirkt das Pepsin nicht, dagegen aber in der angesauerten Milch, und dies
wttrde auch Koagulation zur Folge haben. In der verdiinnten, nicht dige-
rierten Losung ist auch das Pepsin so verdunnt, daB man nicht eine so viel
schnellere Gerinnung erwarten konnte. Die geringere Pepsinkonzentration
letzterer Losung wurde durch sehr viel langsamere Fibrinverdauung be-
wiesen.

Man muB gestehen, daB diese Experimente von seiten der Dualisten
mit vollem Rechte als beweisend fiir ihren Standpunkt betrachtet wurden.
Nachdem ich aber gezeigt hatte, welche Rolle die Wasserstoffionen bei der
Labwirkung spielten, und nachdem aus meinen diesbeziiglichen Versuchen
hervorgegangen war, daB die AnsUuerung der Milch mit 4 %o HC1, wie sie
von Schmidt-Nielsen ausgefUhrt wurde, die H-Ionenkonzentration
der Milch etwa 4-mal groBer macht, muBte es vom physikalisch-chemischen
Standpunkte aus als unwahrscheinlich betrachtet werden, daB die in obigem

370

Beispiel -g- = 62-mal langsamere Gerinnung durch Pepsin in der neu-

tralen Milch ausschlieBlich auf Rechnung der geringeren H-Ionenkonzentration
gestellt werden konnte. Schon im Jahre 1910 1 ) habe ich das Problem da-
hin gelost, daB die Bestimmung der Gerinnungszeit mit
durch Digestion in 0,2-p r o z. HC1 abgeschwkchten L a b -
losungen nicht statthaft ist, um die Menge des ko-
agulierenden Enzyms kennen zu lernen; w r &hrend
der Gerinnungsversuche wird in derneutralen Milch
das Labenzym vernichtet, bzw. abgeschwacht, wenn
der Versuch bei Bruttemperatur ausgefUhrt wird,
wie es fast immer der Fall ist.

Dasselbe gilt fur reine Pepsinlosungen, auch dann, wenn sie nicht dige-
riert wurden, wie aus folgendem Versuche hervorgeht:

15 mg Pepsin (Schwein), nach der Methode von Pekelharing
bereitet, wurden in 15 ccm HC1 0,2 Proz. gelost und 1 Teil mit 2 Teilen
Wasser verdUnnt; 1 ccm dieser Losung koagulierte 10 ccm Milch bei 37° C
in 65". Als ich aber 1 ccm mit 20 ccm Milch vermischte, trat nach 10 Minuten
noch keine Gerinnung ein. Dieser enorme Unterschied konnte auch hier,
ebensowenig wie in Schmidt -Nielsens Versuchen, nicht erklart
werden durch die groBere H-Ionenkonzentration im ersten Falle, und, wie
mir schien, auch dadureh nicht, daB im ersten Falle das Pepsin in Wirkung
trat. Aus G c w i n s 2 ) Arbeit ging herv'or, daB das gereinigte Schweins-
enzym auBerordentlich empfindlich ist fiir Alkali, und es wurde von diesem
Autor nachdriicklich hervorgehoben, daB auch neutrale Reaktion das En-
zvm schatiigt. Nun sagte ich mir, die Milch enthiilt Hydroxylionen. Ist es
vielleicht moglich, daB bei der Temperatur von 37° C, bei welcher gewtihn-
lich gearbeitet wird, diose geringe Quantitiit geniigt, um das Enzym wah-

*) Zeitsclir. f. Physiol. Cliem. Bd. 64. 1910. p. 316.
2 ) Zeitschr. f. Miyuiol. C’hein. Bd. 54. 1907. p. 32.

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Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kasereifung.

rend des Gerinnungsversuches teilweise zu zerstoren? Wenn dem aber so
ware, so miiBte die zerstorende Wirkung der Milch um so starker sein, je nach-
dem die Temperatur hoher ist. Bestimmt man also das Verhaltnis der Ge-
rinnungszeiten fur 2 Proben Milch, deren Wasserstoffionenkonzentration
bzw. Hydroxylionenkonzentration nur ein wenig verschieden ist, so muB
man bei verschiedenen Temperaturen nicht dasselbe Verhaltnis finden.
1 ccra der Losung (15 mg pro 15 ccm HC1 0,2 Proz.) wurde in einem Falle
mit 2 ccm HC1 0,2 Proz., im anderen Falle mit 1 ccm dieser Saure und 1 ccm
Wasser verdiinnt. Von diesen Fliissigkeiten, die also 0,2 Proz. und 0,13
Proz. HC1 enthielten, wurden die Gerinnungszeiten (1 : 20 Milch) bei 37,5° C
und 25,5° C bestimmt.

Bei 37,5° C 97" fur die erste gegen 220" fur die zweite Enzymlosung.
Bei 25,5° C 5' 20" fiir die erste gegen 6' 54" fur die zweite Enzymlosung.

Der Versuch ist schlagend, und man kann das Resultat nicht anders er-
klaren, als durch die Zerstorung des Enzyms in der Milch bei hoherer Tem¬
peratur.

Beim Schmidt-Nielsen schen Versuche ist die kurze Gerinnungs¬
zeit von 6 Minuten in der angesauerten Milch also nicht dem in Wirkung
tretenden Pepsin zuzuschreiben, sondern der Tatsache, daB in diesem Falle
das Enzym nicht abgeschwacht wird, was in der nicht angesauerten Milch
wohl der Fall war.

DaB die Wirkung der neutralen Milch tatsachlich eine Abschwachung
bzw. Vemichtung des Enzyms verursacht, davon kann man sich leicht iiber-
zeugen durch Ansauern eines Enzym-Milchgemisches, das wahrend einiger
Zeit bei Bruttemperatur gestellt worden ist. Die Gerinnungszeit ist dann
unvergleichlich viel langer, oder es tritt gar keine Gerinnung mehr ein.

Die mit 0,2-proz. HC1 digerierten Enzymlosungen sind Alkalien gegen-
iiber noch bedeutend empfindlicher als die nicht erwarmten Losungen. So
fand ich z. B. folgendes fiir eine Schweinsenzymlosung, von welcher ein
Toil mit HC1 0,2 Proz. digeriert war:

Bei 37,5° C Bei 30° C

Nicht erwarmt . . 35" Nicht erwarmt . . . 55"

Erwarmt . . . . > 6 Stunden Erwarmt.8'.

Nach dem Koagulationsversuch bei 37,5° C enthielt die erwarmte Losung
also praktisch kein Enzym mehr, wahrend bei 30° nach 8 Minuten Gerinnung
eintrat. Es ist Uberfliissig, zu sagen, wie durch Nichtbeachten dieser Tat¬
sache die Resultate mancher Forscher zu unrichtigen Schliissen gefiihrt
haben. So wird es bekanntlich als fiir das Pepsin (= Parachymosin von
Bang) als charakteristisch angenommen, daB es nicht dem Zeitgesetz ge-
horcht. Die Ursache dafiir ist nach dem Obigen selbstverstandlich. Je
verdiinnter die Enzymlosung, desto starker ist die relative Abschwachung
des Enzyms. Wird aber dafiir gesorgt, daB die Hydroxylionen der Milch
nicht vemichtend wirken konnen (ein wenig Saure und niedrige Temperatur),
so findet man auch fiir das Enzym vom Menschen, Hund und Schwein das
Zeitgesetz genau giiltig. Das Nichtbefolgen dieses Gesetzes ist also nicht
dem Enzym, sondern dem Medium zuzuschreiben.

So dient auch die Tatsache, daB die Gerinnungszeit fiir Kalbsmagen-
infusionen weniger von Chlorcalciumzusatz zur Milch beeinfluBt wird als
fiir Hunde- oder Schweinsenzymlosungen, als ein Argument fiir die Duali-
tat. Diese Erscheinung erklart sich aber dadurch, daB durch Zusatz von
Cnlorcalcium zur Milch deren H-Ionenkonzentration bedeutend waehst. Da-

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100 W. v a n D a m , Die Pepsin-Chymosin-Frage und die Kasereifung.

durch wird die Gefahr der Abschwachung des Pepsins kleiner, die Gerinnungs-
zeit also verkiirzt. Dieser Faktor spielt beim Chymosin keine Rolle; der
groBere EinfluB des Chlorcalciums dem Pepsin gegeniiber riihrt daher. Das
Chymosin wird offenbar durch minimale Quantitaten von Verunreinigungen
gegen die Einwirkung der Hydroxylionen geschiitzt; durch anhaltende Dialyse
und Fallung mittels (NH 4 ) 2 S0 4 wird auch eine Chymosinlosung dem Al¬
kali gegeniiber bedeutend empfindlicher. Das gegen Alkali durch beige-
mengte Stoffe weniger empfindliche Enzym wird bekanntlich vorwiegend
in den Magen junger Tiere abgeschieden, durch deren MilchgenuB das Enzym
sonst gefahrdet wiirde. Worden die Tiere alter, so scheiden sie mehr pepsin-
ahnliche Enzyme ab 1 ).

Kehren wir jetzt zum PeptonisationsprozeB im Kase zuriick, so leuchtet
es ein, daB Pepsinlosungen, die eben durch ihre hohe Empfindlichkeit gegen
Spuren Hydroxylionen charakterisiert sind, bei der Emmentalerkasereifung
keine Rolle spielen konnen. Das lange Nachwarmen auf etwa 57° C bei einer
Wasserstoffionenkonzentration, die meistens kaum hbher ist als in der frischen
Milch, muB alles Pepsin abtoten. Beim Cheddark&se besitzt die Milch schon
von Anfang an eine gewisse Reife, d. h. sie ist nicht mehr neutral. (Normale
Milch ist bekanntlich sehr schwach sauer; es ist daher eigentlich falsch, sie
neutral zu nennen.) Die Erwarmung ist in normalen Fallen nicht hoher
als 38° C und das Pepsin lauft deshalb nur wenig Gefahr, vernichtet zu wer-
den. Durch die sen Umstand ist die Wirkung des Pepsins beim Cheddar-
kase zu erklaren, wahrend er beim Emmentalerkase keinen EinfluB aus-
iibt. Im Zitat aus Orla Jensens Arbeit ttber das Lab und die Lab-
bereitung (p. 4) liest man, daB die Pepsinwirkung beim Cheddarkase um
so geringer ist, je reiner die verwendeten Pepsinpraparate sind. Das stimmt
vollkommen mit der Erfahrung am reinsten Pepsin (Pekelharing);
eine solche Lbsung ist auch bei schwach saurer Lbsung noch sehr empfind-
lich gegen hohere Temperaturen.

Nun soli schlieBlich noch die Frage beantwortet werden, ob das Pepsin
bei der Wasserstoffionenkonzentration der Hartkase das Kaseln zu verdauen
imstande ist. (p. 9) wurde schon dargetan, daB hinsichtlich der gefun-
denen Parallelitat fur Gerinnung und Kaseinverdauung durch sehr ver-
schiedene Labpraparate von Pepsinwirkung nicht die Rede sein kann. Man
kbnnte hier aber noch einwenden, daB in meinen Labextrakten die Menge
des Pepsins dem Chymosin gegeniiber zu gering war, um deutlich zutage
zu treten. Um auch diesen Einwand zu widerlegen, habe ich mehrere Ver-
dauungsversuche ausgefiihrt mit nach Ansicht der Dualisten, chymosinfreien
Losungen von Pepsin. Das Chymosin wurde dann (scheinbar wie wir oben
gesehen) durch Digestion mit HC1 0,2 Proz. vernichtet und die nur Pepsin
enthaltcnde Lbsung mit Kase'in geschuttelt bei einer H-Ionenkonzentration,
welche derjenigen der Hartkase ungefahr gleicli war.

Die Versuche warden wie folgt ausgefiihrt: 4 g vbllig ausgewaschenen
und getrockneten Kasebruches wurden bei 25° C mit verdiinnter Salzsaure
(oOccm) und 2 com der Enzymlbsungen wahrend 24 Stunden rotiert. Die
verdauten Mengen wurden nach Kjeldahl bestimmt. Folgende Tabelle
gibt das Rcsultat eines solchen Versuches.

Man sieht also, daB die nicht gerinnend wirkende Lbsung noch sehr
kriiftig Parakasi'in verdant hat Ixi dem Siiu re grade 0,58 x 10 -5 n., welcher
also die Ifalfte betragt von derjenigen des Emmentalerkases. Aus Ziihl-

*) lUkoozy, Zeitschr. f. Physiol. Cheni. Bd. 73. 1911. p. 453.

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J. T h 6 n i und O. Allemann, Bakteriologische and chemiscbe etc. 101

Ger. Zeit
bei 37° C

1 : 10 Milch

C H X 10 s

in 1/10 n

Siiure

im Kon-
trollrohr

Verdaut

Urspriingliche Losung . . .

Erwarmte Losung.

60"

> 6 y 2 Std.

0,58

34.5

12.6

2,3

32.2

10.3

reichen anderen Versuchen ging immer dasselbe hervor. Der hier angefuhrte
Versuch wurde schon im Jahre 1910 veroffentlicht und lehrte, daB die Be-
hauptung Orla Jensens gelegentlich des Stockholmer Kongresses:
„Das Pepsin wirkt nicht bei der im Kase vorhandenen niedrigen Wasser-
stoffionenkonzentration“, unrichtig ist 1 ). Dieser falschen Pramissc zufolge
wird auch die Betrachtung dieses Autors beziiglich der Identitatsfrage hin-
fallig. In Stockholm sagte er z. B.: „Nach meinem Dafiirhalten ist es auch
ganz natiirlich, wenn die Wiederkauer auBer dem Pepsin noch ein kaseln-
losendes Enzym, das auch bei niedrigen Sauregraden wirken kann, besitzen,
denn die Milch der Wiederkauer enthalt verhaltnismaBig ja weit mehr Ka-
seln als die Milch aller anderen Tiere.“ Es leuchtet ein, dafi fur eine solche
Auffassung der Grund fehlt, denn das Pepsin und das Chymosin wirken
auf das Kaseln in vollkommen gleicher Weise, wie aus meinen zahlreichen,
diesbezuglichen Versuchen hervorgegangen ist. Ich konnte noch mehrere
Argumente beibringen fur die Identitat von Pepsin- und Chymosinwirkung.
Es war aber keineswegs meine Absicht, eine erschopfende Ubersicht Uber
diese interessante Frage zu geben. Vielmehr hatte ich den Zweck, noch-
mals zu zeigen, daB die Vernachlassigung der neueren Begriffe, die wir der
Entwicklung der physikalischen Chemie verdanken, in der Kasechemie zu
einem Mangel an Exaktheit gefuhrt hat, durch welchen mehrere Arbeiten
auch von hervorragenden Forschem auf diesem Gebiete nicht dem heutigen
Stand der chemischen Wissenschaft entsprechen.

Nachdruck verboten.

Bakteriologische und chemische Untersuchungsergebnisse von
fehlerhaiten Emmentalerkasen.

Beitrag fiber das Vorkommen und die Wirkung
von obligat anaeroben Bakterien im Hartkase.

[Aus der schweizerischen milchwirtschaftlichen und bakteriologischen Anstalt
Liebefeld-Bem, Vorstand: Prof. Dr. R. Burri.]

Von Dr. J. Thoni und Dr. 0. Allemann.

B&kteriologe am schweiz. Gesundheitsamt Adjunkt-Chemiker der schweiz. milchwirt-
Bem. uchaftl. und bakt. Anstalt Liebefeld-Bem.

In verschiedenen Arbeiten ist von v. Freudenreich und dem
einen von uns (T h 6 n i) gezeigt worden, daB streng anaerobe Bakterienarten
in normalen Emmentalerkasen nur sparlich nachweisbar sind. Gerade
dieses Moment bildete nun stets einen der Hauptgriinde, weshalb v. F r e u -

*) In der hiesigen Versuchskaserei wurden vor einigen Monaten vorziigliche
Edaraerkase hergestellt, fur deren Bereitung nur Pepsin verwendet wurde, d. h. eine
Losung, die bei Bruttemperatur die nicht angesauerte Milch in 3 1 / 2 Stunden nicht
koaguGerte.

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102

J. Thoni und O. A11 e m a n n ,

d e n r e i c h und seine Mitarbeiter die von Weigmann und ausschlieB-
licher noch von R o d e 11 a verfochtenc Ansicht, es seien Organismen aus der
Gruppe der obligat anaeroben Faulnisbakterien zu den eigentlichen Reifungs-
bakterien des Emmentalerkases zuzahlen, nicht anerkennen konnten. Die
Beharrlichkeit, mit der namentlich R o d e 11 a immer wieder neue Argumente
als Stiitze fUr die Anaerobentheorie ins Feld fiihrte, mochte fiir Fernerstehende
den Eindruck des Begriindetseins erwecken. Da crschienen die auf breitester
Basis durchgefiihrten Untersuchungen von B u r r i und Kiirsteiner 1 ).
Ihre auf zahlreiche Versuche iiber das Vorkommen und die Haufigkeit von
obligat anaeroben Sporenbildnern in Kasereimilch und in Emmentalerkase,
auf Kasereiversuche mit Paraplectrum foetidum (Weigmann)
und Bacillus putrificus (Bienstock) und ferner auf ein eingehcndes
Studium iiber das Verhalten dieser Spaltpilze in Gegenwart von Kasemilch-
saurebakterien, bzw. ihren Stoffwechselprodukten sich stiitzenden Ergebnisse
lauten:

„Die obligat anaeroben Faulnisbakterien, in unsem Versuchen repra-
sentiert durch Bac. putrificus und Paraplectrum foeti¬
dum, kommen fiir den ReifungsprozeB des Emmentalerkases aus folgenden
Griinden nicht in Frage:

1. Die Organismen sind nicht nur in der Kasereimilch, sondem auch in
der frischen Bruchmasse (Quark) ebenso wie im Kase selbst zu den verschie-
densten Zeiten des Reifungsvorganges auBerst sparlich zu finden. Sie scheinen,
in Sporenform aus der Stall- und Kasereiluft, aus Kuhkot usw. in die Milch
und damit in den Kase zu gelangen, woselbst sie, ohne auszukeimen, ver-
bleiben. Ihre Zahl diirfte sich in Kase im Mittel zur Zahl der Milchsaure-
bakterien ungefahr wie 1 : 100 000 000 verhalten.

2. Bei Impfung der Kasereimilch mit Sporen dieser Organismen l&Bt sich
irgendein EinfluB auf den Ausfall des Kascs nicht fcststellen. Die bei unsern
Versuchen in der Zahl von 10 000—100 000 pro g Kasemassc zugesetzten
Sporen lieBen sich unmittelbar naeh der Fabrikation, am Anfang, zu ver-
schiedenen Zeiten wall rend und am Ende der Reifungsperiode mit Uberraschend
gutcr Ubereinstimmung quantitativ wiederfinden, und erst naeh Monaten
schien ihre Zahl, offenbar infolge von Abschwachung und Absterben, etwas
zuriickzugehen.

3. Die Ursache des Nichtauskeimens der Sporen der obligat anaeroben
Faulnisbakterien im Emmentalerkase haben wir erkannt in der Saureempfind-
lichkeit dieser Organismen. Bei Verimpfung sehr entwicklungsfahigen Sporen-
materials in Nahrboden, die durch Zusatz von auf kaltem Wege keimfrei ge-
wonnenem Saft aus jungen Kasen sauer gemacht waren, blieb jedes Wachstum
aus, schon bei Sauregraden, die bedeutend niedriger sind, als jene, welche die
wenigen, in den Kase golangenden Sporen hicr zu ertragen haben.

Durch diese grundlegenden Untersuchungen von B u r r i und Kiir-
steiner diirfte den obligat anaeroben, sporenbildcnden Faulnisorganismen
der Nimbus als Reifungsbakterien fiir immer genommen sein. Es
ware aber unrichtig, daraus etwa weiter zu folgern, daB sie somit iiberhaupt
bedeutungslos seien fiir den Emmentalerkase. Wie aus den nachfolgenden
rntersuchungsorgebnissen zu entnehnten sein wird, kiinnen Falle vorkommen,
bei denen diese Organismen in Emmentalerksisen auBerordentlich zalilreich

') Burri u. K»irnteiner, Untersuchungen litjcr die Beteiligung obligat
anaerober sporenbildender Faulnisbakterien an der normalen Keifung des Emmen¬
talerkases. (Landw. Jahrb. d. JScliweiz. 1909. p. 422.)

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B&kteriologische und ohemische Untorsuchungsergebnisse von fehlerhaften etc. 103

vertreten sind und die Qualitat in hohem MaBe zu beeinflussen vermogen.
Das bei diesen Untersuchungen verwendete Material stammt aus K&ser- und
Kasehandlerkreisen und wurde uns zum Zwecke der Ermittlung der Ursache
der anormalen Beschaffenheit der Ware zugesandt.

Untersuehungsverfahren.

Bevor wir mit der Darlegung der Untersuchungsergebnisse beginnen,
sei zunachst, um Wiederholungen zu vermeiden, die Untersuchungstechnik
kurz beschrieben:

A. Fiir die bakteriologische Priifung der Kaseproben wurde
unter aseptischen Kautelen 0,5 oder 1 g Kase im sterilen Morser mit der zehn-
fachen Menge sterilen Wassers verrieben. Von dieser Emulsion wurden 2 weitere
Verdtinnungen in der Weise bereitet, daB mit der sterilen Pipette 1 ccm der
Kaseaufschwemmung 1 in ein bereitgehaltenes, steriles Kolbchen von 100 ccm
gebracht und sodann bis zur Marke mit sterilem Wasser aufgefUllt wurde
(Aufschwemmung 2). In analoger Weise wurde dann aus Aufschwemmung 2
1 ccm entnommen und in ein weiteres Kolbchen von 100 ccm pipettiert und
gleichfalls auf 100 ccm aufgefiillt (Aufschwemmung 3). Durch Verimpfen von
je 1 ccm und 0,1 ccm aus diesen 3 Kaseaufschwemmungen erhielten wir die
folgenden 6 Aussaatmengen:

Aufschwemmung 1 = 1/10 und 1/100

„ 2 = 1/1000 und 1/10 000

„ 3 = 1/100 000 und 1/1 000 000 g.

Als Nahrsubstrate benUtzten wir fUr Plattenkulturen vorwiegend gewohn-
liche Nahrgelatine, seltener Molkengelatine. Fiir hohe Schichtkulturen (nach
Prof. B u r r i) Schottenagar. Nach Beschickung der genannten Nahrmedien
wurde die Kaseemulsion 1 wahrend 10 Minuten auf 80—85° C erwarmt und
nochmals Gelatine und Schottenagar besat. Die Aufbewahrung der Gelatine-
kulturen geschah bei 20—22°, diejenige der Agarkulturen bei 37° C.

B. Die chemische Untersuchung der Kaseproben erstreckte sich
hauptsachlich auf die Ermittlung der fluchtigen Sauren und in einigen Fallen
auf die Bestimmung der EiweiBverhaltnisse.

Die fluchtigen Sauren wurden auf einfache Weise durch Destination der
angesauerten Kasemasse im stromenden Wasserdampfe ausgetrieben und
deren Gesamtmenge durch Titration mittels einer geeigneten Lauge Ba(OH) 2 ;
Na(OH) ermittelt.

Die Vakuumdampfdestillation hat sich zu diesem Zwecke nicht bewahrt.
Der Grund liegt in dem nicht zu vermeidenden, starken StoBen des Kolben-
inhaltes und in der lastigen Schaumbildung. Wir glauben ubrigens, daB der
Fehler, der durch die Hydrolyse der Kasemasse infolge der hohen Temperatur
entstehen konnte, nur unbedeutend sei und deshalb zu vernachlassigen ist.
Unsere Arbeitsweise war kurz folgende:

100—200 g fein geriebener Kase sind in einem Rundkolben mit dem zwei-
fachen Gewicht Wasser und 2—4 ccm konzentrierter Phosphorsaure oder
Schwefels&ure iibergossen worden. In die breiige Masse ist sodann solange
Wasserdampf eingeleitet worden, bis das iibergehende Destillat neutral oder
nur noch sehr schwach sauer reagierte. Durch Erwarmen des Rundkoll)ens
bzw. der Kasemasse wurde dafiir gesorgt, daB das Volumen des Destillations-
gutes moglichst konstant blieb.

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104

J. T h 6 a i und 0. Allemann,

Zur Ermittlung der einzelnen Fettsauren im Destillate ist die D u c I a u x -
sche 1 ), von Orla Jensen 2 ) modifizierte Methodc am brauchbarsten,
weil sie es ermoglicht, schon auBerordentlich geringe Mengen fliichtiger Fett¬
sauren mit ziemlicher Sicherheit zu identifizieren. Die Methode ist eine Kom-
bination von fraktioniertem Freimachen der fliichtigen Sauren mittels einer
starkeren, nicht fliichtigen Saure (z. B. Schwefelsaure) mit nachfolgender frak-
tionierter Destination der freigemachten Sauren. Sie beruht auf der schon
von Liebig gemachten Beobachtung, daB die fliichtigen Fettsauren aus
wasseriger Losung um so leichter abdestilliert werden kdnnen, je groBer ihr
Molekulargewicht ist.

Durch stufenweise Zerlegung der Sauregemische gelingt es, Fraktionen
zu erhalten, in denen bestimmte Sauren vorherrschen, wodurch ihre Identi-
fizierung ermoglicht wird. Zur Feststellung derselben bringt man die einzelnen
Fraktionen auf 110 ccm und destilliert davon beispielsweise 100 ccm ab, die
man in einzelnen Anteilen von 10 ccm auff&ngt. Durch Titration der einzelnen
Anteile erhalt man dann Einzelwerte, die durch die Summe aller 10 "Werte di-
vidiert, eine Zahlenreihe ergeben, welche fUr eine reine Saure bzw. ein bekann-
tes Sauregemisch, eine konstante GroBe darstellt (Duclauxsche Ver-
haltniszahlen). Durch Vergleichung einer unbekannten Zahlenreihe
mit einer bekannten kann dann ohne weiteres die betreffende Saure, bzw. das
Sauregemisch ermittelt werden. Von D u c 1 a u x sind diese Verhaltniszahlen
fur eine grofie Zahl von Sauren und fur Gemische zweier Sauren berechnet
worden. FUr Kasedestillate sind sie jedoch nicht ohne weiteres verwendbar,
weil neben den Sauren der Zucker- und Fettgarung vorwiegend solche von
der EiweiBgarung vorhanden sind. Letztere Sauren entsprechen jedoch
meistens nicht dem normalen Typus, sondern haben vielfach verzweigte
Kohlenstoffketten; es ist deshalb naheliegend, anzunehmen, daB auch die ver-
schiedenen isomeren Sauren nicht genau ubereinstimmen in ihrem Verhalten
bei der Destination. Dies trifft auch tatsachlich zu, aber trotzdcm ist es mog-
lich, die von D u c 1 a u x (1. c.) aufgcstellten Zahlenreihen zur angenaherten
Feststellung zu bcnutzen, wenn man sich zur Identifizierung auBerdem
der charakteristischen Salze dieser Sauren, namentlich der Silbersalze, bedient.

ZweckmaBigerweise verfahrt man auch bei der Darstellung der Silbersalze
derart, daB man die stark eingeengten und mit Natronlauge neutralisiertcn
Fraktionen stufenweise mit konzentrierter Silbernitratlosung fallt.

Auf diese Weise wird es gelingen, Fallungen bzw. Einzdfraktionen von
konstantem Silbergehalt zu erhalten, welche dann eine genauere Bestimmung
der Sauren ermoglichen.

Bei der Feststellung der EiweiBverhaltnisse im
Kase beschrankten wir uns im wesentlichen darauf, den in 50° C warmem
Wasser loslichen Anted (loslicher Stickstoff), ferner in der eiweiBhaltigen,
wiisserigen Losung die Fallung mit Kupferoxyd, dann diejenige mit Phosphor-
wolframsaure (Zersctzungs-Stickstoff) und das Ammoniak zu bestimmen.

Kase probe I.

Emmentalerkase, 7 Monate alt. Die Lochbildung ist normal. Bei naherer
Betraehtung der frischen Schnittflachc beobaehtet man eine milchig weiBe
Verfarbung des Kaseinnern, wall rend das Aussehen der Kandpartie bis zu
einer Tiefe von 3 cm normal erscheint. Die Konsistenz der weiBen Innen-

D u c 1 a u x , Traite de microhiologie. T. 3. 11XX). p. 388—394.

2 ) Orla Jensen, Landw. Jahrb. d. Schweiz. 1904. p. 319.

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Origiralfmi •

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Bakteriologische und chemische Untersuchungsergebnisse von fehlerhaften eto. 105

schicht ist schmierig, weich und es entstromt ihr ein intensiver Fakalgeruch.
Fiir die bakteriologische und chemische Untersuchung wurde die in Faulnis
begriffene innere Schicht des Kasematerials verarbeitet.

A. Bakteriologischer Befund.

Gelatineplatten:28000000 Keime pro g, Bact. Giintheri,
anscheinend in Reinkultur.

Schottenagarschuttelkulturen: Alle Kulturen besitzen
einen intensiven, stinkenden Geruch; nur in dem mit 0,1 g Kase beschickten
Agarzylinder sind einige Kolonien mit Saurehof (Milchsaurebakterien) zu be-
obachten. In den weiteren Kulturen zeigen sich 2, schon makroskopisch leicht
auseinanderzuhaltende Kolonientypen: glattrandige, scheibenformige, zu-
weilen mit fliigelartigen Auswiichsen versehene und unscharf konturierte,
den Habitus von Flockchen besitzende Kolonien. Die glattrandigen Kolonien
konnen als Buttersaurebazillen, die flockchenartigen als Ba¬
cillus putrificus identifiziert werden. Die Feststellung des Keim-
gehaltes ist hier nicht moglich, weil auch aus der mit der kleinsten Impfmenge
(0,000 001 g) entstandenen Kultur ein fiir eine genaue Auszahlung zu dichtes
Wachstum erfolgte. Die Keimzahl diirfte indessen iiber 100 000 000 betragen.

Pasteurisiertes Material (Schottenagarschiit-
telkulturen): Mit Ausnahme der Milchsaurebakterien, die hier fehlen,
finden sich die gleichen Organismen wie oben: Bac. putrificus und
Buttersaurebazillen, wobei erstere Bakterienart viel zahlreicher vertreten ist.

B. Chemischer Befund.

Aus auBeren Griinden war es nicht moglich, diese interessante Kaseprobe
einer eingehenden Untersuchung zu unterziehen. Wir beschrankten uns des-
halb auf die Bestimmung der fliichtigen Fettsauren.

Die nach dem Verfahren von Duclaux -Jensen ausgefiihrte Unter¬
suchung hat Verhaltniszahlen ergeben, aus denen pro 100 g Kasemasse folgende
Sauren und Sauremengen ermittelt werden konnten:

Kapronsaure. 0,089 %

Buttersaure. 0,559 %

Essigsaure. 0,083 %

Bei den einzelnen Fraktionen wurde auBerdem versucht, durch sukzcssives
Fallen der stark eingeengten Losung Silbersalze herzustellen. Die Analyse •
derselben hat nachstehende Werte ergeben:

Fraktion

der Fi

lbergehalt
allungen in %

1 » | C

Berechnei

Salz

b fiir

..% Ag

Bemerkungen

48,43

49,30

C’»H u 0 2 Ag

48,43

Ileine Kapronsaure

48,89

49,28

49,59

Beinahe reine Kapronsaure

54,39

—

Geniisch von Kapronsaure
und Buttersaure

55,18

55,94

58,24

C 4 H 7 0 2 Ag

55,38

Buttersaure

56,28

59,98

—

Gemisch von Buttersaure u.
Essigsaure

63,0

66,9

C 2 H 3 0 2 Ag

64,67

Etwas verunreinigte Essig¬
saure.

Diese Befunde bestatigen die Ergebnisse, welche aus den Verhaltniszahlen
berechnet worden sind. Sie zeigen das Vorhandensein grbBerer Mengen hoherer

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106

J. T h 6 n i und O. A11 e m a n n ,

Fettsauren, namentlich Capronsaure und Buttersaure, dagegen scheinen
Valeriansaure und Proprionsaure nur in geringer, nicht bestimmbarer Menge
gebildet worden zu sein. Ameisensaure konnte an ihrem Vermdgen, Silber-
salze und Sublimat zu reduziercn, erkannt werden.

Aus diesen Untersuchungen geht somit hervor, daB die nach Aussehen
und Geschmack als abnorm zu bezeichnendc Kaseprobe I sich auch in ihrer
mikrobiologischen wie chemischen Zusammensetzung sehr wesentlich von der
eines normalen Kases dieser Sorte unterscheidet. Aus den Resultaten der
chemischen Analyse darf sodann weiter abgeleitet werden, daB die beiden
in so groBer Zahl angetroffenen anaeroben Sporenbildner im Zusammenhange
stehen miissen mit der fehlerhaften Beschaffenheit dieses Kases. Zur Erhar-
tung dieser Tatsache und um weitere Anhaltspunkte iiber die Wirkungsweise
der fraglichen Organismen zu erhalten, wurden noch einige Kulturversuche
mit ihnen ausgefUhrt.

Yerhalten der beiden aus Kaseprobe I isolierten anabroben Sporenbildner

in kiinstlichen Nahrmedien.

a) Kaseinnatronkultur von Bacillus putrificus.

150 g in 3 Liter "Wasser aufgelostes und sterilisiertes Kaselnnatron (Nutrose)
wurde mit Bacillus putrificus kraftig gcimpft, anaerob verschlossen
und langere Zeit bei Zimmertemperatur gehalten. Die anfanglich helle Lbsung
nahm mit fortschreitendcr Zersetzung einen dunklen Farbenton an unter
gleiehzeitiger Ausflockung eines schwarzlichcn, melaninahnlichen, humosen
Sediments. Beim Offnen des Kolbens entstrbmte der Kultur ein auBerst
stinkender Geruch. Die Zersetzung war eine sehr tiefgehende, indem, ent-
sprechend dem freien Ammoniakstickstoff, ca. 30 % der Peptide und Amino-
sauren durch Desamidierung zerstort worden sind. Hierbei sind zweifellos
grbBere Mengen Fettsauren entstanden. DaB aber auch noch andere Produkte
gebildet wurden, zeigte die groBe Menge Gas und die starkriechenden fliichtigen
Bestandteile.

Um die Kultur zunaehst von den starkriechenden Bestandteilen zu be-
freien, wurde durch die Lbsung ein kohlensaurefreier Luftstrom getrieben.
Durch Einleiten der starkriechenden Luft in IVasser, ferner 10-proz. Queck-
silbercyanidlosung und in Sublimatlbsung konnten ihr die leieht fliichtigen
Bestandteile wieder entzogen werden. Die Quecksilbercyanidlosung ergab
eine griingelbe, flockige Ausscheidung und die Sublimatlbsung eine weiBe
Fallung. Zur weiteren Keinigung wurden die einzelnen Niederschlage in einem
Kblbchen durch 10-proz. Salzsaure in der Hitze zersetzt und die entweichenden
gasfbrmigen Stoffe wiederum in Quecksilbercyanidlosung und der von ihr nicht
absorbierte Teil in Sublimatlbsung eingeleitet. Die im Vakuum getrockneten
Substanzen ergaben bei der Bestimmung ihres Quecksilbergehaltes (als Chlo-
ritre bcstimmt) folgende Resultate:

Angewandte

Substanz-

inonge

(refuntlenes Kalomel

Bereclmet fiir
Verbindung % Hg

(’vanidlallun^ . . .
SuMinmtfallung . .

0.1044 g

0,1200 g

0,0843 g

0,08 iy g

= <>8.50 % Hg
= 54,04 % Hg

Hg((’H,S) 2 68,03

HgC'I^CjHjIjS 55,40

Diese Bcfunde zeigen, daB bei dieser Art von EiweiBzersetzung aus dem
EiweiBkomplex schwefelhaltige Kbrper erhalten worden sind, und zwar sind
es Merkaptan und Athylsulfid.

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Bakteriologiache und chemische Untersuchungsergebnisse von fehlerhaften etc. 107

Die von fliichtigen Produkten befreite, stark alkalisch reagierende Losung
ist nun zur Priifung auf Skatol, Indol und Phenol destilliert worden. Im
Destillate war es jedoch nicht moglich, die typischen Faulnisprodukte auf-
zufinden.

Nun wurde der mit Schwefelsaure angesauerte Destillationsriickstand
der Wasserdampfdestillation unterworfen und die hierbei iibergehenden fliich-
tigen Sauren nach Duclaux -Jensen bestimmt. Das Ergebnis war ein
sehr auffalliges, indem mit Sicherheit nur Kapronsaure, Isovaleriansaure
(Siedepunkt 177—180°) und Essigsaure festgestellt werden konnten; dagegen
schien Proprionsaure nur in geringer Menge vorhanden zu sein und
Buttersaure ganz zu fehlen. Aus den Duclaux schen Verhaltniszahlen lieB
sich die Menge der Sauren per 100 g Kasein zu 3 g Kapronsaure, 6,5 g Valerian¬
saure, 1,7 g Proprionsaure und 2,8 g Essigsaure berechnen.

Die Anwendung der Silbersalzmethode ergab folgende Verhaltnisse:

Angewandte

Gefundenes

Berechnet fiir

Substanz-

Silber

Bemerkungen

menge

0 /

Salz

% Ag

0,1606

0,0777

48,38

C ft H n 0 2 Ag

48,43

Kapronsaure

0,2185

0,1075

49,20

Kapronsaure, verunreinigt

mit etwas Valeriansaure

III

0,4026

0,2094

52,01

C 5 H s OjAg

51,67

Valeriansaure, nicht ganz

rein

0,1411

0,0738

52,30

51,67

0,2904

0,1443

49,49(?)

Gemisch gleicher Teile von

Valerian- u. Kapronsaure.

0,1838

0,0944

51,45

C 6 H,0 2 Ag

51,67

Valeriansaure

0,2618

0,1342

51,22

C^HjOjAg

61,67

Valeriansaure

0,0784

0,0487

62,1

Gemisch von Propion- und

Essigsaure

Die Fraktionen 1—6 haben demnach Werte ergeben, welche mit den
Befunden, die bei der fraktionierten Destination erhalten worden sind, gut
Ubereinstimmen. Sie zeigen, dab die fliichtigen Fettsauren vorwiegend aus
Kapronsaure, Valeriansaure und Essigsaure bestehen. Die folgende Fraktion
ergab eine schnell sich schwarzendc Triibung (sie wurde nicht naher unter-
sucht), und da auch die Kalomelreaktion positiv ausfiel, darf auf die Gegen-
wart von Ameisensaure geschlossen werden.

Aus dem Riickstande von der Wasserdampfdestillation wurde die Iso-
lierung der festen Fettsauren versucht. Nach dem Ausathern der filtrierten
Losung gelang es, geringe Mengen einer stark sauren Substanz zu erhalten;
sie war stickstoffrei und zeigte mit M i 11 o n s Reagens intensive, hochrote
Farbung. Da die Substanzmenge nur gering war, wurde sie durch Kochen
mit Zinkkarbonat in das Zinksalz ubergefuhrt. Aus der entfarbten, heiben
Losung schieden sich schon bei geringer Konzentration kleine Tafelchen ab
von der Zusammensetzung:

C H O Zn

Gef unden. 52,02 5,43 20,83 15,64

Berechnet fur (C,H,0 3 ) 2 Zn + H 2 0 . 52,30 4,84 27,17 15,84

Die Substanz stellt demnach die Muttersubstanz des Tyrosins, die p-Oxy-
phenylpropionsaure, dar. ,

Die mit der Kaseinnatronkultur von Bac. putrificus erhaltenen

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108

J. Thoni und 0. Allemann,

Befunde stimmen im allgemeinen mit den Ergebnissen, die C. N e u b e r g
und F. Rosenberg 1 ) bei Faulnisversuchen mit K a s e I n erhalten
haben, uberein. Die beiden Autoren haben Kaprinsaure, Kapronsaure,
Valeriansaure und Buttersaure durch die Analyse nachgewiesen. Bei der
Buttersaureanalyse geben sie allerdings fiir buttersaures Silber einen Silber-
gehalt von 53,51 Proz. an, wall rend er theoretisch bei 55,3 Proz. liegt, so dab
die Annahme, dab es sich hierbei um ein Gemisch von hohern und niedem
Fettsauren handeln durfte, nicht ganz zu verneinen ist.

b)Milchkultur von Bacillus putrificus.

Die Milch wurde mit 1 ccm einer gut entwickelten Schottenkultur geimpft
und 2 Monate unter gewohnlichem Watteverschlub gehalten. Nach dieser
Zeit wurde die stark peptonisierte FlUssigkeit analysiert, wobei sich folgendes
ergeben hat:

Gesamtstickstoff. 4,984 %°

Loslicher Stickstoff .... 100 % des Gesamtstickstoffs
Zereetzungsstickstoff .... 60,33 % des „

Ammoniakstickstoff .... 43,28 % „ „

Zucker. 6,13 %

Die fliichtigen Fettsauren haben wieder hauptsachlich aus Valeriansaure,
Essigsaure und geringen Mengen Kapronsaure, Propionsaure und Ameisen¬
saure bestanden: Buttersaure war weder nach dem Duclauxschen Ver-
fahren, noch mittels der Silbersalze festzustellen.

Die Befunde lehnen sich wieder ganz an die bei der Kaselnkultur erhalte-
nen an. Sie zeigen, dab die reine Putrificusgarung nur in einem intensiven
Eiweibabbaue zu kristallinischen Spaltungsprodukten und Abspaltung der
Amidogruppe und der Bildung fliichtiger Fettsauren besteht. Eine Verkurzung
der Kohlenstoffkette findet, abgesehen von den schwefelhaltigen Amido-
sauren, nicht statt, indem sowohl die typischen Faulnisprodukte, wie auch die
Buttersaure vollstandig fehlen.

c)Milchkultur des Buttersaurebacillus.

Der Buttersaureorganismus bildet in 2 Monate alter, steriler Milch, die
mit Uberschiissiger Kreide vcrsetzt ist, nur verhaltnismabig wenig Eiweib-
zersetzungsprodukte; desto starker ist seine Einwirkung auf den Milchzucker.
Letzterer wird dabei vorwiegend zu Buttersaure, Propionsaure und ferner zu
Ameisensaure abgebaut, und zwar sind in 100 ccm Milch gebildet worden:

0,474 g Buttersaure
0,93 g Propionsaure
0,02 g Ameisensaure.

Eine weitere Bestatigung dieser Ergebnisse erhalt man durch die Analyse
der aus den einzelnen Fraktionen gefiillten Silbersalze. Sie haben ergeben:

Fraktion

Cefundenes Silber
in

in /o

A !_B | C

Berechnel

Salz

b fiir

% Ag

Bemerkungen

1 u. II

56.59

55,70

56,19

C 4 H 7 0 4 Ag

67,67

Buttersaure

III

55,03

50,40

57.67

Buttersaure

57,82

58,82

69,67 j

Gemisch von Buttersaure u.
Propionsaure.

') C. Neuberg u. F. Rosenberg, Biochem. Zeitschr. Bd. 7. p. 178.

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Bakteriologisobe and ohemisehe Untersuchungsergebnisee von fehlerh&ften etc. 109

Da die FSllung der vierten Fraktion einen Silbergehalt ergibt, der zwischen
dem buttersauren und propionsauren Silber liegt, und andererseits keine
Fallung mit hoherem Silbergehalte erhalten wurde, ist anzunehmen, daB in
dieser Fraktion vorwiegend Propionsaure vorliegt, naraentlich weil auch
die D u c 1 a u x schen Verhaltniszahlen auf dieses Sauregemisch hinweisen.
Die AmeisensSure konnte durch ihr Reduktionsvermogen gegen Silbersalze
und Sublimat festgestellt werden. Ahnliche Befunde, wie die hier gemachten,
wurden tibrigens schon von Schattenfroh und Grafiberger 1 ),
sowie von 0 r 1 a J e n s e n *) bei Buttersauremikroben beobachtet.

Aus den vorliegenden Untersuchungen iiber die beiden aus Kaseprobe I
isolierten anaeroben Sporenbildner geht hervor, daB diese Organismen in
Nahrmedien, in denen ihnen die Moglichkeit geboten ist, in ahnlicher Weise,
wie im Kase tatig zu sein, sich krSftig entwickelten. Mit dieser Entwicklung
Hand in Hand gehend, haben auch die beiden Nahrsubstrate, Kaseinnatron
und Milch entsprechende Umsetzungen erfahren. Wahrend B. putrifi-
c u 8 das EiweiB in weitgchendem MaBe abbaute, wobei sich ein ahnlicher
Fakalgeruch geltend machte wie beim Kase, auBerte sich die Wirkung des
Buttersaurebacillus zur Hauptsache in einer Zerlegung des Milchzuckers.
Stellt man nun die Analysenbefunde (fliichtige Fettsauren) des Kases denjeni-
gen der Kaseinnatron- und Milchkulturen der beiden Sporenbildner gegen-
iiber, so ergibt sich eine groBe tlbereinstimmung der Garprodukte. In diesen
Garprodukten aber haben wir die Ursache der abnormen Beschaffenheit der
vorliegenden Kaseprobe zu suchen, indem dieselben sowohl qualitativ als
auch quantitativ sich wesentlich von denjenigen normalen Emmentalerkases
unterscheiden. Das auBerst zahlreicheVorkommen der beiden obligat anaeroben
Sporenbildner in der Kaseprobe I und ihre Fahigkeit, in kaselnhaltigen
Isalirmedien ahnliche Umsetzungen hervorzurufen, wie sie diesem abnormen
Kase eigen waren, lassen daher wohl keinen Zweifel mehr dariiber aufkommen,
daB wir in den beiden genannten Keimarten die Erreger des vorliegenden
Kasefehlers anzusehen haben.

Kaseprobe n.

Emmentalerkase, 5 Monate alt. Der Teig zeigt, im Gegensatz zu nor-
malem Kase dieser Sorte, eine brocklige Beschaffenheit, ahnlich wie sie frisch
bereitete Kase aufweisen, bei denen die Bruchkomer (Quark) noch nicht
„verwachsen“ sind. Die Lochbildung ist sehr unregelmaBig. Neben verein-
zelten kugelformigen Lochern finden sich spaltenformige Offnungen in der
ganzen Kasemasse. Bricht man Stiickchen des Kases ab, so kann zuweilen
beobachtet werden, daB die Bruchstellen durch Faden bis in eine Entfernung
von 2—3 cm miteinander noch verbunden bleiben. Der Geschmack ist ausge-
sprochen ranzig, bitter und erinnert an Schabzigcr. Nach Mitteilung des
Fabrikanten war der Kase im Alter von 18 Stunden vollstandig geblaht, und
zwar so stark, daB die Rindenpartie Risse aufwies.

Bakteriologischer Befund.

Gelatineplatten: 7 000 000 Keime pro g Gelatine verfliissigende
und nicht verfliissigende Kokken, ferner Bact. GUntheri.

Schottenagarschiittelkulturen: 50 000 000 Keime pro g.
In den mit 0,1 und 0,01 g geimpften Agarzvlindern Gasbildung, hervorgerufen

1 ) Schattenfroh u. Grafiberger, Arch. f. Hyg. Bd. 48. p. 1.

2 ) Orla Jensen, Landw. Jahrb. d. Schweiz. 1904.

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110

J. T h 6 n i und O. Allemann,

durch den beweglichen Buttersaurebacillus (GraBberger und
Schattenfroh). Die iibrigen Kulturcn enthielten Bact. Giintheri und
Bact. acidi propionici (v. Freudenreich und Orla Jensen).

Pasteurisiertcs Material: a) Gelatineplattcn: 40
Keime pro g Bat subtilis.

b)Schottcnagar-Schuttelkulturen: 480 Keime pro g. Die
Kulturen besitzen einen intensiven Fakalgeruch; von den in Verdiinnung
1 : 20 gewachsenen makroskopisch feststcllbaren 24 Kolonien sind 22 flijck-
chenformige und konnen alsBac. putrificus (Bienstock) identifiziert
werden. Die iibrigen zwei glattrandigen Kolonien ergeben diinne, unregel-
maBige Stabchen (Buttersaurebacillus). Von den gepruften Kolonien ist keine
fadenziehend, dagegen zeigten die Agarzylinder deutlich schleimige, faden-
ziehende Beschaffenheit. Die mit dieser schleimigen Masse bereiteten Praparate
enthalten einen an den beweglichen Buttersaurebacillus erinnernden Organis-
mus, dessen Isolierung jedoch nicht gelang.

Chemischer Befund.

Der Kase wics einen EiweiBgehalt von 28,84 Proz. auf; von dem gesamten
EiweiB sind 65,01 Proz. in Wasser loslieh und ferner 52,82 Proz. zersetzt. Ver-
gleicht man diese Resultatc mit solchen von normalen Emmentalerkasen, so
erkennt man eine tiefgehende Spaltung des Parakaselns. Die Menge der loslichen
EiweiBstoffe istetwadoppelt so groB als bei gleichaltrigem, normalen Kase, und
auch der Zersetzungsstickstoff, bzw. das zersetzte EiweiB hat ganz erheblich
zugenommen. Auffallend ist, daB die durch Gerbsaure (13,61 Proz.) und Kupfer-
hydroxyd (19,75 Proz.) fallbaren Anteile keine groBe Versehiedenheit gegen-
iiber Normalprodukten zeigen. Dieses Verhalten ist durch einen stufenweisen
Abbau des Kasestoffes zu deuten, wobei angenommen werden muB, daB je-
weilen die Spaltung desselben nur bis zu einer bestimmten Stufe oder Gleieh-
gewichtslage erfolgt ist. Wenn dann durch weitergehende Zersetzung der pri-
mar gebildeten Abbaust'offe die Gleiehgewichtslage wieder aufgehoben ist, kann
der Abbau des Kasestoffes weiter vor sich gehen. In dieser Weise wirken nament-
lich die Faulnismikroorganismen unter Bildung von Aminosauren und Fett-
siiurcn zersetzend auf die EiweiBkorper ein.

Die Bestimmung der Fettsauren erfolgte wieder durch Destination mittels
Wasserdampf und Fraktionierung des erhaltenen Destillates nach Duclaux-
Jensen. Hierbei wurden Verhaltniszahlen erhalten, aus denen pro 100 g
Kasemassc folgendc Sauren, und zwar in prozentualen Mengen, ermittelt
werden konnten:

Kapronsaure . . . 0,0.18 % Propionsaure . . . 0,411 °„

Valeriaosaure . . . 0,057 % Essigsiiuro .... 0,117 %

Buttcrsiiure .... 0,517 % Ameiscnaiiure . . . 0,072 %

Die bei der Fallung der einzelnen Fraktionen mit Silbernitrat erhaltenen
Sill>ersalze wiesen folgende Silbergehalte auf (s. Tabelle p. 111).

Im Ogensatz zu normalem Kase, der vorwiegend Propionsaure und Essig-
saure entluilt, und zwar im Verhiiltnis von 2 : 1, bestehen die fliichtigen Sauren
dieses Kiises aus Buttersaure und Propionsaure neben etwas Essigsaure,
geringen Mengen von Kapronsaure, Valeriansaure und Ameisensaure.

Die Ursachc der abnormen Beschaffenheit von Kiisoprobe II haben wir
demnaeh in einem sehon selir fruhzeitig einsetzenden, von der Norm dieser
Kiisesorte abweichenden Garungsvorgange zu suehen. Das intensive „Blahen li
des Kiises innerhalb 18 Slunden nach der Herstellung war offenbar bewirkt

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Bakteriologische und chemisohe Untersuchungsergebnisse von fehlerhaften etc. HJ

Fraktion

Gef unde new Silber

in %

A | B

Berechnel

Salz

b flir

1 % Ag

Bemerkungen

50,74

51,1

CjHjO,

51,67

Mit Kapronsaure verunreinigte
Valeriansaure

i 53,35

55,5

C 4 H 7 0 2 Ag

55,37

Gemisch von Valeriansaure
mit Buttersaure

111

56,79

60,1

C 3 H 5 O a Ag

59,0

Vorwiegend Propionsaure mit
etwas Buttersaure

62,5

Schwarzung

C 2 H 3 0 2 Ag

64,0

Gemisch von Propionsaure u.
Essigsaure. Die Schwarzung
und die Kalomelreaktion
weisen auf Ameisensaure hin.

warden durch Coli-Aerogenes- und Buttersaurebakterien. Wenn auch
die erstgenannten Keimarten in dor 5 Monate alten Kaseprobe nicht mehr
nachzuYeisen waren, so spricht doch fUr ihre Mitbeteiligung einmal dieses
rasche Einsetzen der ubertrieben starken Lochbildung und ferner die gleich-
niabigc Ausbreitung derselben in der ganzen Kasemasse. Eine Blahung des
Kases durch Buttcrsaurebazillen allein tritt nach bisherigen Erfahrungen ge-
wohnlich erst nach mehreren Tagen; zuweilen auch Wochen auf und beschrankt
sich, dem anaeroben Verhalten des Erregers entsprechend, in der Hauptsache
auf das Kaseinnere, was hier nicht der Fall war. Das starke Vorherrschen der
Buttersaure unter den fliichtigen Garprodukten, die in Verbindung mit
Kapron- und ValeriansSure den ausgesprochenen ranzigen, an Schabziger
erinnernden Geschmack des Kases bedingen, beweist, dab die Buttersaure-
garung eine sehr intensive gewesen ist, wenn auch die pro Gramm Kase er-
mittelte Anzahl Buttersaurebazillen zur Zeit der Untersuchung (im 5 Monate
alten Kase) nicht mehr eine grobe zu nennen ist. Dab indessen auch B a c.
putrificusan der abnormen Besehaffenheit des vorliegenden Kases mit-
beteiligt war, geht einmal aus dem hohen Zersetzungsgrade, den der Kasestoff
erlitten hat, und ferner aus dem Vorkommen von Kapron- und Valeriansaure
unzweideutig hervor; seine Mitbeteiligung kommt auch bei der Sinnenpriifung
durch den bittern Geschmack des Kases zum Ausdruck.

Kaseprobe III.

Bergkase, nach Emmentaler Art bereitet, ca. 4 Monate alt. Das Innere
des Kaseteiges ist wabenartig gelochert, wahrend die Randpartie vollkommen
norraales Verhalten zeigt. Der Geschmack ist, im Gegensatz zu normalenKasen,
wenig ausgepragt; bei langerem Kauen maeht sich ein schwach ranziger Bei-
geschmack geltend. Es handelt sich hier um den Typus eines gebljihten Kases,
bei dem die ubertrieben starke Lochbildung nur die Innensciiicht (Mitte des
Kases) betroffen hat. Naeh Mitteilung des tlbersenders soil die Blahung erst
im Alter von 14 Tagen bis 3 Wochcn, zuweilen noch spater, aufgetreten und
beinahe bei samtlichen Kasen, die wahrend einer Sommerperiode auf der be-
treffenden Alp fabriziert wurden, konstatiert worden sein. Das Bcsehrankt-
bleiben der abnormen Garung auf das Kaseinnere und das relativ spate Auf-
treten der Blahung lassen daher als Ursache dieses Kjisefehlers Buttersaure-
organismen vermuten.

a) Bakteriologischer Befund.

Molkengelatineplatten: 17 900 000 Keime pro g. Zwei
Arten: B ac t. Giintheri und Bact. casei d (v. Freudenreich u. TJibni).

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112

J. T h 6 n i und 0. Allemaon,

SchottenagarschUttelkulturen: 54000 000 Keime pro g.
Die mit den ersten 5 Aussaatmengen (0,1—0,000 01 g) angelegten Kulturcn
sind schon nach kurzer Zeit diffus getriibt (Milchsaurebakterienwachstum).
Von den 54 in der mit 0,000 001 g beschickten Kultur gewachsenen Kolonien
gehoren 10 den Milchsaurebakterien an (Bact. Giintheri und Bact.
c a s e i <5). Die Ubrigen Kolonien ergeben ein sehr diinnes, obligat anaerobes
sporenbildendes Stabchen.

Pasteurisiertes Material (Schottenagarschiittcl-
kulturen): Die weniger dicht besetzten Kulturen zeigen Gasbildung.
Bei Wegnahme der Gummipfropfen von den Kulturrohrchen tritt ein starker
Fakalgeruch auf. Makroskopisch sind 3 verschiedene Kolonietypen aus-
einander zu halten:

1. MittelgroBe, scheibenformige Kolonien = Beweglicher But-
ters&urebacillus (Schattenfroh u. GraBberger),

2. kleine, punktformige Kolonien aus kleinen, diinnen Stabchen be-
stehend (sie konnten wegen Absterbens nicht identifiziert werden; und

3. vereinzelte flockenformige Kolonien = Bac. putrificu s.'"

b)Chemische Untersuchung.

Die chemische Untersuchung hat sich nur auf die Ermittlung der fliichti-
gcn Fettsauren erstreckt, weil u. E. hier die groBte Abweichung von der Norm
zu erwarten war.

In 100 g Kase, welche auf bekannte Weise verarbcitet worden sind,
wurden gefunden:

0,287 g Buttersaure
0,217 g Propionsaure
0,147 g Essigsaure
0,017 g Ameisensaure.

Die nahere Identifizierung der einzelnen Sauren geschah durch Herstellung
und Analyse der Silbersalzc, bei Ameisensaure durch die Menge des gebildeten
Kalomels.

Aus den obigen Untersuchungsergebnissen ist zu entnehmen, daB die
fehlerhafte Beschaffenheit der Kaseprobe III lediglich auf die Tatigkeit des
beweglichcn Buttersaurebacillus (GraBberger u. Schattenfroh) zuruckzufiihren
ist, indem unter den fliichtigen Fettsauren einzig Buttersaure in abnormer
Weise vorherrsehte. Das Fehlen von Kapron- und Valeriansaure, sowie der
mittels der Sinnenpriifung festgestellte, geringe Abbau des Kasestoffes spreehen
eindeutig dafiir, daB der ebenfalls in betrachtlichcr Anzahl ermittelte Bac.
putrificus nur ein latentes Leben gefuhrt haben kann. Es ist dieses Ver-
halten des Bac. putrificus wohl auf die grofie Anzahl von Milchsaurc-
bakterien, die diese Kase beherbergen, zurUekzufiihren, da er, wie Burri
und Kiirstciner gezeigt haben, auBerordentlich saurcempfindlich ist.

Kaseprobe IV.

Kmmentalerkasc, 5 Monate alt. Der Kaseteig zeigt einige Ahnliehkeit
mit demjenigen der Kaseprobe II; er ist broeklig und die einzelnen „Brueh-
k(irner“ kdnnen leieht losgeliist werden. Die Lochbildung ist unregelmaBig;
neben vereinzolten normalen Loehern treten vorwiegend sogenannte blattrigc
Doeher auf. Der Geschmack ist fade; es fehlt das fiir diese Kasesorte typisehe
NuBkemaroma. (l)ieser Kasefehler trat, wie der eine von uns sieh personlieh
iiberzeugen konnte, beinahe bei alien Laiben, die wahrend eines Sommers
in der Kaserei II. fabriziert wurden, auf.)

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Bakteriologische and chemische Untersuchungsergebnisse von iehlerhaften etc. H3

Bakteriologischer Befund.

Molkengelatineplatten: Neben vorwiegend Kolonien des
Bact. GUntheri finden sich vereinzelte Kolonien von Bac. mesen¬
teric u s.

Schottenagarschuttelkulturen: 15000000 Keime pro g.
Typisches Milch saurebakterienwachstum. Bei einigen dieser Kulturen ist
die Oberflache mit Mesentericushautchen bedeckt. Bei der mikro-
skopischen Kontrolle der Milchsaurebakterienkolonien kann nur Bact.
GUntheri angetroffen werden.

Pasteurisiertes Material. Schottenagar-SchUttelkulturen:
3700 Keime pro g. Bei Wegnahme der Gummipfropfen von den Kulturrohren
macht sich wieder ein starker Fakalgerach bemerkbar. Von den 37 in der
Verdunnung 1 : 100 gewachsenen Kolonien sind 27 flockchenformig und
kcinnen alsBac. putrificus identifiziert werden. Die ubrigen Kolonien
sind rand und glattrandig und bestehen aus unregelmafiigen, zum Teil gc-
krUmmten Stabchen. Bei der naheren Untersuchung erwiesen sie sich als in
die Grappe der Buttersaurebazillen gehorende Organismen.

Chemise her Befund.

Die chemische Untersuchung dps Kases hat sich hauptsachlich auf die
Untersuchung der EiweiBverhal tnisse und die Ermittlung der fluchtigen
Fettsauren erstreckt.

Der Kase hat 27,15 Proz. E i w e i B enthalten, von dem beinahe %
(28,50 Proz.) in wasserloslicher Form vorhanden war. Von den
in Wasser loslichen EiweiBverbindungen konnten aus der wasserigen Losung:

3,11 % durch yerdiiimte Essigsaure in der Hitze ausgeschieden werden,

3,61 % waren durch Gerbsaure fallbar, ferner konnten
8,36 % durch Kupferhydroxyd und

11,31 % mittels Phosphorwolframsaure ausgefallt werden.

Unter den flUchtigen Sauren wurden nach dem Verfahren
von Duclaux-Jensen fur 100 g Kasemasse:

0,149 g Butteraaure
0,266 g Propionsaure
0,072 g Essigsaure

ermittelt.

Bei der Herstellung der Silbersalze mittels fraktionierter Fallung durch
Ag IN0 3 konnten die einzelnen Sauren in den 3 Fraktionen noch naher
identifiziert werden.

Fraction

Silbergehalt
der Fallungen

in %

A | B

Berechnet fiir

Salz | % Ag

Bemerkungen

55.2 —

56.2 58,7

61,7 | 64,5

C 4 H 7 O a Ag 55,38

CjHjOjAg 59,66

C 2 H 3 0 2 Ag 64,67

Buttersaure

Mit Buttersaure vermengte
Propionsaure

Essigsaure mit etwas Pro¬
pionsaure.

Nach den Ergebnissen der EiweiBanalyse zeigt sich, daB der Kase nur
sehr wenig abgebaut ist. Sein Reifungsgrad ist nicht grdBer als der eines
normalen, gleichaltrigen Emmcntalerkases, und zwar trotz der Gegenwart

Zwdt. Abt. B4. 44. 8

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114

J. Thoni und 0. Allemann,

einer verhaltnismaBig groBen Zahl von Bac. putrificus, der unter
hestimmten Bcdingungen inncrhalb kiirzester Zcit tiefgehende Spaltungen
der EiweiBkorper hervorzubringen vermag. Ohne Zweifel war es in diesem
Falle dem Organismus infolgc seiner groBen Saurecmpfindlichkeit nicht mog-
lich gewesen, sich in normaler Weisc zu entwickcln, dagegen laBt sich die
Wirkung der Buttersaurebakterien aus den Spaltungsprodukten dcs Milch-
zuckers erkennen. Es ist also auch in diesem Falle der Kasefehler durch
Buttersaureorganismen bewirkt worden.

AuBer der Buttersaure sind aus dem Milchzucker auf bekannte Weise
durch die Propionsaureorganismen Essigsaure und Propionsaure gebildet
worden.

Zusammentassung und Schlufibemerkungen.

Wie aus den vorliegenden Untersuchungsergebnissen
zu entnehmen ist, zeichnensich die4nachAussehenwieGe-
schmackalsFehlerproduktecharakterisierten Emmentaler¬
kase in ihrem m y k o 1 o g i s c h e n und chemischen Verhalten
hauptsachlich durch folgende Merkmale aus:

1. Vorkommen von obligat anaeroben Organismen aus
der Gruppe der echten Buttersaure- und Faulnisbakterien
(Bac. putrificus Bienstock) inr.elativ groBerAnzahl (einige
Hundert bis Hundertmillionen pro g Khse).

2. Fehlen oder uberaus sparliches Vorkommen der fUr
den normalen Emmentalerkase charakteristischen lang-
stabchenformigen Milchsaurebakterien (v. Frcudenreich u.
Thoni). Wahrend bei normalen, 4—7 Monate alten Emmen-
talerkasen in Men gen von 0,0001—0,00001 g undwenigergcwohn-
lich nur mehr die Michsaurebaktcrien zu treffen sind, g e -
lang ihrNachweis bei denhier in Fragc stehenden Kase-
proben nicht, trotzdem wesentlich groBere Impfungcn als
die genannten verwendet worden sind.

3. Vorkommen von hoheren Fettsauren, worunter stets
Buttersaure, in 2 Proben (I und II) auch Kapronsaurc und in
einer dieser Pro ben (Probe II)noch Valeriansaure.

4. Sehr weitgehender Abbau der EiweiBstoffe bei den
Proben I und II.

Durch Kulturversuche mit den beiden aus Kaseprobc I
isolierten Anacrobiern in kaseinhaltigen Nahrmcdien (Milch
und Kaseinnatron) stellten wir sodann fest, daB die Garungs-
vorgangc mit Keinkulturen von Bac. putrificus sich in einem
tiefen Abbau der EiweiBstoffe unter Abspaltung der Amido-
gruppe und der Bildung von Kapron-, Valerian-, Propion-
und Essigsaure auBern, wabread die mit einer Keinkultur
d<“s But ter sail rebacillus hervorge rufene Garun g einen
a u B e r o r d e n 11 i c h g e r i n g e n E i w e i B a b b a u, d a g e g e n e i n e n sehr
starke n des Milch zu eke rs bedingt. Da bei werden vorwie-
gend Buttersaure und Propionsaure sowie Ameisensaure
ge bildet.

Die Tatsachc, daB in den 4 Kaseproben Garprodukte vor-
handen waren, die irn normalen Emmentalerkase fehlen, die
hingegen charakt-eristisch sind fiir gewisse, aus den be-
treffenden Kasen isolierte, obligat anaerobe Bakterien,

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Bakteriologische und chemische Untereuchungsergebnisse von fehlerhaften eto. X15

laBt keinen Zweifel dariiber bestehen, daB gerade diese
Bakterien, namlich dcr Bac. putrificus sowie der beweg-
liche Buttcrsaurebacillus als direkte Ursache der in Frage
stehenden Fehlgarungen betrachtct wcrden miissen.

Ein Vergleich der Garungsprodukte der 4 Kaseproben
unter sich zeigt indessen, daB der Garungsverlauf nicht
bei alien Proben derselbe gcwesen sein kann, trotzdera in
samtlichen Kasen Buttcrsaurebazillen und Bac. putrificus
anzutreffcn waren. An der Hand nachstehendcr Zusammen-
stellung iiber die Garprodukte der beiden Organismen und
der Kase ist es moglich, dieses Verhalten naher aufzuklaren:

Garprodukte

Bac.

putrific.

Kasein-

Natron

Butter-

saurebac.

Milch

Probe I

Probe II

Probe III

Probe IV

Kapronsaure ....
Valeriansaure ....

Buttersaure.

Propionsaure ....

Essigsaure.

Ameisensaure ....
EiweiBabbau ....

3,0 %
6,5%

1.7 %

2.8 %

sehr tief

0,474 %
0,930%

0,02%

sehrgering

0,089 %

0,559 %

0,083 %

sehr tief

0,038 %
0,057 %
0,537 %
0,431 %
0,137 %
0,072 %
sehr tief

0,287 %
0,217 %
0,147 %
0,017 %
normal

0,149 %
0,266 %
0,072 %

normal

Wahrend demnach bei den Kaseproben I und II sich
Produkte der Putrificus- und Buttersauregarung vorfin-
den, trcffen wir bei den Proben III und IV nur solche der
Buttersauregarung. Es ist somit der abnorme Garungs-
prozeB bei den Kaseproben I und II, insoweit er aus den von
uns ermittelten Garprodukten verfolgt werdcn kann 1 ), durch
Buttersaure- und Putrificusbazillen, bei den Proben III
und IV dagegcn allein durch Buttersaureorganismcn bo¬
ding t. Der in den beiden lctztgenannten Kasen ebenfalls
vorkoramende Bac. putrificus muB dahcr hier nur ein la-
tentes Leben geftihrt haben. (Die Verschiedenheit dieser
Garungsvorgange bei den 4 Kasen kam auch bei der Sinnen-
priifung insofern zum Ausdruck, als die Kase I und II von
wesentlich geringerer Qualitat waren, als diejcnigen vo-n
III und IV.)

Obwohl eine direkte Feststcllung der Faktorcn, die zur
Entwicklung der Kaseschadlinge bei den 4 Kaseproben
fiihrten, aus auBeren Griinden nicht moglich war, so darf
doch,gestutzt auf den Umstand, daB Bact. caseie in keiner
dieser Proben nachzuweisen war, geschlossen werden, daB
die kraftige Milchsauregarung, die bekanntlich die Grund-
lage bildet zur Einleitung des normalen Reifevorganges
bei Emmentalerkascn, in den vorliegenden Fallen gefehlt
habe n muB.

J ) Bei Kaseprobe II sind anscheinend auch noch Organismen aus der C o 1 i -
Aerogenes gruppe mitbeteiligt gewesen.

8 *

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Jakob Eriksson,

Nachdruck verboUn.

Die Embiirgerang neuer zerstOrender Gurken-Krankheiten in

Schweden.

Von Prof. Dr. Jakob Eriksson, Stockholm.

Mit 10 Fig. im Text.

Cladosporium cucumcrinum Ell. n. Arth.

Im Jahre 1889 beschrieben die amerikanischen Forscher J. B. Ellis
und J. C. Arthur 1 ) einen neuen, parasitischen Pilz an Gurken, Cla¬
dosporium cucumcrinum genannt. Der Pilz verursachte anfangs
graue, spater griinschwarze, vertiefte Flecken an den Gurken und machte
diese zum groBen Teile ungenieBbar. Die Krankheit war seit 2 Jahren an
der Versuchsstation Geneva nahe New York beobachtet worden*).

Einige Jahre spater (1892) wurde derselbe Pilz als Beschadiger von Gur-
kenblattern in Massachusetts von J. E. Humphrey 3 ) besprochen. Die
Blatter zeigten durchsichtige Flecken, wurden welk und fielen bald zu einer
faulenden Masse zusammen.

Aus Deutschland wurde derselbe Pilz unter dem Namen Cladospo¬
rium cucumeris im Jahre 1893 von A. B. Frank 4 ) beschrieben.
Er trat im Sommer 1892 in einem Gurkenhause in der Nahe von Berlin auf
und hatte da die Gurkenernte vollstandig zerstort. Nur die Friichte waren
vom Pilze befallen. Vorher hatte man dort immer gesunde Gurken geerntet.
Im Sommer 1893 trat der Pilz auch an Melonen auf. Jetzt wurden auch die
Blatter angegriffen. Ein Versuch, alle kranken Blatter zu entfernen und die
Pflanzen mit Bordeauxlosung zu bespritzen, blieb ohne Erfolg. Drei Jahre
spater (1896) fand R. Aderhold 6 ) dieselbe Krankheit an Gurken und
Kurbissen in einem Garten bei Breslau und zwar, sowohl im Glashause wie
auch im Freien.

Eine allgemeinere Ausbreitung scheint jedoch dieser Pilz erst in unserem
Jahrhundert gewonnen zu haben. Aus England beschrieb M. C. Cooke 8 )
im Jahre 1903 unter dem Namen von „Cucumber-Scab“ (Cladospo¬
rium Scabies) eine ahnliche Krankheit, die in einer groBen dortigen
Gurkenkultur verheerend auftrat. Samtliche dort angebaute Gurkensorten
litten daran. Inwieweit dieser Krankheitsfall wirklich mit den friiher aus
anderen Landem beschriebenen identisch ist, laBt sich nach den gegebenen
Beschreibungen und Abbildungen nicht sicher entscheiden. Die kranken
Flecken, die anfangs vertieft waren, nahmen allinahlich die Gestalt erhabener,
schorfahnlicher Warzen an. Das bald eintretende ZusammenflieBen derselben
erinnert reclit auffallend an eine andere, unten zu beschreibende Flecken-
kranklieit, die von Cercospora Melonis hervorgerufen wird. An-

') Indiana Agric. Exper. Stat. Bull. 19. 1889. 9.

'-) New York Agric. Exper. Station Rep. 1887. S. 316.

:l ) Massachusetts State Agric. Exper. Stat. Rep. 1892. p. 222.

•*) A. B. Frank, t)ber ein parasitischcs Cladosporium auf Gurken.
(Zeitselir. 1. Pflanzenkrankh. 1893. p. 30.)

s ) A d o r h o 1 d , R., Cladosporium und Sporidesmium auf Gurke
und Kiirbis. (Zeitselir. f. Pflanzenkrankh. 1896. p. 72.)

•) Cooke, M. C., New Cucumlier Disease. (Dard. Chron. Sor. 3. Vol. 34. 1903.
p. KJO.) — The Cucumber Scab, Cladosporium Scabies. (Ibid.

p. 172.)

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Die Einbiirgerung neuer zerstorender Gurken-Krankheiten in Schweden. 1 ] 7

dererseits aber spricht die Bildungsweise und Gestalt dcr Konidien unleugbar
dafiir, daB der englische Pilz ein Cladosporium ist, und nicht eine
Cercospora.

Vom Jalire 1905 an wird der Pilz von immer neuen Lokalitaten verschie-
dener Lander gemeldet, z. B. von Deutschland 1 ), Norwegen 2 ), Nordame-
rika 3 ) usw.

Das erste mir bekannte Auftreten des Pilzes in Schweden war im Jahre
1905. Anfangs Juli 1907 enipfing ieh einige davon befallene Treibhausgurken,
die mir vom Gartner A. Ljungqvist (Sahlsta, Wattholma in Uppland)
zugeschickt worden
waren. Der Einsen-
der berichtet iiber
das Auftreten der
Krankheit folgendes:

Sie trat im betreffen-
den Hause jetzt im
dritten Jahre auf, und
zwar auf Rockfords
Treibgurke. Die Sa-
inen waren alle Jahre
in einer und derselben
Samenliandlung in
Stockholm gekauft
worden. Erst beim
Ansetzen der FrUchte
kam die Krankheit
zum Vorschein. An
den Friichten zeigte
sie sich in Form von
raehr oder weniger
zahlreichen, meistens
scharf begrenzten,
grauen bis schwarzen,
vertieften Flecken,
deren Boden mit
einem dichten, grau-
griinschwarzen Netz-
werk von Pilzfaden Fig
bedeckt war. Aus
diesen Faden wurden Konidien abgeschnurt, die 1-zellig und 6,4—32,0
X 4,8—6,4 [i waren. Die allcrkleinsten waren nur 3,2 (a in Diameter. Die
Flecken der Blatter waren wenig zahlreich und von unregelmaBiger Form.
Bald platzten sic und es traten zuletzt offene Locher im Blattgewebe hervor.

Ahnliche Zerstorungen wurden in demselben Jahre (1907) aus anderen
Orten in Schweden gemeldet, z. B. aus Adelsniis bei Atvidaberg und aus Frid-

1. Gurken, von Cladosporium cucumerinum
befallen.

1 ) Krankheiten und Bescliiidigungen der Kulturpflanzen im Jahre 1906. (Ber.
ub. Landw., herausg. im Reichsamte d. Inn. Berlin. 1909. p. 157.)

2 ) Sc ho yen, W. M., Beretning om Skadeinsekter og Plantesygdomme. 1905.
p. 20. 1906. p. 16. 1909. p. 17.

3 ) Stevens, F. L. u. Hall, J. G., Diseases of economic Plants. New York
1910. p. 234.

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118

Jakob Eriksson,

hem bei Linkijping (beide in Ostergotland gelegen). Im Jahre 1908 trat die
Krankheit sehr verheerend an Gurkenkulturen im Freien in dem Bergiani-
schen Garten bei Stockholm anf. In den Jahren 1909 und 1910 war sie ver¬
heerend bei Vassbo in Dalarne in Treibkastenkulturen von Gurken nnd ver-
breitcte sich von hier ans in die Gewachshauskulturen. Die gebauten Gurken-
sorten waren Kockfords, Anstadter weiB- und Stockholmer Marktgurken.
Im Jahre .1911 wurde ein schwerer Angriff des Pilzes aus Lilia Morke bei
Skofde gemeldet, In einer Gewachshauskultur von Rockfords Gurke zeigten
sich Mitte August die jungen Fruchtanlagen von Pilzflecken befallen. Sie
wurden gelb und vertrockneten. Im August 1912 kam die Krankheit in dem-

selben Hause wieder zum Aus-
bruch und verbreitete sich bald
so stark, daB man zuletzt
die Pflanzen ganz entfernen
muBte.

Gurkenblatt, von Cladosporium cucu-
merinu m befallen.

Fig. 3. Cladosporium cucu-
merinum: a) Konidientrager;
b) Konidien.

fiber cinen ahnlichen Krankheitsfall bei Kl&gerup in Skiine lief im Friih-
jahre 1912 eine Mitteilung ein. Die Krankheit hatte daselbst seit 8 Jahren
die Gurken- und Melonenkulturen stark verwiistet. Die getriebenen Gurken-
sorten waren: Juwel von Koppitz, grim, und Arnstadter, weiB. Die Sorten
im Freien waren: Mittellang, griin, von Mette und Muromsche Traubengurke.
Verschiedene Bek&mpfungsmittel, wie Zufuhr neuer Erde, Waschen mit Seife
und (ilanstrich der Fcnster wurden gepriift, aber ohne positiven Erfolg.

Ober noch einen derartigen Fall wurde im Jahre 1912 aus Mdlnbacka
bei Karlstad berichtet. Die Kranklieit trat dort in 2 Gurkenhausern auf
Rockfords Gurke auf. Gleich nach der Entdeckung der Krankheit wurden
die Pflanzen, und zwar aueh die jungen Friichte, mit Bordeauxlosung be-
spritzt, aber ohne ein geniigendes Resultat. Die Krankheit trat auch im
Freien, wo Wastcr^sgurke gebaut wurde, stark auf. Dagegen blieb eine in
der Niihe gelegene Mistbeetkultur der Stockholmer weiBen Marktgurke, die
60 Fenster umfaBte, wie auch die dortige Melonenkultur durchaus unbefallen.
Der Ziiehtcr war der Ansicht, daB die Krankheit, die hier zum ersten Male
auftrat, mit den Samen eingeschleppt worden sei.

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Die Einbiirgerung neuer zerstorender Gurken-Kraiikheiten in Schweden.

Fur eine allgemeine Ausbreitung dieser Krankheit auch in der Uragebung
von Stockholm spricht endlich der Umstand, daB die meisten der im Herbste
1912 auf den Marktplatzen der Stadt feil gebotenen Gurkensortimente vom
Pilze befallen waren, und zwar gewisse davon so stark, dab die Gesundhcits-
polizei den Verkauf der Ware verbot.

Cercospora Melonis Cooke.

Ende des Juli 1909 ging von dem Gartner A. Winstrom in Kvarnby
bei Malmij eine Sendung pilzbefallener Gurkenfriichte und -blatter zur wissen-
schaftlichcn Untersuchung ein. Aus einem beigelegten Briefc ergab sich fol-
gendes: Die Sorte war Kockfords Treibgurke. Das Verpflanzen in das Ge-
1 wachshaus erfolgte am 1. Marz. Die Pflanzen

f Vv wuchsen dort im ersten Monat kraftig und

y> A ft sahen gesund aus. In der 5. Woche wurden

f I|1 die ersten kranken Flecken an den Blattern

{ IfH^k sichtbar; sic zeigten sich bei

regnerischem

Fig. 4. Ourken, von Cercospora Fig. 5. Gurkenblatt und -stamm, von Ccrco
Melonis befallen. spora Melonis l>efallen.

Wetter. In den nachfolgenden, sommerheiBen Tagen vcrwelkten die befallenen
Blatter vollstandig. Die neuentwickelten Triebe gediehen gut, so lange die
Sommerwarme herrschte, aber bei eintretendem nebeligem oder regnerischem
Wetter griff der Pilz auch diese Triebe an.

Die kranken Blatter zeigten auf Hirer ganzen Flache zerstreute, kleine,

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Jakob Eriksson,

hello Flecken. Solclie Flecken sah man auch an Stammteilen, obgleich weniger
zahlreich und mehr langgezogen. An den Friichten fand sich die Krankheit
in Form groBer, dunkler, etwas vertiefter, in Rissen berstender und im um-
gebenden Griin allmahlich erloschender Flecken, teils — und zwar vielleicht
am haufigsten — als Starke Einschniirung oder totale Verkriippelung der
Basis oder der Spitze des Fruchtkorpers. Auch diese miBgebDdeten Teile
waren der Lange nach geplatzt und dunkel in Farbe. Der ruBartige Uberzug
an den befallenen Fruchtpartien bestand aus graubraunen, gegliederten, durch
die Spaltoffnungen gruppenweise heraustretenden Pilzfaden. Jeder Faden
schniirte eine Konidie ab. Die Konidien waren spulenformig, oft schwach
gebogen, 3—4-zellig. Dire Dimensionen wechselten zwischen 43,2—144,0
X 11,2—14,4 (i. Die konidientragenden Mycelfaden maBen nur 6,4—8,0 p.
in der Breite.

liber die Fortdauer der Krankheit in den folgenden Jahren berichtete
Herr W. in Briefen vom 28. /5. 1911 und vom 12./8. 1912.

In dem ersten dieser Briefe schreibt er
f ft u. a. folgendes: „Sowohl im vorigen, wie
fc auch in diesem Jahre habe ich in den
^ Hausern, wo die Krankheit im Jahre 1909
verheerend aufgetreten war, Gurken gebaut.
Ich habe zuvor diese Hauser sorgfaltig ge-
f\ reinigt und mit Ol angestrichen. Dadurch,
;■wie auch durch sorgfaltiges Trockenhalten
1 >l der Pflanzen, speziell in der Nacht, wurde
W es mir moglich, den Pilzangriff wcsentlich
zu beschranken, besonders bei trockcnem
Wetter. Denn regnerisches Wetter leistet
Fig. 6. c ercospora Melonis;der Verbreitung des Pilzes bedenklichen
Konidientriiger und Konidien. Vorschub, auch wo die Gurken im Hause

kultiviert werden. Am besten gedeiht eine
Treibkultur, die sehr friih im Jahre beginnt, wahrscheinlich aus dem Grunde,
weil in solchem Falle die Heizung scharfer ist und gleichmaBiger gehalten wird.“

Im Briefe vom 12./8. 1912 teilt Herr W. folgendes mit: „Die Krankheit
ist iiuBerst ansteckcnd und der Pilz gedeiht am besten im Glashause, wo die
Luft UbermaBig feucht und dumpfig ist. Ich habe versucht, die kranken
Pflanzen mit Bordeauxlosung zu bespritzen, aber der Erfolg war nicht be-
friedigend. Ich habe jetzt erfahren, daB auch Melonen von der Krankheit
angegriffen werden konnen.“

In der auslandischen Literatur wird die hier beschriebene Krankheit zum
erstenmal im Jahre 1896 aus England erwahnt. Sie trat da an Melonen auf.
Ober dicsen Krankheitsfall teilte der Ziichter am 5./9. des genannten Jahres
folgendes mit: „Bis vor wenigen Wochen standen meine Melonenpflanzen gut.
Erst neulieh zeigten sich an einzelnen Blattern kleine, kranke Stellcn. Die
Krankheit verbreitete sich bald so, daB kein gesundes Blatt zu entdecken
war. Die Friichte erreichten kaum die Halftc der normalen GroBe. Ich habe
die Krankheit in mob re re n Jahren gehabt, aber nicht vorher so fruhzeitig
wie jetzt.“ Die Blattflecken waren x />—2 Zoll lang, an der oberen Seite von
einem schwarzen Schimmel bedeckt. Die Konidien waren 80 X 8 p, zuletzt
vielgegliedert. M. C. Cooke 1 ), der den Krankheitsfall beschrieb, hielt
den Pilz fiir neu und nannte Dm C ercospora Melonis. Die neue Art

! ) Cooke, M. C., New Melon Disease. (Gard. Cliron. 1896. p. 271.)

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Die Einbiirgerung neuer zerstdrender Gurken-Krankheiten in Schweden. 121

scheint ihm indessen mit Cercospora citrullina auf den Blattern
yon C i t r u 11 u 8 aus Nordamerika sehr nahe verwandt zu sein.

Im Jahre 1902 wurde durch die englische Landbaudirektion („the Board
of Agriculture") ein Flugblatt 1 ) iiber die Krankheit veroffentlicht und ver-
breitet. Der Pilz wird dort als der am meisten zerstorende Parasit, womit
die englischen Gurken- und Melonenkulturen zu kampfen haben, bezeichnet.
In mehreren Fallen hatten die Ziichter ihren Jahresausfall auf 2,000 Pfd. ge-
schatzt. Die Verbreitung der Krankheit ging durch kranke, trockene Blatt-
stiicken vor sich, die, auf feuchten Boden gefallen, ansteckungskraftige Koni-
dien in reichlicher Menge cntwickeln, oder es kann sich der Infektionsstoff
von einem Jahre zum anderen im Boden lebendig erhalten. Durch Beob-
achtungen ist es auBerdem auch sicher gestellt, dafi die Krankheit sich durch
Versandkisten ausbreiten kann. Ein Gurkenziichter in Hertfordshire, der
seine Gurken an einen Verkaufsplatz in London zu senden pflegte, war bis
zum Jahre 1902 von der Seuche verschont geblieben. In diesem Jahre aber
waren einige leere PackgefaBe, die aus einem verseuchten Ortc stammten,
dem Ziichter in Hertfordshire zufallig zugeschickt worden. Von jetzt an be-
gann die Krankheit sich dort zu zeigen. Bald war es nicht mehr moglich,
sic zu unterdriicken. Noch ein anderer ahnlicher Fall wird beschrieben. Ein
leeres GefaB, das kranke Gurken cnthalten hatte, war zur Versendung ge-
wisser Pflanzenteile nach dem Botanischen Garten in Kew.bei London be-
nutzt worden. Das entleerte GefaB wurde dann liber einen jungen, unter
Glas kultivierten Kiirbis gestellt. Binnen 3 Tagen war jedes Blatt des Kiir-
bisses vom Pilz zerstort. Eine andere Kiirbispflanze, die im Freien wuchs
und in gleicher Weise behandelt worden war, wurde dagegen nicht befallen.

Ganz einstimmig sind jedoch nicht die Ansichten iiber die okonomische
Bedeutung dieser Krankheit fur die englische Gurken- und Melonenkultur.
Im Jahre 1906 bezeichnet Cooke 2 ) die Krankheit als eine „konstante
Gefahr", wShrend M a s s e e 3 ) im Jahre 1910 sagt, daB dieselbe nunmehr
„praktisch aufgehort hat". Dieser betrachtet die Krankheit als eine „arti-
fizielle Schopfung", da dieselbe nur unter unnatiirlichen Verhaltnissen, —
wenn die Luft stets mit Feuchtigkeit gesattigt und die Temperatur regel-
maBig zwischen 24° und 32° C gehalten wird — eine schnelle und starke Ent-
wicklung erreicht.

Aus Schweden sind keine neuen Krankheitsfalle in den allerletzten Jahren
zu meiner Kenntnis gekommen.

III.

Colletotrichum lagenarium (Pass.) EU. u. Halst.

In Briefen vom 30./5. und 14./6. 1912 berichtete Herr Gartendirektor
E. Pettersson, Upsala, von einer neu aufgetretenen Gurken- und Me-
lonenkrankheit. Er schreibt u. a. folgendes:

„An den Blattern entstehen runde, gelbe Flecken, die wie Brennflecken
aussehen. Die Krankheit verbreitet sich auBerordentlich schnell und verdirbt
in kurzer Zeit die ganze Kultur. Ich habe dieselbe im hiesigen Garten seit

') Cucumber and Melon Leaf Blotch, Cercospora Melonis Cke. (Board
of Agric. a. Fish., Leaflet No. 76). London. 1902.

*) Cooke, M. C., Fungoid Pests of cultivated Plants. London 1906. p. 101.

*) Massee, G., Diseases of cultivated Plants and Trees. London 1910.
p. 484.

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122

Jakob Eriksson,

2 Jahren. .Tetzt tritt sie in Gewachshausern, Mistbecten und in Freiland-
kulturen iiberall auf. Die ursprimglichen Samen bekam ich aus England.
Wahrscheinlich ist die Krankheit mit diesen Samen hereingekommen, denn
ich habe dieselbe friiher nie beobachtet, obgleich ich seit vielen Jahren Gurken

Fig. 7. Gurkenblatt und -stamm, von Colletotrichum 1 a g e -

n a r i u m befallen.

Die Seuche scheint
Melonenkulturen hier

in groBen Massen kultiviere.
in Zukunft alle Gurken- und
unmoglich zu machen.“

Das Aussehen der kranken Pflanzenteile zeigen
die hier beigefiigten Fig. 7 und 8. An den Blattern
sah man toils eine bleichwerdende Randzone, teils
fanden sich Uber die Flache zerstreute Flecken von
unregelmaBiger Form. An den befallenen Stellen
starb das Gewebe bald ab und platzte. Das Blatt
bekam dadurch ein zerfetztes Aussehen. Am Stamm-
teile fanden sich lange, grau-
weiBe Streifen. Der Fruchtan-
salz war minimal. Die Mehrzahl
der Fruchtanlagen fiel als 2—3
cm lange Rudimente von der
Pflanze ab. In den Fallen, wo
Friichte wirklich zur Entwick-
lung kamen, zeigte sich die
Krankheit meist gegen die
Spitze der selten iiber 10 cm

Colleto-
lage-
a) Koni-

t o g t?'iChtm °?agVna - langen Gurke hin wie ein ein- * r a i r c i ^ m .

r i u m befallen. scitiger, groBer, bleicher, Jj0j^. |)| Paraphysen.
weicher, bald faulender Fleck,

der bcsonders in der Mitte mit dicht angehauften, lachs- oder ziegelroten
Pilzrasen besetzt war. Die Pilzfaden sonderten zahlreiche, langliche, 1-
zellige Konidien ab. Letztere waren 14,4—19,2 X 4—5,6 p. Am Rande
der Pustel fanden sich sparliche, lange, sterile, spitze Borsten (Parapliysen).

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Die Einbiirgerung neuer zerstdrender Gurken-Krankheiten in Schweden. 123

Der Pilz ist daher zu der Gattung Colletotrichum, nicht aber zu
Gloeosporium zu rechnen.

Bei einem personlichen Besuche am 18. /6. konnte ich die durch den Pilz
angestellte VerwUstung selbst konstatieren. In den Mistbeeten fand sich keine
entwickelte Gurke, sondem nur fleckige, absterbende Blatter und Aste. Das
fur die Gurkenkultur benutzte Gewachshaus war wenige Tage vorher mit
Schwefel ausgerauchert worden, und man war eben im Begnffe, die durch
den Rauch getoteten Gurkenranken abzuraumen und die Erde der Kultur-
betten zu entfernen. Man hatte namlich die Absicht, nach sorgfaltiger Reini-
gung des Hauses und nach Einbringen frischer Erde eine neue Generation
von Gurkensamlingert dorthin zu verpflanzen. Mehrere hundert solcher Pflan-
zen wuchsen in einem nahegelegenen Mistbeete. Sie waren jetzt etwa 15 cm
hoch und sahen sehr kraftig aus und waren ohne
mit Ausnahme einer einzigen Pflanze, wo das
eine Herzblatt einen Fleck aufwies. Leider
waren diese Samlinge aus Samen gezogen, die
dortselbst im Jahre vorher aus kranken Pflanzen
geerntet worden waren. Dieser Ursprung der
Samlinge floBte mir sogleich den Verdacht ein,
daB diese neuen, jetzt tiberaus kraftig und —
eine einzige Pflanze ausgenommen — gesund
aussehenden Pflanzen auch, sobald sie die geeig-
nete Entwicklung erreicht hatten, von der
Krankheit betroffen werden wiirden.

Dieser Verdacht bewahrte sich denn auch.

In einem Briefe vom 18./8. schreibt der Garten-
direktor wie folgt: „Trotz der griindlichsten
Desinfektion (Schwefelrauchem, Waschen mit
Kupfervitriollosung und Anstreichen mit Olfarbe)
ist die Krankheit an den neugepflanzten Gurken-
und Melonenpflanzen in der Zeit, wo dieselben
Friichte ansetzen sollten, aufgetreten. Die
Krankheit floriert jetzt von neuem sowohl im
Gewachshaus wie in den Beeten. Es ist meine
tlberzeugung, daB die Krankheit im Samen
innenwohnt.“

In einem spateren Briefe vom 14./I. 1913
heiBt es: „Gleich vor der Emtezeit trat im Glas-
hause wie in den Beeten die schreckliche Epidemie an den Gurken und Me-
lonen auf und zerstorte die ganze Emte, welche verbrannt werden muBte.
Mit groBem Bedauem halte ich es fiir den einzigen Ausweg, die Gurken- und
Melonenkultur in diesem Jahre aufzugeben.“

Bei der Feststellung der hier vorliegenden Pilzspezies traten uns gewisse
Schwierigkeiten entgegen, da nicht weniger als 4 mit verschiedenen Namen
bezeichnete, an Cucurbitaceen schmarotzende Pilzarten ahnlicher Natur in
der Literatur beschrieben worden sind.

Die eine, zuerst beschriebene dieser Arten ist die von G. Passerini 1 )
im Jahre 1867 aufgestellte Spezies Fusarium lagenarium, spater
(1880) Gloeosporium lagenarium (Pass.) Sacc. u. Roum. und

Passerini, G., Erbario critfc. ital. (Ser. II. Nr. 148.)

sichtbare Krankheitsflecken,

Fig. 10. Gurkensamling mit
einem kranken Flecken an dem
einen Keimblatte.

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124

Jakob Eriksson,

endlich (1893) Colletotrichum lagenarium (Pass.) Ell. u. Halst. 1 )
benannt. Diescr Pilz wurde im Jahre 1867 auf Kiirbis im Botanischen Garten
zu Padova beobachtet. Im Jahre 1875 wurde er von Passerini in der
Provinz Parma auf Melonen wieder angetroffen. Eine mit demselben Namen
bezeichnete, auBerst zerstorende Pilzart wurde einige Jahre spater (1880) auf
Melonen in Chalons-sur-Marne beobachtet 2 ). Die Dimensionen der Konidien
werden von P. A. Saccardo mit 16—18 x 5—6 \l angegeben.

Eine 2. Spezies, Gloeosporium orbiculare, ist von M. J.

Berkelev u. C. E. Broome beschrieben. Sie kam an Friichten von
•/

Cucurbit a in Brisbane (Australien) vor. Die Lange der Konidien betrug

10—22 pu.

Eine 3. Spezies, Gloeosporium orbiculare, wurde im Jahre
1876 von Berkeley besprochen. Sie trat an Gurkenfruchten in England
auf.

Endlich wurde im Jahre 1889 eine 4. Art, Colletotrichum o 1 i -
gochaeton, von F. C a v a r a 3 ) beschrieben. Sie trat auf Kiirbis
(Blatt und Stamm) auf. Einige Jahre spater (1892) traf man denselben Pilz
an verschiedenen Cucurbitaceen (Blatt, Stamm und Frucht) in mehreren
Garten von Pavia an. An den Melonenpflanzen wurden zahlreiche Friichte
vom Pilzc befallen. Diese Friichte kamen nicht zur Reife, sondern verfaulten
und fielen ab. An den kranken Flecken fand sich ein konidienabschnUrendes
Pilzfadennetz von lachsroter Farbe. Der Pilz wird nicht fur identisch mit
Gloeosporium lagenarium gehalten. Von dieser Art sei er teils
durch die Dimensionen — 12,15 x 4,5 ^ — teils durch das Vorhanden-
sein von Paraphysen am Rande der Pustel verschieden. Die Paraphysen
waren stumpf nach der Spitze zu und erweitert gegen die Basis. Sie waren
mit 1—2 Querwanden versehen und 60—80 x 4,5—6 ^ groB. Derselbe Pilz,
Colletotrichum oligochaeton, wurde von E. P r i 11 i e u x
u. G. Delacroix 4 ) im Jahre 1894 an Melonenkulturen in der Umgebung
von Rambouillet (Seine-et-Oise in Frankreich) angetroffen.

Ob diese 4 Formen wirklich verschiedene Arten oder nur lokale Modi-
fikationen einer und derselben Spezies sind, laBt sich schwer entscheiden.
Jedenfalls sind jedoch die morphologischen Unterschiede recht unbedeutend
und die Differenzen in den Dimensionen der Konidien zu gering, um einen
Speziesunterschied zu motivieren. Auch durfte auf die An- oder Abwesen-
heit von Paraphysen nicht ein zu groBes Gewicht gelegt werden, da die be-

1 ) Hal8ted, B. D., Identity of Anthracnose of the Bean and Watermelon
(Bull. Torr. Botan. Club. 20. 1893. p. 246) will diese Art mit Colletotrichum
Lindemuthianum identifizieren.

2 ) Roumegu^re, C., Nouvelle appariton en France du Gloeosporium
(Fusarium) reticulatum Mt., d&structeur des melons. (Rev. Mycol. 1880.
p. 169.) Eine hier ausgesprochene Vermutung, daB die fragliche Pilzart wahrscheinlich
mit einer in Saint-Sever (Landes) im Jahre 1843 von L. Dufour gefundenen und
von C. M o n t a g n e unter dem Namen Fusarium reticulatum beschrie-
henen Pilzart auf Wassermelone — und da wohl auch mit den noch friiher aufge-
stellten Arten F. aurantiacum Lk. und F. a r g i 11 a c e u m Fr. — identisch sei,
wird bald danach (Rev. Mycol. 1880. p. 201. FuBnote 5) auf Grund neuer, von P. A.
Saccardo ausgefiihrter Studien iiber die Sjx>renform der Montagne schen S{>e-
zies zuriickgenomtnen.

3 ) Cavara, F. f Mat£riaux de mvcologie lombarde. (Rev. Mycol. 1889.)

4 ) Prillieux, E. et Delacroix, G., Colletotrichum o 1 i g o c h a e •
turn Cav., parasite sur les Melons. (Bull. d. 1. Soc. Myc. de France. T. 10. 1894.
p. 161. Trav. du La hoc. de Path. Veget.)

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Die Einbiirgerung neuer zerstorender Guiken-Krankheiten in Sohweden. 125

treffcnden Bildungen, wenigstens in dem von mir untersuchten Falle, sehr
sparlich vorkamen, und sich wohl denken laBt, daB solchc Borsten auch in
den Fallen vorhanden waren, wo sie nicht in den Diagnosen erwahnt sind.
Was die beiden erst genannten Formen, Gloeosporium lagena-
r i u m und Gl. cucurbitarum, betrifft, so gibt schon Saccardo
(1884) eine Andeutung von ihrer eventuellen Identitat, und riicksichtlich des
Gl. o r b i c u 1 a r e ist die Beschreibung so kurz und ungeniigend, daB dar-
auf kein Speziesunterschied gebaut werden kann. Endlich scheinen die Kenn-
zeichen, welche dem Colletotrichum oligochaeton selbstSn-
diges Speziesrecht verleihen wiirden, bedenklich .schwach.

Unter solchen Umstanden kann es kaum ttberrasehen, daB neuere Lehr-
bUcher im allgemeinen nur eine Spezies aufnehmen. Diese Spezies hat man
nach der zuerst aufgestellten Form Colletotrichum lagenarium
(Pass.) Ell. u. Halst. benannt, ein Verfahren, das richtig erscheint.

IV.

Wle entstehen und verbreiten sich diese Krankheiten?

a) Entstehung. Aus dem oben AngefUhrten geht hervor, daB samt-
liche hier beschriebenen Krankheitsarten, soweit sie zu erforschen waren,
in verhaltnismaBig neuer Zeit aufgetreten sind. Die zuerst bekannt gewordene
Pilzart ist Colletotrichum lagenarium, wovon eine Form, die
in Italien gefunden worden war, bis zum Jahre 1867 zurUck verfolgt werden
kann. Danach folgt im Alter Cladosporium cucumerinum, das
im Jahre 1887 in Nordamerika wahrgenommen worden ist. Zuletzt kommt
Cercospora Melonis, die zum erstenmal im Jahre 1896 aus Eng¬
land gemeldet wurde.

Wie ist nun dieses Hervortreten neuer Gurkenkrankheiten aufzufassen
und zu erklaren? Meines Erachtens sind hier vor alien Dingen folgende 2 Um-
stande zu beach ten:

Zunachst sind es die seit einigen Jahrzehnten erweiterten Spezialkul-
turen einer Pflanzenart. Die Massenkultur ein und desselben Gewachses in
verschiedenen Varietaten und Sorten bringt bei den einzelnen Individuen
nahezu unbegrenzte Abstufungen von auBeren sowie von inneren Eigen-
schaften hervor. Man darf sich daher nicht wundern, wenn unter den vielen
entstehenden Rassen und Individuen auch solche sich befinden, die fiir para-
sitische Pilze irgendwelcher Art in hoherem Grade empfanglich sind als andere,
und welche diesen Pilzen als besonders geeigneter Nahrboden dienen konnen.

Der 2. influierende Umstand ist die gegen alle Gesundheitsregeln ver-
stoBende Methode, nach welcher die moderne Massenkultur von Gurken in
besonders dafiir eingerichteten Gewachshausern an manchen Orten im Aus-
lande, speziell in England, betrieben wird.

Im Jahre 1895 berichtet ein schwedischer Gartner von einer Studienreise
in England hierttber folgendes 1 ): „In Broxborn bei der Station Cheshunt,
20 englische Meilen von London entfernt, wohnt ein Handelsgartner, namens
Rockford, der nur fiir die Gurkenkultur mehr als hundert Gewachs-
hauser hat, deren jedes 100 FuB lang ist. In alien diesen Hausern wird ein
und dieselbe Gurkensorte gebaut. Diese Sorte setzt keine Samen an, ohne
daB man die Bliiten kunstlich befruehtet. Sie wird daher meistenteils durch
Setzlinge vermehrt. Wenig naturgemaB wird jedoch die Kultur hier getrieben.

1 ) Hallberg, H., Gurkodling i vaxthus. (Svenska Tradgardsforen. Tidskr.
1895. p. 8.)

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126

Jakob Eriksson,

Vom sanitaren Gesichtspunkte aus muB es fiir bedenklich gehalten werden,
daB keine frische Luft wahrend des ganzen FrUhlings ins Haus hineingelassen
wird und daB Bespritzung an sonnigen Tagen 3—4 mal taglich stattfindet,
infolgedessen die Gurken stets naB herabhangen, als waren sie aus dem Wasser
heraufgezogen.“

Im Jahre 1900 berichtet ein anderer Beobachter folgendes 1 ): „In einer
Gegend nicht weit von London finden sich etwa 50 Garten, wo man nur Gur¬
ken und Tomaten in dafiir speziell eingerichteten Treibhaus?rn kultiviert.
Die Gurkensorte ist Rockfords Cucumber. Dreimal an jedem Tage werden
die Pflanzen, die Stellage und der Boden mit Wasser iibergossen.”

DaB bei einem so naturwidrigen Verfahren die Gesundheit der Kultur
auf eine harte Probe gestellt wird, ist leicht einzusehen. Eine abnehmende
Widerstandsfahigkeit gegen Zerstorer verschiedener Art, nicht nur bei den
wachsenden Individuen, sondern auch bei deren eventueller Nachkommen-
schaft, ist daher sehr erklarlich. Diese Ansicht wird auch durch die mir ge-
gebenen Auskiinfte ttber die oben besprochenen Krankheitsfalle gestiitzt. Es
hat sich namlich gezeigt, daB in 6 von 10 Fallen die Rockfords Gurke sich
in Kultur befand und daB in 5 dieser 6 Falle diese Gurke die einzige kulti-
vierte Sorte war. Es laBt sich daher kaum als reiner Zufall deuten, daB in
so relativ vielen Fallen die Krankheit gerade an der Rockfordschen Gurke
auftrat, welche Sorte seit Dezennien mehr als irgendeine andere Gurkensorte
zum Gegenstand rekordmaBig forcierter Kultur gewahlt worden ist.

b) Verbreitung. VVenn man zum Verstandnis der Verbreitung
dieser Krankheiten von einem Orte zum anderen sich an die zugSngliche
Fachliteratur wendet, so erhalt man keine befriedigende Aufklarung. In der
englischen Literatur heiBt es, daB die Krankheiten sich nicht durch Samen
verbreiten, sondern allein durch Packkisten, das Verpackungsmaterial usw.,
das beim Versenden von Gartenprodukten aus befallenen Garten gebraucht
wird. Man ist zu diesem Schlusse auf mehreren Wegen. gelangt. Erstens hat
man in gewissen bekannten Fallen eine derartige Ubertragung konstatieren
konnen. Zweitens hat man Krankheitsflecken und Ansteckungsstoffe niemals
an den Samen angetroffen. Drittcns sieht man in dem Umstande, daB diese
Krankheiten erst in einem weit fortgesehrittenen Entwicklungsstadium der
Nahrpflanze, bei eintretendem Fruehtansatz, hervortreten, einen guten Be-
weis gegen eine Verbreitung durch die Samen.

Ist nun aber die aus den vorliegenden Pramissen gemachte SchluBfol-
gerung durchaus richtig? Meines Erachtens nicht! Es ist freilich unleug-
bar, daB ansteckende Stoffe mit kranken Gurken sowie mit den Packkisten
und Packmaterial aus infizierten Orten verbreitet w r erden konnen. Es ist
auch wahr, daB die Krankheit in einer Kultur erst spat zum Vorscheine kommt,
aber nicht ist das der Fall bezuglich der behaupteten Abwesenheit aller an-
stec-kenden Eigenschaften der Samen.

Wie wird man z. B. ohne die Annahme einer Krankheitsiibertragung
durch Samen das Auftreten der Colleto trichum - Krankheit in Up-
sala im Jahre 1910 erkliiren konnen? Seit Jahrzehnten hatte man dort eine
sehr umfamnvicho Gurkenkultur, und zwar nach stets denselben Methoden
und unter stets derselben Leitung, ohne Schaden getrieben. Alle Jahre hatte
man eine quantitativ wie qualitativ ausgezeichnete Ernte erhalten, bis man
auf den ungliickscligcn Einfall kam, Samen der gelobten englischen Gurken-

*) Bjorn, A., jr., (Jurkodling i England. (Svenska Tradgardsforen. Tidskr.
1900. p. 49.)

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Die Einbiirgerung neuer zerstorender Gurken-Krankheiten in Schweden. 127

sorte Rockfords Cucumber zur Aussaat im Upsalaer Garten aus dem Hei-
matslande selbst zu beziehen. Von jener Zeit an begannen die Gurken dort
krank zu werden, und zwar im Anfange nur die Pflanzen, welche dem neuim-
portierten englischen Stamme angehorten, aber spater allmahlich auch die
aus den Sameri der alten, einheimischen Sorte gezogenen Individuen. Nun-
mehr war die Kultur von Gurken und Melonen, trotz aller GegenmaBregeln,
im Garten zur Vemichtung verurteilt. Im Jahre 1913 sah man sich genotigt,
mit dieser Kultur dort bis auf weiteres vollstandig aufzuhoren.

In mehreren anderen der oben beschriebenen Krankheitsfalle kommt
man, wenn man sie n&her untersucht, auch zu dem Resultate, daB die Krank-
heit mit dem Samen eingeschleppt worden ist 1 ).

Wie kann man nun aber diese eigentiimlichen Verhaltnisse erklaren?
Um einen Einblick zu gewinnen, richtete ich an die Besitzer der kranken Gur-
kenkulturen die Anfrage, ob sie eventuell iibrig gebliebene Samen der zur
Aussaat verwandtcn Sorten mir fur eine eingehende Durchmusterung der-
selben zur Verfugung stellen konnten. In 2 Fallen gelang es mir denn auch,
das erwiinschte Material zu erhalten. Vom Herm Lowenhjelm in
Molnbacka, der auf seinen Gurken Cladosporium cucumerinum
gehabt hatte, erhielt ich etwa 100 Samen, und vom Herm Pettersson
in Upsala, dessen Kulturen durch Colletotrichum lagenarium
gelitten hatten, empfing ich etwa 30 Samen. AuBerdem sandte mir Herr
Winstrdm in Kvamby, der auf seinen Gurken die Cercospora Me¬
lon i s gehabt hatte, etwa 90 Samen, die aus im Jahre 1911 dort gebauten
'und da stark befallenen Pflanzen geemtet waren.

Bei okularer Besichtigung der mir zur Verfiigung gestellten Samen konnte
indessen nichts Krankhaftes entdeckt werden. Dasselbe Resultat ergab auch
eine eingehende mikroskopische Untersuchung. Die Samenschale wurde auBen
und innen genau durchgemustert, in der Hoffnung Sporen oder Mycelien
der an den Kulturen aufgetretenen Pilzarten zu finden. Femer wurden die
inneren Teile des Keimes auf das Vorkommen von Mycelium mikroskopisch
untersucht. Alles Suchen aber war und blieb vergeblich, es wurde keine Spur
weder von Sporen noch von Mycelium angetroffen.

Trotz dieser negativen Ergebnisse halte ich aber die Moglichkeit einer
Krankheitsubertragung durch die Samen nicht vollstandig ausgeschlossen.
Ich habe in anderen analogen Fallen, wo es gewisse Rostpilzarten (Getreide-
roste, Malvenrost) gait, gefunden, daB eine Ubertragung der Pilze im Plas-
mastadium (Mykoplasma) durch die Samen stattfindet, eine Auffassung, deren
Richtigkeit, trotz der eifrigsten Bemiihungen zahlreicher Gegner, noch nicht
widerlegt worden ist. Ubrigens will ich hier noch darauf aufmerksam machen,
daB die neueren, in verschiedenen Landern gemachten Beobachtungen, welche
auf Samen als Trager von Ansteckungsstoffen oder Krankheitsanlagen von
einem Orte nach dem anderen bei zahlreichen, verschiedenartigen Pilzkrank-
heiten ungezwungen hinweisen, mit jedem laufenden Jahre zahlreicher und
beweisender werden, und zwar in dem MaBe, daB man nicht mehr berech-
tigt ist, dieselben ohne weiteres als bloBe Grillen abzuw'eisen, allein deshalb,
weil man sie nicht hat mit den allgemein angenommenen Lehrsatzen der
Handbiicher in Harmonie bringen oder dieselben gebiihrend aufklaren konnen.

Unter solchen Umstanden gebietet es die Vorsicht, den Wert bisher

*) Vgl. auch Nanmton, A., Der Schadlingspilz Corynespora Mazei
an von Holland importierten Gurkenfriichten. (Handelsbl. f. d. deutsch. Gartenb.

1913. Nr. 26.)

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128

Inhalt.

negative!*, wissenschaftlicher Untersuchungen gegeniiber die zahlreichen po-
sitiven, praktischen Erfahrungen nicht zu Uberschatzen. Es muB daher kiinf-
tigen wissenschaftiichen Forschungcn vorbehalten werden, den jetzt so auf-
fallenden Widerspruch zwischen Theorie und Praxis endgiiltig zu losen.

Wie soli man diese Krankheiten bekamplen?

a) NaturgemaBe Pflege der Treibhauskulturen.
Fiir die Erzielung einer gesunden Ernte ist es vom groBten Gewicht, daB man
nicht nur das Innere des Kulturhauses (Wande, Fenster, Stellagen, Boden)
mit pilztotenden Mitteln (2-proz. Kupfervitriollosung, Kalkmilch, Staubkalk
oder dergl.) im voraus sorgfaltig reinigt und frische Erde in die Kulturbetten
hineinbringt, sondern daB man auch wahrend der Vegetationszeit die Luft
im Hause maBig feucht halt.

b) Gesunde Aussaatsamen. Die einzige Moglichkeit, den Ge-
sundheitszustand der Samen sicher zu beurteilen, liegt in einer sorgfaltigen
Untersuchung derjenigen Kulturen, von denen die Samen stammen. Waren
diese Kulturen rein, so darf man die Samen fiir gesund halten, waren sie dagegen
von der Krankheit befallen, so muB man die Samen als krank beargwohnen.

Die beste Anordnung, um alle Gartner eines Landes in dieser Hinsicht
zu schutzen, und zwar nicht nur beziiglich der Gurken- und Melonenkulturen,
sondern auch der Gartenkulturen im allgemeinen, ware selbstverstandlich,
daB man im eigenen Lande eine vom Staate unterstutzte und kontrollierte
Produktions- und Verkaufsanstalt besaBe, aus welcher nur sicher kontrol¬
lierte gesunde Samen und Pflanzen expediert werden 1 ).

Bis auf weiteres, solange es noch keine solche Anstalt gibt, muB man
sich aber mit einfacheren, provisorischen Anordnungen begniigen. Eine
solche Anordnung ist die folgende:

Jeder Ziichter, der gesunde Kulturen besitzt, soil Samen aus diesen Kul¬
turen sammeln und aufbewahren, — wenn solche am Platze reifen — toils
zum eigenen Bedarf, teils zum Verkaufe an andere.

c) Vernichten kranker Pflanzenreste. Jeder Ziichter,
der kranke Kulturen hat, lasse keine kranken Pflanzenteile (Blatter, Fruchte,
Stamme, Wurzeln) am oder im Boden liegen oder solche Teile in die DUnger
oder Komposthaufen einmischen, sondern alles Kranke durch Verbrennen
unschadlich machen.

') Vgl. Eriksson, Que faire pour 6viter les maladies propagees par les
graines et les arbres des pepinieres? (l® r Congres Intern, de Pathol. Comparee
Paris. 1912. T. I. Rapports, p. 328—332.)

Inhalt.

Original-Abhandlongen.

Barthel, Chr., Das kaseinspaltende Ver-
niiigen von zurGruppe Streptococcus l.ac-
tis gchoiendenMilclisaurebakterien, p.76.

Eriksson, Jakob, Die Einbiirgcrung neuer
zeistbrcnder Gurken-Krankhciten in
Sellweden, p. 110. j

Henneberg, W., Uber den Kern und iiber ;
die bei der Keinbirbung sich mitfiirben* :
den lnhaltskbrper der Hefezellen, p. 1.

Thtfni, J. und AUemann, 0 ., Baktetiolo-
gi.-che und chemische Untereuchungser-
gebnisse von fehlerhaften Emmentaler-
kiisen, p. 101.

Van Dam, W., Die Pepsin-Chymosin-Frage
und die Kasereifung, p. 89.

Will, H., Beobachtungen iiber das Vor-

kommen lei hois- und vermehrungsfahigcr
Zellen in sehr alten Wiiizekulturen von
nntergiiriger Bierhefe, p. 58.

Abgesehlosyen am 15. Juli

Hofbuchdruokerei Kudoistudt

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CentralMatt fur Bakt etc. D. AM. Bd. 44. No. S|8.

Ausgegeben am 14. August 1915.

Zusammenfassende Ubersichten.

Nachdruek verboUn.

tJber im Jahre 1914 verOffentlichte bemerkenswerte
Arbeiten und Mitteilungen auf dem Gebiete der tierischen
und pflanzlichen Feinde der Zuckerrttbe.

Von A. Stift, Wien.

A. Tierische Feinde.

Zur Bekampfung der Feldmause, die in manchen Jahren groBe Bescha-
digungen an Zuckerriiben hervorrufen, empfielt U z e 1 *) den Loeffler-
schen Mausetyphusbacillus den Feldmausen in folgender einfachen und bil-
ligen Weise beizubringen: Sehr diinne, etwa 20 cm lange Birkenruten wer-
den bis zu % ihrer Lange in einen ziemlich dicken Starkekleister oder einen
anderen Stoff ahnlicher Konsistenz, in dem der Bacillus gleichmaBig ver-
teilt ist, eingetaucht. Die Ruten konnte man dann in ganzen Biindeln ge-
brauchsfertig in rohrenformigen GefaBen aus impragnierter Pappe verschlieBen
und so zum Versand bringen. Zum Gebrauch wiirde man sie an Ort und
Stelle, nach Entfernung des Verschlusses, an ihrem trockenen Ende heraus-
ziehen und in je ein Mauseloch so tief wie moglich hineinstecken. Die her-
vorkommende Maus leckt entweder den Starkekleister an der Rute weg oder
sie beschmutzt sich ihren Pelz durch den Kleister und sucht sich dann durch
Belecken zu reinigen. In beiden Fallen ware dann eine Infektion gegeben.

Grosser 2 ) berichtet liber die Versuche, die die agrikultur-bota-
nische Versuchsstation in Breslau, mit dem Beizmittel „Cuprocorbin“, jetzt
abgekiirzt „Corbin“ genannt, angestellt hat. Zur Anwendung gelangten
2 Proben, die schon nach dem Aussehen verschiedene Praparat e darstellten.
Dem Mittel wurde bisher von verschiedenen Seiten nachgesagt, daB es das
Aufgehen der Saaten verzogert. Die seitens der genannten Station durch-
gefiihrten Versuche ergaben sowohl bei Zucker- als auch bei Futterriiben-
samen bei einem Praparat nach der Impragnierung eine stark verminderte
Keimungsenergie als auch Keimfahigkeit. Auch das 2. Praparat wirkte un-
giinstig, wenn auch nicht so stark wie das 1. Praparat. Das Mittel soli be-
kanntlich in erster Linie beim Rlibenbau die Drahtwiirmer vertreiben, bzw.
abhalten. (Ungiinstige Resultate liber dieses Praparat liegen Ubrigens auch
schon im Jahre 1913 vor).

Zimmermann 8 ) beobachtete das Auftreten der Larven des Aas-
kafers (Silpha atrata) wahrend einer Trockenperiode. Bei Regen ver-
schwanden sie dann. Infolge schnellen Verziehens der Riiben und Chile-
salpeterkopfdiingung heilte der Schaden ziemlich aus. Bei starkem Auftreten
gingen die jungen Riiben naturgemaB ein, ebenso an jenen Stellen, wo sie

Zeitechr. f. Zuckerind. in Bohmen. Jg. 38. 1914. p. 572.

2 ) Hess. Landw. Zeitg. Jg. 84. 1914. p. 47.

*) Ber. d. Hauptsammelstelie f. Pflanzensch. in Mecklenburg-Schwerin u. Mecklen-
burg-Strelitz f. d. Jahr 1913. Stuttgart 1914. p. 59.

Zweite Abt Bd. 44. 9

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130

Zu8ammenfassende Ubersichten.

von Anfang an kein freudiges Wachstum zeigten. Das Bespritzen der Blatter
mit Schweinfurter Griin vernichtete wohl einen groBen Teil der Larven, doch
iiberstanden genug Larven dicse Operation, um dann weiter zu schadigen.
Beachtenswert ist ein Fall, wo im Juni plotzlich zahlreiche Krahen erschienen,
die innerhalb 4 Tagen fast alle Larven vertilgten, so daB sich die Ritben
vollstandig erholen konnten. Bei einem anderen Falle war ein Riibensehlag
nur zur Halfte befallen, wahrend die andere Halfte, die versehentlich eine
starkere DUngung mit Kainit erhalten hatte, frei vom Befall blieb. Von
Aaskaferlarven befallene Zuckerruben zeigten manchmal einen normalen
Zuckergehalt, manchmal aber war der Ausfall ein ziemlich beachtenswerter.
v. Wahl 1 ) teilt zur Bekampfung der Aaskafer mit, daB Ruben, die mit
scharfer Jauche gleich vor oder gleich nach dem Ziehen der Kamme gediingt
worden waren, am wenigsten geschadigt wurden. Dagegen hatte eine Bei-
zung der Saat mit Formalin und die Verwendung von Gips gar keinen Ein-
•fluB auf den Schadling.

Was das Auftreten des Schildkafers (Cassida nebulosa) anbe-
trifft, so fand ihn Zimmermann 2 ) wiederholt auf Feldern, die bisher
frei von diesem Schadiger waren. Zur Verbreitung trug, wie immer, die
Melde, die riicksichtslos vertilgt werden soil, bei. Ein Bekampfen der Schild-
kafer durch Bestreuen der Rubenblatter mit Thomasmehl und Kainit brachte
keinen Erfolg. Die vom Kafer befallenen Ruben blieben in ihrer Entwick-
lung stark zuriick und erholten sich nur langsam. Die Schaden wurden stellen-
weise bis zu 50 Proz. geschatzt. Eintretende Niederschlage begUnstigten die
Ausheilung.

U z e 1 3 ) beobachtete bei einem starken Auftreten der Runkelfliege
{Anthomyia conformis), daB auch — was sonst nicht leicht ge-
schieht — die ganz jungen Herzblatter angegriffen wurden und zum groBten
Teil der Vernichtung anheimfielen. Manche Ruben pflanzchen biiBten alle
Blatter bis auf ein einziges Herzblatt ein und muBten dann naturgemaB zu-
grunde gehen. Die Maden der Runkelfliege sind, auch bei sehr starkem Auf¬
treten, anfangs Juli verschwunden. Als Bundesgenosse zur Unterdrlickung
der Runkelfliegenplage wurde die Schlupfwespe Opius nitidulator
Neer. erkannt, die in den Tonnenpuppen der Fliege Kaust.

tlber das Auftreten der Larven der Gartenhaarmucke (Bibio hor-
t u 1 a n s L.) als Riibenschadling liegen verhaltnismaBig wenig Angaben in
der Literatur vor. Die Larven schadigen in der Weise, daB sie die Rtiben-
blatter im Fruhjahr abfressen. Gelegentlich wurden sie auch an Samen-
riiben beobachtet. Nach den Erfahrungen des Referenten sind diese Schad-
linge in den Jahren 1901—1903 hier und da in Osterreich auf Riibenfeldern
beobachtet worden, doch war der Schaden zumeist nur ein geringer. Im
Jahre 1912 haben dann M ti 11 e r und - M o 1 z den Schadling auf einem
Zuckerriibenschlag beobachtet, wo er groBe Schadigungen verursacht hat, da
(am 21. Mai) auf einer Flache von V 2 —1 Morgen die jungen Zuckerruben
fast vollstandig vernichtet wurden. M o 1 z und P i e t s c h 4 ) hat nun
das Auftreten des Sehadlings (auch auf Getreide) veranlaBt, der Frage seiner
Bekampfung niiherzutreten, zu welchem Zweeke die beiden Forscher eine

1 ) Ber. d. Hauptstelle f. Pflanzensch. in Baden an d. GroBherzogl. Versuchsanst.
August^nberg f. d. Jahr 1913. Stuttgart 1914. p. 33.

2 ) Ber. d. Hauptsammelst^lle f. Pflanzensch. in Mecklenburg-Schwerin u. Mecklen-
burg-Strelitz f. d. Jahr 1913. Stuttgart 1914. p. 62.

a ) Zeitschr. f. Zuekerind. in Bohmen. Jg. 38. 1914. p. 572.

4 ) Zeitschr. f. wisseasehaftl. Insektenbiol. Bd. 10. 1914. p. 98 u. 121.

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Zusammenfassende tlbersichten.

131

Reihe von Laboratoriumsversuchen durchgefiihrt haben. Aus ihren Versuchen
ziehen sie die folgenden Schliisse: 1. Bei Beobachtung der Schadenwirkung
im Friihjahr ist frUhes Umpfliigen des Feldes zur Zeit der Puppenruhe (d. i.
etwa Anfang Mai) mit darauffolgendem starken Anwalzen des Bodens nach
der Neubestellung erforderlich. Ist wegen der Wahl der neuen Fruchtart
eine friihere Bestellung notwendig, dann kann das Umpfliigen auch bereits
schon Mitte April vorgenommen werden, wobei durch haufiges Eggen die
Lebensbedingungen der Larven zu verschlechtern sind. Ein betrachtlicher
Schaden an der neuen Einsaat ist nun nicht mehr zu befiirchten, doch ist im
letzteren Falle noch auf ein starkeres Auskommen der Miicken zu rechnen.
2. Zur Bekampfung der Miicken bedient man sich (besonders bei Riiben)
der sogenannten „Strohwischfallen“. Es werden namlich kleinere Stroh-
wische an 1 m langen Stangen an den Stellen, an denen die Larven haupt-
saehlich beobachtet wurden, zur Hauptschwarmezeit der Miicken, d. i. in
der zweiten Halfte des Mai, aufgestellt. Die Miicken lassen sich auf den
Strohwischen nieder, die man am kiihlen Morgen im Sacke sammelt und ver-
nichtet. 3. Zur Vorbeuge des Befalles ist zu vermeiden, daB Stallmist (be¬
sonders Pferdemist) zur Schwarmezeit der GartenhaarmUcke unbedeckt auf
dem Felde liegt. (Bei Riiben wird auch noch ein fleiBiges Hacken und ein
Abblatten der befallenen Blatter empfohlen, femer ein Einsammeln der
Larven. Beobachtungen liegen auch vor, daB der Schadling dort besonders
stark auftrat, wo Kopfklee und Luzerne als Vorfrucht standen. Der Ref.)

Das ungemein starke Auftreten der schwarzen Blattlaus in Frankreich
hat besonders M a 1 a q u i n und M o i t i e *) Gelegenheit zu eingehen-
den Studien gegeben, die sich namentlich mit der Entwicklungsgeschichte
und der Bekampfung beschaftigen. Der Entwicklungskreis der Blattlaus
(Aphis evonymi Fb.), zuerst von Mordwilko im Jahre 1897 fest-
gestellt, umfaBt das Vorkommen auf einer holzigen Hauptwirtspflanze, E v o-
nymus europaeus, ofters auch Viburnum opulus und im Sommer
ein Uberwandem auf eine grofie Anzahl krautiger Zwischenwirtspflanzen. Die
Riickkehr zur Holzpflanze erfolgt im Laufe des Herbstes. Aphis ist auf
den Zwischenwirtspflanzen polyphag (Allesfresser) und in dieser Periode als
sehwarze Blattlaus der Zuckerrube bekannt. G a u m o n t hat die Eiablage
der Geschlechtsweibchen auf der Zuckerriibe angegeben, so daB also der Ent¬
wicklungskreis auf einer krautigen Pflanze geschlossen anzunehmen ware.
Analog haben M a 1 a q u i n und M o i t i 6 selbst am 21. Oktober 1913
zahlreiche Aphis- Kolonien mit Sexuparen (die Eltern der Geschlechts-
tiere), gefliigelten Mannchen und fliigellosen Weibchen gefunden. Letztere
legen die Eier in groBer Zahl auf Stengel und Blattstiele. Die Beobachtungen
wurden bis zum Friihjahr 1914 fortgesetzt. Die Eiablage auf krautigen Pflan-
zen ist ein Ausnahmsfall (Mordwilko, der durch mehrere Jahre die
Biologie studiert hat, hat auf Zwischenwirtspflanzen nie die Entwicklung von
Geschlechtsweibchen beobachtet). M a 1 a q u i n und M o i t i 6 haben die
Kolonien bis zum Dezember hinein verfolgt, ohne Geschlechtstiere zu finden.
In natiirlichen Verhaltnissen erfolgt das Ausschlupfen der Eier in den ersten
14 Tagen des Marz. Auf Spindelbaum ausschliipfende Larven finden an den
jungen Trieben Nahrung. Die krautigen Pflanzen sind um diese Zeit noch
winterdiirr und konnen fur die dort ausgeschliipften, wenig ortsverander-
liclien Larven keine Nahrung bieten. Um der Plage Herr zu werden, wiirde
es sich daher als notwendig erweisen, in alien Rubengegenden die Spindel-

x ) Compfc. Rend, de l’Acad. de Paris. T. 158. 1914. p. 1371.

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132

Zusammenfassende Uberaiohten.

baume vollstandig zu beseitigen. Diese Beseitigung mUBte allerdings plan-
maBig erfolgen. Die Infektion der Rube erfolgt gegen Mitte Mai durch die
geflugelten tlberwanderer und zwar 2 Monate nach dem Ausschliipfen der
Eier (und nie durch die Mitte Marz erschienenen ungeflugelten Grunderinen).
M a 1 a q u i n und M o i t i e haben weiter folgende Versuche ausgefuhrt:
Es wurden Eigelege auf Bohnen im ungeheizten und dann im auf 18° C ge-
haltenen Raum neben solchen Gelegen auf Spindelbaum gehalten. Die Eier
auf Bohnen blieben unausgeschlupft, wahrend auf dem Spindelbaum ein Aus-
schliipfen erfolgte. Weiter wurden mehrere, mit Eiern besetzte Spindelbaum-
zweige auf in Topfen gezogene Zuckerriiben gelegt, so daB die Lause sozu-
sagen auf den RUbenblattern hatten ausschliipfen konnen. Dies war wohl
der Fall, doch alle Larven starben entweder, oder aber verschwanden, wah¬
rend sich die Kontrollarven auf den Spindelbaumzweigen normal entwickelten.
Bei einem weiteren Versuche wurden 11 auf dem Spindelbaum entschliipfte
Larven, je nach der 1., 2. und 3. Hautung auf Ruben ubertragen, mit dem
Erfolge, daB alle bis auf eine Larve zugrunde gingen. Diese Larve entwickelte
sich weiter, brachte in 16 Tagen 6 Junge zur Welt, die nicht, wie gewohn-
lich, bei der Mutter blieben, sondern sich entfemten und zugrunde gingen.
Auch die Mutter verlieB die Rube. Beim letzten Versuche wurden erwaeh-
sene weibliche Lause vom Spindelbaum auf RUbe ubertragen, wo sie sich
anfangs ganz wohl befanden, schlieBlich begann die Entwicklung zu stocken
und horte dann ganz auf. M a 1 a q u i n und M o i t i e schlieBen aus ihren
Versuchen, daB die Nachkommenschaft aus den Wintereiern auf der Zucker-
riibe nicht fortkommen kann und daB die aus den befruchteten Eiern her-
vorgehenden Lause nur an die ererbte Hauptwirtspflanze angepaBt sind.
Die Anpassung an die Zwischenpflanzen scheint sich erst in den spateren
Generationen herauszubilden. Wie oben hervorgehoben, so empfehlen Mala-
quin und M o i t i 6 , den Spindelbaum systematisch auszurotten, damit
den Blattlausen ihre Fortpflanzung unmoglich gemacht wird. Als eine zweite
und wirksame Methode sehen die beiden Forscher 1 ) die systematische An-
wendung winziger Insekten an, deren Larven parasitisch im Korper der
schwarzen Blattlaus leben. Sie haben die insektenvertilgenden, auf Aphis
e v o n y m i Fb. schmarotzenden HautflUgler in bezug auf ihre Einteilung,
ihre Lebensweise und ihre Verwendung studiert und im ganzen bis jetzt 17
Arten beobachtet. Am meisten sind die Arten Trioxys auctus und
Aphidius crepidis verbreitet, die fast ausschlieBlich die flUgellosen
Blattlause angreifen, mit dem Stachel in deren Korper stechen und 1 Ei
hineinlegen, eine Operation, die nur 2—3 Sekunden wahrt und an zahlreiehen
anderen Opfern wiederholt wird. Wahrend der folgenden 3 oder 4 Tage
zeigt die Blattlaus anscheinend keine Veranderung, sie fahrt in ihrem Wachs-
tum fort und vollzieht unter Umstanden ihre Umwandlungen. Dann aber
werden ihre Bewegungen langsamer, ihre schwarze Farbe geht in ein helles
Olivgrun iiber, das Tier nimmt dann eine graubraune Farbung an, ihr Hinter-
leib schwillt an und es stirbt ab. Der tote, infolge einer klebrigen Fliissig-
keit auf dem Blatt der Wirtspflanze hangenbleibende Korper nimmt ein
charakteristisches blasenformiges Aussehen an. Im Herbste stechen die
letzten HautflUgler die geschlechtsreifen Weibchen der geschlechtlichen Ge¬
neration der Blattlaus an, die zu dieser Zeit auf dem Spindelbaum (E v o n y -
m u 8 e u r o p a e u s) lebt. In bezug auf die Verwendung dieser Haut-

*) Compt. Rend. hebd. des s6anc. de la Soc. de Biol. T. 76. 1914. p. 803; I* ■' u "
crerie beige. T. 42. 1914. p. 500.

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Zusammonfaasende Ubersichten.

133

fliigler wurden die folgenden 2 Versuche angestellt: 1. am 9. und 10. Juni
wurden 20 Exemplare von Trioxys auctus beiderlei Geschlechts in
einen Brutkasten, der 2 Ruben enthielt und deren Blatter von ungefahr tau-
send Blattlausen befallen waren, gesetzt. Am 2. Juli zeigten mehr als 500
Blattlause das blasenformige Aussehen. 2. In einem kleinen, dem Labora-
torium zugehorigen Garten lebten zahlreiche Blattlause auf dem Spindelbaum
und einer groBen Anzahl Zwischenwirtspflanzen, wie Zuckerriiben und Samen¬
riiben, Waldweidenroschen, Disteln usw. Ende Juli wurden ungefahr tausend
Individuen von Trioxys auctus und Aphidius crepidis in
diesen Garten gebracht, die so aufraumten, daB es gegen den 15. August
fast unmoglich war, eine einzige gesunde und lebende Blattlaus zu finden.

Da Gaumont 1 ) die Aphis evonymi Fabr. auf Riiben sehr
stark vorkommend fand, so priifte er in den Jahren 1912 und 1913 die im
Jahre 1909 von M o r d w i 1 k o gemachte Beobachtung nach, wonach der
Schadling den Winter nur als Ei und nur auf Evonymus europaeus
und Viburnum opulus verbringt und ob er nicht noch auf and ere
Art iiberwintert. Es hat sich nun gezeigt, daB der von Mordwilko be-
sehriebene Entwicklungsgang am allerhaufigsten vorkommt, und daB die
beiden genannten Wirtspflanzen stark zur Verbreitung des Schadlings bei-
tragen, daB aber ihre Ausrottung die Riiben nicht von dem gefahrliehen
Feind befreien wiirde. Derselbe fand sich in den Jahren 1912 und 1913 in
den Garten der Stadt Orleans und oft sehr zahlreich auf E. j a p o n i c u s.
Aber auch die Ausrottung dieser Art ware noch nicht geniigend. Gaumont
hat Ende 1913 ungefliigelte und gefliigelte parthenogenetische Aphis und
auch Geschlechtstiere auf Riiben nahe der Blattbasis beobachtet, darunter
eierlegende Weibchen. Es konnen also an nicht gut entblatterten und an
den mit den Blattstielen aufbewahrten Samenriiben Eier haften bleiben und
die daraus entschliipfenden Insekten konnen durch die Offnungen des Kellers
usw. ins Freie auf Rumex, Chenopodium und andere wildwach-
sende Pflanzen gelangen und neue Infektionsherde griinden. Bei Samen-
riiben konnen aus den Eiern auch leicht auf den Riiben direkt neue Infek¬
tionsherde entstehen. Auch auf den Feldem stehengebliebene und in milden
Wintern nicht erfrorene kleine Riiben konnen im folgenden Friihjahr Infek¬
tionsherde werden, wenn auf ihnen Eier der Aphis iiberwintem.

Zur Blattlausbekampfung bei Samenriiben hat Lang 2 ) zum Bespritzen
den sogenannten Revolververteiler der Firma Holder in Metzingen
(Wiirttemberg), der seit einigen Jahren im Rebbau zum Spritzen der Reben-
bliiten mit Nikotinbriihe im Gebrauch steht, verwendet. Der Verteiler hat
seinen Namen von seiner pistolenformigen Gestalt sowie daher, daB er nur
dann, wenn man auf einen abzugartigen Hebei driickt, die Spritzfliissigkeit
abgibt. Bei der Verwendung dieses Verteilers, der an jeder beliebigen trag-
baren Reb-, Kartoffel- oder Baumspritze angebracht werden kann, wurde
bei der Blattlausbekampfung erkannt, daB er die Fliissigkeit sehr fein ver-
teilt, sich leicht handhaben laBt und auBerdem sehr sparsam im Gebrauch
ist. Man erfaBt mit der linken Hand den zu bespritzenden Bliitentrieb so,
daB die Handflache und — zwischen den Fingern hindurchragend — der
Bliitentrieb gegen die Miindung des Verteilers zieht, driickt dann mit der
rechten Hand, die den Verteiler tragt, auf den Abzug, worauf die Fliissig-
keit gegen den Bliitentrieb und gegen die Handflache geschleudert wird.

x ) Intern. Agrar-Techn. Run&sch. Jg. 5. 1914. p. 444.

2 ) Blatt. f. Zuckemibenb. Jg. 21. 1914. p. 193.

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Zusammenfassende tlbersichten.

Die FlUssigkeit spritzt dann von der Handflache zurUck und der zu besprit-
zende Pflanzenteil wird somit auch von hinten her getroffen. Lang er-
hofft sich mit diesem Apparat eine vorteilhafte Verwendung im Samenruben-
bau. Nach den Erfahrungen von Spieckermann 1 ) hat sich gegen
das Auftreten der Blattlause das Bestauben der Blatter mit Thomasmehl
bewahrt. Das Verfahren ist leider aber fiir grofie Plane zu umstandlich.
Gegen Ende des Sommers verschwanden die Blattlause durch die Tatigkeit
von Schlupfwespen und Pilzen.

•In der Umgebung von Prag fand U z e 1 2 ) Mitte Juli an den Blattem
der Zuckerrube eine groBe Anzahl kleiner schwarzer Springschwanze (Smin-
t h u r u s) in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung, die bis zu 20 Stuck
auf je einem Blatte an dessen Ober- und Unterseite saBen und durch ihr
Saugen winzige, helle Ptinktchen verursachten. In eingehender Weise haben
sich Muller und M o 1 z s ) mit Versuchen zur Bekampfung des Riiben-
nematoden Heterodera Schachtii beschaftigt undkannandieserStelle
auf die umfangreiche Abhandlung (87 Seiten), aus der eine Reihe von SchlUssen
gezogen wird, nur mit einigen Worten hingewiesen werden. Die Versuche
wurden durch 6 Jahre durchgefiihrt und sollen ihre Fortsetzung finden. In
der Einleitung wird darauf hingewiesen, daB sich wohl viele mit dem Nema-
todenproblem beschaftigt und die Nematodenfrage wesentlich gefordert haben,
daB aber bis jetzt, trotz alledem, ein allgemein wirksames Bekampfungsver-
fahren, das sich leicht und ohne erhebliche Kosten in den Wirtschaftsbetrieb
unserer Landwirtschaft einpaBt, bis jetzt noch nicht gefunden worden ist.
Dafiir diirfen aber nicht die Phytopathologen verantwortlich gemacht werden,
denn die beiden Forscher halten es als ihre Pflicht, darauf hinzuweisen, daB
eine allseitig befriedigende Losung der Nematodenfrage zurzeit in erster Linie
eine Geldfrage ist. Weiter wird hervorgehoben, daB die Biologie des Ruben-
nematoden erst in groBen Ziigen geklart ist und daB man iiberall noch auf
dunkle Fragen stoBt, deren Losung unter Umstanden den Zwecken der beiden
genannten Forscher sehr forderlich sein konnte. Derartige Arbeiten erfordern
nicht nur Zeit, sondem auch Geld und auch bei den vorliegenden Versuchen,
die in erster Linie auf die Bekampfung des Nematoden gcrichtet waren, hat
sich der Mangel an ausreichenden Geldmitteln sehr hemmend bemerkbar ge¬
macht. Die mitgeteilten Resultate haben nun nicht den Zweck, der Praxis
schon jetzt ein oder das andere neue Bekampfungsverfahren in die Hand zu
geben, sondem sie sollen vorlaufig nur tiber die Wege, die die beiden Forscher
gegangen sind, orientieren und zu weiteren Studien in der Nematoden¬
frage anregen. Was nun die Versuche selbst anbetrifft, so zerfallen sie
in 7 Hauptgruppen und zwar: 1. Versuche mit chemischen Mitteln. Es wur¬
den die Wirkungen des Chilesalpeters, schwefelsauren Ammoniaks, Chloram-
mons, kohlensauren Kalis, kohlensauren Natrons, der Kalilauge, des Schwefels,
des Kochsalzes, verschiedener Zuckerarten (Traubenzucker, Rohrzucker und
Invertzucker; von dem Gedanken ausgehend, durch ihre Zufiihrung zum
Boden die Tatigkeit eventuell vorhandener, dem Riibennematoden patho-
genen Pilze und Bakterien anzuregen, um dadurch die Virulenz dieser Krank-
heitserreger zu steigern, ein Zweck, der allerdings nicht erreicht wurde), der
Schwefelsaure, der Kalilauge, des gebrannten Kalkes, des Schwefelkohlen-
stoffes, des Formaldehyds, des Allylalkohols, verschiedener anderer Chemi-

*) Veroffentl. d. Landwirt«chaftskamm. f. d. Prov. Westfalen. H. 17. 1914. p. 47.

*) Zeitschr. f. Zuckerind. in Bolnnen. Jg. 38. 1914. p. 574.

3 ) Zeitschr. d. Ver. d. Deutsch. Zuckerind. Bd. G4. 1914. p. 959, 3 Taf.

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Zusammenfaaaende Uberaichten.

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kalien (z. B. Lithiumpraparat, Wasserstoffsuperoxyd, Athylalkohol; alle ohne
Erfolg) und der Zwiebeln studiert. 2. Versuche mit physikalisch wirkenden
Mitteln und zwar der Wirkung des Torfes und der Rtlbenblattdiingung. 3.
Versuche iiber die Wirkung verschiedenartiger Bodeneinfliisse und des lockeren
und festen Bodens. Hier meinen nun die beiden Forscher, daB flaches Pflligen
(10 cm tief) zu Ruben (bei vorausgegangenem Tiefpfliigen zu den Vorfriichten),
Vermehrung der Saatgutmenge in Verb indung mit starkem, ofters wieder-
holten Walzen nach der Saat bis zum Verziehen stets gefolgt von einer ganz
flachen Hackarbeit die Methode der zukiinftigen Nema-
todenbekampfung sein wird. 4 Versuche mit verschiedenen
Fangpflanzcnverfahren. Hier erscheinen noch weitere Prlifungen notwendig,
bevor eine Empfehlung angangig erscheint. 5. Versuche mit dem Submer-
sionsverfahren (Unterwassersetzen des Feldes), die gelehrt haben, daB selbst
nach einjahriger derartiger Behandlung die Zahl der Nematoden nicht redu-
ziert war, weswegen dieses Verfahren keine Empfehlung verdient. 6. Ver¬
suche mit dem Selektionsverfahren, Heranziichtung einer gegen Nematoden
widerstandsfahigen Riibe. Es ist dies ein Weg, der sehr lange Zeit in An-
spruch nehmen wird und erst zweckdienlich erscheinen laBt, zur weiteren
Losung mit RiibenzUchtem zusammenzuarbeiten, da dann das Ziel um so
rascher und sicherer erreicht werden konnte. 7. Biologische Versuche und
Beobachtungen. Es wurde festgestellt, daB sich die RUbennematoden vor-
nehmlich in einer Tiefe von 10—30 cm aufhalten, weiter gegen unten zu
abnehmen und in einer Tiefe von 50—60 cm entweder gar nicht mehr oder
nur noch in sehr geringer Anzahl vorhanden sind. SchlieBlich wurde die
Wanderung der Nematoden im Boden in horizontaler und vertikaler Rich-
tung verfolgt, in ersterer Richtung ein Weg von nur 56 cm bei den giinstig-
sten Verhaltnissen innerhalb nahezu dreier Monate (Fuchs beobachtete
eine Wanderung von 3,20 m innerhalb 2 Wochen) festgestellt und in verti¬
kaler Richtung gefunden, daB die Nematodenlarven aus einer Tiefe von 50 cm
sehr leicht wieder an die Bodenoberflache kommen konnen.

Berliner und Busch 1 ) haben sich auf Veranlassung von Mtiller
damit beschaftigt, den undurchsiehtigen Erdboden, den natiirlichen Aufent-
halt der Nematoden, durch einen der in der Bakteriologie gebrauchlichen
gallertartigen Nahrboden zu ersetzen, um dadurch die Mijglichkeit zu haben,
ein bestimmtes Individuum unter dem Mikroskop zu verfolgen, die Art seines
Eindringens in die Wurzel der Wirtspflanze zu studieren und die Verande-
rungen, die es im Laufe seines Lebens durchmacht, nach Belieben im Bilde
festzuhalten. Als am geeignetsten fur diesen Zweck hat sich Agar-Agar er-
wiesen. Laugt man namlich Agar durch fortgesetztes Waschen recht sorg-
faltig aus, so bietet er, wie iiblich, in Platten gegossen, ein den meisten Ne¬
matoden wirtspflanzen zusagendes Keimbett, auf dem sich die Entwicklung
von Mikroorganismen in verhaltnismaBig bescheidenen Grenzen halt. Es
wurden Samen von Hafer, Riibsen, Runkelrube usw. auf Agarplatten zur
Aussaat gebracht und dann in Entwicklung begriffene Nematodeneier, teils
noch umschlossen von der miitterlichen Htille, teds in Wasser aufgeschwemmt,
hinzugefugt. Auf diese Weise gelang es, die Entwicklung des Nematoden
vom Ei bis zum Geschlechtstier auf derselben Platte verfolgen und photo-
graphische Aufnahmen machen zu konnen, die sehr charackteristisch ausge-
fallen sind und verschiedene irrtUmliche Annahmen richtig stellen. So hat
S t r u b e 11 seinerzeit (vor 26 Jahren) behauptet, daB sich die Nematoden-

Biol. Centralbl. Bd. 34. 1914. p. 349. 6 Abb.

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Zusammenfassende Gbersichten.

larve durch ihren betrSchtlich ausgebildeten Stachel in die Wurzelfasern der
Rube einbohrt, indem sie durch unausgesctzte StoBbewegungen die derbe
Epidermis der Pflanze zum ReiBen bringt. Berliner und Busch be-
haupten nun auf Grund ihrer Beobachtungen, daB der Riibennematode (im
vollen Gegensatze zu den bisherigen Anschauungen) nur durch Verletzungen
der Wurzelepidermis, wie sie an im Erdboden wachsenden Pflanzen durch
Bodenteilchen, Bakterienangriffe, TierfraB und durchbrechende Seitenwurzeln
sicher zahlreich verursacht werden, eindringt. Er erweitert diese bereits vor-
handenen Eingangspforten mit der Kopfkappe und vermag nun allerdings
die zarteren Membranen der inneren Zellagen zu durchstoBen, aber alles dies
ohne Benutzung des Mundstachels. Weiter gibt S t r u b e 11 an, in bloBer
humusreicher Erde Larven in geschlechtsreife Weibchen und „fast fertig aus-
gebildete Mannchen“ UbergefUhrt zu haben. Berliner und Busch
konnten nun niemals eine Weiterentwicklung der Jugendstadien auBerhalb
von pflanzlichem Gewebe beobachten, da die nicht in die Wurzeln einge-
drungenen Larven eher verhungerten, als daB sie versuchten aus dem Agar
oder etwa aus den gewiB leicht anzustechenden Pilzfaden und Wurzelhaaren
Nahrung aufzunehmen. Aus den ganzen Beobachtungen laBt sich schlieBeri,
daB auch in Strubells Erde relativ gut erhaltene Pflanzenteile gewesen
sein mogen, die den ja ausgesprochen polyphagen Parasiten die notdurftigste
Nahrung boten. Gelegentliche Mitteilungen aus der Praxis scheinen diese
Erklarung zu bestatigen.

Baunacke und Schander 1 ) nehmen die Untersuchung nema-
todenverseuchter Boden zum Zwecke der Feststellung der Zu- oder Abnahme
des Gehaltes an Nematoden in der Weise vor, daB sie mittels des Erdbohrers
aus 4 verschiedenen Tiefen Bodenproben entnehmen und dann je 25 g der
Probe in 5 Portionen zu jc 5 g teilen. Jede Portion wird im Bccherglase mit
konzentrierter Kochsalzlosung erweicht und durchgeriihrt. In der spezifisch
sehweren Kochsalzlosung schwimmen alle leichten Bestandteile der Erdprobe,
darunter auch die Nematoden, oben an und konnen durch AbgieBen vom
Bodensatz getrennt werden. Dieses Ausspiilen der Nematoden wird mehr-
faeh wiederholt, indem man die Fltissigkeit durch ein Filter gieBt, auf
diese Weise die Nematoden auffangt und dann mittels reinem Wasser in
ein Spitzglas spult, wo sie auch zu Boden sinken. Der so gewonnene Boden¬
satz wurde dann mit Hilfe einer Gummihutchenpipette sorgfaltig aufgesogen.
Die Weiterbehandlung geschieht zweckmaBig in der Weise, daB der Nema-
todenniederschlag mit dem gleichen Quantum warmer Gelatinelosung ver-
setzt und auf einer Glasplatte in Form eines Reehteckes ausgestriehen wird.
Gleich naeh dem Erstarren kann mit dem Ziihlen der Nematoden begonnen
werden, die man durch Zusatz einer Jodjodkaliumlosung deutlich auffarbt.
Durch Einritzen von Merkzeichen wird jedes gezahlte Tier markiert. Die
Platte kann man dann einfach trocknen und beliebig lang aufbewahren. Zu
weiteren Untersuchungen geniigt es, die Gelatineschicht mit Wasser zu iiber-
spiilen und hierauf mit Jodjodkaliumlosung zu uberstreichen, urn sofort alle
Nematoden auf der Platte scharf und deutlich sichtbar zu machen. Diese
sichere Methode ist allerdings zeitraubend. Bei Massenuntersuchungen wurde
deshalb auf das AufgieBen des im Spitzglas sedimentierten nematodenhal-
tigen Bodensatzes verzichtet, sondern derselbe nur mit Jodjodkaliumlosung
versetzt und hierauf zur Zahlung der Nematoden in eine Zaldschale ausge-

x ) Ber. d. Abt. f. Pflanzenkrankh. d. Kaiser Wilhelms-Instit. f. Landwirtsch. in
Bromberg iib. d. Tiitigk. i. Jahre 1913. Berlin (P. Parey) 1914. p. 28.

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Zusammenfassende Dbereichten.

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gossen. Wird auf eine genauere Bestimmung der Nematoden Wert gelegt,
so werden sie einer langeren Behandlung mit Holzessig und nachfolgender
Einbettung in Glyzerinholzessig unterzogen. Auf diese Weise bleiben sie
als Dauerpraparat erhalten und die zu priifenden Details bleiben gut sicht-
bar, was bei der verganglichen und zudem diffusen Jodfarbung nicht der
Fall ist.

B. Pflanzliche Feinde.

Zimmermann 1 ) hat beobachtet, daB zu starkes Walzen und zu
flaches Unterbringen der Saat das Auftreten des Wurzelbrandes begiinstigt
hat. Die ausheilenden Pflanzen zeigten spater die Erscheinung der Viel-
beinigkeit. W T o der Boden nur etwas lockerer war, liefen die Riiben gut auf
und entwickelten sich auch normal. Dem wiederholten sorgfaltigen Hacken
wurde es zugeschrieben, daB die Riiben tiberhaupt einen Ertrag gaben. Dort,
wo das Hacken nicht sorgfaltig ausgefuhrt wurde, zeigten die Riiben wohl
eine starke Blattbildung, die durch spatere nasse Witterung herbeigefuhrt
wurde, dagegen aber so gut wie keine Wurzelbildung.

Zur Abwehr tierischer Feinde der Saat und auch zur Abtotung von dem
Saatgut anhaftenden pflanzlichen Parasiten, die dann die junge Pflanze be¬
fallen und krank machen, hat man bekanntlich schon verschiedene Mittel
empfohlen, die in letzter Zeit eine Vermehrung durch neue Praparate, wie
Corbin, Cuprocorbin und Antimycel, erfahren haben. Kruger und W i m -
m e r 2 ) haben nun die Brauchbarkeit dieser Praparate zur Bekampfung des
Wurzelbrandes erprobt und zu diesem Zwecke 3 Riibensaatproben verwendet,
die bei Keimversuchen im Sandkeimbett reichlich kranke Keime geliefert
hatten. Die Knaule wurden vorschriftsmaBig mit den obigen Mitteln, ferner
auch mit %-proz. Karbolsaure behandelt und dann in mit Sandtorf beschick-
ten Topfen ausgesaet. Als Resultat hat sich nun gezeigt, daB, wahrend die
schon lange bekannte Behandlung der Riibenknaule mit %- proz. Karbol¬
saure das Auftreten des Wurzelbrandes, sofern diese Krankheit durch das
Saatgut verursacht wird, fast vollstandig verhindern kann, bei den anderen
Praparaten, wenn sie auch das Keimergebnis an sich nicht sonderlich un-
giinstig beeinfluBt haben, dies nicht der Fall ist. Eine Empfehlung dieser
Praparate als Bekampfungsmittel gegen den Wurzelbrand lohnt sich daher
nicht.

v. Wahl 3 ) berichtet Uber das Resultat eines Versuches zur Bekamp¬
fung des Wurzelbrandes, bei dem ein Teil der Saat 10 Minuten in 0,1-proz.
wasseriger Formalinlosung gebeizt und ein anderer Teil in Wasser 24 Stunden
vorgequollen wurde. Die Saat wurde dann so weit getrocknet, daB sie aus-
saatfahig war. Die vorgequollene Saat zeigte ein besseres Wachstum und
auch eine geringere Erkrankung gegeniiber der nicht behandelten und der
mit Formalin behandelten Saat. Da das Trocknen des Riibensamens von
verschiedenen Seiten als ein wirksames Schutzmittel gegen den Wurzelbrand
angesprochen wird, so hat v. J a n c s 6 4 ) im Jahre 1911 diesbeziigliche Ver-
suche angestellt, die aber wegen Fehlens der Krankheit ihrem Zwecke nicht
gerecht wurden. Es wurden daher die Versuche im Jahre 1912 wiederholt

*) Ber. d. Hauptsammelst. f. Pflanzensch. in Mecklenburg-Schwerin u. Mecklen-
burg-Strelitz f. d. Jahr 1913. Stuttgart 1914. p. 57.

*) Zeitech. d. Ver. d. Deutsch. Zuckerind. Bd. 64. 1914. p. 845.

3 ) Ber. d. Hauptst. f. Pflanzensch. in Baden a. d. GroBherzogl. landw. Versuchs-
anst. Augustenberg f. d. Jahr 1913. Stuttgart 1914. p. 32.

4 ) Osterr.-Ungar. Zeitschr. f. Zuckerind. u. Landw. Jg. 43. 1914. p. 174.

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Zusanunenfassende Ubereiohten.

und zwar sowohl seitens praktischer Landwirte in 21 Wirtschaften, als auch
auf einem eigenen Versuchsfelde der kgl. ung. Landesversuchsstation fiir
Pflanzenbau in Magyar6v&r. Das Trocknen des Samens erfolgte bei 45° C
so lange, bis der Wassergehalt von 14—15 Proz. auf 6—8 Proz. sank. Dabei
wurde das Keimungsvermogen nicht erhoht, wie dies im Vorjahre der Fall
war. Das Urteil der praktischen Landwirte ging (mit einer einzigen Aus-
nahme, die fiir das Trocknen eintrat) dahin, daB der getrocknete Samen
kraftiger aufgeht, was schlieBlich auch ein Vorteil ist. Der Wurzelbrand
ist nur an 2 Orten aufgetreten und da fand nur ein Versuchsansteller, daB
das Trocknen des Samens ein sehr gutes Mittel zur Bekampfung dieser Krank-
heit war, wahrend der zweite Versuchsansteller zu einem ganz entgegenge-
setzten Urteile kam, und in der Reihendiingung ein wirksames Mittel gegen
die genannte Krankheit sah. Manche Versuchsansteller haben bei dem ge-
trockneten Samen wesentliche Mehrertrage beobachtet, eine Reihe von Ver-
suchsanstellern kam wieder zu einem entgegengesetzten Resultate. Auf den
Zuckergehalt der Ruben hat das Trocknen der Samen keinen EinfluB ge-
habt. Was nun die Beobachtungen am Versuchsfelde anbetrifft, so fuhrten
dieselben zu der Erkenntnis, daB dem Vortrocknen des RUbensamens keine
grofiere oder allgemeine praktische Bedeutung zugeschrieben werden kann,
um so weniger als die Drilldungung nebst fast sicherer Erhohung des Er-
trages die Anfangsentwicklung der Riibe viel durchschlagender zu fordern
vermag als die Trocknung.

K a p p e 1 i und Morgenthaler 1 ) sind der Ansicht, daB die erste
Ursache der Erkrankung der Ruben an der Herzfaulc wohl in Ernahrungs-
storungcn liegt, die noch nicht genauer bekannt sind und die wahrschein-
lich durch verschiedene Umstande hervorgerufen werden konnen. Einen
solchen schadigenden Umstand konnten sie im Sommer 1913 bei einem Sor-
tenanbauversuch mit Futterriiben beobachten. Das Versuchsfeld grenzte mit
der Langsseite an die LandstraBe. Die Ruben entwickelten sich zuerst auf
dem Felde ganz gleichmaBig, aber schon Ende Juli machte sich von der
StraBe her die Herzfaule bemerkbar, die allmahlich weiter nach innen fort-
schritt. Die erstcn Randreihen waren fast vollstandig von der Krankheit
ergriffen; gegen das Innere des Feldes zu nahm dann die Krankheit ab. So
betrug in der 7. Reihe die Anzahl der gesunden Pflanzen 39,2 Proz. und
sie stieg in den folgenden Reihen auf 84,6, 94,4, 95,8 und 100 Proz. Da das
Feld vollkommen gleichmaBig war, kamen Bodenunterschiede nicht in Be-
fracht. Auch der Samen war gesund. An dem Auftreten der Krankheit
kann daher nur die Nachbarschaft der mit Motorwagen und anderen Fuhr-
werken viel befahrenen, staubreichen StraBe die Schuld tragen. Es ist anzu-
nehmen, daB durch den StraBenstaub, der sich auf die Blatter legt, die At-
mung und Assimilation beeintrachtigt und so die Pflanzen geschwacht wurden.
In diesem Schwachezustand unterlagen sie dann leicht den Angriffen des
Sclunarotzerpilzes Phoma betae. Die BekampfungsmaBregeln miissen
vorbeugender Xatur sein, denn es wurden ja nur solche Riiben befallen, die
durch irgendwelche ungiinstige EinfluBe vorher geschadigt oder geschwacht
worden sind. Es ist nun jede solche Schwachung nach Moglichkeit zu ver-
meiden, um durch Befolgung der fiir den Riibenbau geltenden Grundsatze
kriiftige Pflanzen zu erhalten. Zuni Schutze der Riiben vor dem StraBen¬
staub diirfte sich die Anlage eines inindestens 1 m breiten Schutzstreifens
durch Anbau gegen StraBenstaub weniger empfindlicher Kulturpflanzen, z. B.

l ) Landw. Jahrb. d. Schweiz. H. 8. 1913, p. 432, 1 Taf,

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Zusammenfassende tlbersichten.

139

Roggen, Gerste oder Hafer, erapfehlen; Wintergetreide, namentlich Roggen,
ist wegen rascher Entwicklung im Fruhjahr vorzuziehen. Mit solchen Schutz-
streifen hat man auch gegen Anfliegen von Pilzkeimen und von Blattlausen
gute Erfahrungen gemacht. Bemerkt sei noch, daB herzfaule Ruben mit
gesunden Ruben nicht eingelagert werden diirfen.

Die Herz- und Trockenfaule fand Zimmermann 1 ) nur auf Acker-
stellen, die wenig Wasser hielten, wahrend auf lehmigen und an moorigen
Boden die Krankheit nicht auftrat. Beachtenswert war einmal das Auf-
treten der Trockenfaule, das in Zusammenhang mit vorausgegangenem Schild-
kaferbefall gebracht werden konnte. Weitere Versuche von Fischer und
Schander 2 ) beschaftigten sich mit dem Mineralstoffbedarf von P h o m a
b e t a e Frank und dem EinfluB verschiedener Salze auf sein Wachstum.
Daruber wird seinerzeit berichtet werden. Weiter wurden Versuche im Kalte-
schrank iiber den EinfluB der Temperatur angestellt. Eine Temperatur von
—20° C wahrend 48 Stunden totete den Pilz nicht ab und auch Kulturen,
die einmal 14 Tage lang, ein anderes Mai 4 Tage lang taglich Temperaturen
bis zu —10° C ausgesetzt wurden, blieben am Leben. Weitere Versuche be-
trafen die Widerstandsfahigkeit des Pilzes gegen verschiedene Gifte, und zwar
jene, die bei der Samenbeize in Anwendung kommen. Die Giftstoffe wurden
entweder den Nahrlosungen beigegeben oder es wurden Mycelflocken reifer
Kulturen verschieden lange Zeit in verschieden starken Beizlosungen aufbe-
wahrt, ausgewaschen und in frische Nahrlosung iibergeimpft. Parallel gingen
Keimproben von in gleicher Weise behandelten Riibensamen. Es zeigte sich
nun, daB Kupfersulfat, Formalin und Karbolsaure in den Ublichen Konzen-
trationen und Zeiten als Beizmittel nicht in Betracht kommen konnen, daB
dagegen aber Sublimat, Chinosol und Chlorphenolquecksilber eine sehr starke
fungizide Wirkung auch bei P h o m a ausiiben. Noch in einer Verdimnung
v °n 1 /iooo i n der Nahrlosung wirkte Chinosol und ebenso Chlorphenolqueck¬
silber wachstumshindemd. Schon eine 5 Minuten wahrende Einwirkung des
l°/oo'Chino8ols auf P h o m a - Flocken wirkte haufig, eine viertelstUndige
unbedingt todlich. Ebenso verhielten sich Sublimat und Chlorphenolqueck¬
silber. Auf die Keimfahigkeit des Rubensamens iibten die genannten Beiz¬
mittel in der angewendeten Konzentration auch bei langerer Einwirkung
keinen schadlichen EinfluB aus, so daB sie in erster Lime bei einer eventuell
notig werdenden Beizung des Saatgutes gegen Phomabetae in Be¬
tracht kommen.

F a 11 a d a 8 ) hat in der ersten Halfte Oktober an Riibenschorf er-
krankte Ruben untersucht, die deutlich gezeigt haben, wie von dieser Krank¬
heit befallene Ruben in ihrer Entwicklung zuruckbleiben konnen. Eine
Wurzel, die 90 g wog, zeigte stellenweise den bis 1 cm tief in das Parenchym
gehenden Schorf. Man konnte verfolgen, daB der Schorf ungefkhr 1 cm unter
dem auBersten Blattkreis einsetzte und sich zwischen den beiden Wurzel-
rinnen nach unten zog, so daB die den Wurzelrinnen benachbarten Partien
gesund blieben. Eine andere Wurzel war gar nur 82 g schwer und hatte
ebenfalls wie die erste Rube inmitten der vollstandig abgestorbenen Blatter
Biischel von frischen, gesunden Blattchen ausgetrieben. Auch bei dieser

!) Ber. d. Hauptsammelst. f. Pflanzensch. in Mecklenburg-Schwerin u. Mecklen-
burg-Strelitz f. d. Jahr 1913. Stuttgart 1914. p. 57.

2 ) Ber. d. Abt. f. Pflanzenkrankh. d. Kaiser Wilhelms-Instit. f. Landwirtsch. L
Jahre 1913. Berlin (P. Parey) 1914. p. 28.

s ) Osterr.-Ungar. Zeitschr. f. Zuckerind. u. Landw. Jg. 43. 1914. p. 25.

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140

Zusammenfassende Ubereichten.

Riibe zog sieh der Schorf ungefahr 1 cm unterhalb des aufiersten Blattkreises
gegen die Wurzelspitze zu, die beiden Wurzelrillen freilassend. Aul einer
Seite erfaBte derselbe oben zum Teil auch die Partien der Wurzelrinne selbst.
wahrend die andere Wurzelrinne bis zum Blattansatz hinauf gesund blieb.
Die Wurzelspitzen beider Ruben blieben gesund. Auffallend ist, daB beide
Riiben, trotz der gesund geblicbenen Wurzelrinnen und demgemaB trotz
einer ungestorten Funktion der aus diesen Rillen hervorgewachsenen Haar-
wurzeln der Krankheit so geringen Widerstand zu leisten vermoehten.

Bodnar 1 ) hat bioehemische Untersuchungen der Wurzelfaule der
ZuckerrUbe angestellt und gefunden, daB in der von dieser Faule befallenen
Pflanze die Menge des Rohrzuekers und des Wassergehaltes kleiner, der In-
vertzueker, die Asche und der Sauregehalt aber grofier als in der in dem-
selben Boden kultivierten gesunden Riibe gewesen sind. In der kranken
Riibe ist ferner im Gegensatz zur gesunden Riibe das Invertase-Enzvm nach-
weisbar und auch im festen Zustande darstellbar. Diese Eigentumlichkeiten
stehen in gutem Zusammenhange mit der Lebenstatigkeit der in der kranken
Riibe vorhandenen Bakterien. Naeh dem Berichte von M ii 11 c r 2 ) wurde
der Pilz Thyphula betae im Jahre 1908 in der Provinz Sachsen als
Erreger von Mietenfaule festgestcllt. Als Schadiger von Freilandskulturen
ist der Pilz in Europa noch nieht bekannt geworden, wahrend er z. B. in
dem warmfeuchten Klima der Azoren leicht eine sehr gefiirchtete Faille der
Freilandriiben verursacht. Die Erkrankung des Riibenkorpers tritt erst bei
beginnender Reife der Riiben ein und macht sich auBerdem dadurch erkennt-
lich, daB zunachst die turgeszente Beschaffenheit der Blattorgane schwindet.
Die auBeren Blatter verwelken, es folgt ein Kranz gelber, meist auch schon
schlaff auf dem Boden liegender Blatter, und selbst die Herzblatter zeigen
eine gelbliche Farbe und verminderten Turgor. Spater stirbt die ganze Pflanze
ab. Der Riibenkorper wird zunachst peripher von einer eigenartigen Grau-
faule ergriffen und verfault schlieBlieh vollstandig.

Eine eigentiimliche, durcli Bacterium aptatum n. sp. erzeugte
Blattkrankheit wurde zuerst im Friihjahr und Herbst 1908 in Garland (Utah)
beobachtet. Naher mit dieser Blattkrankheit haben sich Nellie Brown
und Clara Jamieson 3 ) beschaftigt und dieselbe spater auch in Kali-
fornien und im Staate Oregon gefunden. Sonst ist bis jetzt die Krankheit
aus keinem der anderen Zuckerriibenbau treibenden Staaten von Amerika ge-
meldet worden. Die zuerst in Utah gefundenen Blatter zeigten dunkelbraune,
oft sogar schwarze unregelmafiige Streifen und Fleeken von 1,5—3 mm Durch-
messer auf dem Blattstiel, auf der Mittelrippe und den stiirksten Seitenrippen.
Manchmal zeigte sich diese Verfarbung auch langs der Blattnen r en am Blatt-
gewebe, welches dann auf beiden Blattflachcn braun und trocken erschien.
In der Mitte des Blattes entstehen dann auch gelegentlich korkartige Aus-
wiichse. Bei sehr stark befallenen Blattstielen war das Gewebe ganz weich
wie bei einer NaBfiiulc; doch trat diese Erscheinung nieht auf, wenn nur
wenige Fleeken zu sehen waren. Im Gegensatz zu den Schiidigungen, die
durch Cercospora und Phyllosticta verursacht werden, trat
diese Kranklieit im allgemeinen nur in ganz geringem MaBe auf. Der Para-
sit wurde iibrigens auch auf Tropaeolum (Kapuzinerkresse), dann auf

x ) ] : k)tan. Centralblatt. Bd. 126. 1914. p. 044.

2 ) l^r. ub. cl. Tiitigk. cl. Versuc hsstat. f. PflanzenJkrankli. Halle a. S. f. 1913. Halle
a. S. 1914. p. 70.

3 ) Journ. of Agricult. Res. Vol. 1. 1914. p. 189, 3 Taf.

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Znaam m enfaaaende ftbersiohten.

141

den Blattern und Hiilsen der Bohnen, auf der Eierfrucht, auf Gartenlattich
und auf Pfeffer gefunden. Wahrscheinlich dringt der Parasit durch Wunden
In die Pflanzen ein, oder aber nach irgendwelchen schadlichen Veranderungen
der Gewebe, die durch Insekten hervorgerufen werden. Der Parasit ist ver-
schieden von Bacterium xanthochlorum, Pseudomonas
tenuis und auch von B. P h a s e o 1 i, daher der Name Bacteri¬
um a p t a t u m n. sp.

Studien iiber den Riibenrost liegen von Eriksson 1 ) vor. Das Sta¬
dium Aecidium ist sehr selten und wurde bisher in Schweden nicht gefunden.
Jede befallene Pflanze tragt am Blattstiel Sporenhaufchen, die sich anschei-
nend nicht vermehren oder ausdehnen. Einzelne dieser Haufchen konnen
durch keimende Sporen an der Oberflache hervorgerufen sein, aber fiir ein
starkes Auftreten mufi man eine andere Ursache als die Sporen allein her-
anziehen. Kranke Pflanzen wurden von Malmo nach Stockholm, wo die
Krankheit noch nicht bekannt ist, transportiert, hier die Blatter abgeschnit-
ten und verbrannt, die Wurzeln energisch gewaschen und iiber Winter aufbe-
walirt. Die Auspflanzung erfolgte am 20. Mai, nachdem die Wurzeln schon
rosettenformige Austriebe zeigten. Die Pflanzen wuchsen normal und bliihten.
Am 28. August zeigten sich die ersten Sporen des Rostes in Form von U r e d o -
oder mitunter T e 1 e u t o sporenhaufchen. Die Abwesenheit des Aecidi-
ums gestattet nicht die Behauptung aufzustellen, daB das weitere Auftreten
der Blattflecken von den nicht etwa durch die der Waschung entgangcnen
Wintersporen hervorgerufen wurde. Eriksson ist der Meinung, daB der
Pilz im Innem der Riibe sich aufhalte. Weil er aber das Mvcel weder in den
Blattstielen noch an den Randern der Pusteln gefunden hat, so glaubt er,
daB der Pilz nur als Mycoplasma (Gemisch von Wirts- und Parasitenplasma
im Sinne der Mycoplasmatheorie Eriksson s) uberdauern kann. SchlieB-
lich wird bemerkt, daB die Krankheit eine Herabminderung des Zuckerge-
haltes bewirkt. Zimmermann 2 ) fand den Riibenrost, der ubrigens
verhaltnismaBig selten auftritt, Anfang Oktober auf Riibenblattern derart
stark, daB die Blatter vollstandig gelb wurden. Vom Rost befallene Blatter
sind am besten einzusauern; ist man aber gezwungen, derartige Blatter frisch
zu verflittem, so soil man probeweise mit kleinen Mengen beginnen und die
Gaben allmahlich steigem. Jungvieh und tragende Tiere schlieBt man von
dieser Futterung am besten ganz aus.

Nach der Ermittlung von F r o n 3 ) beruht die starke Ausdehnung der
Rubenbeschadigungen in einigen nordfranzosischen Departements darauf, daB
einige Samenziichter begonnen hatten, die Samenriiben iiber den Winter im
Boden stehen zu lassen. Die Wurzeln vertrugen dies gut, die Blatter aber
verfaulten, wurden erst von Peronospora und dann auch von anderen
Mikroben befallen und bildeten Quellen einer Ansteckung, die sich alsbald
von Feld zu Feld ausbreitete und auch die iibrigen Ruben massenhaft be-
fiel. Es muBte dalier mit diesem Gebrauch sofort vollstandig gebrochen
werden.

U z e 1 4 ) untersuchte Mitte Juni Zuckerriibenblatter, die auf der Unter-
seite — fast immer nur auf der einen Halfte — zusammenhangende, sehr

Suppl. k la Rev. g6n6r. Botan. 1914. p. 247; durch Bot. Centralbl. Bd. 126.
1914. p. 445.

2 ) Ber. d. Hauptsammelst. f. Pflanzensch. in Mecklenburg-Scliwerin u. Mecklen-
burg-Strelitz f. 1913. Stuttgart 1914. p. 58.

3 ) Journ. d. fabric, de sucre. Jg. 55. 1914. No. 25.

4 ) Zeitschr. f. Zuckerind. in Bohmen. Jg. 38. 1914. p. 573.

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142

Ivongresse, Vereammlungen etc.

ausgedehnte, weiBliche, etwas silberglanzendo FJecke aufwiesen. Die Blatt-
oberseite war iiber diesen Flecken etwas gelblicb gefarbt. Nach der mikro-
skopischen Untersuchung waren die Zellen der Epidermis der Blattunter-
seite infolge Angriffe von Bakterien abgestorben. In diese ausgetrockneten
Zellen drang nun Luft ein, die jenen Silberglanz hervorrief. Die Epidermis-
zellen der Blattoberseite waren wohl nicht abgestorben, jedoch auch von
Bakterien stark befallen. Eventuelle Pilz- oder Insektenbeschadigungen
konnten nicht vorgefunden werden. Das Auftreten des Silberglanzes nur
auf je einer Blatthalfte wird durch die einseitige Bescheinung der Sonne erklart.

Nach den Erfahrungen von Zimmermann 1 ) hat der allgemein ver-
breiteten Anschauung, daB die Bildung von SchoBriiben allein durch Frost
in der ersten Entwicklungsperiode begUnstigt werde, die Beobachtung wider-
sprochen, daB die friiher gedrillten Rilben weniger SchoBriiben entwickelt
hatten, wie die spater gedrillten Ruben, die besonders stark diese Erschei-
nung zeigten. Viele Ruben, die im Sommer normal wuchsen, hatten noch
im September und Oktober einen Ansatz zum Schossen gemacht. Das flecken-
weise Auftreten von sehr vielen SchoBriiben wurde auch auf teilweise schlech-
tes Saatgut geschoben.

Originalbericlrte iiber Kongresse, Versammlungen etc.

VI. Internationaier KongreB fiir Milchwirtschaft, Bern 1914.

Der gesamte zu behandelnde Stoff ist in vier „Sektionen“ eingcteilt:

Sektion I, „Hygiene“.

1. Frage: Bestimmungen iiber die Ausfiihrung der tier&rztlichen Milch-
kontrolle.

Bericht von C. Gorin! (Mailand): Die hygienische Bedeu-
tung meiner saure- und labbildenden Bakterien
des Euters.

Es handelt sich um Bakterien, insbesondere Kokken, die, wie viele andere
Bakterienarten, in der Milch Saure, in erster Linie Milchsaure, bilden und
zugleich Lab ausscheiden. Sie konnen ein vorzeitiges Gerinnen der Milch,
dann aber auch entziindliche Zustande im Euter erzeugen, allerdings meist
nur voriibergehender Art, dadurch, daB die KUhe unvollstandig ausge-
molken werden und sich infolgedessen diese saurelabbildendcn Bakterien
in den Milchausfiihrungsgangen auBergewohnlich stark entwickeln. Diese
Organismen werden nach G o r i n i am besten durch die Milchgarprobe
aufgedeckt. [Erscheint ausfuhrlich als Originalarbeit. ]

Bericht von G. Regn6r (Stockholm): Rindertuberkulose
und Kindermilch.

Aus dem Streit der Meinungen stellt R. folgende feststehende Satze auf:

1. Menschentuberkulose entsteht hauptsachlich durch Ansteckung von
Mensch zu Mensch.

2. Menschentuberkulose kann auch ihre Ursache in Ansteckung von
Rindern mit offener Tuberkulose, vor allem Eutertuberkulose, haben.

3. Wo cine Ubertragung von Tuberkuloseinfcktion von Rind auf Mensch
stattgefunden hat, ist in den moisten Fallen die Milch der Vermittler gewesen,
und der Mensch hat sich im Kindesalter befunden.

2 ) Ber. d. Hauptsammelst. f. Pflanzensch. in Mecklenburg-Schwerin u. Mecklen-
burg-Strelitz f. 1913. Stuttgart 1914. p. 64.

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Kongreese, Versammlungen etc.

143

4. Eine BekSmpfung der Menschentuberkulose muB in erster Linie
darauf ausgehen, die Ubertragung der Infektion von Mensch zu Mensch zu
verhindern; gleichzeitig diirfen aber nicht solche MaBnahmen versaumt werden,
die darauf abzielen, infektion von Rind zu Mensch unmoglich zu machen.

Bericht von Bongert (Berlin): Die Ausiibung der tier-
arztlichen Kontrolle der Milchviehbesthnde.

Die Notwendigkeit einer am Orte der Produktion einsetzenden Kon¬
trolle der Milch ist allgemein anerkannt worden. Man ist sich auch in landw.
Kreisen daruber einig, daB die sanitare Uberwaehung der Milchgewinnung,
die einerseits in einer Kontrolle des Gesundheitszustandes, der Haltung und
FUtterung der Milchtiere, andererseits in einer den Anforderungen der Hy¬
giene entsprechenden Kontrolle der Gewinnung und Behandlung der Milch
zu bestehen hat, nicht nur im Interesse der Milchkonsumenten, 8ondern auch
im wohlverstandenen wirtschaftlichen Interesse der Milchproduzenten liegt
(z. B. Tuberkulose- und Streptokokken-Bekampfung).

Die Mindestforderungen, die an die Gewinnung guter, gesunder Frisch-
milch zu stellen sind, wie Gewinnung der Milch nur von gesunden KUhen,
saubere Haltung und Pflege der Milchkiihe, reinliche Gewinnung der Milch,
Seihung und Abkiihlung sofort nach dem Melken, Milchaufbewahrung in
besonderen luftigen Raumen bis zur Abgabe an die Konsumenten, sind zu-
gleich in dem von Geheimrat Prof. Dr. von Ostertag zusammen-
gefaBten Generalbericht iiber diese erste Frage enthalten.

Ostertag bringt den Hauptbericht und macht als Vorsitzender der
veterinaren Milchkommission bestimmte Vorschlftge eines Regulativs fiir die
Ausfiihrung der tier&rztlichen Milchkontrolle, die in der Diskussion in einigem
modifiziert wurden.

Die Vorschlage der am vorausgegangenen KongreB in Stockholm ein-
gesetzten tier&rztlichen Kommission sollen als Grundlage eines weiteren,
durch a 11 e Sachverstandigengruppen — Tierarzte, Arzte, Bakteriologen,
Chemiker, Molkereitechniker und auch Landwirte — durchzufUhrenden Stu-
diums dienen, damit auf dem nachsten KongreB die Frage zu einem befrie-
digenden AbschluB gebracht werden kann.

2. Frage: Kann die systematische Zucht auf hochste Milchleistung
die Gesundheit und Widerstandskraft der Ktihe unvorteilhaft beeinflussen?

Diese Frage ist fiir die Weiterentwicklung der Zucht und Haltung des
Milchviehes eine sehr wichtige, dann aber auch deshalb, weil sie in der
Hauptsache die Tuberkulosebekampfung behandelt.

Nach den Ausfuhrungen des Generalberichterstatters (Prof. Dr. D u e r s t -
Bern) sind periodische Untersuchungen der Zuchttiere unter Anwendung der
Tuberkulinprobe geboten, Eintragung der Ergebnisse dieser Proben in Zucht-
register, Aufzucht der Kalber nur mit Milch von absolut gesunden Kiihen,
Aufzucht moglichst nur von KaJbem gesunder KUhe, Trennung der Kalber
von kranken oder verdSchtigen Tieren, MaBnahmen gegen Verbreitung der
Tuberkulose durch den Mist, Vornahme von Immunisierungsversuchen,
Schlacht- oder vollige Absonderungspflicht offen tuberkuloser Tiere, sowie
weitere rein ziichterische MaBnahmen, vor allem Bevorzugung von Tieren
mit verh&ltnism&Big starker Konstitution.

Sektion II, „Chemie und Bakteriologie“.

3. Frage: Einheitliche Methoden fiir die chemische Kaseuntersuchung.

4. Frage: Die Milchs&urebakterien und ihre Verwendung im Molkerei-
gewerbe.

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144

Kongresse, Veraammlungen etc.

Bericht von C. Gorini (Mailand): Die Verwendung von
Reinkulturen bei der Kasebereitung.

Verf. versteht in seinen AusfUhrungen, die im wesentlichen nichts Neues
enthalten, unter seinen „ Reinkulturen" offenbar solche der gewohnlichen
Milchsaurebakterie (Bact. lactis acidi bzw. Streptococcus
1 a c t i c u s). Er empfiehlt die Verwendung einer so reinen und gesunden
Milch wie moglich und das Hinzufiigen von reinen, kraftigen Kulturen von
Milchsaurebakterien zu der zu verkasenden Milch. Diese Methode hat sich
nach Verf. bei der Herstellung von Granakase in Italien bewahrt und ist
fiir alle KSsesorten zweckmaBig, wenn ein Mangel an Milchsaurebakterien
vorliegt. Die Anwendung der empirischen Hilfsmittel bei der Kasebereitung,
wie empirischer Saurewecker oder gar Zusatz von Chemikalien, ist zu ver-
werfen, es ist vielmehr der Ansatz eines reinen und kraftigen Saureweckers
in geeigneter Weise zu empfehlen; ferner ist an Stelle der Kunstgriffe ein den
niitzlichen Mikroben angepafites Fabrikationsverfahren zu setzen. (Gepriiftes
Lab, bestimmte Temperatur, Aziditatsprufung). Verf. schlagt vor:

a) Die hygienische Heranbildung der Milchproduzenten, indem man
ihnen zeigt, dab es direkt in ihrem pekuniaren Interesse liegt, bei der Pro-
duktion der Milch, beim Melken und der hygienischen Behandlung der Milch
so sorgfaltig als moglich zu verfahren;

b) den Unterricht der Kaser ttber die Grundsatze und Normen der
rationellen Kasebereitung und ganz besonders fiber das Ansetzen der reinen
und kraftigen Saurewecker als Ersatz fiir die empirischen und iiber die Wahl
des fiir die guten Mikroben notigen Fabrikationsverfahrens an Stelle der
empirischen Kunstgriffe bei der Fabrikation. [Vgl. auch Bd. 40. 1914. p. 188.]

Bericht von 0. Jensen (Kopenhagen): t) b e r die Milchsaure¬
bakterien und ihre Identifizierung.

Verf. verspricht eine wissensehaftliehe Klassifikation der echten Milch¬
saurebakterien, insbesondere nach ihren physiologischen Eigenschaften zu
bringen. Als erstes Merkmal zur Identifizierung einer Milchsaurebakterie
ist die Art und Weise, in welcher sie ihre Nahrstoffe und Energiequellen
verwertct, aufzustellen; als zweites Merkmal kommt dazu, welche verschie-
denen Stickstoff- und Kohlenstoffquellen sie auszuniitzen imstande ist.

Es waren dann folgende 3 Gruppen von Milchsaurebakterien zu unter-
scheiden:

1. Milchsaurebakterien, welche nur zwischen 25°—50° C wachsen. Sie
sind alle Langstabchen und bilden moistens Linksmilehsaure und seltener
(wie Bact. c a s e i «) inaktive Milchsaurc. A'ur eine Bakterie dieser
Gruppe, njimlich das Bact. b u 1 g a r i c u m , vermag noch bei 52.5°
Saure zu bilden und ahnelt hierin den in der Brennerei beniitzten Milch¬
saurebakterien.

2. Milchsaurebakterien, welche sowohl bei niederen Temperaturen
(5—7° C), als auch bei hdheren Temperaturen (45—50° (•) wachsen konnen.
Sie sind alle Streptokokken (so z. B. der Mazunstreptococcus) und zeigen
oft eigentumlichc Eigenschaften.

3. Milchsaurebakterien, welche nur bei mittlercn Temperaturen (selten
unter 10° und iiber 40° C) wachsen. Hierzu gehort die Mehrzahl der echten
Milchsaurebakterien, und da viele derselben sugar nicht iiber 37,5° gedeihen,
wahrend sich die unechten Milchsaurebakterien (die C o 1 i - und Aero-
genes- Bakterien) bei 45° C noch gut entwiekeln, versteht man, warum
dit *se letzteren in der Garprobe uberhandnehmen.

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Kongreeae, Veraamml ungen etc.

145

Bericht von 0 . Gratz (Magyarovar): Die Verwendung der
Milchsaurebakterien bei der E&sefabrikation.

G. stellt die Griinde zusammen, aus denen heraus die echten Milch¬
saurebakterien so wichtig bei der Kasebereitung bzw. Easereifung sind.

Bericht von S. Paraschtschuk (Petersburg): Milchs&urebakte-
rien in der Milchwirtschaft.

Verf. berichtet iiber seinen Befund, durch empfindliche Rassen der
gewohnlichen Milchsaurebakterie (Bact. lactis acidi bzw. Strepto-
c o c c u s 1 a c t i c u s), d. h. ihre Wachstumsintensit&t, die Giite einer auch
bereits sterilisierten Milch priifen und beurteilen zu konnen.

F. L 6 h n i s (Leipzig) rechnet weiterhin auch die Gruppe Bact.
acidi lactici (Aerobacter Beijerincks), kurze und langere,
zum Teil bewegliche, fast immer ungefarbte, meist Gram- negative, oft
stark gasbildende, vorwiegend aerobe Stabchen, die auch auf zuckerfreien
Substraten in der Regel iippig gedeihen, und die Gruppe Micrococcus
lactis acidi, gelatine- und kasestofflosende, vorwiegend aerobe Eugel-
bakterien, zu den Milchsaurebakterien. Die gewohnliche Milchsaurebakterie
musse in der Gattung Streptococcus verbleiben. Man kann eine
wissenschaftliche und praktische Einteilung treffen. Beziiglich der Be-
nennung der Milchsaurebakterien, speziell der gewohnlichen Milchsaurebak¬
terie, weist Verf. auf den im folgenden Jahre in London stattfindenden, inter-
nationalen botanischen EongreB hin.

Bericht von Alice C. Evans und E. G. Hastings: Die Rolle der
Milchsaure bildendenBakterien bei derFabrikation
und Reifung des Cheddarkase s.

Die auBerordentlich groBe Menge von Bact. lactis acidi bleibt
erhalten, bis der Ease 3—4 Monate alt ist, dann gehen sie nach und nach
zuriick; in einem gut ausgereiften Ease von 9 oder 10 Monaten finden sich
immer noch Millionen von Bact. lactis acidi. Ihre Tatigkeit ist
nic-ht von der Gegenwart des Milchzuckers abhangig, wie bisher angenom-
men wurde, denn diese Organismengruppe kann sich, wie iiberhaupt alle
im Cheddarkase gefundenen Organismen, kraftig entwickeln in einem Nahr-
boden, der nichts anderes als die Extraktstoffe eines reifen Eases enthalt,
aus welchem der Milchzucker schon seit Monaten verschwunden ist. Es ist
daher wahrscheinlich, dafi die Bact. lactis acidi - Gruppe bei der
Entwicklung des Aromas wahrend der Reifung des Eases wirksam Anteil
nimmt. Das Verhalten der Bact. casei - Gruppe ist ebenfalls bereits
bekannt, sie nimmt schlieBlich an Zahl ebenfalls ab. Gleichen Befund und
gleiches Verhalten zeigte sich in Ease, der aus pasteurisierter Milch herge-
stellt wurde; das Aroma ist zwar ahnlich, aber immerhin verschieden. In
einem typischen Rohmilchkase beginnt sich das charakteristische Cheddar-
aroma in den ersten zwei Wochen zu entwickeln. Dieses Aroma gewinnt an
Starke, bis der Ease 3—4 Monate alt ist. In einem aus pasteurisierter Milch
unter Verwendung eines gewohnlichen Saureweckcrs hergestellten Ease w r ird
das charakteristische Cheddararoma nicht entwickelt. In diesem Falle trifft
man immer einen sauerlichen Gesclimack, den allerdings viele Personen
gem haben.

Neben der Bact. lactis acidi und der Bact. casei - Gruppe
sind zwei andere Organismengruppen im normalen Cheddarkase vertreten,
und zwar die Streptococcus- und die Micrococcus - Gruppe.
Chemisc-he Analysen haben ergeben, daB die Streptokokken-Gruppe, die

Zwelte Abt. Bd. 44. 10

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146

Kongresse, Versammlungen etc.

schon morphologisch von der Bact. lactis. acidi- Gruppe zu unter-
scheiden ist, koine Milchsaure produziert, sondern eine Mischung von Sauren,
in welcher Essigs&ure iiber 80 Proz. ausmacht. Die Micrococcus-
Gruppe tritt nur in verhaltnismaBig kleiner Zahl auf. Es existieren Varie¬
taten in bezug auf die Fahigkeit, verschiedene Substanzen anzugreifen.

Die Flora von 2 gleich guten Rohmilchkasen wird jede der vier Gruppen
von Kaseorganismen enthalten, aber sie wird sich beziiglich der vorhandenen
Varietaten unterscheiden, und es wird sich auch ein Unterschied im gegen-
seitigen Verhaltnis der einzelnen Gruppen ergeben. Es scheint, dafi fiir die
Entwicklung eines guten Aromas es nicht notwendig ist, daB irgendeine
einzelne Varietat in stark vorherrschender Weise vorhanden ist. Hingegen
kann ein Kase eine bestimmte Organismenvarietat in sehr hohem Prozent-
satz enthalten, w&hrend ein anderer Kase die gleiche Varietat in so zuriick-
tretender Menge enthalt, daB sie bei der bakteriologischen Analyse nicht
zum Ausdruck kommt.

Diese Variation in der Flora, neben einer gewissen Konstanz in den
allgemeinen Wachstumserscheinungen, ist zu erwarten unter den okolo-
gischen Bedingungen, wie sie durch die naturlichen Verhftltnisse hervor-
gerufen werden. Denn der ReifungsprozeB des Cheddarkases muB als eine
spontane GSrung betrachtet werden, beschrankt auf gewisse Bakterien-
gruppen durch die in der Kasemasse herrschenden Entwicklungsbedingungen,
und innerhalb dieser Gruppen gewissen Variationen unterworfen durch zu-
fallige Infektionen vor oder wahrend des Fabrikationsprozesses oder durch
geringfiigige Unterschiede des Rohmaterials oder der Fabrikationstechnik,
welche der einen oder anderen Organismenvarietat gestatten, die Oberhand
zu gewinnen.

Es ist wahrscheinlich, daB symbiontische Beziehungen zwischen den
vielen Varietaten, welche sich in einem Kase befinden, hochst wichtig fiir
die Aromaproduktion sind.

Die Produktion eines besonderen Aromas in den mit pasteurisierter
Milch hergestellten Kasen, wobei die Hervorbringung des Aromas an Orga-
nismen gebunden ist, welche durch den Saurewecker eingefuhrt werden,
bildet einen Beweis fiir das Gleichgewicht, das in einem Rohmilchkase herr-
schen muB, wo das typische Cheddararoma entwickelt wird. Wenn das
vorherrschende Bacterium lactis acidi sich nicht der unter-
stutzenden Tatigkeit der anderen Organismen erfreut, welche gewohnlich
in geringerer Zahl vorhanden sind, so erzeugt es einen sauerlichen Geschmack.
Wenn zufailig irgendeiner der begleitenden Organismen sich ungewohnlich
stark vermehrt, so wirkt er durch Bildung seines eigenen, besonderen Aromas
verschlechternd auf den Kase. Das gewiinschte Cheddararoma wird nur
erzeugt, wenn die Bedingungen so liegen, daB die Beziehungen zwischen
den verschiedenen Varietaten der Kaseorganismen normal sind.

C. G o r i n i (Mailand) teilt die Milchsaurebakterien in weiterem Sinne
in gewohnliche und proteolytische ein.

Chr. Barthel (Stockholm) weist auf das Kaseinzersetzungsver-
mogen der echten Milchsaurebakterien, speziell auch der gewohnlichen Milch-
saurebakterie (Bact. lactis acidi bzw. Streptococcus lac¬
tic u s) hin.

E. Kay ser (Paris) geht zumeist auf die praktische Nutzanwendung
der gewohnlichen Milchsaurebakterie bei der Butter-, Kase- und Sauermilch-
boreitung ein.

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Kcmgrease, Versammlungen etc.

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0. Jensen (Kopenhagen) gibt den Generalbericht iiber diese letzte
Frage (No. 4) der II. Sektion und spricht die Hoffnung aus, daB man schneller
ans Ziel gelangen werde, wenn die verschiedenen milchwirtschaftlichen In¬
stitute einerseits sich mehr spezialisieren und andererseits in hoherem Grade
zusammenarbeiten wUrden, als es bisher der Fall gewesen ist, dab die inter-
nationalen Kongresse auch auf dem Gebiete der Bakteriologie zu internatio-
nalem Zusammenarbeiten AnlaB geben werden.

Sektion III, „Betriebslehre“, behandelt Frage 5: Dieratio-
nelle Verwertung der Molkereiabfalle und Frage 6: Die Frage der Milch-
versorgung groBerer Ortschaften in ihrer Abhangigkeit von den wirtschaft-
lichen und sozialen Verhaltnissen.

Zu letzterer sind 7 Einzelberichte eingebracht:

Ernest Kelly (Washington): Einige Einblicke in die
stadtische Milchversorgung in den Vereinigten
S t a a t e n.

In den Vereinigten Staaten beziehen mindestens 4 von den GroBstadten
ihre Milch aus einem Umkreis mit einem mittleren Radius von iiber
100 Meilen (160 Kilometer) und mindestens 25 Stadte beschaffen die Haupt-
menge ihres Bedarfs aus einer Entfemung von iiber 50 Meilen (80 Kilometer).
Es wird die Milchbeforderung undMilchbehandlung(Kiihlung)kurz angegeben.
Statistische Erhebungen, die im Jahre 1912 angestellt wurden, haben ergeben,
daB in den an den Berichten beteiligten Stadten 64,7 Proz. aller Milch in
Flaschen geliefert wurden. Erwahnt ist die „Certified Milk“ und „Inspected
Milk“. Sowohl die Milchproduktionsstellen wie die Milch selbst sind Gegen-
stand der InBpektion von seiten des Staates und der Stadte. Zur Ermog-
lichung eines einheitlichen Vorgehens bei der Inspektion ist in den meisten
Stadten die „Score card“ (Beurteilungsformular, das im Abdruck vorliegt)
im Gebrauch, mit Hilfe dessen eine in Zahlen ausgedriickte Rangordnung
fur die einzelnen Beurteilungsmomente aufgestellt wird.

S. Henry Ayers: Die Pasteurisierung der Milch in
amerikanischen Stadten.

Die Unstichhaltigkeit der gegen die Pasteurisierung erhobenen Ein-
wendungen ist in den letzten Jahren durch wissenschaftliche Untersuchungen
dargetan worden (Erhitzen auf 68° C wahrend 30 Minuten), und als deren
Ergebnis ist es zu betrachten, wenn in den Vereinigten Staaten der Wert
der Pasteurisation nun entschieden anerkannt wird.

Bericht von F. J. H e r z (Miinchen): Die Gesellschaft„Milch-
versorgun g“.

Grundsatze: 1. Je billiger gesunde Milch geboten werden kann,
desto mehr wird genossen; der niedrige Preis darf aber die Zufuhr besserer
Milch nicht erschweren.

2. Die Kontrolle der Frischmilch muB und kann recht wohl in die Pro-
duktions- und Sammelstatten, der Molkereimilch in die Molkereien und Ver-
kaufsstellen verlegt werden, wenn die Gesellschaft Gewahr bietet fur ein-
wandfreie Beschaffenheit.

3. Eine in ihrem Fett- und EiweiBgehalt der Frauenmilch ahnliche
Mischung, welche lebende Enzyme und Milchsaurepilze enthalt, kann aus
rohem Rahm von 6 Proz. Fettgehalt mit gekochter Zuckerlosung gewonnen
werden; heute erhalten kiinstlich ernahrte Kinder zu wenig Fett und EiweiB,
zu viel Zucker und keine Enzyme.

4. Neben der teuren Vorzugsmilch kann auch billigere Frischmilch,

10 *

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Kongresse, Versammlungen etc.

schon morphologisch von der Bact. lactis acidi - Gruppe zu unter-
scheiden ist, keine Milehsaure produziert, sondern eine Mischung von Sauren,
in welcher Essigsaure ttbcr 80 Proz. ausmacht. Die Micrococcus-
Gruppe tritt nur in verh&ltnismaBig kleiner Zahl auf. Es existieren Varie-
taten in bezug auf die Fahigkeit, verschiedene Substanzen anzugreifen.

Die Flora von 2 gleich guten Rohmilchkasen wird jede der vier Gruppen
von Kaseorganismen enthalten, aber sie wird sich beziiglich der vorhandenen
Varietaten unterscheiden, und es wird sich auch ein Unterschied im gegen-
seitigen Verhaitnis der einzelnen Gruppen ergeben. Es scheint, daB fur die
Entwicklung eines guten Aromas es nicht notwendig ist, daB irgendeine
einzelne Varietat in stark vorherrschender Weise vorhanden ist. Hingegen
kann ein Kase eine bestimmte Organismenvarietat in sehr hohem Prozent-
satz enthalten, wahrend ein anderer Ease die gleiche Varietat in so zuriick-
tretender Menge enthalt, daB sie bei der bakteriologischen Analyse nicht
zum Ausdruck kommt.

Diese Variation in der Flora, neben einer gewissen Konstanz in den
allgemeinen Wach stumserscheinungen, ist zu erwarten unter den okolo-
gischen Bedingungen, wie sie durch die naturlichen Verhaltnisse hervor-
gerufen werden. Denn der ReifungsprozeB des Cheddarkases muB als eine
spontane Garung betrachtet werden, beschrankt auf gewisse Bakterien-
gruppen durch die in der Kasemasse herrschenden Entwicklungsbedingungen,
und innerhalb dieser Gruppen gewissen Variationen unterworfen durch zu-
failige Infektionen vor oder wahrend des Fabrikationsprozesses oder durch
geringfiigige Unterschiede des Rohraaterials oder der Fabrikationstechnik,
welche der einen oder anderen Organismenvarietat gestatten, die Oberhand
zu gewinnen.

Es ist wahrscheinlich, daB symbiontische Beziehungen zwischen den
vielen Varietaten, welche sich in einem Kase befinden, hochst wichtig fur
die Aromaproduktion sind.

Die Produktion eines besonderen Aromas in den mit pasteurisierter
Milch hergestellten Kasen, wobei die Hervorbringung des Aromas an Orga-
nismen gebunden ist, welche durch den S&urewecker eingefuhrt werden,
bildet einen Beweis fur das Gleichgewicht, das in einem Rohmilchkase herr-
schen muB, wo das typische Cheddararoma entwickelt wird. Wenn das
vorherrschende Bacterium lactis acidi sich nicht der unter-
stutzenden Tatigkeit der anderen Organismen erfreut, welche gewohnlich
in geringerer Zahl vorhanden sind, so erzeugt es einen sauerlichen Geschmack.
Wenn zufailig irgendeiner der begleitenden Organismen sich ungewohnlich
stark vermehrt, so wirkt er durch Bildung seines eigenen, besonderen Aromas
verschlechtemd auf den Kase. Das gewiinschte Cheddararoma wird nur
erzeugt, wenn die Bedingungen so liegen, daB die Beziehungen zwischen
den verschiedenen Varietaten der Kaseorganismen normal sind.

C. G o r i n i (Mailand) teilt die Milchs&urebakterien in weiterem Sinne
in gewohnliehe und proteolytische ein.

Chr. Barthel (Stockholm) weist auf das Kaseinzersetzungsver-
mogen der eehten Milchsaurebakterien, speziell auch der gewohnlichen Milch-
saurebakterie (Bact. lactis acidi bzw. Streptococcus lac¬
tic u s) hin.

E. K a y s e r (Paris) geht zumeist auf die praktische Nutzanwendung
der gewohnlichen Milchsaurebakterie bei der Butter-, Kase- und Sauennilch-
bereitung ein.

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Kongreeae, Vera ammiangen etc.

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0. Jensen (Kopenhagen) gibt den Generalbericht iiber diese letzte
Frage (No. 4) der II. Sektion und spricht die Hoffnung aus, dab man schneller
ans Ziel gelangen werde, wenn die verschiedenen milchwirtschaftlichen In¬
stitute einerseits sich mehr spezialisieren und andererseits in hdherem Grade
zusammenarbeiten wiirden, als es bisher der Fall gewesen ist, dab die inter¬
national Kongresse auch auf dem Gebiete der Bakteriologie zu internatio-
nalem Zusammenarbeiten Anlab geben werden.

Sektion III, „Betriebslehre“, behandelt Frage 5: Dieratio-
nelle Verwertung der Molkereiabfalle vtnd Frage 6: Die Frage der Milch-
versorgung groberer Ortschaften in ihrer AbhSngigkeit von den wirtschaft-
lichen und sozialen Verhaltnissen.

Zu letzterer sind 7 Einzelberichte eingebracht:

Ernest Kelly (Washington): Einige Einblicke in die
st&dtische Milchversorgung in den Vereinigten
S t a a t e n.

In den Vereinigten Staaten beziehen mindestens 4 von den Grobstadten
ihre Milch aus einem Umkreis mit einem mittleren Radius von Uber
100 Meilen (160 Kilometer) und mindestens 25 St&dte beschaffen die Haupt-
menge ihres Bedarfs aus einer Entfernung von iiber 50 Meilen (80 Kilometer).
Es wird die Milchbeforderung und Milchbehandlung(Kiihlung)kurz angegeben.
Statistische Erhebungen, die im Jahre 1912 angestellt wurden, haben ergeben,
dab in den an den Bench ten beteiligten Stadten 64,7 Proz. aller Milch in
Flaschen geliefert wurden. Erwahnt ist die „Certified Milk“ und „Inspected
Milk“. Sowohl die Milchproduktionsstellen wie die Milch selbst sind Gegen-
stand der Inspektion von seiten des Staates und der Stadte. Zur Ermog-
lichung eines einheitlichen Vorgehens bei der Inspektion ist in den meisten
Stadten die „Score card“ (Beurteilungsformular, das im Abdruck vorliegt)
im Gebrauch, mit Hilfe dessen eine in Zahlen ausgedriickte Rangordnung
fur die einzelnen Beurteilungsmomente aufgestellt wird.

S. Henry Ayers: Die Pasteurisierung der Milch in
amerikanischen Stadten.

Bericht von F. J. H e r z (Miinchen): Die Gesellschaft„Milch-
versorgun g“.

Grundsatze: 1. Je billiger gesunde Milch geboten werden kann,
desto mehr wird genossen; der niedrige Preis darf aber die Zufuhr besserer
Milch nicht erschweren.

2. Die Kontrolle der Frischmilch mub und kann recht wohl in die Pro-
chiktions- und Sammelstatten, der Molkereimilch in die Molkereien und Ver-
kaufsstellen verlegt werden, wenn die Gesellschaft Gewahr bietet fur ein-
wandfreie Beschaffenheit.

3. Eine in ihrem Fett- und Eiweibgehalt der Frauenmilch ahnliche
Mischung, welche lebende Enzyme und Milchsaurepilze enthalt, kann aus
rohem Rahm von 6 Proz. Fettgehalt mit gekochter Zuckerlosung gewonnen
werden; heute erhalten kiinstlich ernahrte Kinder zu wenig Fett und Eiweib,
zu viel Zucker und keine Enzyme.

4. Neben der teuren Vorzugsmilch kann auch billigere Frischmilch,

10 *

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148

Kongreese, Versammlungen etc.

welche heute schon aus vielen Giitern in die Stadt geliefert wird, in rohem
Zustande genossen werden; der Kaufer muB aber sicher sein, daB er gerade
diese Milch bekommt.

5. Fur die Zwecke des Kochens und Pasteurisierens konnen groBe Milch -
mengen billig herangezogen werden, wenn sie die Polizei nicht durch un-
niitze Vorschriften verteuert.

6. Weder die Produzenten, noch der Handel, noch die Konsumenten
oder Stadte allein, sondern nur alle miteinander konnen und miissen die
Milchversorgung verbessern.

7. Weder der Kleinhandel, noch der GroBhandel darf ausgeschaltet,
beide miissen aber, wie die Produzenten und die Polizei, erst den groBstadti-
schen BedUrfnissen des 20. Jahrhunderts angepaBt werden.

8. Die notwendigsten Gebote der Kinderfiirsorge, Volksernahrung und
Volksgesundheit drangen auf ein engeres Zusammenwirken von Stadt und
Land hin, das nach dem oben entwickclten Plane moglich ist und das erste
Glied in der Kette der gesamten Lebensmittelversorgung werden kann
und soil.

Arm. Collard Bovy (Brussel) ist der Ansicht, daB man die
groBen Stadte unter giinstigen Bedingungen und zu billigem Preise mit Milch
versorgen konnte:

1. Wenn unter den Produzenten Verkaufssyndikate gebildet wiirden,
deren Stalle inspiziert werden in bezug auf Hygiene, Fiitterung und Zucht
der Tiere und dabei eine Uberwachung der Produktion und des Verkaufs
der Milch durch einen Tierarzt ausgeiibt wiirde. Diese Kontrolle wiirde
unter der Oberaufsicht des Syndikates stehen, welches im Namen der Mit-
glieder die Vertrage abschlieBt und fiir deren richtige Befolgung besorgt
ware.

2. Wenn groBe stadtische Molkereien eingerichtet wiirden, welche unter
den bestmoglichen hygienischen und okonomischen Bedingungen arbeiten.

3. Wenn man fiir den Bahntransport der Milch unter den besten Ver-
haltnisscn einen moglichst niedrigen Tarif ansetzen wiirde.

4. Wenn man den Verkauf von anderer als Vollmilch, wie sie von den
Kiihen kommt, verbietet und fiir den Vertrieb der abgerahmten Milch gut
siehtbar etikettierte GefaBe vorschreibt, fiir den Fall, daB sie gleiehzeitig
neben Vollmilch verkauft wird.

5. Wenn man eine strenge Uberwachung des Milchhandels und eine ent-
schiedene und seharfc Unterdriickung aller Verfalschungen ausiibt.

6. Wenn man sowohl die Produzenten als auch die Konsumenten mit
alien zur Verfiigung stehenden Mitteln heranbildet, wie z. B. durch Kurse,
Vortriige, Schriften, Bilder, Affichen, Zeitungen usw., indem man ihnen die
absolute Notwcndigkcit der strengsten Keinlichkeit bei der Behandlung der
Milch vor Augen fiihrt.

Robert S. Breed (Genova, New York) ist der Meinung, daB die
wichtigsten Erfordernisse fiir die Verbesserung der Milchversorgung der
GroBstadte zweierlei Art sind:

1. Eine scharfe, brauchbare Klassifikation der Marktmilch (nach ehe-
mischer Zusammensetzung, Freisein von Krankheitskoimon und Frische).

2. Eine bessere Methode fiir die bakteriellen Verhaltnisse in der Milch
(Sehnellmethodc).

Die Versuche der Amerikaner weisen darauf hin, daB die mikrosko-
pische Methode (nach B r e e d) am meisten verspricht.

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Kongresee, Veraammlungen etc.

149

Bericht von Eugene Bouch6 (Paris):

Da die Versorgung der GroBstadte mit Milch hauptsachlich von den
Verkehrsmoglichkeiten zwischen Produktions- und Verbrauchsort, sowie von
der Behandlung der Milch wahrend des Transportcs abhangt, so ist es not-
wendig, daB in den entfernten Milchproduktionsgebieten an den Bahnhofen
Milchkuhlstationen eingerichtet werden, wo die von den einzelnen Produk-
tionsstatten gesammelte Milch den Zug abwarten kann, welchem besondcre
Milehtransportwagen angehangt sind.

Andererseits sollte man mit alien Mitteln, padagogischen und anderen,
die Verwendung der Milch als Nahrungsmittel immer mehr zu fbrdem suchen,
ein Vorgehen, das zugleich ein Kampfmittel gegen den Alkoholismus und
seine Verheerungen darstellt, das aber am Ende auch dazu fiihren muB,
den Milchpreis auf eine angemessene Hohe zu bringen, welche es den Produ-
zenten erlaubt, ihr Personal besser zu bezahlen und es so zum Wohle der
Allgemeinheit den landlichen Betrieben zu erhalten.

Nach einem letzten Bericht von A. P e t e r (Schweiz) sind von besonderer
Wichtigkeit:

1. Giinstige naturliche und wirtschaftliche Bedingungen zum Betriebe
der Milchviehhaltung.

2. Die Forderung des Milchverbrauchs durch Hebung der Kaufkraft
der stadtischen Bevolkerung und durch die Umbildung von ErnShrungs-
gewohnheiten.

3. Die Anpassung der Technik der Milchversorgung an die Forderungen
der Okonomie (Herabsetzung der Umsatzkosten bei voller Einhaltung der
angenommenen Forderungen der Hygiene).

Sektion IV, „Handel“.

7. und letzte Frage: Aufstellung von Normen betreffend den Fettgehalt
in der Trockensubstanz der KSsesorten des Welthandels.

Shear, C. L., Report of the fifth annual Meeting of the
American Phytopathological Society. (Phytopatho¬
logy. Vol. 4. 1914. p. 36.)

Nach einem kurzen Geschaftsbericht wird ein Uberblick ttber die auf
dem amerikanischen PhytopathologenkongreB des Jahres 1913 gehaltenen
Vortrage gegeben. Wolf berichtet uber eine Fruchtfaule der Tomate, die
durch Corticium vagum var. s o 1 a n i hervorgerufen wird. Ste¬
wart und G1 o y e r fanden, daB Kartoffelknollen durch Formaldehyd-
gas an den Lentizellen beschadigt werden. Eine Ascochyta kann
nach G1 o y e r eine Krankheit von Clematis hervorrufen, bei der
der Stamm geringelt wird. Long fand an Zypressen die Fruchtkorper
von Fomes geotropus;der Pilz zerstort das Kernholz der Baume.
Orton teilt mit, daB in den Vereinigten Staaten eine offizielle Kartoffel-
anerkennung durchgefUhrt werden soil, ahnlich wie sie in Deutschland von
der D. L. G. und ahnlichen Korperschaften eingefuhrt ist. Bei Vorkommcn
von Spongospora, Chrysophlyctis, Nematoden, F u sa¬
ri u m - oder Verticillium -Welkekrankheit, Braunfaule oder Blatt-
rollkrankheit sollen die Kartoffeln nieht anerkannt werden. M e 1 h u s
macht auf eine Knollenfaule der Kartoffel aufmerksam, die durch ein
P h o m a hervorgerufen wird. Jackson fand auf Pirus com¬
munis und Cydonia vulgaris Aecidien, die nach seiner Ansicht
zu Gymnosporangium blasdaleanum gehoren. Spau 1 -

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Kongresse, Versammlungeu etc.

ding macht Angaben Uber das Auftreten des Blasenrostes der Weymouths-
kiefer in Amerika. Schwarze vermutet, dab die Mosaikkrankheit des
Pfeffers mit der der Tomate und des Tabaks identisch ist; die Krankheit
konnte von Pfeffer und Tomaten auf Tabak iibertragen werden. C1 a d o -
sporium herbarum befallt nach Cook und Wilson A in -
pelopsis tricuspidatum. Beattie konnte dureh Bespritzen
mit Schwefelkalkbriihe den Apfelschorf wirksam bekampfen. Versuche Uber
die Anthraknose der Baumwolle sind von Fulton, Winston und
Cromwell in Angriff genommen. Um festzustellen, ob Cronartium
r i b i c o 1 a am Johannisbeerstrauch uberwintern kann, verpflanzten Ste¬
wart und Rankin 500 Exemplare von Ribes nigrum, die reich-
lich mit Cronartium infiziert waren in 6 versehiedenen Gegenden
in Gewachshauser; an keinem der Straucher trat Cronartium wieder
auf. B1 a k e s 1 e e teilt eine Methode mit, die es ermoglicht, einzelne Pilz-
kolonien leicht zu isolieren. In Pennsylvanien tritt an Apfelbaumen eine
Krankheit auf, bei der die Rinde am untersten Teil des Stammes abstirbt;
die Erscheinung wird von Orton und Adams auf Bacillus
amylovorus zuriickgefiihrt. Sherbakoff untersuchte die auf
Kartoffeln vorkommenden Fusarien, und fand die Arten F. s o 1 a n i, F.
marti, F. coeruleum, F. metachroum, F. subulatum,
F. oxysporum und F. trichothecioides. Nach Rosen¬
baum ruft eine Phytophthora an Panax quinquefolium
Erkrankungen der Blatter, Stengel und Wurzeln hervor. Blodgett ver-
suchte statt der Schwefelkalkbriihe zur Bekampfung des Apfelschorfes Sus-
pensionen von Schwefel und Bleiarsenat anzuwenden oder die Baume mit
einem Gemisch von Schwefel und Bleiarsenat zu bestauben; der Erfolg war
etwa der gleiche wie der mit Schwefelkalkbriihe. Eine Sphaeropsis-
Art, die morphologisch nicht von S. m a 1 o r u m zu unterscheiden ist, richtet
nach Rankin groben Schaden an Quercus prinus an. Hesler
untersuchte verschiedene Stamme der Sphaeropsis malorum von
versehiedenen Wirtspflanzen. Reddick beobachtete eine F&ulnis auf-
bewahrter Sellerieknollen, die dureh Sclerotinia libertiana her-
vorgerufen wurde. Byars glaubt Tylenchus dipsaci zum ersten
Male in den Vereinigten Staaten gefunden zu haben, ubersioht dabei aber,
dab B e s s e y friiher bereits uber das Auftreten dieser Nematode publiziert
hat. Nach Johnson eignet sich die Heibwasserbehandlung mit Vor-
q u e 11 e n am besten zur gleichzeitigen Bekampfung des Flug- und Hart-
brandcs und dcr Streifenkrankheit der Gerste; vollstandig beseitigt wird
allerdings die Streifenkrankheit nicht. ZweistUndige Saatgutbehandlung
mit Formalin bewalirte sich gegen die Streifenkrankheit und den Hartbrand
und reduzierte angeblich auch den Flugbrandbefall (!?). Dureh lnfektions-
versuche stellte Henderson fest, dab der Erreger der Schwarzbeinig-
keit des Kohls auf den verschiedensten Cruciferen parasitiert und dab er
wahrscheinlich aueh mit dem Saatgut iibertragen wird. Eine Fusariose
des Kohls (yellow disease), gegen welche direkte Bekampfungsmittel ver-
sagten, • versuchtc Jones dureh Auswahl widerstandsfahiger Kohlvarie-
taten zu bekampfen; es gelang ihm, so viel Saatgut widerstandsfahiger Sorten
zu erhalten, dab in diesem Jahre schon griibere Anbauversuehe durehgefiihrt
werden konnen. Johnson hat Versuche eingeleitet, um gegen T h i e -
lavia basicola widerstandsfahige Tabaksorten zu erhalten. In Rein-
kulturen aus Askosporen von Melanops qucrcuuin erhielt

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Kongresse, Versammlungen etc.

151

Shear Pykniden von Sphaeropsis malorum. Nach Brooks
ist die vom Bliitenende ausgohende Fruc-htfaule der Tomaten nicht para-
sitar; bekanntlich hat Groenewege eine ahnliche Krankheit auf
Phvtobacter lycopersicum zuriickgefiihrt (vgl. diese Zeitschr.
Bd. 37. p. 16). Beim Studium der bekannten Krankheit der Edelkastanie
fand H e a 1 d einen Parasiten, der ernste Schaden nieht nur an Kastanien,
sondem auch an Eichen hervorruft; die Krankheit hufiert sich entweder
in krebsartigen Wucherungen oder in einem schnellen Absterben von Rinde
und Holz. Der Erreger, Strumella coryneoidea, fruktifiziert
nur selten. K e i 11 infizierte mit Cladosporium carpophilum von
Pfirsichzweigen die Fruchte des Pfirsichbaumcs. Taubenhaus berichtete
Fiber seine Untersuchungen iiber Batatenkrankheiten. (Sphaeronema
fimbriatum, Sclerotium bataticola, Lasiodiplodia
tubericola, Fusarium batatis, Trichoderma ko-
ningi, Cystopus ipomoeae-panduranae und eine neue
Septoria - Krankheit.) Heald, Gardner und Studhalter
untersuchten die Askosporenverbreitung von Endothia parasitica
durch Wind; bis zu 365 FuB weit konnten Askosporen aufgefangen werden.
In Boden wurden unter erkrankten Edelkastanien zahlreiche Pyknosporen
von Endothia gefunden; nach Gardner sind diese Sporen, wenn der
Boden trocken aufbewahrt wird, nach 2 Monaten noch z. T. keimfahig.
W r e 11 o n suchte festzustellen, bei welcher Temperatur die Askosporen
der genannten Kastanienparasiten ausgestoBen werden. Viele Insekten,
besonders Leptostylus maculata spielen nach Studhalter
eine Rolle bei der Verbreitung der Endothia. parasitica. Jones
erhielt in Reinkultur Perithezien von Venturia inaequalis. Das
Genus Lasiodiplodia existiert nach Taubenhaus nicht zu
Recht; der Pilz Diplodia bildet unter gewissen Bedingungen Para-
physen, unter anderen Bedingungen nicht. Floyd konnte durch verschie-
dene Chemikalien Gummibildung bei Citrus hervorrufen; Fawcett
studierte die durch Pithiacystis citrophthora und B o t r y -
tis vulgaris hervorgerufene Gummosis von Citrus. Durch Ver-
wundung allein wurde keine Gummibildung hervorgerufen, wohl aber, wenn
in Einschnitte Alternaria citri, Penicillium roseum,
Coryneum beijerinckii oder ein Fusarium gebraclit wurde.
Shear mochte die langen Literaturverzeichnisse am Schlusse von bota-
nischen Arbeiten vermeiden und schlagt vor, eine groBe botanische Biblio¬
graphic herzustellen, in welcher die Arbeiten numeriert sind. Beim Zitieren
wird dann einfach hinter den Automamen die Nummer der intemationalen
Bibliographic gesetzt. Dieser Vorschlag wird daran scheitern, daB sehr
haufig die Arbeiten, die man zitiert, in der intemationalen Bibliographic
noch nicht erschienen sind oder iiberhaupt nicht erscheinen.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Loosener, Th., Tagesordnung der Sitzungen im abge-
laufenen Geschaftsjahr. (Verhandl. d. Botan. Ver. d. Prov.
Brandenburg. Jg. 56. 1914 Dahlem-Steglitz b. Berlin 1915. p. 26.)

Verf. berichtet iiber die gelegentlich der Sitzungen des Botanischen
Vereins gehaltenen Vortrage, die hier nur soweit erw&hnt werden konnen,
als sie in den Rahmen dieser Zeitschrift passen. C1 a u s s e n ging in seinem
Vortrag iiber die Phylogenie pilzlicher Fortpflanzungsorgane von den Fort-
pflanzungsverhaltnissen bei den Algen aus, bei denen sich aus isogamen

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Bakteriologische and garungsphysiologische Institute etc.

Formen (Draparnaldia) anisogame entwickelt haben (A p h a n o -
chaete repens, Fucus, Coleochaeta, Florideen). Unter
den Pilzen ist nur Olpidiopsis viciae, ein Parasit von Vicia
u n i j u g a , isogam. Die Antheridien der Saprolegnien gleichen in vieler
Hinsicht den Zoosporangien von Vaucheria. Allerdings ist der Inhalt
der Antheridien nicht beweglich; an Stelle der Spermatozoide findet man
hier Spermakerne, die durch Befruchtungsschlauche den Eiem zugefiihrt
werden. Bei einigen Askomyceten (Ascodesmis, Pyronema) fallt
dann auch in den weiblichen Gametangien die Zerlegung des Inhaltes fort;
die Spermakerne werden durch einen Kopulationsschlauch (Trichogyne)
dem Eikern zugefiihrt. Die Mucorineen sind nicht, wie vielfach angenom-
men wird, isogam; die zur Verschmelzung gelangenden Zellen sind nicht
als Gameten, sondem als Gametangien aufzufassen. — U1 b r i c h be-
schrieb ein Cyclamen, das infolge von Uberemahrung statt Einzel-
bliiten blUtentragende Zweige gebildet hatte, L i n d a u eine Tulpe, deren
samtliche Blumenblatter laubblattartig ausgebildet waren, und Brandt
eine AbnormitSt von Caltha palustris, bei der ein Bliitenblatt
zur Halfte wie ein normales Laubblatt entwickelt war, sowie einen Fall von
Polyphyllie bei Pinus montana; diese trug zahlreiche dreinadelige
Kurztriebe. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Referate aus bakteriologischen und g&rungsphysiologischen etc.

Institute^ Laboratorien etc.

Mitteilungen der Wissenschaftlichen Station fur Brauerei in MUnchen.
Will, H., MiBfarbige Wurzeln an Griinmalz. (Zeitschr. f.
d. ges. Brauwes. Bd. 37. 1914. p. 477—479; 485—487.)

Verf. wurde auf ein Griinmalz aufmerksam gemacht, das eine besondere
Erscheinung an den Wurzeln aufwies: vereinzelte Wurzeln an einigen Kor-
nem verfarbten sich, sie wurden miCfarbig. Die Erscheinung war jeden-
falls schon friiher aufgetreten, wurde jedoch erst in den letzten Monaten
der Malzungskampagnc genauer verfolgt. Das Griinmalz, welches dem Verf.
zuganglich gemacht wurde, war aus einer Frankengerste der Ernte 1913
mit vielen Ausbleibem und ungleichmaBiger Keimung hergestellt worden.
Die Temperatur auf den Tennen war, als die Erscheinung sich in etwas gro-
Berem Umfange bemerkbar machte und die Korner mit verfarbten Wurzeln
direkt ausgelesen werden konnten, entsprechend der AuBentemperatur hoch.
Die Verfarbung nahm zu, wcnn das Griinmalz auf die obere Horde kam
und bei hoher Auftragung sowie schlechtem Zuge langere Zeit hindurch
einen hohen Wassergehalt behielt und die Temperatur im Maize auf ca. 40° C,
also auf Bruttemperatur kam.

Wurde ein miBfarbiges Wiirzelchen in einen Wassertropfen auf den
Objekttrager gebracht und mit einem Deckglas bcdeckt, so triibte sich
schon nacli kurzcr Zeit das Wasser in seiner Umgebung stark; die Triibung
breitete sich von bier aus langsam weiter aus. Sie war durch Baktericn
(Kurzstabchen) und SproBpilze verursacht.

Bei der mikroskopischen Untersuchung erschicnen die Wiirzelchen an
einzolnon Stcllen auch dunkelbraun bis schwarz gefarbt. Querschnitte an
diesen Stcllen ergaben das gleiche Bild wie die von S c h n e g g (Zeitschr.

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Bakteriologische und g&rungsphysiologisohe Institute etc.

153

f. d. ges. Brauwes. 1907. 30. p. 576) beschriebenen, durch Bakterien verur-
sachten Wurzelerkrankungen. Bakterien konnten jedoch im vorliegenden
Falle im Wurzelgewebe nicht entdeckt werden.

An den dunkel gefarbten Partien der Wtirzelchen waren zwar auch
Bakterien und SproBzellen aufgelagert, sichtlich aber nicht in dem MaBe
wie an den schmutzig-braun gefarbten Partien, offenbar deshalb, weil hier
die Zellen des Wurzelgewebes meist zum groBten Teil abgestorben waren.

Sehr deutlich trat die verschiedenartige Farbung an den Wurzeln an
einer in 70-proz. Alkohol aufbewahrten Griinmalzprobe hervor. Eine klei-
nere Anzahl der Wurzeln besaB normale Farbung; sie hob sich deutlich nicht
nur von ganz oder teilweise dunkelbraun bis schwarz gefarbten, sondern
auch von schmutzig-braun gefarbten Wurzelkeimen ab, obwohl bei diesen
die Unterschiede in der Farbung nur gering waren.

Auf die Einzelheiten der Untersuchung soli nicht eingegangen werden.
Soviel ist durch diese festgestellt, daB die miBfarbigen Wurzeln schon auf
der Tenne reicher an Organismen waren, als die Wurzeln mit normaler Far¬
bung. Unzweifelhaft krankten einzelne Wurzeln auch noch in anderer Weise,
da sie, abgesehen davon, daB sie allgemein weniger gut entwickelt waren,
unter Verfarbung an einzelnen Stellen eine Schrumpfung des Rindengewebes
aufwiesen. Moglicherweise war diese Erkrankung der Wurzeln der Vermeh-
rung der den Wurzeln aufgelagerten Organismen auf der Tenne forderlich.
Sicher war eine starkere Vermehrung der luftliebenden, auf den Wurzeln
befindlichen Organismen bei den giinstigen Temperatur- und Feuchtigkeits-
verhaltnissen, welche auf der oberen Horde herrschten, eingetreten. Mit
der starkeren Vermehrung der Organismen nahm aber auch die Intensitat
der MiBfarbung der Wurzeln zu. Zweifellos bedingte die reichliche Ablage-
rung von Organismen den mattgrauen, diinnen tlberzug der Saukeime, welche
deren Farbe im Vergleich mit den anderen untersuchten Proben von Sau-
keimen nicht frisch erscheinen lieBen. Autoreferat.

Schander, R., Bericht der Abteilung fUr Pflanzenkrank-
heiten am Kaiser -Wilhelm-Institut f. Landwirtsch.
in Bromberg iiber die Tatigkeit im Jahre 1913. (Ber¬
lin [P. Parey] 1914. p. 21—36.)

1. Untersuchungen iiber das Auswintern des G e -
treides (Schaffnit): Bei der Samenkiihlung verschiedener Weizen-
sorten zeigte es sich, daB diese sowohl in lufttrockenem als in gequollenem Zu-
stande erst durch relativ niedrige Kaltegrade geschadigt werden. Eine Schadi-
gung trat zuerst bei den am langsten gequollenen Samen auf, was auf die durch
den Wassergehalt hervorgerufenen Umanderungen der EiweiBkolloide des
Protoplasmas zuriickzufiihren ist. Die Praxis zeigt auch, daB infolge Trocken-
heit oder spater Saat noch nicht gekeimtes Wintergetreide Frostschaden
erst bei relativ extremen Temperaturen ausgesetzt ist. Die Wurzel junger
Pflanzen weist an sich den gleichen Grad von Kalteresistenz auf wie die diffe-
renzierten oberirdischen Teile. Kaltegrade bis zu —5° C vermochten auch
bei langerer Einwirkung die jungen Kulturpflanzen nicht nennenswert zu
schadigen, bei — 10° C tritt eine schwache Schadigung der differenzierten
Teile ein, bei —15 bis — 20° C erfrieren diese. Am widerstandsfahigsten ist
der Vegetationskegel, dessen kolloidale Zellbestandteile aber auch am wasser-
armsten und daher weniger leicht veranderlich sind. Der Zustand des Kegels
ist ausschlaggebend fUr die Lebensfahigkeit der Pflanze. Da die Wurzeln im

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154

Bakteriologische und garungsphysiologische Institute etc.

Boden weniger tiefen Temperaturen ausgesetzt sind als die oberirdischen Teile
in der Luft, also auch seltener erfrieren, konnen sie sofort nach dem Auf-
tauen des Bodens wieder Nahr- und Baustoffe zufiihren, um durch Produktion
neuer Substanz zum Ersatze des erfrorenen Blattapparates beizutragen. Die
Einwirkung des Frostes auf das Schossen des Gctreides ist noch nicht genau
studiert worden. — EiweiBkorper, die aus der Zelle in PreBsaften der Pflanzen
gewonnen wurden, sind durch den infolge der niederen Temperatur aus Starke
hervorgegangenen Zucker gegen Veranderungen geschiitzt, wahrend die
EiweiBkorper ohne den Zuckerschutz durch das Gefrieren ihre kolloidale
Eigenschaft nicht nur verlieren, sondern tatsachlich denaturiert wurden.
Die Enzyme sind weniger empfindlich als die EiweiBkorper, werden aber doch
durch das Ausfrieren bei Gegenwart von Elektrolyten zum Teile geschadigt;
die Abschwachung der Enzymwirkung ist mehr in der Denaturation durch
die Elektrolyte des Zellsaftes zu suchen. Die Veranderungen der verschiede-
nen Kohlehydrate durch Kaltewirkung beziehen sich im wesentlichen auf
die nicht kristallisierbaren Kohlehydrate. Veranderungen des Chlorophylls
in salzfreier Losung durch Gefrieren konnten nicht nachgewiesen werden.
Als eine Folge von Kaltewirkung konnte die Anthozyanbildung in der Zelle
nachgewiesen werden. — Sinkt die Temperatur langsam, so werden die kom-
pliziert aufgebauten EiweiBkorper in einfachere transportfahigc Stoffe (Amide
usw.) abgebaut, um dann in den Stamm zu wandem. — BezUglich des Ver-
haltens der Weizenvarietaten: Die Stoffbewegung ist in den Landsorten,
deren Wachstum an niedere Temperaturen angepafit ist, lebhafter als in den
an mildere Temperaturen angepaBten Squarehead-Hochzuchten. Mit den
hbheren Stoffwechselprozessen geht eine Erhohung an Rohfasergchalt, die
in der Menge an Zellwandsubstanz zum Ausdrucke kommt, Hand in Hand.
— Bruch des Roggcnhalmes ist vielfach auf die Wirkung von Nachtfrosten
zuriickzuftihren.

2. Untersuchungen zur Anatomie der Kartoffel
(v. T i e s e n h a u s e n). Wahrend Q u a n j e r nur in blattrollkranken
Pflanzen Phloemnekrose fand, beobachtete Verf. dieselbe auch bei folgenden
Stauden resp. Zustanden: in krausel- und bukettkranken Stauden viel starker
als in blattrollkranken, in gesunden Auguststecklingen von gesunder „Diana“
und „Wohltmann“, die bei auBerster Trockenheit und Nahrungsmangel
gezogen worden waren, also KUmmerformen blieben, ferner in Stauden, die
keine Rollerscheinungen aufwiesen, aber von Phytophthora in¬
fest a n s befallen waren, dann in gesunden Stauden, deren Fiederblattchen
kiinstlich gerollt und mit Bindfaden gebunden worden waren, und langere Zeit in
dieser Verfassung verblieben waren. Nach Verf. schreitet die Nekrose haufig
von oben nach unten fort (Q u a n j e r beobachtete nur das umgekehrte
Vordringen). Das Phloem der Kartoffel ist viel empfindlicher als das der
Tomate. Material, aus Q u a n j e r s Saatgut bezogen, ergab kein unge-
triibtes Bild der typischen Blattrollkrankheit, sondern vorwiegend das sog.
„Wipfelblattrollen“. Eine Ringelung des Stengels lost das Rollen der Wipfel-
blatter aus. Eine Schadigung irgendwelcher Art des Phloems andert die nor-
malen Verhaltnisse der Blattspreite und umgekehrt bewirkt eine Unter-
driickung der vollen Asshnilationsfahigkeit des Blattes eine Degeneration
des Phloems. In bezug auf die tvpische Blattrollkrankheit ist die Phloem¬
nekrose etwas Sekundares, die Folge einer Funktionsstorung in den Blattern.

3. V e r s u c h e nr i t ZuckerrUben in GefaBkultur. In
Sandtorfkulturen wurden allc Ruben durchwegs herz- und trockenfaul.

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Bakteriologische und garungsphysiologische Institute eta

155

Wurde in der T o 11 e n s schen Nahrlosung an Stelle der Nitrate Ammonium-
snlfat gesetzt, so gelangten die Ruben nicht zur Entwicklung. Ein Wasser-
gehalt von 70 Proz. der Wasserkapazitat ist die beste fur die Entwicklung
der Ruben. Herabsetzung der Stickstoffgabe auf die Halfte des in der oben
genannten Nahrlosung gebotenen hatte ebensowenig EinfluB auf die Ent¬
wicklung als Heraufsetzung bis aufs Dreifache. Dagcgen geniigte die halbe
Phosphorgabe nicht mehr, um die Ruben zur Entwicklung zu bringen; die
3-fache Gabe hatte bereits wieder eine schadliche Wirkung auf das Gedeihen
der Pflanzen.

4. Zur Physiologie von Phoma betae Frank (W.
Fischer): Eine Temperatur von —20° C wahrend 48 Stunden totete den
Pilz nicht ab. Kulturen, die einmal 14 Tage, ein anderesmal 4 Wochen lang
wahrend anderer Versuche im Kalteschrank verblieben, dabei taglich Tem-
peraturen unter 0° bis zu —10° C ausgesetzt wurden, blieben am Leben.
CuS0 4 , Formalin und Karbolsaure kommen in den ublichen Konzentrationen
und Zeiten als Beizmittel gegen Phoma betae nicht in Betracht;
eine sehr stark fungizide Wirkung haben aber Sublimat, Chinosol, Chlorphenol-
quecksilber. In einer Verdiinnung von 1/ 10 ^ in der Nahrlosung z. B. wirken
die zwei letzteren Mittel wachstumsverhindernd. Die Keimfahigkeit des
RUbensamens leidet nicht.

5. Nematoden (Baunacke): Aus 4 verschiedenen Tiefen
werden mit Hilfe des Erdbohrers Erdproben entnommen; je 25 g jeder
Probe werden in 5 gleiche Portionen geteilt und jede dieser im Becherglase
mit konzentrierter Kochsalzlosung erweicht und mittels Glasstab geriihrt.
Die Nematoden mit den leichten Erdteilchen schwimmen oben; es erfolgt
ein AbgieBen und ein Ausspiilen. Im Filter bleibt ein Nematodennieder-
schlag, der mit dem gleichen Quantum warmer Gelatinelosung versetzt auf
einer Glasplatte in Form eines Rechteckes ausgestrichen wird. Gleich nach
dem Erstarren und nach Bestreichung mit Jodjodkaliumlosung (oder auch
spater nach Eintrocknung der Platte) kann man mit der Zahlung beginnen.
Behufs Bestimmung der Nematodenart kann man die Wurmer mit Holzessig
behandeln und in Glyzerinholzessig einbetten. Man erhalt Dauerpraparate.

6. Untersuchungen tiber das Auftreten, den Frafi
und die Biologie der Forleule (Wolff): Die Bekampfung
des Schadlings mittels des neuen K r a n o 1 d schen Moosrechens und der
E h 1 e r t schen Egge (zum Zwecke des Zusammenrechens der Streu in Walle)
wurde mit Erfolg von der Forstverwaltung Marienwerder eingeleitet. Die
Untersuchung der Puppen zeigte, daB einige in der Forleule schmarotzende
Arten der Gattung Ichneumon zweimal dieselbe Wirtsgeneration mit
Eiern belegen.

7. Bruchus chinensis und Br. obsoletus (Kafer) befallen

nach B o B und Augustin, wenn Leguminosensamen nicht verfiigbar
sind, auch Grassamen. Matouschek (Wien).

Lndwig, F., X. Phytopathologischer Bericht der Bio-
logischen Zentralstelle fur die FurstentumerReufi
a. L. und ReuBj. L. iiber das Jahr 1914. 10 pp. Gera (H.
Schmidt) 1914.

Nach einem Witterungsbericht, in dem die besonderen Einwirkungen
des Wetters auf die Entwicklung der Kulturpflanzen hervorgehoben werden,
Vergleich der phanologischen Phasen von 1914 mit den Mittelterminen,

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Niederschlagen an den Hauptstationen beider FiirstentUmer folgt ein Be-
richt iiber die Krankheiten und tierischen Schadigungen der Kulturpflanzen
im Jahre 1914.

Landwirtschaftliche Gewftchse.

Getreide. Von Brandpilzen war Ustilago nuda haufig,
seltener als sonst Ustilago tritici und Tilletia caries,
von Rostpilzen allgeraein verbreitet Puccinia glumarum auf
Roggen und Weizen, stellenweise auf Gerste, P. dispersa und P. sim¬
plex, Roggenschwarzrost starker nur um Crispendorf. Puccinia
1 o 1 i i Niels, zeigte eine von dem Vorkommen des Zwischenwirtes (R h a m -
nus cathartic a) unabhangige Verbreitung und trat auch an Hafer-
pflanzen auf, die an vollig geschiitztem Ort aus Pferdediinger aufgeschossen
waren. Mehltau an Weizen und Roggen (Erysiphe graminis f. sp.
tritici und f. sp. secalis), Claviceps purpurea auf Roggen
und Gerste haufiger. Von Unkrautem besonders Apera spica venti,
Agrostemma Githago und Lolium temulentum, letz-
teres stets mit dem Temulin bildenden Mvcel von Ciboria temu-
1 e n t a. Von tierischen Feinden schadigten besonders DrahtwUrmer
(A g r i o t e s sp.), Calandra granaria (auf Getreidespeichern),
vereinzelt Limothrips denticornis, Chirothrips h a m a -
ta etc., Tylenchus tritici. — Von K a r t o f f e 1 krankheiten sind
Blattrollkrankheit und Schwarzbeinigkeit (Bacillus phyto-
phthorus) zuriickgegangen. — Im Klee trat Sclerotinia Tri-
folio r u m im ganzen Gebiet sehr haufig auf, von Unkrautem P 1 a n t a g o
lanceolata, Viola tricolor arvensis, Silene dicho-
t o m a. Letzteres enthalt in ganz betrachtlichen Mengen Saponine, die im
Verdacht stehen, giftig zu sein. Der Krieg war die Ursache, daB wegen Mangels
an Arbeitskraften auf Waldwiesen und Waldschlagen mehrfach das Gras
nieht abgemaht wurde und sonst seltene Rostpilze (Puccinia pygmaea
Erikss.) und Mutterkornrassen (von Claviceps purpurea und C 1.
microcephala) allgemeine Verbreitung zeigten. — letztere z. B. auf
Festuca elatior und F. silvatica,Holcus lanatus, C a -
lomagrostis epigeios, Molinia coerulea, Lolium
perenne. — An Gemiisepflanzen richteten KohlweiBlingsraupen,
Erdflohe und Nacktschnecken stellenweise groBen Sehaden an.

An Obstgeholzen waren haufiger als sonst Podosphaera
leucotricha (Fusicladium dendriticum, Sclerotinia
fructigena); Birnen blieben vielfach durch Hornissen und Wespen
ausgehohlt am Baum hangen. In den Hohlungen traten neben Alkoholpilzen
(Endomyces, Saccharomyces) und Essigbakterien in Unmenge
Maden von Essigfliegen (Drosophila sp.), Alchen und Radcrtierchen auf.
Von Insokton schadigten noch Contarinia pirivora, Sciara
piri, Volvellina marginalis Birnen, Anthonoinus p o -
m o r u m und Schizoneura lanigera Apfelbaume, Frostspanner
(Chcimatobia brum at a), Meligethes aeneus, Plusia
g a m m a namentlich Kirschpflanzungen. Blattlause und Scluldliiuse
(Aphis m a 1 i, Aphis piri-farfarae, Hyaloptcrus pruni-
arundinis, Rhopalosiphum ribis-sonchi, Lepido-
saphes ulmi-Mytilaspis pomorum, Lecanium piri,
L e c a n i u m corn i) waren sehr haufig, von Milben Tetranychus
sp. an Pflaumcnhaumcn, B r y o b i a r i b i s an Stachelbeeren.

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Forst- und Ziergeholze. Die Nadelholzer litten im
Berichtsjahr unter der Kiefernschutte (Lophodermium p i -
nastri), SchUtte derWeymouthskiefer(Hypoderma bra-
chysporum) — niitzlich dagegen und zu schonen der Mykorrhizapilz
derselben Boletus collinitus, wie fiirLarix decidua und
L. 1 e p t o 1 e p i s die Pilze Boletus elegans und B. c a v i p e s
(A r m i 11 a r i a m e 11 e a), Urheber der Ringseuche (Rhizina undu-
1 a t a), Keimlingskrankheit der Fichten (Phytophthora omnivor a).
Der im Vorjahr beobachtete Keimlingspilz Fusarium blasticola
trat nicht mehr auf: Von Rostpilzen machten sich besonders Coleospo-
rium Petasitis, C. Tussilaginis, C. Senecionis, Cro-
nartium asclepiadeum ("Wirte Paeonia, Tropaeoleum,
Impatiens, Vincetoxicum, Verbena usw.) und P e r i d e r -
m i u m p i n i — Zwischenwirt noch immer unbekannt, Verbreitung direkt
von Kiefer zu Kiefer — an Kiefem bemerkbar. Die Urheber der Hausschwamm-
krankheiten (Lenzites, Coniophora, Merulius Silvester
usw.) an alien Stocken und Holzem im Walde sehr verbreitet und leider immer
noch unbehelligt.

An Laubholzern: Eichenmehltau (Microsphaera alphi-
t o i d e s) sich weiter ausbreitend, Pholiota adiposa, Polyporus
b e t u 1 i n u s und allerlei Wundparasiten (Corticium, Polyporus-
Arten, Agaricineen usw. bis hoch in die Wipfel hinauf auftretend),
Birkenhexenbesen (Taphrina turgida, T. betulina), an Ahom-
arten Rhytisma acerinumf. platanoides, Rh. pseudo-
pi a t a n i. In Parkanlagen trat in Unmenge im Juli und ein zweitesmal
im Oktober Phallus impudicus auBerordentlich belastigend auf,
ebenso durch seine Menge Clitocybe nebularis. — Von tierischen
Schadlingen istLiparis monacha nur noch vereinzelt gefunden, ebenso
Fidonia piniaria seltener geworden, auch Graptolitha p a c -
t o 1 a n a; dagegen waren der Harzgallenwickler der Kiefern, T o r t r i x
r e s i n e 11 a, haufiger. Von Kafern richteten Magdalinus viola-
c e u s in Kiefern- und Fichtenkulturen, wie Hylobius abietis und
Pissodes notatus groBeren Schaden an. Die Mottenschildlaus des
Ahorns (Aleurochiton aceris) haufiger als im Vorjahr.

Gartengewachse. An Gurken Pseudoperonospora
cu ben sis und Colletotrichum o 1 igo ch ae t u m , auch T i-
pulalarven verursachen ein Gurkenwelken. An Garten erdbeeren
verbreitet Aleurodes fragariae (Feinde: Trombidium und
Spinnen). Eine verwandte oder damit identische Aleurodes sp. an
Pfefferminze. An Azaleen (Aleurodes vaporariorum) auch im
Freien, Exobasidium japonicum. An Gartennelken (He-
terosporium echinulatem, an Astern (Callistephus
chinensis) Aphelenchus olesistus und Schwarzbeinigkeit
durch Cephalothecium roseum (?), an F1 i e d e r (Syringa) Blatt-
rollkrankheit. OidiumEvonymi japonici weiter um sich greifend,
ebenso Peronospora pulveracea an Helleborus foeti-
d u s. Rosenmehltau (Sphaerotheca pannosa), Rosenschildlause
(D i a s p i 8 r o s a e). Im Friihjahr sehr verbreitet Schaumzikaden, in Gera
an Petersilie besonders lastig. Meligethes aeneus an Levkojen,
Rosen, Zierwicken stark schadigend.

Ludwig (Greiz).

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Brick, C., XVI. Bericht tiber die Tatigkeit der Abtei-
lung fUr Pflanzenschutz fur die Zeit vom 1. Juli
1913 bis 30. Juni 1914. (Jahrb. d. Hamburg. Wissensch. Anstalt. Bd. 31.
Hamburg 1914. 29 p.)

1. Untersuchung des nach Hamburg eingefUhrten Obstes und von Pflan-
zen. Mit der San-Jos6-Schildlaus waren besonders stark befallen Sendungen
von Idaho und Virginia; Apfel aus Nova Scotia zeigten sie sonderbarerweise
nie. Kalifomische Apfel besaBen viel Aspidiotus rapax. Zum ersten
Male fand man die erstgenannte Schildlaus auch auf japanischen Apfeln.
Viele Schildlause fand man auf australischem Obste. Die Parasiten auf den
eingefiihrten Pflanzen oder Pflanzenteilen sind genau nach den Wirtspflanzen
notiert.

2. Schadigungen und Krankheiten der heimischen Kulturpflanzen.
Wir greifen hier nur die interessantesten Falle heraus: Auf einer 100 ha groBen
Weideflache verdorrte das Gras infolge Anfressens der Wurzeln durch sehr
viele Larven von Tipula oleraceaL. („Emels“ oder „Freter“ im Ge-
biete genannt). Gartenrasen wurden einmal auch durch die Dung bewohnenden
Hutpilze Coprinarius foenisecii (Pers.) Schrot. und C h a 1 y -
motta campanulata (L.) Kst. zerstort. In einem bestimmten Gebiete
auBert sich eine Meerettichkrankheit in einer Braunung des GefaBbiindel-
zylinders des Wurzelstockes. — Auf Tomaten breitet sich Cladosporium
fulvum Cke. immer mehr aus; Septoria lycopersici Speg.
konnte aber durch Kupferkalkbriihe erfolgreich unterdriickt werden. —
Stellcnweise wurden Kernobstbaume von Eccoptogaster rugulos-
s u s Ratz. und E. m a 1 i Bechst. so stark befallen, daB sie eingingen. Rau-
pen der Netzeule Naenia typica benagten Zwergobst („Ontario-Renette)
und bohrten sich sogar in die Friichte ein. B i b i o M a r c i L. (Haarmiicken)
schadigten Obstbluten. Auf Pflaumenbaumen waren haufig Aphis pruni
Koch, der Splintkafer Eccoptogaster rugulosus Ratz. und
Sclerotinia cinerea Schrot. — Ein Nachtfrost im Mai 1914 bewirkte
ein starkes Abfallen von jungen Stachelbeeren: gebraunte Gewebsstellen in
Langsstreifen angeordnet; hohl, da die Samenanlagen nicht weiter wuchsen.
Erdbeeren zeigten dabei abgetotete schwarze Fruchtknoten. — Tetrany-
chus telarius Gach. war iiberhaupt oft iiberall zu sehen. — Eine Topf-
Hyazinthe zeigte Petalodie der Laubblatter, deren Spitzen die Farbe und den
Duft der Bliite angenommen hatten. — Bankskiefern zeigten September 1913
an den Triebcnden durch Nadelanhaufung entstandene besenformige Bildun-
gen; in den verharzten Knospen fanden sich rotbraune Raupchen von Eve-
tria buolina Schaff. — Acer campestre war einmal stark be¬
fallen von Uncinula aceris (DC.). — Mondviolen besaBen auf Schoten
und Blattem Flecken durch Cercospora crassa Sacc.; zugleich war
der Stengelgrund geschwarzt. Adiantum cuneatum befiel einmal
stark der RiiBler Otiorrhynchus sulcatus Fbr. —

3. Pflanzenbeschadigungen aus auBerdeutschen Landem und aus den
deutschen Kolonien: Bananenfruchte aus Teneriffa zeigten in der Sell ale
bis fingerdieke Liicher und auch oberflachlichen FraB durch die Raupe der
Eule Agrotis saucia Hb. — Von Mexico aus einfallende Schwarme
der zentralamerikanischen Heuschrecke Schistocera americana Dr.
befielen in Guatemala Ende 1913 Kaffeeplantagen und deren Schattenbaume
in so groBer Menge, daB Aste der letzteren bis zur Schenkeldicke durch das
Gewicht der Tiere abbrachen. Die Blatter der Kaffeestraucher wurden wenig

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befressen, mehr das Fruchtfleisch. Die Bohnen der abgefallenen Friichte
konnten noch verwertet werden. — Colletotrichum vanillae
Seal, befiel die Stengel und Blatter der Tahitischen Vanillepflanzen stark;
die Pflanzen gingen ein.

4. Gutachten und Anfragen: In zu Fensterverkleidungen eines Hauses
verwendeten Ekongoholz (Westafrika) zeigten sich die Gange des Splintkafers
Lyctus linearis Goeze, vom Holzlager eingeschleppt. — Der Transport
von Kartoffeln in Bahnwagen, die vorher zur Beforderung von Diingesalzen
gedient haben und nicht geniigend gereinigt wurden, hatte zur Folge, daB die
zu unterst liegenden Knollen KC1 aufgenommen haben, sich im Innem bald
schwarz farbten und nach 3 Wochen ganz breiigfaul wurden. Solche Falle
sind genau erlautert.

5. Versuche zur Bekampfung von Pflanzenkrankheiten: Versuche zur
Bekampfung des amerikanischen Stachelbeermehltaues zeigten, daB bei genau
ausgefiihrtem Abschneiden .der alten erkrankten Triebe ini Herbst, guter
Bodenbearbeitung und 2-maliger Bespritzung mit 2-proz. Schwefelkalk-
briihe oder %-proz. Schwefelleberlosung die Krankheit fernzuhalten ist.
Ein hollandisches Karbolineumpraparat erwies sich als erfolglos. — Bei der
Bekampfung der Kohlhemie erwies sich die alleinige Behandlung mit Schwefel
als belanglos. — Arsenkalkbruhe niitzte nur bei zweimaligcr Bespritzung
(Anfang Juni, Juli) gegen den Meerettichkafer Phaedon betulaeL.

Matouschek (Wien).

Jahresbericht der Versuchsstation und Lehranstalt fiir
M 0 1 k e r e i w e s e n der L a n d w i r t s c h a f t s k a m m e r fiir
die Provinz Schleswig-Holstein in Kiel. Berichtszeit:
1. April 1913 bis 30. Marz 1914. Erstattet von dem Vorsteher Prof. Dr.

Weigmann.

In der bakteriologischen Abteilung wurden 262 Honoraranalysen er-
ledigt. Bei der Mehrzahl der vorstehend erwahnten Untersuchungen han-
delte es sich um Fehler an Milch oder Milchprodukten,
deren Ursache festgestellt werden sollte. So hatten einige Milchproben einen
eigenartig scharfen, tierischen, eine Milch einen kohl-
artigen, esterigen, eine andere einen futterigen oder s t a li¬
ar t i g e n, wieder eine andere einen ranzigen Geschmack. In
einigen Fallen wurden die Futtermittel daraufhin untersucht, ob sie
den Fehler eventuell verursachten. Mehrere Proben friihzeitig g e -
rinnender Milch kennzeichneten sich wieder durch die Anwesen-
heit groBerer Mengen von eiweiBlosenden Bakterien und das Fehlen von Milch-
sSurebakterien. Bei einer fadenziehenden Milch erwies sich ein
Oidium als der Erreger. Die blutige Milch enthielt rote Blutkorper-
chen und war sonst mit Bakterien erfiillt, welche auf eine unreine Stall-
haltung hinweisen. Mehrere Milch- und Rahmproben waren die Ursache
von Butterfehlern, so 3 Rahmproben die Ursache von ranzig-talgiger
Butter, 1 Milch die Ursache von Butter mitRttbengeschmack
(Bact. fluorescens in groBerer Menge), eine Saurewecker und eine
Buttermilch die Ursache von olig-saurer Butter. In einer Kaserei
des Allgaus hatte der Kase einen hefigen, esterartigen
Geruch und Geschmack angenommen, welcher durch das reich-
liche Vorhandensein einer Mycoderma verursacht wurde. Trotz der
Untersuchung der in der Kaserei benutzten Hilfsstoffe usw. konnte von
hier aus nicht festgestellt werden, wo der Fehler lag, es gehort in solchem Falle

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eine genaue Beobachtung der Erscheinungen an Ort und Stelle dazu, um die
Ursache mit Sicherheit ausfindig machen zu konnen. Mehrere Milchproben
wurden daraufhin untersucht, obsiefiir S&uglingsernahrung und
als Kindermilch tauglich waren.

Einige R e i n k u 11 u r e n fiir die Rahmsauerung wurden auf Rein-
h e i t gepriift, ebenso eine Kasereifungskultur und einige
Glykobacter-Pr&parate; ferner eine grofiere Zahl von Yog-
hurtproben. Ebenso wurden Yoghurt-Trockenpraparate wie Intesti-
bacter, Intestifermin, Intestifirm und Yoghurtmargarine auf die Anwesen-
heit der fiir Yoghurt eharakteristischen Bakterien und erstere auch auf
Anwesenheit von Glvcobacter peptolyticus gepriift. Tat-
sachlich waren die erforderliehen Bakterien vorhanden und erhielten sich
auch bei langerer Aufbewahrung im Zimmer noch lebensfahig. Weiter wurde
eine groBere Anzahl von sterilisierter, meist homogenisier-
t e r Milch bzw. R a h m sowie Kondensmilch auf Reinheit,
Homogenisierung und sonstige Beschaffenheit (Kliimpchenbildung) unter¬
sucht. Mehrfach wurde wieder Pergamentpapier auf beschwerende
und zugleich auch schadliche Bestandteile, sowie mikrobiell untersucht.
Die Mehrzahl der eingesandten Proben war infolge der Beschwerung mit
Dextrin oder sonstigen SiiBstoffen fiir ein Mikrobenwachstum sehr giinstig,
sowie mit schadlichen Pilzen und Bakterien besetzt und muBte dadurch
AnlaB zum Verderben der damit umhiillten Butter geben. In einem be-
sonders eklatanten Falle hatte die Butter gelbe, griine, rote,
b r a u n e und schwarzbraune Flecke angenommen und war
somit ganzlich verdorben. Eine andere mit Flecken aller Farben
besetzte Butter enthielt verschiedene Penicillien, Monascus
purpureus, Cladosporium herbarum, Hefen, Oidien und
viele verschiedene Bakterien. In einer Meierei Schleswig-Holsteins war so-
wohl die Butter wie die Buttertonne mit dunklen Punkten besetzt, welche
von Penicillium glaucum herriihrten und beim Altwerden der
Butter einen ranzigen roquefortartigen Geruch und Geschmack verursachten.
In einem Falle war schlechtes Pergamentpapier die Ursache von schwarzen
Punkten auf Allgauer Stangenkase. In oliger Butter wurden wieder,
wie friiher schon, groBe Mengen von Hefen und Oidien gefunden, eine Art
der letzteren erzeugte auf den Plattenkulturen einen unangcnehmen Ge¬
ruch. Bei einer Probe Harzer Kase war wie in friiheren Jahren als
Ursache einer von der Oberflbche aus nach innen fortschreitenden Schwarz-
far b u n g, das von uns beschriebene (Milchwirtschaftliches Centralblatt
1911) Bacterium denigrans aufgefunden worden. Einige Lack-
proben wurden im Auftrage eines hiesigen Handelslaboratoriums auf Bak-
terizidie gepriift und bis zu einem gewissen Grade als das Keimleben und
die Keimvermehrung beeintrachtigend und hemmend befunden. Mehrere
Wasserproben wurden auf Tauglichkeit fiir Molkerei-
z w e c k e und in einem Falle auch auf Tauglichkeit zur Trinkwasserver-
sorgung gepriift.

Zur Kontrolle des Betriebes der Lehrmeierei wurden folgende bakterio¬
logische Untersuchungen ausgefiihrt:

Da die Milch der Lieferanten fiir die Lehrmeierei zeitweise Strepto-
kokken enthielt, wurde dieselbe laufend wbchentlich daraufhin untersucht.
Es fund sich, daB, trotzdem in den betreffenden Stiillen Eutererkrankungen
nicht wahrgenommen worden waren und auch nach Warnung der Lieferanten

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B&kteriologiaohe and g&rangsphyaiologisohe Institute eto.

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nicht festgestellt werden konnten, die Milch im Winter, also so lange die Kiihe
im Stalle gehalten wurden, standig Galt-Streptokokken enthielt. Auffallend
war dabei, daB die Milch aus den groBeren St&llen diese Krankheitserreger
enthielt, wahrend die Milch des einen kleineren Lieferanten frei davon war.
Es laBt dies vermuten, daB dieser Befund mit der Sorgfalt der Ausmelkung
in Beziehung steht. Ferner wurde beobachtet, daB die Milch an Strepto-
kokkengehalt nach Verbringung der Kiihe auf die Weide nach und nach ab-
nahm, so daB sie schlieBlich frei davon war, wahrend die Milch eines Liefe¬
ranten, welcher zwecks moglichst. gleichmaBiger Verteilung der Kalbezeit
die Kiihe auch im Sommer im Stalle behalt, auch im Sommer Streptokokken
enthielt. Beim Eintritt naBkalter Witterung auf der Weide im Friihjahr
enthielt die Milch leicht etwas Blut, was durch das Vorhandensein roter
Blutkorperchen im Sediment der Leukocytenprobe nachgewiesen werden
konnte. Es wurde ermittelt, daB diese Erscheinung durch das Auftreten
sproder und rissiger Striche infolge naBkalter Witterung verursacht wurde.

Eine Zeitlang wurde beim Verk&sen der Milch in der Lehrmeierei die
Beobachtung gemacht, daB sie schlecht einlabte. Die bakteriologische Unter-
suchung dieser aus dem Stalle — es war Wintermilch — eines GroBlieferanten
stammenden Milch ergab das sehr reichliche Vorhandensein einer Hefe und
reichliche Auftreten von verfliissigenden Organismen (Bact. vulgare,
fluorescens, verfliissigender Kokken, Bact. trifolii und Bac.
m y c o i d e s), auch Coli-aerogenes - Bakterien waren vorhanden.
Bei der Garprobe zeigte sich ziegerige Ausscheidung des Kasestoffs und
starke Gasbildung. Mit Bezug auf das Verhalten zu Lab verhielt sich diese
Milch ebenfalls abnormal, mdem sie spater einlabte und weichlichen Bruch
gab. Auch der Geruch und der Geschmack der Milch war gegeniiber der
anderen weniger gut, wenngleich ein bestimmter Fehler nicht festzustellen
war. Die Milch des Nachbarhofes mit gleichen Stallhaltungs- und Ftttte-
rungsverhaltnissen verhielt sich normal.

Bei einer anderen Gelegenheit, als wieder iiber die Qualitat der Milch
geklagt wurde, wurde festgestellt, daB die Milch eines anderen GroBlieferanten
bei der Garreduktaseprobe ihre schlechte Qualitat verriet, indem z. B. die
aus 5 Kannen entnommenen Proben von Abendmilch bereits innerhalb
20—50 Minuten entfarbten, die Morgenmilch in 2—2% Stunden.

Wissenschaftliche Versuche und Untersuchungen.

Die Anstellung systematischer und langere Zeit in Anspruch nehmender
Versuche mufite in den letzten Jahren immer mehr zuriicktreten, weil die
vorhandenen Abreitskrafte durch die laufenden Untersuchungen und ander-
weitige Arbeiten, im vergangenen Jahre insbesondere auch durch die Lehr-
tatigkeit, ganzlich absorbiert wurden.

Ofters vorgenommene Untersuchungen Uber den Keimgehalt des in der
Butterei und Kaserei verwandten S a 1 z e s zeigten bisher schon, daB
dieses mitunter recht keimhaltig sein kann. Um zu ermitteln, ob der hohe
Keimgehalt vielleicht dem Salze bereits, wenn es von der Saline kommt, zu
eigen ist oder bei der Aufbewahrung in den Meiereiraumen hinzukommt,
wurde Salz der Lehrmeierei und Salz, welches direkt von der Saline be-
zogen wurde, untersucht. Es ergab sich dabei, daB die oberen Schichten
des in offenen Tonnen aufbewahrten Buttersalzes und Kasesalzes bedeutcnd
keimreicher waren als die unteren Partien. Salz aus den Salinen Stade und
Liineburg dagegen war sehr wenig keimhaltig, eine frisch gewonnene und

Zwelte Abt. Bd. 44. H

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Bakteriologische und garungsphysiologische Institute etc.

sogleich eingesandte Probe war nahezu keimfrei, eine 8 Tage alte Probe
enthielt etwas mehr und eine 4 Wochen alte Probe noch ein Wenig mehr,
aber immerhin und namentlich im Vergleich zu der in der Meierei aufbe-
wahrten Probe sehr wenig Keime, ein Beweis dafiir, wie notwendig es ist,
auf eine vorsichtige Aufbewahrung des Salzes in der Meierei sein Augen-
merk zu ricbten. Das Kasereisalz in der Praxis war keimreicher als das
Buttersalz. Die Salzlake des Kasereisalzes weist zuweilen einen sehr hohen
Keimgehalt auf.

Was die Arten der in den Salzproben angetroffenen Organismen be-
trifft, so waren in den keimreicheren Proben stets Sporenbildner aus den
Gruppen der Erd-, Kartoffel- und Heubazillen zu finden, femer waren vor-
handen Hefen, Aktinomyceten und Schimmel; am reichlichsten aber waren
stets farbstoffbildende und weiBe Kokken und Sarcinen, sowie Kurzstab-
chen aus der Luft vertreten.

Die aus dem Buttersalz isolierten Arten wurden einer Priifung darauf-
hin unterzogen, ob sie Fett anzugreifen imstande waren. Zu diesem Zwecke
wurden sie auf Fettagar (Methode E i j k m a n n) ausgestrichen und beob-
achtet, ob bei ihrem Wachstum auf dem Agar die darunter liegende Fett-
schicht angegriffen wurde. Es traf dies in den meisten Fallen tatsachlich
zu, speziell bei den Schimmelpilzen und Sporenbildnern; auch Hefen und
Aktinomyceten spalteten das Fett, weniger oder gar nicht die meist farbigen
Luftkeime, wie Kokken und Sarcinen.

Es ist also von der Benutzung so keimreichen Salzes zu erwarten, dab
die Qualitat der Butter gefahrdet wird, wenn auch die Menge des zugefugten
Salzes nur eine geringe ist.

Gelegentlich der Priifung eines (A h 1 b o r n schen) Kjinnendampf-
Apparates in der Lehrmeierei wurden einige bakteriologische Unter-
suchungen vorgenommen, um den Grad der Abtotung der Keime bei der
Behandlung der Kannen mit dem Apparat festzustellen. Zum Vergleich
wurden die gewohnlichen Behandlungsweisen herangezogen. Es wurde also
der Keimgehalt der in der Kanne verbliebenen Wasserreste festgestellt:
a) lediglich beim Ausspulen mit Wasser, b) bei Behandlung mit der Maschine,
c) bei Anwendung des Kannendampfers, d) gleicher Behandlung unter Nach-
spiilen mit kaltem Wasser. Die Untersuchungen erstreckten sich auf eine
verbeulte und in geringem Grade rostige, sowie eine gute neue Kanne. Die
Keimz&hlungen ergaben pro 1 ccm

in der rostigen Kanne
a 400 000
b 100000
c 3 650
d 80 000

in der neuen Kanne
a 355 000
b 97 500
c 500
d 1500

Die Keimzahl wurde also durch das Dampfen ganz erheblich verringert.
und zwar bei der neuen, mit glatten Wanden versehenen Kanne wesentlich
starker als bei der rostigen, durch das Nachspiilen mit Wasser aber trat
eine nicht unwesentliche Neuinfektion hinzu.

Bei den in einen besonderen Bericht zusammenzufassenden Versuchen
liber die Bereitung von Dauerbutter wurden auch in diesem
Jahre mehrere Butterproben auf Keimgehalt und die Art der Keime unter-
suclit. Es waren drei Proben von reclit guter Qualitat, von zwar altem, aber
immerhin reinem Geschmaek, zwei als „kasig“ und eine als „fischig“ be-
zeiehnete Probe. Diese Fehler galten bei den ausgewahlten Proben als be-
sonders typiseh.

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. Bakteriologisohe und garungsphysiologische Institute etc.

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Es stellte sich zunachst das Gleiche wie bei friiheren von anderer Seite
angestellten Untersuchungen heraus, dab namlich die Keimzahl bei den
schlechten Proben nicht grober, im Gegenteil im allgemeinen sogar geringer
war als bei den guten. Es wurde auberdem ermittelt, dab, wahrend die guten
Proben in der Hauptsache Milchs&urebakterien enthielten, und zwar die ge-
wohnlichen, wie auch Milchsaurelangstabchen, in den schlechten Proben
reichlich Hefen enthalten waren, speziell in Probe No. 3 und 9, der kasigen
Butter. Die fisclyge Butter, Probe No. 21, enthielt in grobter Menge ein sehr
kleines Saurestibchen, das an die Essigsaurebakterien erinnerte.

Weitere Untersuchungen und in Verfolg derselben angestellte Butte-
rungsversuche ergaben, dab die Hefen Ursache kasiger und die kleinen Saure-
stabchen Ursache fischiger Butter sein konnen, jedenfalls wurde bei den
Butterungsversuchen mit diesen Organismen in einem Falle kasige, im anderen
auch fischige Butter erzielt. Das Studium der sehr kleinen Saurestabchen
wird fortgesetzt.

Die Untersuchungen iiber blaue Milch sind als Originalarbeit in
diesem Blatte mitgeteilt (vgl. A. Wolff).

•Versuche mit dem „Biorisator“ und dem „D e g e r -

m a t o r“.

Die Versuche Uber den Biorisator wurden mit einem in der Lehr-
meierei aufgestellten 250 Liter in der Stunde leistenden Apparat vorge-
nommen und dabei die Milch auf 75° C erhitzt. Die Handhabung des Appa-
rates und die Einstellung der Temperatur ist ziemlich einfach; diese bleibt
auch ohne besonderen Regulator ungef&hr auf gleicher Hohe stehen, falls
nicht der Betrieb einen starken Wechsel in der Dampfzufuhr mit sich bringt.
Die mit dem Biorisator erhitzte Milch behalt in der Hauptsache und auber-
lich wenigstens ihren Rohmilchcharakter bei, so werden Geruch und Ge-
schmack in keiner Weise beeintrachtigt, Enzyme der Milch bleiben mit Aus-
nahme der durch Bakterientatigkeit entstehenden, also der Katalase und
der Reduktase trotz der ziemlich hohen Erhitzung (75° C) erhalten, speziell
auch die Aldehydkatalase. Die Labfahigkeit wird nur in geringem Grade
vermindert, die Kaschen sind aber etwas weicher als die aus roher Milch.
Sehr wichtig ist, dab die Aufrahmbarkeit der Milch durch die Erhitzung
mit dem Biorisator kaum oder doch nur in geringem Grade beeintrachtigt
wird, ja es hat sich bei den Versuchen sowohl mit der Dauerpasteurisierung
bei 60—63° C, wie bei der raschen Erhitzung von staubformig verteilter
Milch auf 75° C gezeigt, dab die Aufrahmung derart behandelter Milch eine
raschere, wenn auch nicht ganz so vollkommene ist, wie in der rohen Milch.
Die Haltbarkeit der Milch wurde um etwa l l / 2 Tage erhoht und — was von
besonderer hygienischer Bedeutung ist — die in der biorisierten Milch beim
Alterwerden vor sich gehende Veranderung war in alien Fallen eine Saue-
rung. Durch das Verfahren scheinen die Milchsaurebakterien wohl geschwacht
zu werden, sie werden aber nicht abgetotet, so dab die S&uerung der Milch,
wenn sie auch etwas verzogert ist, doch schlieblich eintritt, allerdings, wohl
infolge der Verzogerung, mehr oder weniger unrein.

Das Gleiche, was hier vom „Biorisator“ gesagt ist, kann mit wenigen
Abanderungen vom „Dreistufen-Erhitzer“ (Maschinenfabrik M. Schulz in
Oldenburg) bzw. dem aus diesem durch Umbau entstandenen „Degermator“
gesagt werden.

Die in Veranlassung der Versuche mit den neuen Pasteurisierapparaten

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Bakteriologische and garnngsphysiologisobe Institute etc.

„Biorisator“, „Dreistufen-Erhitzer“ bzw. „Degermator“, vorgenommenen
Untersuchungen au! die Katalasewirkung der Milch notigten dazu, einmal
einige der verschiedenen im Handel befindlichen Katalysatoren
auf ihre Brauchbarkeit zu prUfen. Es wurde dabei der
Apparat von P. F u n k e & Comp, fur unbrauchbar befunden, weil ein
ziemlicher Teil des entwickelten Sauerstoffes mit der in das offene MeBrohr
hineingedriickten Milch verloren geht. Den gleichen Fehler zeigt der Ap¬
parat von Lind-Orla Jensen. Etwas komplizietf fur den Prak-
tiker, aber doch recht handlich fur den Chemiker ist der Apparat von Ger¬
ber, Lobeck-Ottiker. Am einfachsten und handlichsten erschien
uns der Apparat von K 6 s 11 e r.

Da es wiinschenswert ist, etwas liber die katalytischeWir-
kung der in der Milch haufig auftretenden Bak-
t e r i e n zu wissen, wurden auch von uns Feststellungen dariiber aufge-
nommen. Es wurden dazu 17—24 Stunden alte Milchkulturen der be-
treffenden Bakterien verwendet. Die Ablesung ist nach 2 Stunden vor-
genommen. Die Resultate sind folgende:

Gewohnliche Milchsaurebakterie.

Actinomyces albus.

Oidium lac t is .

Alkaiibildendes Kurzstabchen.

Bac. mycoides.

Bac. mesentericusi

Mycoderma casei j.

Bac. Megatherium^

Saccharomyces j.

Bact. coli je nach Varietat .

Bact. aerogenes je nach Varietat.

(Es ist nicht ausgeschlossen, dab hier von der Bakterie aus
dem Milchzucker gebildetes Gas mit in Rechnung gebracht wird.)
Bact. vulgare\

Bact. Zopfii /.’ “ * * 8 * ° ° ‘ * * * * * *

d. h. ccm Gas aus 10 ccm Milchkultur.

0,0

ca. 0,5
ca. 0,5
ca. 1,0

2,0—2,5

3,5—4,0 %

3,0—5,0
2,0—7,5—8,0

16,0—17,0,

Gleichfalls wurden mit solchen Bakterien Untersuchungen Uber ihre
reduzierende Wirkung ausgefiihrt und zwar namentlich in der
Absicht, um die Prufung der Milch, besonders auch pasteurisierter. Milch,
auf ihren Reduktasewert besser beurteilen zu konnen. Die dazu verwendeten

Milchkulturen waren von Agarstrichkultur abgeimpft und 24 bzw. 48 Stunden
im Thermostaten bei 30° C bebrtitet; 10 ccm davon wurden mit 1 ccm der
Methylenblaulosung versetzt und im Wasserbad bei 40° C gehalten.

A. 24 Stunden alte Kulturen. Die Entfiirbung trat ein nach:
Gewohnliche Milchsaurebakterie aus Milchzucker-Agaretich
Desgleichen aus einer fliissigen Rahmsaurekultur entnommen

Bact. coli (vom Agarstich).

Bact. aerogenes .

„ ein anderer Stamm.

Bact. Zopfii.

Bac. mesenteric us.

Bact. vulgare.

Mycoderma casei.

Oidium lactis.

Actinomyces albus.

Sterile Milch (zur Kontrolle)...

B. 48 Stunden alte Kulturen. Die Entffirbung trat ein nach:

(vewohniiche Milchsaurebakterie aus Milehzucker-Agarstich .
Desgleichen aus fliissiger Rahmsaurekultur entnommen . .
Bact. coli.

—

Std.

Min

—

»*

—

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B a c t. c o 1 i ein anderer Stamm ....

Bao. Megatherium.

Baet. aSroffenes.

„ ein anderer Stamm .

Baot. Zopfii.

Bae. meaenterious.

Baet. vulgare.

Mycoderma casei blieb unentfarbt.

Oidium lac tie.

Actinomyces albus.

— Std.

35 Mia.
21 „
31

30 „

17 „
22 „
40

— „ 40

24 „ -

Gelegentlich eingesandter Honoraranalysen und ankntipfend an friihere
Untersuchungen wurde die Flora von Weidegrasern und
der von den betreffenden Weiden stammendenMilch
untersucht, woriiber ebenfalls bereits in diesera Blatt berichtet ist
(vgl. A. W o 1 f f).

Versuche zur Ermittlung der Keimzahl in der Milch d u r c h
direktes Auszahlen der Zellen unter dem Mikroskop nach
der Methode von S k a r ergaben eine bedeutend hohere Zahl als bei dem
gewohnlichen Plattenkulturverfahren. Es haften aber auch dieser Methode
Mangel an. Abgesehen von dem schwierigen Gebrauch der beigegebenen
Pipetten, speziell der zum genauen Abmessen des gefarbten Milch quanturns
bestimmten Pipette, treten prinzipielle Fehlerquellen hinzu. Einmal konnen
bereits abgestorbene Zellen mitgezahlt werden (wahrend bei der Plattenkultur-
methode lediglich lebensfahige Keime gezahlt werden), die Verteilung der
Zellen bleibt trotz intensiven Schiittelns eine schlechte und gibt AnlaB zu
bedeutenden Schwankungen in der berechneten Zahl; auch sind sie in der
ausgetriebenen Milch bei der gegebenen VergroBerung nicht leicht zu finden
und schlieBlich ist man, wenn Zellenwuchsverbande vorliegen, im Zweifel
dariiber, ob man jede einzelne Zelle oder den Zellkomplex beziffern soil.
Immerhin hat die direkte Zahlmethode den Vorteil, daB sie rasch ein ver-
gleichbares Resultat ergibt.

Zur Frage der Reinigung der Abwasser von Molke-
r e i e n wurden Versuche angestellt und bakteriologische Priifungen aus-
gefuhrt, iiber die nach Weiterfuhrung spater berichtet werden soil.

Wolff (Kiel).

Mitteilung aus der landw. Versuchsstation Munster.
Spieckermann, A., Die Zersetzung der Fette durch hohere
Pilze. II. Der Abbau der Fettsauren. (Zeitschr. f. Unter-
such. d. Nahrungs- u. GenuBmitt. Bd. 27. 1914. p. 83—113.)

Die Untersuchungen erstrecken sich auf Fettsauren der gesattigten
Reihe von C 12 an aufwarts, auf die Ol-, Erukasaure, deren Stereoisomere
und auf die von diesen sich ableitenden Sauren mit dreifacher Bindung,
Oxy- und Ketosauren. Versuchspilz war wieder Penicillium glau-
c u m. Die Versuchsanordnung war die friiher beschriebene Kieselgurkultur
mit anorganischer Nahrlosung. Als Stickstoffquellen kainen Nitrate, Ammo-
niumsalze und Pepton in Betracht. Ein wesentlicher E i n f 1 u B d e i
Stickstoffernahrung auf die Zersetzung ist nicht beob-
achtet worden. Nur gedieh der Pilz auf schwer loslichen Sauren mit groBerem
Molekulargewicht besser bei Ernahrung mit Ammonsalzen als bei soldier
mit Alkalinitraten. Alle gepriiften Fettsauren erwiesen sich als mehr oder
minder assimilierbar. Dabei zeigte die Neutralisationszahl ganz allgcmein
eine Abnahme um einige Einheiten, die um so groBer wird, je weiter die Zer-

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Bakteriologische and ganmgspbysiologische Institute etc.

setzung vorschreitet. Die Jodzahl der Olsaure nimmt mehr oder minder
beim Verschimmeln ab, wahrend verschimmelte gesattigte Sauren ein ge-
ringes Jodadditionsvermogen aufweisen. Der Schmelzpunkt der verschim-
melten Sauren sinkt meist etwas. Die Erniedrigung der Neutralisationszahl
ist auf geringe Mengen wachsartiger Stoffe zuruckzufuhren, die vermutlich
aus dem Pilzmycel bei der Verarbeitung der Kulturen extrahiert werden.
Auf die gleichen Ursachen ist das Jodbindungsvermogen verschimmelter
gesattigter Sauren zuruckzufiihren. Durch Stoffwechselversuche
lieB sich zeigen, daB die Fettsauren vollstandig zu Kohlensaure und Wasser
ohne andere Zwischenprodukte verbrannt werden. Die Untersuchungen
tiber die Beziehungen zwischen molekularem Aufbau
und Assimilierbarkeit der Fettsauren haben folgendes
ergeben. In der Reihe der gesattigten Sauren mit normaler Kette nimmt
von der Laurinsaure ab ganz allgemein die Assimilierbarkeit mit dem Mole-
kulargewicht ab; in Gemischen werden die Sauren mit kleinerem Molekular-
gewicht schneller zersetzt und zwar um so schneller, je groBer der Abstand
zwischen den Komponenten ist. In Gemischen der gesattigten Sauren mit
Ol- und Elaidinsaure wird von der Palmitinsaure ab die ungesattigte Saure
in steigendem Mafie schneller als die ungesattigte zerstort. Myristinsaure
wird etwa ebenso schnell wie diese, Laurinsaure erheblich schneller abgebaut.
In Gemischen der Erukasaure mit gesattigten Sauren ist nur bei Arachinsaure
eine etwas schnellere Zersetzung der ungesattigten Saure vorhanden, Stearin-
saure wird ebenso schnell, Palmitinsaure und die niedrigeren Homologen
schneller abgebaut. In Gemischen mit Brassidinsaure werden alle gesattigten
Sauren bis zur Stearinsaure schneller abgebaut; Arachinsaure scheint sich
wie die ungesattigte zu verhalten. Die Ursachen der verschie-
denen Assimilierbarkeit der Fettsauren sind zum Teil,
wenn auch wohl nicht ausschlieBlich, in der verschiedenen Loslichkeit der
Seifen zu suchen. An der Hand der Versuchsergebnisse an Saurengemischen
lassen sich die Veranderungen der Konstanten beim Verschimmeln leicht
erklaren. Bei den festen Fetten nimmt die Reichert-MeiBlsche
Zahl erheblich ab, die Jodzahl zu. Bei den fetten Glen bleibt die Verseifungs-
zahl fast unverandert. Die Jodzahl zeigt bald eine Zu-, bald eine Abnahme,
die sich aber immer innerhalb enger Grenzen halt. Bei alien Fetten steigt
ganz erheblich die Neutralisationszahl.

Linsbauer, L., Tatigkeitsbericht fiir das Jahr 1913/14 des
botanischen V e r s u c h si a b o r a t o r i u m s und des La-
boratoriums fur Pflanzenkrankheiten der k. k.
hoheren Lehranstalt fiir Wein- und Obstbau in
Klosterneuburg. 8°. 18 pp. Wien 1914.

1. Cheimatobia brumata schadigte im heurigen Friihjahre
alle moglichen Obstbaume; oft volliger KahlfraB. Die Milbe Bryobia
ribis ist fiirs Gebiet ein neuer Schadling; die sich offnenden Knospen
waren ganz von den Milben bedeckt. Schon von der Feme lassen sich die
durch die Saugtatigkeit der Tiere gelblich aussehenden jungen Blatter von
den nicht befallenen griinen unterscheiden. Bald stellt sich starkste WeiB-
fleckigkeit und Ausbleieliung ein. Die befallenen Blatter transpirieren stark.
Am meisten befallen waren alte Straucher, die nicht ausgeschnitten waren,
und die zu dicht stehenden. Infolge der Kultur, die im Gebiete iiblich ist,
ist es unmoglieh, mit Spritzmitteln in das wirre Dickicht der Zweige ein-

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zudringen. In sorgfaltigen Kulturen brachte eine Bespritzung mit Schwefel-
kalkbruhe 1 : 3 vor Austrieb einen sehr guten Erfolg. Die Milben hielten
sich zuerst auf dem Rande auf, spater war die ganze Blattflache von ihnen
bedeckt. Bei Linz trat eine sehr starke Knospensucht auf
vielen Stachelbeerstrauchcrn auf, es kam zur Verkummerung des Laubes
und zur hexenbesenahnlichen Verzweigung; Milben (Phyllocoptiden)
werden als Erreger betrachtet. Nahere Untersuchungen wiinschenswert.
Diesmal trat auf Ribes rubrum (nicht auf R. nigrum) Erio-
phyes ribis in Menge auf; manche Zweige zeigten keinen Austrieb.
Sellerie litt sehr stark durch Schorfbildung; nahere Studien waren
recht wiinschenswert. Gegen die Tomatenfaule erwies sich eine Zwerg-
sorte als recht widerstandsfahig. Die Bliitenstiele an der Ansatzstelle des
obersten Blattes einiger Rosensorten wiesen eine eigenartige
Schwarzfarbung auf; die affizierten Bliitenknospen offnen sich
nicht mehr. Haufig kann die Fleckenbildung und ihre oftmalige Begleit-
erscheinung (das Schlaffwerden der Bliitenstiele) binnen 24 Stunden ein-
treten. % der Emte wurde 1912 als unbrauchbare Knospen entfernt. Es
ist noch fraglich, ob der Schnitt oder der Boden an dieser Erkrankung schuld
ist. Die Krankheitmufinochstudiertwerden. Cladosporium sphae-
rospermum , bisher nur aus England und Padua bekannt, wurde in
dem Fruchtfleische (nie in der Fruchtschale) von Orangenfriichten bemerkt.
Infizierung der SchaJe gelang nie, wohl die des Fruchtfleisches. Reinkul-
turen in Orangegelatine gelangen leicht.

2. Braunfleckigwerden von eingelagerten Birnen:
Winter-Dechantsbimen aus dem Lagerraum in ein Wohnzimmer gebracht,
zeigten nach 10—14 Tagen eine eigentiimliche Verfarbung: Sehr viele kleinste
Punkte und Flecken auf sich braunendem Untergrunde traten auf, bleiben
nur auf die Schale beschrankt; die Reife und der Geschmack des Frucht¬
fleisches wird nicht beeinflufit. Ein Organismus als Erreger wurde nicht
bemerkt. Verschiedene Versuche zeigten: Die Reifezustande der Schale
und jene des Fleisches werden von denselben Faktoren (Licht, Feuchtig-
keit, eine Atmosphare, mit H, CO, oder Chloroform versetzt) in verschie-
dener Weise beeinflufit, brauchen also miteinander keineswegs in direktem
Zusammenhange zu stehen. Es lafit sich eine als Reifefarbung zu bezeich-
nende Farbenanderung der Schale herbeifiihren, ohne dafi zugleich das
Fruchtfleisch in das Reifestadium Uberzugehen braucht.

3. Die Lebensbedingungen und Verbreitungs-
ursachen des Maikafers: Eine positive Beeinflussung der Mai-
kaferverbreitung kommt nur dem Klima, speziell den Temperaturverhalt-
nissen zu. Die Regenmengen spielen nur indirekt als der Ausdruck niederer
Temperaturen eine Rotle. Der Engerling braucht trockenen, warmen Boden.
In Niederosterreich fliegt der Feldmaikafer im Flachlande, im Siiden und
an das Seuchengebiet gegen die Gebirge zu gewinnt der Waldmaikafer die
Oberhand. Im Norden und Osten entwickelt sich der Feldmaikafer am
starksten. Im Siiden und an den Gebirgsrandem wiegt der rotbeinige, sonst
im Lande der schwarzbeinige vor. Naturlich gehen die Verbreitungsgebiete
beider Kaferformen ineinander Uber. Der Waldmaikafer ist in Nieder¬
osterreich zu etwa % rotbeinig, zu y 3 schwarzbeinig. Die Beobachtung
hier sowie in der Bukowina zeigt deutlich, dafi durch den Kaferfrafi vor
allem Steinobst (namentlich Kirsche und Zwetschke) leiden, dann erst
Eichen und Weiden. Der Engerling befallt namentlich gem Kartoffeln,

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Bakteriologuobe and g&rangsphysiologische Institute etc.

Reben, Riiben, Mais. Die Bek&mpfung wird jetzt auch in Steiermark und
Ungam geregelt.

4. Das Saugphanomen der Blattlause und die
Rcaktion der Pflanzenzelle. 3 Moglichkeiten existieren fiir
den Saugvorgang: Eine bestinunte Zelle wird angestochen und ohne Ver-
letzung der auBeren Hautschicht des Protoplasten ausgesaugt. Oder die
Aussaugung einzelner Zellen erfolgt bei deren vollstandiger Durchbohrung.
Die Aussaugung kann auch bei interzellularem Stichverlauf zufolge einer
dem Speichel innewohnenden starken osmotischen Saugkraft vor sich gehen
(im Rindengewebe am haufigsten, wahrend der 2. Modus im Leptombereiche
vorherrscht). Der Hauptvorteil der interzellularen Saugwirkung liegt in einer
kolossalen Saugwirkung bei relativ geringem Speichelverbrauch. Ins Saug¬
phanomen werden stets viele Zellen einbezogen, die sich im Umkreise der
jeweiligen Stichkanale vorfinden. Daher kann die Bildung starrer undurch-
lassiger Scheiden stets erst relativ spat, nach griindlicher Aussaugung der
betreffenden Gewebepartien erfolgen. Die Machtigkeit der Cuticularschichten
in den EpidermisauBenwanden stellt ein bis zu einem gewissen Grade wert-
volles mechanisch wirkendes Hindernis gegen das Eindringen der
Borsten der Pflanzenlause dar. Das Speichelsekret vermag an den Turgor-
verhaltnissen der mit einer Cuticula Uberlagerten Zellen nichts zu andern,
das in ihm vorhandene Enzym bleibt mithin in solchen Fallen unwirksam,
die Tiere kbnnen also aus den Epidermiszellen und SchlieBzellen, ohne deren
vorhergehende mechanische Verletzung, nicht saugen. Die Stomata werden
fast stets nur an der diinnsten Stelle der AuBenwande, also den auBeren
Hautgelenken, angestochen. Als Nahrungsmittel miissen gelten: Die Epi¬
dermiszellen, die Elemente der Rinde im Stengel, bzw. des Mesophylls im
Blatte, schlicBlich Leptom und Hadrom der Gef&BbUndel. Die Zelle ant-
wortet auf die Speichelwirkung mit Anhaufung von Plasma und aktiver
Hinwanderung des Zellkernes nach der am meisten bedrohten Stelle ihrer
Peripherie. Infolge der Giftwirkung des Speichels kommt es zur Bildung
eigenartiger „Kappen“, die auf Desorganisation des Zellkernes und von
Protoplasma zuriickzufiihren sind (Fig.). Nur bei Rosa treten kolossale
Wandverdickungen durch Zelluloseanlagerung in der Stichzone auf, womit
ein rascher Verbrauch von Starkckornern Hand in Hand geht. Alle bis-
her bekannten Abwehraktionen der Pflanze sind im Sinne eines Schutzes
der letzteren ohne nachhaltige Bedeutung. Empfindlichkeit und Reizbar-
keit scheint bei blattlausbefallenen Pflanzen, miteinander gleichsinnig, in
einem gewissen Zusammenhange zu stehen. Der Gerbstoffgehalt halt oft
die Blattlause vom Saugen nicht ab. Auch Oldriisen werden von den
Saugborsten aktiv aufgesucht. Man muB den Tieren di$ Fahigkeit zusprechen,
ehemisehe Qualitaten im Innern der Pflanze zu unterscheiden und Druck-
verhaltnisse wahrzunehmcn. Blattlause und Milben scheinen in gewissen
Woehselbeziehungcn zueinander zu stehen und einander in bezug auf eine
und dieselbe Wirtspflanze zu erganzen und zu unterstutzen.

Matouschek (Wien).

Smith, Ralph E., Annual Report of the Agricultural Ex¬
periment Station, University of California for 1913.

Considerable work lias been carried on upon several of the so-called „phv-
siological“ plant diseases, namely the internal brown-streak of potato, the
little-leaf of cherry and other trees, exanthema or die-back of the olive and
other trees, and curlytop of the sugar-beet.

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Allgemeinos.

1G9

In regard to the internal brown-streak of potato it was shown that the
disease is not caused by a deficiency of soil moisture or potash as many have
previously believed. No affirmative results were obtained.

Little-leaf, a very serious disease in the San Joaquin Valley, seems to
develop along with a hard dry subsoil, especially if soil moisture is particularly
lacking late in the season. It does not appear, however, that this soil condition
alone can cause the specific disease. The work has shown that the disease
is not due to alkali and casts doubt upon the theory that there is a connection
between this disease and crown-gall or nematode root knot.

Exanthema of the olive appears to be identical with the exanthema or
Florida die-back of Citrus trees. An identically similar disease appears to
occur on Acacia trees under apparently quite different soil conditions from
those in the Citrus district where the disease is present.

Curly-leaf of sugar-beets has been shown to be transmitted by a minute
insect, Eutettix tenella, and the author believes this diseases to be
a parasitic trouble of a somewhat peculiar nature.

A method of controlling the olive knot has been worked out but the details
are not given.

The walnut blight (B a c t. j u gland is) and walnut Aphis have been
successfully controlled by spraying with lime sulphur at a cost of about $ 50
a tree. Florence Hedges (Washington).

Referate.

Galloway, B. D., Pierre-Marie-Alexis Millardet (1838—1902).
(Phytopath. Vol. 4. 1914. p. 1.)

In kurzen Ziigen wird der Werdegang Millardets dargestellt;
seine Verdienste besonders die um die Erforschung der Plasmopara
v i t i c o 1 a werden eingehend gewurdigt. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Neger, Fr. W., Biologie der Pflanzen auf experimen-
teller Grundlage (Bionomie). GroB 8°. XXIX + 775 pp.
Stuttgart (Ferd. Enke) 1913. Geb. 25,60 M.

Die Haupteinteilung des grofien Werkes ist folgende: Die Theorie der
Anpassung, Anpassungen an die Warme, an das Licht, an das Wasser als
Lebensfaktor, ans Wasser als umgebendes Medium, edaphische Anpassungen
und solche zur Erhohung der mechanischen Festigkeit, soziale Anpassungen
und solche zur Erhaltung der Art, das Reizempfindungsvermogen der Pflanzen.
— Meisterhaft sind unter anderen die Abschnitte Epiphyten, die Flechten-
symbiose, Mykorrhiza, Tiere als Pilzziichter, die Myrmekophilie, Altruismus,
Parasitismus, Antagonismus (Schutzstoffe und Schutzmittel) ausgefallen. In
der Natur des Samens liegt die Ursache, warum einzelne Pflanzenfamilien
so viele Vertreter von Epiphyten haben, wahrend bei anderen Familien
keine zu finden sind. Nur solche Arten, deren Samen die Fahigkeit innewohnt,
unter Umstanden Fluganpassungen zu erwerben oder solche schon besitzen,
sind berufen, Epiphyten zu werden. Es folgt eine Darstellung der Epiphyllen,
der Hemiepiphyten, Nestepiphyten, der Aerophyten i. e. S. — Eine mehr
oder weniger zufallige Verpilzung der zarten Wurzelenden war der Aus-
gangspunkt fur die Mykorrhizensymbiose. Zuerst lag wohl ein mehr parasi-
tisches Verh&ltnis vor, bei dem Wasser und Kohlenhydrate das Kampfobjekt

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170

Allgemeines.

bildeten. In sehr feuchtem bis nassem Boden tritt die Wurzelsymbiose sehr
zurtick, die Pilzhyphen leiden nicht an Wasser. Eine deutliehe Beziehung
zu der von Stahl beobachteten Erscheinung der Zuckerblatter und Starke-
blatter wies Verf. durch folgendes nach: Wurzeln jener Baume, die in der
Regel Mykorrhizen besitzen (Buche, Birke, Kiefer, Fichte usw.), besitzen
Traubenzucker, sie farben sich rot durch F e h 1 i n g. Dagegen unterbleibt
diese Reaktion an Schnitten durch Eschenwurzeln und Wurzeln anderer
mykorrhizafreier Pflanzen. Eine ZurUckfUhrung der Mykorrhizasymbiose
auf eine Formel ist unmoglich, denn die endo- und ektotrophe Mykorrhiza
braucht nicht notwendig die gleiche Bedeutung zu haben und andererseits
schwankt die Innigkeit der Symbiose zwischen sehr weiten Grenzen. Nur
in den Grenzfalien nahert sich letztere mehr dem parasitischen Verhaltnisse.
Solche Falle sind: Der Mykorrhizenpilz als Parasit bzw. als Ernahrer. —
Im Abschnitte: Die Pilzzucht der Ambrosiakafer und der Gallmiieken (Am-
brosiagallen) erfahren wir einige neue Daten.

Wir erhalten einen griindlichen Uberblick iiber die groBe Masse experi¬
mented biologischen Beobachtungsmateriales, geordnet aber nach einheit-
lichen Gesichtspunkten, den Lebensfaktoren. Hierbei geht Verf. seinen
eigenen Weg, indem er eine direkte, zweckmaBige Reaktion des Organismus
auf auBere Faktoren genau so annehmbar halt als die funktionelle Anpassung.
Die vielen aus der forstlichen Praxis herangezogenen Beispiele sind recht
interessant, da sie Unbekanntes bringen. Matouschek (Wien).

Lafar, Handbuch der Technischen Mykologie. 2. verm.

Aufl. Jena (Gust. Fischer) 1905—1914. [18. Fortsetz. u. SchluB.]

Mit der jetzt herausgegebenen 21. Lieferung ist der AbschluB der er-
neuten und vermehrten Auflage des Lafar schen Werkes erschienen und
damit ein vollkommenes Handbuch der Technischen Mykologie fertiggestellt.
Wir besitzen damit einen ausgezeichneten Ratgeber in alien teehnisch-myko-
logischen Fragtn.

Das SchluBkapitel bringt den Abbau der wichtigsten organischen Sauren
durch Spaltpilze aus der Feder von Omelianski. Bcginnend mit den
organischen Sauren als Kohlenst off quelle fUr die Mikroorganismen, ist zu
ersehen, daB der Nahrwert schon seit langem Berttcksichtigung fand, da
D u j a r d i n bereits 1841 mitteilt, daB die Entwicklung mikroskopischer
Wesen in Aufgiissen durch Zusatz verschiedener Salze, \vie z. B. oxalsaures
Ammoniak gefordert wird, wobei dieses Salz allmahlich durch die Mikroben
zersetzt wird und aus dem Aufgusse verschwindet.

tlber die Zersetzung organischer Sauren durch Hcfepilze finden sich in
diesem Handbuche an mehreren Stellen, so u. a. im 17. Kapitel Angaben,
ebenso iiber Einwirkung von Algen. Im § 138 wird eingehend der Nahrwert
organischer Sauren angegeben und auf p. 637 hat M a a B e n die Sauren
diesem Werte entsprechend in einer Reihenfolge gruppiert. Sehr inter¬
essant ist, daB Oxalsaure nach M a a B e n und L o e w fur Bak-
terienentwicklung fast ganz untauglich ist, aber nach S a 1 z m a n n ergibt
sich, daB sie fur Actinomyces odorifer Rullmann eine bessere
Kohlenstoffquelle wie z. B. Milchsaure darstellt, deren Nahrwert in bezug
auf andere Mikroben viel holier ist. Neuerer Zeit ist es zu verdanken, daB
man das ungleiche Verhalten zu organisehen Sauren jetzt vielfaeh zur diffe-
rentialen Diagnostik vieler pathogenen Bakterien und Saprophyten benutzt.
Aus den ubrigen sehr wichtigen Angaben dieses Prozesses ergibt sich, daB

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Allgemeinea. — Bakterien.

171

hier noch ein groBes Arbeitsfeld vorliegt. Die folgenden Paragraphen bringen
weiteres sehr wissenswertes Material uber die Verarbeitung der organischen
Sauren, wobei die Ameisensaure einen breiten Raum, entsprechend ihrem
haufigen Vorkommen, einnimmt. Auf eine Beobachtung von S 6 h n g e n
sei besonders verwiesen, welcher ermittelte, daB einige Bakterienarten ameisen¬
saure Salze unter Bildung von Methan und Kohlensaure unter starker Ka-
lorienausscheidung zersetzen. Auch die Mitteilungen ttber die Zersetzung
der Essig-, Propion- und Buttersaure bringen viele neue Beobachtungen,
denen sich alle folgenden uber die weiter angefiihrten Sauren gleichartig
anschlieBen. — Der letzte Paragraph 144 bespricht die aromatischen Sauren
als Kohlenstoffquellen, denen sich dann noch Riickblicke anschlieBen. DaB
die aromatischen Sauren sich iiberhaupt als minderwertige Nahriing fiir
Mikroorganismen erweisen, geht schon aus der allbekannten Tatsache hervor,
daB die Sauren dieser Reihe in ihrer iiberwiegenden Mehrzahl auf das Bak-
terienwachstum hemmend einwirken und ist die Anwendung der Salizyl-
saure und vor deren Entdeckung der Benzoesaure zu technischen Zwecken
bekannt. Aus der vorbakteriologischen Zeit wissen wir, daB in der Volks-
medizin unbewuBt von dieser Eigenschaft Gebrauch durch Verwendung aro-
matischer Krauter bei Wundbehandlung Nutzen gezogen wurde. Wird die
Salizylsaure aber sehr verdiinnt angewandt, dann kann sie durch Schimmel-
pilze vollkommen zersetzt werden und ebenso ergeht es anderen sehr ver-
diinnten aromatischen Sauren.

In den Riickblicken wird hervorgehoben, daB diese Fragen vom physio-
logischen Standpunkte aus noch ein weites Arbeitsfeld einschliefien.

So sei denn der L a f a r schen Technischen Mykologie in ihrer 2. sehr
vermehrten Auflage ein recht ausgedehnte Verbreitung gewiinscht. Unsere
deutsche Wissenschaft kann auf dieses umfassende und gediegene Werk
stolz sein. R u 11 m a n n (Miinchen).

Ambroz, A., Uber die Bedeutung und praktische An¬
wendung der Bakteriologie in der Landwirtschaft.
Prag (Hynek) 1914.

Ein allgemein verstandlich, aber auf streng wissenschaftlicher Grund-
lage geschriebenes Buch, das in gedrangter Weise die Bedeutung — im posi¬
tives wie im negativen Sinne — der Mikroorganismen fiir die Landwirt¬
schaft behandelt; groBtenteils ist das Buch, das wissenschaftlich nichts Neues
bringt, den nitrifizierenden und denitrifizierenden Bakterien gewidmet.

Jar. Stuchlik (Zurich).

Vuillemin, P., Genera Schizomycetum. (Annal. mycolog. Vol. 11.
1913. p. 512—527.)

Der Artikel ist in der Absicht geschrieben, fiir den botanischen KongreB,
der 1915 in London stattfindet, die Grundlage der Gattungsnomenklatur zu
liefern. Verf. geht aber iiber diese Absicht hinaus und gibt ein vollstandiges
revidiertes System der Schizomyceten.

Zuerst scheidct er die Chlamydobakteriaceen und die Thiobakterien aus
und stellt sie zu den Schizophyceen, also den blaugriinen Algen. Femer nimmt
er als Mikrosiphoneen alle Gattungen heraus, welche kurze Faden bilden.
Dahin wiirden dann zu stellen sein: N o c a r d i a Trevis. (= Streptothrix
Cohn), Pasteuria Metsch., S c 1 e r o t h r i x Metsch. (= Myco¬
bacterium Lehm. et Neum.), Corynebacterium Lehm. et
.Neum. — Die Myxobakteriaceen hat T h a x t e r begriindet und die Nomen-

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172

Bakterien.

klatur wtirde demnach ihrcn Ausgangspunkt von 1892 nehmen. Diese beiden
Gruppen stellt er in einen Anhang zu den eigentlichen Schizomyceten.

Fur die Schizomyceten im verbesserten Sinne kamen dann die folgenden
Gattungen in Betracht, die er in Form einer Obersicht anordnet.

I. Zellen kuglig.

A. Ohne bestimmte Anordnung in Kolonien. PolargeiBeln . . . . Planococ-

c u 8 Mig.

B. In bestimmten Elementarkolonien angeordnet.

1. Teilungen parallel nach einer Richtung.

a) In Faden . . . . Streptococcus Billr.

b) Zellpaare in Kapseln oder isoliert oder in Ketten. Zellen meist verlangert
oder zugespitzt . . . . Klebsiella Trev.

2. Teilungen nach zwei Richtungen.

a) Durchschnurung zentripetaL

a) Unbeweglich . . . . M e r i s t a van Tiegh.

P) Beweglich . . . . Planomerista nov. gen.

b) Durchschnurung exzentrisch . . . . Neisseria Trevis.

3. Teilungen nach drei Richtungen.

a) Unbeweglich . . . . S a r c i n a Goods.

b) Beweglich . . . . Planosarcina Mig.

II. Zellen stabchenformig.

A. Sporenbildende Zellen von besonderer Form.

1. Tonnenform. GeiBeln unbekannt . . . . Metabacterium Chatt.

et P6r.

2. Trommelschlagelform. GeiBeln peritrich . . . . Clostridium Prazm.

B. Sporenbildende Zellen den vegetativen gleich.

1. GeiBeln peritrich . . . . Serratia Bizio.

2. GeiBeln polar . . . . Bacterium Ehrenb.

III. Zellen gebogen, GeiBeln polar . . . . Spirillum Ehrenb.

Als Formgattungen mochte er daneben noch beibehalten Asoococcus Billr.^
Myconostoc Cohn, Zoogloea Cohn, Micrococcus Cohn, Bacillus
Cohn, Mantegazzea Trevis., Spirosoma Mig.

Die einzelnen angenommenen Gattungen werden durch bestimmte typi-
sche Arten noch n&her bezeichnet.

Es wird sehr sehwer halten, die grofie Masse der bisher bekannten Bak-
terienarten in die vom Verf. angenommenen Gattungen einzuordnen. Wir
haben also hier den Yersuch eines Systems vor uns, bei dem neben den eigent-
lichen, vom Verf. definierten Gattungen noch Formgattungen angenommen
sind, in der die groBte Zahl der bekannten Arten vorl&ufig unterzubringen
ware. Ob sich eine solche Neukonstruktion als Grundlage der Nomenklatur
empfehlen wird, muB mit Recht bezweifelt werden G. L i n d a u (Dahlem).

Jensen, Orla, t) b e r die Milchsaurebakterien und i h r e
Identifizierung. (Zeitschr. f. Garungsphysiol. Bd. 5. p. 10—16.)

Als Kriterien zur Klassifizierang zieht J. heran 1. die Art und Weise,
in welcher die Milchsaurebakterien die Nahrstoffe und Energiequellen ver-
werten, 2. die Auswahl der Stickstoff- und Kohlenstoffquellen. Auf Grand
dieser Kriterien gruppiert J. die Milchsaurebakterien in 3 Gruppen, von
denen die erste nur zwischen 25—50° wachst, es sind dies alle Langstabchen,
die meistens Linksmilchsaure, selten inaktive Milchsaure bilden. Nur Bac¬
terium bulgaricum bildet noch bei 52,5° Saure und ahnelt hierin
den Brennereimilehsaurebakterien. 2. Milchsaurebakterien, die bei 5—7 0,
als auch bei 45—50° wachsen (Streptokokken). 3. Milchsaurebakterien, die
nur bei mittleren Temperaturen, selten unter 10 und iiber 40° wachsen.

Bischkopff (Berlin).

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Bakterien.

173

Przibram, Karl, t) b e r die Brownsche Bewegung nicht
kugelformiger Teilchen. III. M it t e i 1 u n g: Der Ein-
f 1 u B der Gef&Bwand. (Anzeig. d. kais. Akad. d. Wiss. Wien.
1914. p. 315—316.)

Die Anwendung der Einstein-Smoluchowskischen Theorie
au! die Langs- und Querverschiebungen, bzw. Drehungen von Bakterien-
ketten, die jetzt auch in einem weiten GefaBe beobachtet wurden, liefert
fiirdie Lohschraidt sche Zahl die Mittelwerte 4,78 bzw. 4,44 und 5,57
x 10 as , die hinreichend untereinander iibereinstimmen. Der EinfluB der
WandnShe aul die Verschiebungen wurde (wie friiher) fiir die Drehungen
durch Beobachtung an Staben in zahen Fltissigkeiten experimentell bestimrat
und dabei die Lorentz-Stocksche Theorie fiir Kugeln experimen¬
tell hinreichend bestatigt und der Absolutwert des Reibungswiderstandes
fiir Kugeln innerhalb 2 Proz., fiir Stabe bei der Langsverschiebung inner-
halb 14—19 Proz. mit der Theorie in Ubereinstimmung gefunden.

Matouschek (Wien).

Ambroz, A., Cytologische Beitr&ge zur Morphologie
und Atiologie von sogen. Involutions- und D e -
generationsformen bei Bakterien. (Vorgeh. a. d. V. Kongr.
bohm. Naturf. u. Arzte zu Prag; Casopis ceskych 16karur. 1914. p. 1056.)
[Bohmisch. ]

Die verschiedenen Wachstumsformen von Bakterienarten, welche sich
durch die Beschaffenheit des Nahrbodens auskultivieren lassen, halt Verf.,
im Gegensatz zu anderen Autoren, nicht fiir degenerative Formen, weil sie
meistens im Maximum der Lebenstatigkeit entstehen. Es handelt sich nach
ihm um eine AuBerung latenter biochemischer Eigenschaften, die dem Bak-
terienplasma ebenso eigen sind, wie die als „normal“ bezeichneten. Verf.
studierte speziell das Vorkommen von sog. ,,Sporoidkorperchen“, d. i. In-
klusen bei verschiedenen Bakterien, die er als Folgen der „autoformativen“
Tatigkeit des Bakterienplasmas ansieht, und die meistens eine Reaktion des
Plasmas auf NahrungsiiberschuB sind. Jar. Stuchlik (Zurich).

Ruzidka, V., Ein kausal-analytischer Versuch iiber den
Ursprung des Chromatins in Sporen und in asporo-
genen Bakterien. (Casop. ceskych lekarur. 53. 1914. p. 441.)
[Bohmisch.]

Im Gegensatze zu bisheriger Anschauung, daB das Chromatin die Nalir-
funktion beherrscht, event, die Nahrstoffe andert, weist Autor experimen¬
tell nach, daB es in Wirklichkeit gerade umgekehrt ist, weil Chromatin ein
Produkt der Vorgange in Zellen ist. Seine Versuche haben gezeigt, daB
Chromatin solange im Organismus nachweisbar ist, solange sich Stoffwechsel-
vorgange abspielen, und verschwindet, wenn die Organismen vollstandig
aushungern. Weil aber dieses Verschwinden von Chromatin zu keinen ver-
erbbaren Folgen fiilirt, also durch Aushungern die Vererbmasse unverandert
bleibt, bleibt nichts ttbrig, als daB Chromatin nicht propogativ, das heiBt
k e i n Kern ist. Die Untersuchungen Autors sind fiir die definitive Ent-
scheidung der Frage liber die Beschaffenheit des Kernes bei Bakterien von
groBter Bedeutung. Jar. Stuchlik (Ziirich).

Luska, Fr., Morphologisch-biologische Untersuchun¬
gen liber die f&rbbaren Kornchen im Inhalte des

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174

Bakterien.

Micrococcus ochraceus. Ein experimenteller B e i -
trag zur Kernfrage bei den Bakterien. (Arch. f. Pro-
tistenk. Bd. 33. 1914. p. 272—312, m. 3 Taf.)

1. Es fallt die sehr groBe Variabilitat der Komchen des Kokken-Inhaltes
in bezug auf Zahl, GroBe und Intensitat der Farbung auf. Der eine Teil der
Komchen steht mit der teilenden Scheidewand in einem genetischen Zu-
sammenhange, der andere Teil nicht. Letztere Komchen nennt Verf. „Kbrn-
chen 2. Ordnung 44 .

2. Die verschiedenen Kultivationsversuche ergaben: Relativ alte Kok-
ken enthalten keine Komchen 2. Ordnung. Durch tlberimpfen auf neuen
Nahrboden kann die Bildung dieser Komchen erzielt werden. Die Zahl
der Koraer 2. Ordnung ist in den sich intensiv teilenden Kokken nicht be-
deutend. Die Zahl derselben laBt sich durch Kultivation der Kokken auf
dem Glykoseagar bedeutend steigem. Sie entfarben sich, mit Methylenblau
gefarbt, auch zur Zeit ihrer vollkommenen Entwicklung mit 1-proz. H 2 S0 4
nicht. Diese Resistenz gegen die Saure verlieren sie weiterhin wieder mit
Altem der Kokken; mit dem Altera der Kultur nimmt die Zahl der Komer
in den Kokken ab; spater sieht man nur die Scheidewande. Die Komchen
2. Ordnung halten beziiglich dcr Menge mit der Intensitat der Emahrung
gleichen Schritt. Die infolge der Assimilation der Glukose im genannten
Micrococcus in Gang gesetzten Stoffwechselvorgange (Kohlehydrat-
stoffwechsel) bilden die Quelle der Entstehung der Komchen 2. Ordnung.

3. Die mikrochemische Untersuchung ergab fiir die Komchen keine Re-
aktion auf Glykogen und Fette. Mit Volutin haben sie nichts gemein; die
Substanz dieser Komchen nennt Verf. „Ochracein“.

4. Im genannten Organismus ist kein dem Begriff des Zellkemes ent-

sprechendes Gebilde vorhanden. Die Teilung des Coccus wird freilich durch
das scheidewandbildende Kom bewirkt. Matouschek (Wien).

Velich, A., t)ber thermophile Mikroorganismen. (Casopis
ceskych 16karur. 53. 1914. p. 1026.) [Bohmisch.]

Autor beschaftigt sich hauptsachlich mit morphologischen und bio-
chemischen Eigenschaften thermophiler Mikroorganismen, von welchen er
zahlreiche Bakterienarten, einige Aktinomyceten und Fungi imper¬
fect i kultiviert hat. Von den letzten schlagt er fUr 2 Arten die Namen:
Sepedonium thermophilum cyclosporum (Syn. = T h e r -
momyces lanuginesus Ciklinska [auch von M i e h e beschrieben])
und Sep. thermophilum ovosporum vor. Von den Aktino¬
myceten ist der Act. s pinos p orus Spini die interessanteste Art.
Biochemisch interessant ist die Fahigkeit, komplizierte Verbindungen zu
zerlegen, die thermophile Denitrifikation und die Schwefelwasserstoffgarung.
Die Ansicht, daB das EiweiB thermophiler Organismen von anderen EiweiB-
arten verschieden sein muB, weil das Wachstumsoptimum dieser Organis¬
men so hoch liegt, daB das EiweiB von nicht thermophilen Arten schon ko-
aguliert, ist mit vollem Recht zu halten. Jar. Stuchlik (Zurich).

Hrom&dko, J., t)ber die Einwirkung der Radioaktivitat
auf die Entwicklung von Bakterien. (Casopis ceskych
lekarur. 53. 1914. p. 1308.) [Bohmisch.]

Bei den Versuchen mit Radiumemanation konnte man einen giinstigen
EinfluB der Radioaktivitat auf Bakterien (sowohl aerobe, als auch anaerobe

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Bakterien.

175

Arten) feststellen; derselbe zeigte sich als intensive Vermehrung und At-
raung. Aber nur die a-Strahlen wirken so giinstig; die und y-Strahlen
wirken ungiinstig; ebenso ungiinstig ist die Wirkung der Radioaktivitat.
iiberhaupt auf denitrifizierende Tatigkeit einzelner Arten.

Jar. Stuchlik (Zurich).

Wagner, Richard, Uber Benzolbakterien. (Zeitschr. f. G&rungs-
physiol. Bd. 4. p. 289—319.)

Zunachst ziichtete Verf. Bakterien, welche sich auf einer phenolhaltigen
Nahrlosung spontan entwickelt hatten, rein. Dann ermittelte W. die Verbrei-
tung der Benzol und seine Derivate verarbeitenden Bakterien, indem er Phe-
nollosungen mit Brot, Fleisch, Kuhmilch, Ease, Haaren, Kuhmist, Urin
versehiedener Herkunft, Speichel, Staub verschiedener Herkunft, Stein-
kohlenteer und verschiedenen Pflanzenblattern impfte. In fast alien Kul-
turen gingen die Bakterien in wenigen Tagen an und das vorhandene Phenol
verschwand. Es ist daraus zu folgern, daB die Benzolbakterien eine weite
Verbreitung in der Natur haben. In derselben Weise werden Phenolderi-
vate und Benzolhomologe untersucht, wobei es sich herausstellte, daB viele
der gepriiften Benzolabkommlinge gewissen Bakterien als Nahrquelle dienen
konnen. Wagner isolierte aus all diesen verschiedenen Versuchslosungen
7 verschiedene Bakterienarten, die er nach dem Benzolabkommling als
Bact. Phenol i, Brenzkatechini, Phloroglucini und
B e n z o 1 i bezeichnet. Einen sehr ausfiihrlichen Abschnitt seiner Arbeit
widmet W. den morphologischen und physiologischen Eigenschaften der
Bakterien. Er beschreibt ausfiihrlich die Form und das Wachstum der
Organismen auf den verschiedenen N&hrboden, Gasentwicklung und Farbungs-
vermogen. Ferner gibt er die Maximalkonzentrationen fiir das Benzol und
seine Homologen fiir das Bakterienwachstum und untersuchte auch — wenig-
stens in groBen Ziigen — die Zersetzungsprodukte, die bei der Verarbeitung
der verschiedenen Korper gebildet werden. Fiir Phenol wurde eine Maximal-
wachstumskonzentration von 0,05—0,06 Proz., fUr Phenolnatrium eine solche
von 0,075—0,1 Proz. konstatiert. Fiir Brenzkatechin lag die Grenze bei
0,075 Proz., fiir Phloroglucin bei 0,04 Proz., fiir Benzol selbst liegt die Grenze
erheblich hoher. Durch fortgesetzte Ztichtung gelang es, ganz erhebliche
Mengen Benzol und Benzolabkommlinge zu verarbeiten. Die chemische
Untersuchung der Kulturen zur Feststellung der Oxydationsprodukte ergab,
daB das Phenol und das Phloroglucin offenbar vollstandig zu CO a verbrannt
worden waren, wahrend aus Brenzkatechin ein Oxychinon gebildet wird.
Soweit die vorliegenden Versuche erkennen lassen, werden je nach der an-
gewandten Nahrsalzlosung bei Gegenwart von Benzol C0 2 , Ammoniak,
salpetrigsaure Salze und Traubensaure, eventuell auch noch einige andere
organische SSuren sowie Hydrochinon gebildet. Andere Benzolabkommlinge
wie Resorcin, Hydrochinon und Pyrogallol scheinen nach W. von den ge¬
priiften Bakterien nicht angegriffen zu werden, ebenso verhalten sich Terpene
(mit Ausnahme von Mentol) und Alkaloide. Petroleum und Benzin werden
dagegen von Bacterium benzolib oxydiert. Die Benzolbakterien
entwickeln sich, wie in einer besonderen Versuchsreihe ermittelt wurde, in
Nahrlosungen, welche die gewohnlichen und organischen Sauren, wie Apfel-,
Wein-, Benzoe-, SalicylsSure u. a. m. mehr oder weniger gut. Die Versuche,
wie sich andere Bakterien gegen Benzolabkommlinge verhalten, ergaben
ein teilweise negatives Resultat, d. h. also die Benzolabkommlinge sind fiir
sehr viele bekannte Bakterien (eine Ausnahme bildet Bact. extor-

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176 Schimmelpilze.

q u e n s) wachstumshemmend in anorganischen Ntihrlosungen, nicht da-
gegen in vollen Nahrlosungen. Bischkopff (Berlin).

Munk, Max, Theoretische Betrachtungen tiber die Ur-
sachen der Periodizittit, daran anschlieBend: wei-
tere Untersuchungen tiber die Hexenringbildung
bei Schimmelpilzen. (Biolog. Centralbl. 34 1914 p. 621—641.)

Der theoretische Teil ergab folgende Hauptsatze:

1. Aus einem stetig vor sich gehenden (also konstanten) Geschehen
kann nur durch das Hinzuftigen von ftir dieses Geschehen neuen Aufien-
faktoren ein Rhythmus entstehen. Diese AuBenfaktoren sind selbst perio-
disch (dann erzeugen sie einen sekundaren Rhythmus) oder sie
sind selbst nichtperiodisch (dann erzeugen sie einen primtiren Rhyth-
m u s).

2. Auf daB ein primarer Rhythmus ungestort ablaufen kann, ist eine
gewisse konstante Konstellation der „mitbestimmenden AuBenfaktoren 44
notig.

3. Es ist wohl gut denkbar, daB gerade eine gewisse konstante Kon¬
stellation der AuBenfaktoren Ursache ftir eine Anderung im physiologischen
Geschehen wird.

4. Begriffe wie „selbstregulatorisch“, „autonom“, „Selbstdifferenzie-
rung“ sind, da relative Begriffe, im Interesse einer einheitlichen Auffassung
der Lebensvorgange am besten zu vermeiden. Die AuBenwelt liefert nicht
nur den AnstoB zur Auslosung eines sog. „selbstregulatorischen“ Geschehens,
sondern muB auch wahrend des Ablaufs dieses Geschehens eine dauemde
Einwirkung auf dieses Geschehen austiben.

Der experimentelle Teil beschtiftigt sich mit Hexenringen
bei Schimmelpilzen. Die Periodizitat der Hexenringe kann so wohl ein se-
kundarer wie ein primarer Rhythmus sein. Ftir den primaren konnten als
die ihn hervorrufenden, neu hinzugetretenen AuBenfaktoren das Alkali und
der Athylalkohol aufgefunden werden. Die Ringbildung, die durch Zusatz
eines dieser beiden Stoffe verursacht wird, halt nicht dauernd an, sondern
hort nach einer bestimmten Zeit wieder auf. Durch die fortdauemde Pro-
duktion von Saure wird einerseits das Alkali allmahlich aufgebraucht, an-

dererseits das Verhaltnis ^1^°^° - so verandert, daB die Saure dauernd die

Saure

Wirkung des Alkohols aufhebt. Matouschek (Wien).

Blochwitz, A., Heliotropische Riesenformen von As-
pergilleen. (Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 526—530.)

Verf. konnte ktirzlich die Moglichkeit erweisen, daB die Riesenform
Aspergillus giganteus Wehnier durch intensive Bestrahlung aus
A. c 1 a v a t u s Desmaziere hervorgegangen sein konne und knupfte die
Bemerkung daran, daB gerade in den Tropen solclie Formen entstehen konn¬
ten. Es gelang nun eine wohl aus Java stammende Form aufzufinden, die
in dcmselben Verhaltnis zu A. Oryzae stcht wie A. giganteus zu
A. cl a vat us. Sie erwies sich als heliotropisch; im Dunkeln blieben
die Trager verhaltnismaBig klein. Der ganze Habitus erinnert an Treib-
hausgewachse. Das genaue durch Abbildungen erlauterte Verhaltnis zu A.
Oryzae soli an anderer Stelle folgcn.

Da diese Form sclion seit Jahren in Deutschland kultiviert wurde, so

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Schimmelpilze.

177

ist sicher, daB derartige Formen durch eine Reihe von Generationen kon-
stant bleiben konnen, also keineswegs als MiBbildungen zu betrachten
sind. R i p p e 1 (Augustenberg).

Zaleski, W. u. Pjnkow, D., t) b e r Elektion der Stickstoff-
verbindungen durch Aspergillus. (Ber. d. Deutsch. botan.
Gesellsch. 1914. p 479—483.)

In einer Nahrlosung, die 6—7 Proz. Glukose, 0,05 Proz. Magnesium-
sulfat, 0,2 Proz. phosphorsaures Kalium und auBerdera 0,5 Proz. Ammo-
niumsulfat und eine Aminosaure, ein Gemisch verschiedener Aminosauren
oder statt dessen Autolysat von Aspergillus - Mycel enthielt, wurde
von Aspergillus der Ammoniakstickstoff bedeutend besser als der
der Aminosauren ausgenutzt; jedoch wurde das Gemisch der Aminosauren
und das Autolysat dem Ammoniakstickstoff vorgezogen.

Bei Ersatz der Glukose durch eine minderwertige Kohlenstoffquelle,
wie z. B. Glyzerin, wurde Alanin jedoch besser verwertet als Ammonium-
sulfat. War auBer Glukose noch eine Kohlenstoffquelle zugegen, so ver-
schoben sich wiederum die Ergebnisse; ebenso bei Zusatz von Calciumkar-
bonat und Zinksalzen. Die Versuche tragen nur orientierenden Charakter
und sollen eingehend weitergefiihrt werden. R i p p e 1 (Augustenberg).

Schramm, R., Uber eine bemerkenswerte Degenerations-
form von Aspergillus niger. (Mykolog. Centralbl. Bd. 5.
1914. p. 20—27.)

Eine Kultur von Aspergillus niger, der seit 18 Jahren auf
demselben Nahrsubstrat bei zweimonatlicher Abimpfung gezogen wurde,
zeigte sich schon aufierlich dadurch recht verschieden, daB der Pilz einen
schmierigen tlberzug bildete, der allerdings die normale Farbe des Pilzes
behalten hatte. Die nahere Untersuchung ergab, daB die Konidienbildung,
sowie die Ausbildung aller zum Konidientrager gehorenden Teile unter-
driickt worden ist. Dafiir ist die Hefebildung an die Stelle getreten. Von
den unregelmaBig angeschwollenen Mycelzellen werden Hefezellen durch
Sprossung gebildet, die sich ihrerseits wieder durch Sprossung vermehren.

Der Farbstoff wird in besonderen Mycelfaden abgelagert, welche ver-
dickt erscheinen und oft etwas tonnenformige Zellen besitzen. Ob sie als
Dauerformen aufzufassen sind, lieB sich nicht feststellen.

Physiologisch verhalt sich diese Altersform ebenfalls sehr eigenartig.
Wahrend der normale Pilz ein Temperaturoptimum bei 37° hat, wachst
der anormale am besten bei 30°. AuBerdem hat sich ein erhebliches Alkohol-
garungsvermogen eingestellt, das die Normalform nicht besitzt. Eine Zu-
riickfiihrung in die Normalform gelang nicht, doch sind die Versuche noch
nicht abgeschlossen. L i n d a u (Dahlem).

Bub&k, F., A Hyphomycetes iij genusza. [Eine neue
Hy ph omycetengattung.] (Botan. kozlem^nyek. 13. 1914 p. 94
—96.) .

Auf der Blattunterseite von Quercus Cerris und Q. R o b u r
fand G. M o e s z zu Budapest einen Pilz, den Verf. als den Typus einer
neuen Gattung, M o e s z i a, hinstellt und M. cylindroides benennt.
Die Gattungsdiagnose ist:

Saprophita, pulvinata, plumosa. Hyphae steriles, repentes, septatae,

Zwotte Abt. Bd. 44. 12

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178

Schimmelpilze.

hyalinae, fertiles assurgentes, septatae, pluries ramosae intricatae; rami
alterni vel subdecussati, aut semel vel bis ramosi aut breves, simplices, sta-
tim fructificantes; ramuli conidiophori lageniformes, fusoidei vel basi ovoidei
et apice rostrati. Conidia acrogena, cylindracea, 1—3 septata, hyalina, in
ramulorum apice densissime fasciculata. Der Pilz gehort zu den Hyalo-
pbragmieen und steht bei den Gattungen Dactylium und Mucro-
sporium. Matouschek (Wien).

Woeltje, W., Unterscheidung der Penicillium-Species
nach physiologischen Merkmalen. (Ber. d. Deutsch.
botan. Gesellsch. 1914. p. 544—547.)

Verf. suchte bei etwa 20 der griinen Penicillium - Arten physiolo-
gische Merkmale zur Unterscheidung heranzuziehen, von denen als von bc-
sonderer Wichtigkeit Aussehen der Vegetationsdecken bei Ammoniumsulfat als
Stickstoffquelle, sowie Pathogenitat gegen gesunde reife Friichte hervorzu-
heben sind. Ferner sind heranzuziehen Ammoniumnitrat als Stickstoffquelle,
Pigmentbildung und anderes. Die ausfiihrlichen Ergebnisse werden spatcr
genauer mitgeteilt werden. R i p p e 1 (Augustenberg).

Boas, F., tl b e r ein neues Coremien-bildendes Peni¬
cillium. (Mykolog. Centralbl. Bd. 5. 1914. p. 73—83.)

Von einer faulenden Castanea - Frucht wurde ein Penicillium
isoliert, das sich durch eine auffallende Coremienbildung und einen gelb-
roten Farbstoff von den bisher bekannten Arten deutlich verschieden er-
wies und den Namen P. Schneggii erhielt. Die Coremienbildung trat
auf alien angewandten Nahrsubstraten auf, vermutlich begunstigten festere
Substrate die Ausbildung von sehr hohen Coremien. Fur die Dppigkeit der
Coremien sind allerdings nicht alle Substrate in gleicher Weise tauglich,
man vergleiche dazu die Einzelheiten in der Arbeit.

Auffallig ist das Verhalten der Temperatur zur Coremienbildung. tlber
31° werden Coremien nicht mehr angelegt. Bei 32° findet zwar noch Wachs-
tum statt, aber die Auskeimung der Sporen ist nicht mehr normal und meist
werden unmittelbar am Keimschlauch reduzierte Konidientrager gebildet.
Bei Ausschaltung der ultravioletten Strahlen traten die schonsten Coremien
auf; wenn nur blaues Licht zur Anwendung kam, so verzogerte sich die
Coremienbildung, indem zuerst reichlich wolliges Mycel entstand. Indessen
lassen sich vorlaufig aus diesem Verhalten keine weiteren Schliisse ziehen,
da die Versuche nicht immer eindeutig ausfielen. Bei hoher Sauerstoff-
spannung, sowie bei Sauerstoffmangel wurden nur sparliche Coremien
erzeugt.

Der Farbstoff tritt innerhalb der Temperaturgrenzen 3—32° auf und
ist im allgemeinen gelbrot. Abhangig ist seine Bildung nur von der Kohlen-
st off quelle, besonders wenn reichlich Zuckerarten zur Verfiigung stehen.
Der Ton der Farbe kann von gewissen Substanzen, auch vom Sauregehalt,
beeinfluBt werden. Das Nahere dariiber gibt Verf. in einer Tabelle an.

Die in den Coremien vereinigten Tragfaden sind samtlich granuliert,
nur die Sterigmen sind glatt. Meist hat der Konidientrager bei iippiger Aus¬
bildung zwei Etagen von Tragfaden, so daB immer je 4 Tragfaden von einer
Stelle entspringen. Oben setzen sich dann die langen Sterigmen mit der
Sporenkette an. Es gibt natiirlich auch einfacher gebaute Konidientrager,

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Scliimmelpilze.

179

indem nur eine Etage von Tragfaden entsteht oder weniger als 4 von der
darunter befindlichen Zelle ausgehen.

Meist werden reichliche Kristalle von oxalsaurem Kalk gebildet.

L i n d a u (Dahlem).

Wehmer, C., Coremium silvaticum n. sp. nebst Bemerkun-
gen zur Systematik der Gattung Penicillium. (Ber.
d. Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 373—384.)

Diese neue aufWaldbodenbeiHannovergefundeneArt — Coremium
silvaticum nov. spec. — zeichnet sich aus durch groBe, durchschnitt-
lich 1 cm hohe, keulenformige Coremien mit rein- bis graugriinem Kopf und
farblosem bis schwaeh gelblichem Stiel. Eine festere Rinde und Mark ist
erkennbar. Die Konidien erzeugenden Hyphen sind dichotom verzweigt;
Sterigmen in "Wirteln zumeist 3—4, 12 x4(i; Konidien leicht griinlich etwa
5 : 4 p.. Konidienbildung lediglich auf den Coremien. Die Kulturen ent-
wickeln einen charakteristischen Geruch, etwa nach feuchtem, humosem
Erdboden; Ammoniumnitrat ist eine schlechte N-Quelle, infolge Abspaltung
freier Saure; es ist ebenso wie Ammoniumsulfat mit Vorsicht bei Pilzkulturen
zu verwenden. Weitere Kulturangaben im Original.

Sehr nahe steht diese Art dem Penicillium claviforme Bain.,
(das ebenfalls Konidien nur auf Coremien bildet, die sterigmentragenden
Hyphen sind ebenfalls dichotom verzweigt, Zahl und Form der Sterigmen
Shidich). Es ware diese demnach als Coremium claviforme (Bain.)
zu bezeichnen. Vielleicht ware fur solche Formen eine Gattung Clava-
r i e 11 a zweckmaBig.

Verf. geht bei dieser Gelegenheit auf die Systematik von Penicillium
ein. Ohne weiteres abzutrennen sind die Formen, die allein Sterigmen
bilden (P. claviforme) ferner die, deren Konidien und Konidientrager
keine nahere Ahnlichkeit mit denen der eigentlichen P.-Arten haben (P.bre-
vicau 1 e). Als besondere Gattung Citromyces waren abzutrennen
die Formen mit unverzweigten Konidientragem. tlbrig blieben dann die
eigentlichen P.-Arten mit in der Regel verzweigten Konidientragem, die
neben einzelnen Tragern auch Coremien bilden, die aber niemals so charakte-
ristisch ausgebildet sind wie die Keule der Coremiumarten. Sie konnten noch
inVerticillatae mit wirteliger Verzweigung der Aste (P.luteum u. a.)
und Alternantes mit meist alternierender Verzweigung (P. v a r i a -
bile u. a.) getrennt werden. R i p p e 1 (Augustenberg).

Blaauw, A. H., Licht und Wachstum. I. (Zeitschr. f. Botan. Bd. 6.
1914. p. 641—703, m. 9 Taf.)

Das Versuchsobjekt war der auf festgeknetetem Brote kultivierte P h y -
comyces nitens. Ein nohnaler kraftiger Sporangientrager wurde aus-
gesucht, die anderen entfemt. Um ihn herum befanden sich 4 oder 8 kleine
Spiegel unter 45°, so daB nur horizontal beleuchtet wird. Die Ablesung ge-
schieht mittels eines Ablesefemrohres. Die Lichtquelle war eine Nemst- oder
Nitrallampe (100—4000 MK).

Versteht man unter "Wachstumsvermehrung die Zahl von Minuten, die
unter normalen Verh&ltnissen zu derselben Lange fiihren wiirden, so steigt
diese "Wachstumsvermehrung proportional mit der Kubikwurzel aus den zu-
gefiigten Energiemengen bis 210 MKS. Bei groBeren Energiemengen gilt
dieses Gesetz aber nicht. — Andere Versuche, mit einseitiger (nicht radiar-
symmetrischer Beleuchtung angestellt), ergaben folgendes:

12 *

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180

Schimmelpilze.

1. Die Krummungen treten nur infolge der verschiedenen Photowachs-
tumsreaktion der Vorder- und Hinterseite der Zelle auf. Es entsteht nie eine
Kriimmung ohne vorhergehende Wachstumsreaktion.

2. Der ganze Phototropismus von Phycomyces bedeutet nichts

anderes, als die Resultante der ungleichen Wachstumsreaktion der ungleich
belichteten Vorder- und Riickseite der Zelle. Die Lichtperzeption ist rein
photochemischer Natur. Matouschek (Wien).

Burgeff, H., Untersuchungen tiber Variabilitat, Sexua-

1 itat undErblichkeit bei Phycomyces nitensKunze.

(Flora. N. F. Bd. 7. 1914. p. 259—316, m. 4 Taf.)

Nach einer ausfiihrlichen Darstellung der normalen Entwicklung des
Pilzes befafit sich Verf. mit der Gewinnung der Varianten. Ganz regelmaBig
keimend erwies sich nur die von Stahl stammende Kultur. Sie wurde nebst
einem aus einer normalkeimenden Spore der C1 a u 6 e n schen +-Kultur er-
haltenen konstanten Stamm als Vergleichskultur verwendet. 24 Stunden nach
der Aussaat lassen sich die Keimmycelien auf der Agarplatte bequem bei
schwacher VergroBerung auf ihre Wuchsform und Wuchsgeschwindigkeit
vergleichen und abweichende Individuen gut isolieren. An abweichenden
Mycelien kommen 4 oft vor. Die var. plicans wurde aus einer von
C1 a u B e n stammenden seit langerer Zeit im Laboratorium durch Um-
impfen zahlreicher Sporen weitererhaltenen +-Kultur als abweichendes
Keimmycel isoliert; die genannte Varietas entstand aus dem langsam wachsen-
den, stark verzweigten Mycel. Ihre Eigenschaften sind: Die zuerst entstehen-
den noch kopflosen Trager sind oft stark schraubig verkriimmt. Durch den sehr
dichten Wuchs des Mycels entsteht eine Faltung des Agars, die sonst nie zu
sehen ist. Die Entstehung der Kopfe ist gegen die von n i t e n s erheblich
verzogert. Die Sporangientrager besitzen eine ± ausgepragte Anschwellung
knapp unterm Kopf, die sich in ein diinnes Stielchen verschmalert, auf dem
dieser aufsitzt. Gewohnlich entsteht nach der Ausbildung des Kopfes unter
diesem ein neuer Trager, der unter seinem Sporangium den gleichen „Kropf“
aufweist. In einem Erlenmeyer - Kolben gezUchtet zeigt spater die
plicans solche Sporangientrager, wie sie n i t e n s hat, namlich ohne Kropf.
Diese Umformung tritt oft schon nach 10 Tagen ein; die Schnelligkeit ihres
Eintretens kann als der Wachstumsgeschwindigkeit der Variante direkt pro¬
portional bezeichnet werden. Bei der Sporenbildung bei plicans tritt
ein Riickschlag zur Stammform auf, da manchmal die Sporen eines typischen
plicans- Sporangiums auch reine n i t e n s - Mycelien bilden konnen.
Sat man die Sporen eines typischen n i t e n s - Sporangiums, das an einem
plicans- Mycel entstanden ist, aus, so zeigen sich relativ mehr nitens-
M y c e 1 i e n als Ruckschlage, daneben aber auch Ubergangsformen und reine
plicantes. Zur Erklarung dieser Vorgange nimmt Verf. an: Die im jungen Kopf
des Sporangiums durch die Plasmazirkulation durcheinander gemischten
Kerne des polyenergiden Mycels werden bei dem zwecks Entstehung der
Sporen erfolgenden Zerfall des Plasmas in einzelne Portionen nach den Gesetzen
des Zufalls auf die einzelnen Sporen verteilt. Die Eigenschaften des plicans-
Typus sind in den Kemen fixiert, und zwar nur in einer gcwissen Zahl von
ihnen. Es konnen also in demselben Mycel jetzt plicans- neben nitens-
Kernen existieren. Die letzteren teilen sich und vermehren sich rascher als
erstere. Es treten folgende Fiille auf:

1. Allmahlieher Riickschlag eines plicans- Mycels zu n i t e n s. In der

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Schimmelpilze.

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Spore zumeist plicans-Kerne; die nitens-Kerne vermehren sich spater
rasch, zuletzt iiberwiegen die Kerne von nitens.

2. Spontanes Herausspalten der Staramform an einer Stelle der Kultur:
Eine Seitenhyphe des Mycels enthalt sehr viele nitens -Kerne, deren Mi-
schung mit den Kemen des ubrigen Mycels aus irgendeinem Grunde erschwert
sein konnte.

3. Auftreten von Riickschlagsformen unter den Sporen des Sporangiums
der Variante, erklarlich durch die zufajlige Verteilung der Kerne auf die ein-
zelnen 6—10 kemigen Sporen.

Urn die gleichkemige (= homokaryotische) aus der ungleichkornigen
(= heterokaryotischen) Form abzuleiten, verfuhr Verf. wie folgt: Sporen eines
p 1 i c a n 8 - Sporangiums werden in sterilisierter mineralischer Nahrlosung
oder sterilisiertem Leitungswasser auf Bierwiirzagar in Petri schalen aus-
gesat. Nach 2 Tagen wurden die langsam wachsenden p 1 i c a n s - Keim-
mycelien in Kohren mit gleichem Agar iibertragen; in ahnlicher Weise wurde
auch die Nachkommenschaft von nitens- Riickschlagen untersucht, nur
dab hier eine Selektion beim Aussuchen der auszupikierenden Mycelien unter-
blieb. Folgende Zwischenstufen zwischen nitens und p 1 i c a n s ergaben
sich:

1. Nitens: Lange Sporangien ohne Anschwellung unter den Kopfen
(Kropfe), rascher Mycelwuchs.

2. Cymonitens: ± regelmaBige sympodiale Verzweigung der Spo-
rangientrager, Kopfe sehr dick, Trager unter ihnen ohne Kropf, Wuchs lang-
samer. Erst von der 4. Generation zu unterscheiden.

3. Plicans und nitens (resp. c i m o n i t e n s): Sporangien teil-
weise mit plicans -Kropf und sympodial verzweigt, teils ohne Kropf, ver-
zweigt oder unverzweigt. Wuchs langsamer als bei 2.

4. Plicans: Alte Sporangien der jungen Kultur mit Kopfen, ± ver¬
zweigt; Wuchs sehr langsam.

5. Plicans-Extremus: Zumeist aus aberrativen Keimmycelien
entstehend, Wuchs noch langsamer; Trager meist ohne Kropf, wenn aber
vorhanden, so nur als Riickschlagsformen nach 2 oder 4.

6. Aberrative Mycelien: Sporen abnorm grofi; das sehr stark
wachstumsfahige Mycel stirbt bald nach der Keimung ab. Oft Blasenmycelien.

Auf Grand der Kulturprotokolle wird ein Stammbaum der var. plicans
entworfen.

Uber die var. piloboloides. Sie entstand aus einem ab-
weichenden Keimmycel der C1 a u B e n schen +-Kultur. Im Gegensatze zu
nitens entsteht unter einer Dehnung der Membran eine blasigeAnschwellung
unter dem Sporangium, auf der der Kopf auf einem Stielchen aufsitzt. Dieser
blasige Teil erfahrt eine Torsion von links nach rechts. Neben dem Sporan¬
gium entstehen noch 1—4 junge Trager, welche Kopfchen bilden und ihrerseits
eine 3. Serie von Sympodialasten erzeugen konnen. Wahrend bei nitens zwei
Tragerserien wenigstens erzeugt werden, die an 2 folgenden Tagen zur Frak-
tifikation kommen, erzeugt piloboloides nur eine einzige, der 2. des n i -
tens entsprechende, deren Trager viel spater fraktioniert, an verschiedenen
Tagen Kopfe ausbilden, so daB man hier von „Kopfserien“ sprechen kann.
Bei piloboloides tritt die Vermehrung der Trager, ihre VerdUnnung
und lhr Etiolement viel starker auf. Die Erscheinung der Heterokaryose ist bei
piloboloides auch vorhanden; er kann in Kultur leicht gehalten werden,
da ein ganzliches Aufgehen eines Mycels in n i t e n s nie vorkommt. Die Modifi-

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182

Schimmelpilze. — Enzyme, Hefen, Garung etc.

kationen dcr Variante sind: Dunne Mycelien, Nitensmycelien, Nitens- und
Piloboloides-M. und Piloboloides- und Nitens-Mycelien, Piloboloides-Mycelien,
Piloboloides-nanus Myc., aberrative und Blasenmycelien. Es ergab sich: Ein
heterokaryotisehes, aus Stammform und Variante zusammengesetztes Mycel
erzeugt Sporangien, deren Form durch die in ihnen jeweils iiberwiegende
Kernart bestimmt wird. Auf die Deszendenz kann bis zu einem gewissen
Grade aus der Form des Sporangiums geschlossen werden, wenn der Gesamt-
charakter des Muttermycels berucksicbtigt wird. Bei der heterokaryotischen
piloboloides-Form liegen aber andere Verhaltnisse vor als bei der eben-
falls heterokaryotischen var. p 1 i c a n s. Vielleicht existiert eine Art von
Anziehung zwischen den piloboloides- und n i t e n s - Kernen, die der
Selektion nach der piloboloides - und der n i t e n s - Seite entgegenwirkt.
Eine solche Anziehungskraft miiBte sich mit der Ungleichheit der Mischung
beider Kemsorten steigem und mit ihrer Gleichheit eine Ruhelage einnehmen.
Verf. ist zu einer konstanten und augenscheinlich homokaryotischen Form
des piloboloides gelangt, und zwar ohne die Variante durch die Zygote
zu fUhren, also auf vegetativem Wege. Diese Varietas wird piloboloides-
elongatus genannt. Ein Stammbaum der var. piloboloides wird
entworfen.

Im Abschnitte „kiinstliche Kombinationen von verschiedenen Mycelien
zu heterokaryotischen Mixochimaren und deren Resultat“ schildert Verf. die
komplizierte Versuchsanordnung Uber die kiinstliche Vereinigung der Myeel-
faden. Die Mischung der Protoplasten erfolgt nicht sofort. Bedeckt man
die fertige Mixochimare mit einem nicht zu dicken AgarstUcke, so regeneriert
sie Mycel; laBt man sie an der Luft, so regeneriert sie einen Trager mit Sporan¬
gium. Es lieB sich zeigen, daB die Nachkommenschaft eines Sporangiums eines
heterokaryotischen Mycels im allgemeinen dem Mischungsverhaltnisse der
Protoplasten des Muttermycels entspricht. Sporen aller Mischungsverhaltnisse
geben ncutrale Mycelien mit Pseudophoren. Matouschek (Wien).

Kominami, K., Zygorhynchus japonicus, une nouvelle
Mucorin6e hGterogame, i s o 1 6 e du sol de Japon.
(Mykolog. Centralbl. Bd. 5. 1914. p. —14.)

Aus Erde von Kamakoura wurde ein Zygorhynchus isoliert,
der sich von den bisher bekannten 5 Arten als verschieden erwies. Z. japo¬
nicus, wie ihn der Verf. nennt, hat kuglige Sporangien von 56 (i im Durch-
messer, deren Membran in Wasser zerflieBt. Die Columella ist groB, birnfor-
mig, seltener mehr kuglig. Die ellipsoidischen Sporen variieren sehr in der
GroBe von 10—3 (a Lange bis 6—1,5 ^ Breite. Es werden glatte, langliche
bis eiformige Chlamydosporen gebildet. Die Suspensoren der kugligen Zvgo-
sporen sind sehr ungleich, der eine diinn, kurz, der andere breit angeschwoilen.
Das Epispor der Zygosporen ist braun bis schwarz gefarbt und mit warzigen
Erhohungen bedeckt. L i n d a u (Dahlem).

Burger-Kirn, Otto, Enzyme und das Wesen der Enzym-
w i r k u n g. (Lotos, Prag. Bd. 62. 1914. p. 181—190.)

Enzyme sind als durch lebende Organismen hervorgebrachte Kataly-
satoren zu definieren. Zwei Eigcnschaften sind es, die alien Katalysatoren
gemeinsam sind: einmal andern sie die Geschwindigkeit einer im Gang be-
findlichen Reaktion, ohne jedoch andererseits in die Endprodukte der
Reaktion einzutreten. Nach kurzer Besprechung der chemischen und phy-

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Enzyme, Hefen, Garung etc.

183

sikalischen Eigenschaften der Enzyme an passenden Beispielen kommt
Verf. zuletzt auf die Tabakfermentation zu sprechen: Sie ist
ein GarungsprozeB, der an Feuchtigkeit und Warme gebunden ist und Farbe
wie Geschmack des Tabaks entscheidend beeinfluBt. Und zwar gibt
schnelle Fermentation bei groBer Feuchtigkeit und Warme dunklen Tabak,
wahrend man durch langsame Fermentation helle Tabake erzielt. Worauf
dieser fur die Tabakindustrie so wichtige ProzeB beruht, ist bis heute noch
nicht festgestellt, jedoch kann man vermuten, daB wir es auch hier mit
einer Enzymwirkung zu tun haben. Matouschek (Wien).

Wolff, Ottomar, tJber eine neue Methode zur Bestimmung
der Diastase. (Chemiker-Zeitung. 1915. No. 18.)

Die Methode beruht auf der Bestimmung der Brechungsexponnenten
unter Benutzung des Interferometers. Das verwandte Instrument wird in
seiner Konstruktion genau beschrieben. Der EinfluB der Diastase auf Starke-
losungen laBt sich durch die Berechnung der Ablenkungen verfolgen, da bei
dieser Einwirkung eine Aufspaltung des Starkemolekiils und somit eine Kon-
zentrationsanderung stattfindet. Vogel (Leipzig).

Zaleski, W., Uber die Karboxylasen in den Pflanzen.
(Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 457—458.)

Getrocknete und zerriebene Samen von Erbsen, Lupinus luteus,
V i c i a F a b a , die Brenztraubensaure in Kohlensaure und Acetaldehyd
spalten (s. Ref. Bd. 41. p. 247), vermogen dies auch mit Oxalacetessigsaure,
die dabei erst in Brenztraubensaure gespalten wird. Von anderen Keton¬
sauren wurden Phenylbrenztrauben-, Chelidon-, Acetondikarbon- und La-
vulinsaure mit negativem Erfolge gepruft. Hefe kann dagegen a- und andere
Ketonsauren spalten: es mtissen also wohl verschiedene Karboxylasen in
den hoheren Pflanzen angenommen werden. Auch konnte nach Ansicht
des Verf. der Abbau der Aminosauren in den hoheren Pflanzen nicht Uber
Ketonsauren vor sich gehen, wie beim tierischen Organismus, da er Keton¬
sauren abbauende Fermente nicht nachzuweisen vermochte.

R i p p e 1 (Augustenberg).

Seales, F. M., The Enzymes of Aspergillus terricola.
(Journ. of Biolog. Chemistry. Vol. 19. 1914. p. 459—472.)

Inulase, Diastase, Invertase, Maltase, Alkoholoxydase, Emulsin, Lipase,
Protease, Amidase und Tannase wurden gebildet; dagegen nicht Lactase,
Zymase und Cellulase. Doch wurde ein wenig Cellulose hydrolysiert, wenn
der Pilz auf Cellulose-Agar kultiviert wurde. Befahigung zur Stickstoff-
bindung war nicht nachzuweisen. Die groBe Menge verschiedenartiger Enzyme,
die von den Bodenpilzen produziert werden, sind nicht nur direkt fur die
Umsetzungen im Boden von Bedeutung, sondern auch indirekt insofern,.als
die durch sie gebildeten Substanzen Leben und Tatigkeit der Bakterien sehr
wesentlich fordern konnen. L b h n i s (Washington).

Muenk, Gustav, Beitrage zur Kenntnis der Bestandteile
und Wirkungen der Lupinensamen. (Die landw. Versuchs-
Stationen. Bd. 85. 1914. p. 393.)

Verf. macht zunachst einige Angaben uber die Lupinenalkaloide und
schildert hierauf die von ihm zur Gewinnung von Enzymen aus Lupinen¬
samen angestellten Versuche. Aus den Samen der weiBen, gelben und blauen

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Enzyme, Hefen, Garang etc.

Lupine konnte durch Extraktion mit physiologischer Kochsalzlosung ein
aus Starke milchsaurebildendes Enzym von erstaunlicher Wirksamkeit er-
halten werden. Die Wirkung dieses Enzyms wird durch Toluol und Fluor-
natrium nicht aufgehoben. Vielleicht wirkt beim Zustandekommen der
Lupinose die auf dieses Enzym zuriickzufiihrende Saurebildung mit.

Neben dieser Amylo-Laktacidase sind, wie schon frtther erwiesen wurde,
in den Lupinensamen noch diastatische, sowie glykosid- und harnstoffspal-
tende Fermente enthalten.

In den Samen der blauen Lupine ist ferner noch ein ungiftiges aggluti-
nierendes Enzym, also ein Phasin enthalten. Bei Untersuchung von Futter-
mitteln auf Rizinusbeimischung ist diese Tatsache nicht auBer acht zu
lassen. Erhitzen auf 70—75° macht es rasch unwirksam und verstattet leicht
seine Unterscheidung von Rizin. Vogel (Leipzig).

Mez, Carl u. Mathissig, Horst, Zur Frage der Wuchsenzyme.
(Beitr. z. Biol. d. Pflanz. Bd. 12. 1914. p. 214—216.)

Sempervivum Funckii bildet um die fertile Rosette eine gro-
Bere Zahl von Tochterrosetten aus, die normal erst nach einigen Jahren
bltihreif werden. Kappt man vor dem Aufbltihen befindliche Stttcke an der
Basis des Bltttenstandes, so entwickeln sich die „neogenen“ Blttten (K1 e b s)
in den Achseln der Blatter des Bliitenschaftes nur ftir den Fall, daB die Tochter¬
rosetten entfemt werden. Bleiben aber diese Rosetten mit der Mutterpflanze
im Zusammenhange, so entstehen neogene Blttten nicht. Dagegen tritt in
diesem Falle ein vorzeitiges Bltihreifwerden der Tochterrosetten ein, welches
deren Entwicklung um 3—4 Jahre fordem kann. Die sich gegentiberstehenden
Meinungen tiber die Natur der „bltttenbildenden Stoffe“ unterscheiden sich
dadurch, daB entweder (Julius Sachs) der Natur nach unbekannte
und von den Baustoffen verschiedene „Reizstoffe“ angenommen werden,
oder (L o e w, H. F i s c h e r) daB die Anhaufung von Baustoffen den Reiz
ftir die Neubildung darstelle. Als solche die Bltttenbildung auslosende Bau-
stoffe kommen Kohlehydrate in Betracht. Die Versuche der Verff. zeigen,
daB nicht die die Erntthrung betreffenden Verhaltnisse die vorzeitige Blttten¬
bildung der Tochterrosetten bei Kappung des Mitteltriebes bedingen, son-
dem daB dafttr spezifische bltttenbildende, in der Mutterpflanze erzeugte,
aber infolge der Kappung nicht aufgebrauchte und auf die Tochterpflanzen
ttbergeflossene Stoffe, die mit Nahrungsstoffen nicht identisch sind, also sog.
Wuchsenzyme, allein die Erklarung liefern konnen.

Matouschek (Wien).

Welten, Heinz, Wann bildet die Hefe Spore n? Betrach-
tungen ttber ein heiB umstrittenes Problem. (Mikro-
kosmos. Jg. 8. 1914/15. p. 3—5, 41—43.)

Hansen stellte seinerzeit fur die Entstehung von Sporen 4 Grund-
bedingungen auf: Reichliche Sauerstoffzufuhr, gunstige Temperatur, junge
Zellen, ungiinstige Nahrungsverhaltnisse. Verf. prttfte nun diese Bedin-
gungen bei 6 Saccharomyces - Arten und bei Schizosaccharo-
myces octosporus. Versuche mit Gipsblocken unter der mit Pyro-
gallusbechern ausgestatteten Glocke (also O-Mangel) ergab nach 3 Tagen
Sporen, wall rend die Kontrollversuche schon nach 2 Tagen viele Sporen
brack ten. Die meisten Sporen bildeten sich bei 25° C, die wenigsten bei 10°
und 35°. Uber und unter diesen Temperaturen bildeten sich keine Sporen.
Ubcr 35° und unter 10° trat aueh keine Sprossung mehr ein. Einen EinfluB

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Enzyme, Hefon, Garung etc.

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auf die Sporenbildung hatte also die Temperatur zweifellos, doch nur einen
begimstigenden bzw. hemmenden. Anderseits zeigen eigene Versuche des
Verf. deutlich, dafi Kulturen von 3—4 Tagen Alter (nicht 1—2 Tagen) die
meisten Sporen enthielten. Doch darf man dabei nicht aufier acht lassen,
dafi eine 3-tagige Kultur auch jiingere Zellen enth&lt, also man nie das Alter
genau angeben kann. Beziiglich der letztgenannten Bedingung ergaben
verschiedene Versuche des Verf. folgendes: 1. Substrate, die das vegetative
Leben am gunstigsten beeinflussen, sind fur die Bildung von Sporen ein
Hemmnis, Substrate, in denen nur wenig Nahrstoffe enthalten sind (z. B.
Agar-Agar) fordem die Bildung von Sporen. 2. Zusatz von Traubenzucker
wirkt giinstig auf die Sporenbildung; ein Zusatz von Pepton wirkt hindernd.
3. Nur in sauren oder neutralen Nahrlosungen bilden sich Sporen, dagegen
nie in / alkalischen. In sauren Losungen bilden sich die Sporen zahlreicher,
als in neutralen. In konzentrierten Losungen entstehen mehr Sporen als in
verdiinnten. Ein sehr konzentrierter Pflaumensaft (1 +1) produziert mehr
Sporen als ein stark verdiinnter Saft. Die Vermutung, dafi man es bei der
Sporenbildung mit einer pathologischen Erscheinung zu tun hat, wird zur
Gewifiheit. In der freien Natur kommt die Sporenbildung gar nicht vor.
Es sah auch P i c h i bei zwei dem Saccharomyces membrani-
f a c i e n s nahe verwandten Hefearten in der Natur nie Sporen; Beyer-
1 ink erhielt bei Sacch. apiculatus nur dann Sporen, wenn er die
Zellen isolierte. Der Grund fUr die Krankheitserscheinung mufi in den Stoff-
wechselprodukten liegen und zwar nicht in der durch diese bedingten Ver-
schlechterung der Nahrung als in ihrer eigenen chemischen Wirkung. In
der freien Natur leben die Hefezellen eben nie isoliert, sondem sind in Ge-
sellschaft von Bakterien usw. Hier konnen ihre Stoffwechselprodukte ander-
weitig verwertet und verbraucht werden. In der Reinkultur aber ist die Hefe
der Wirkung dieser Produkte stets ausgesetzt. Matouschek (Wien).

Watermann, H. J., Stoffwechsel von Aspergillus niger,
der Hefe und der Kartoffel. (Zeitschr. f. Garungsphysiol. 5.
p. 5—9.)

Verf. hat in zahlreichen Untersuchungen dargetan, dafi beim Stoffwechsel
von Aspergillus niger die Elemente Kohlenstoff, Stickstoff, Phos¬
phor, Schwefel nicht sofort in die Stoffwechselendprodukte, C0 2 , NH S usw.
ubergefiihrt werden, sondem, dafi Zwischenprodukte entstehen, und zwar
beim Kohlenstoff Glykogen. Fur die anderen genannten Elemente sind
die Zwischenprodukte noch nicht ermittelt. Derselbe Vorgang gilt fiir die
Prefihefe. Auch hier werden die genannten Elemente in Form geeigneter
Reservestoffe (Glykogen) im Pflanzenkorper aufgehauft und spater weiter
verarbeitet. Es lauft also nacb W. neben einem abbauendcn Prozefi (aus
Glykogen, Glukose, Bildung von C0 2 und C 2 H 3 OH) ein aufbauender Prozefi
(Bildung von Glykogen aus Glukose) einher. Durch Beeinflussung der Tem¬
peratur kann man die Bildung und die Verarbeitung des Glykogens be-
schleunigen. Bei 30° ist dieser Prozefi noch goring; bei rund 50° dagegen
sehr lebhaft und bei 65° ist derselbe fast erloschen. Bei der Kartoffel liegen
die Verhaltnisse analog. Bei + 40—50° nimmt die Schnelligkeit der Zucker-
bildung aus Starke zu, bei hoheren Temperaturen nimmt der Starkezer-
setzungsprozefi ab. Bischkopff (Berlin).

Zaleski, W. u. Israilsky, W., tl b e r den Eiweifiaufbau in der
Hefe. (Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 472—479.)

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186

Enzyme, Hefen, Garung etc.

Da Verff. diese Frage spMer eingehender und kritischer zu behandeln
gedenken, so sei nur ihre Feststellung angefuhrt, daB „die Hefe nicht aus
Ammoniak oder aus den einzelnen Aminosauren, sondern aus einem be-
stimmten Gemenge derselben ihre EiweiBstoffe direkt bildet. Die Amino¬
sauren oder die entsprechenden Stickstoffgruppen stellen die Zwischenpro-
dukte des EiweiBaufbaues dar.“ R i p p e 1 (Augustenberg),

Bokorny, Th., Die peptische Kraft der Hefe. (Allg. Brau- u.
Hopfenztg. Bd. 54. 1914. p. 2533—2534.)

Die Hefe enthalt zweifellos proteolytische Enzyme. Vermutlich sind
peptische und tryptische nebeneinander. Verf. suchte die Anwesenheit von
peptischen Enzymen und ihre eventuell technische Verwertbarkeit dadurch
zu priifen, daB er die Hefe mit eiweifihaltigen Materialien unter Bcdin^ungen
zusammenbrachte, unter denen vorwiegend ihre peptischen Enzyme zur
Geltung kommen mufiten. Er mischte z. B. Fleischmehl mit 10 Proz. trockener
oder frischer Hefe und sauerte mit 0,5—1 Proz. Phosphorsaure, Milchsaure
usw. an. Nach 24—120 Stunden wurden die Massen mit Wasser ausgezogen,
um die Albumosen und Peptone zu losen und deren Menge zu bestimmen.
1 Proz. Phosphorsaure, 35° C und nur 24-stiindige Versuchsdauer scheinen
am giinstigsten zu wirken. Bei Fleischmehl ergaben sich unter diesen Be-
dingungen 9,6 Proz. Alkoholfallung, bei 0,5 Proz. Phosphorsaure und sonst
gleichen Verhaltnissen nur 6,4 Proz. Niederschlag usw. Aus 1000 g Sojamehl
oder 252 g EiweiB wurden nach 48-stiindiger Versuchsdauer 9,7 g Albumose
erhalten. Ein spaterer Versuch, wobei die Verdauung nur 24 Stunden dauerte,
ergab 12 Proz. Albumosen von dem SojabohneneiweiB. Ebenso erhielt Verf.
bei ErbseneiweiB einmal 8 Proz., dann 12 Proz. Albumose. DaB ein Teil
der Albumose auf die Hefe selbst bezogen werden muB, ist selbstverstand-
lich. Es ist also zweifellos erwiesen, daB die Hefe aus zugesetztem, fremdem
EiweiB Albumosen (und Peptone in geringerer Menge bei etwas langerer
Verdauung) zu bilden vermag. Durch tierisches Pepsin wird rascher Pepton
gebildet als durch das proteolytische Enzym der Hefe. Bezttglich der Quan-
titat der Verdauung ist das tierische Pepsin der Hefe weit uberlegen. Die
Hefeverdauung geht nie tiber eine gewisse niedere Grenze hinaus; alles Ei¬
weiB wird nie verdaut. Es muB wohl die Gegenwart von zwei proteolytischen
Enzymen angenommen werden, die beide in saurer Losung w r irken, aber ihre
Wirkungsmaximum vielleicht bei verschieden hohem Sauregehalt haben.

Will (MUnchen).

Euler, Hans, Beobachtungen iiber die Verg&rung von
Kohlehydraten durch lebende und getotete Hefe-
z e 11 e n. (Zeitschr. f. Garungsphysiol. Bd. 5. p. 1—4.)

In Verfolgung und Wiederaufriahme friiherer Arbeiten mit H a 11 b e r g
(diese Zeitschr. Bd. 73. 1911. p. 85) iiber Trockenhefe und Dauerhefe und
den EinfluB von Toluol auf die Vergarung durch Trockenhefe fand Euler
bei Versuchen mit 2 Reinzuchthefen, daB die G&rkraft getrockneter und dann
mit Alkohol behandelter Hefe durch Zusatz von Toluol stark erniedrigt
wird. Bei Ubertragung der vorbehandelten Hefe in Wasser oder verdiinnte
Nahrlosung fand E. auf 300 tote Zellen 1 lebende Zelle. Bei Ubertragung
auf Agarplatten wurden auf 200 tote Zellen 10 lebende Zellen ermittelt.
Bei der Alkoholbehandlung der Trockenhefe werden also etwa 5 Proz. nicht
zerstijrt, welche durch Toluol wie frische Hefe vergiftet werden; wie eingehende
Versuche dargetan haben, haben diese lebenden Zellen ihre Garfahigkeit

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Enzyme, Hefen, Garung, Stoffwechsel, Atmung etc.

187

behalten, dagegen ihre Vermehrangsfahigkeit durch die erwahnte Behand-
lung eingebiifit. E. nennt solche Zellen „zymatische“ Zellen im Gegensatz
zu den lebenden, vermehrangsfahigen und den abgetoteten Zellen, die aus-
schlieBlich durch den Zymasegehalt garen. Bischkopff (Berlin).

Oppenheimer, Max, Uber Brenztraubensaure als Aktiva-
torderalkoholischen Garung. (Hoppe-SeylersZtschr.

!. physiol. Chem. Bd. 93. p. 234—261.)

In Verfolgung fruherer Arbeiten (siehe Hoppe-Seylers Zeitschr. *
f. physiol. Chem. Bd. 89. 1914. p. 45) iiber die Milchsaurebildung bei der
alkoholischen Garung wurden Brenztraubensaure in freier Form als
auch als Natriumsalz beziiglich ihrer Einwirkung auf die Garung unter-
sucht. Es wurde sowohl die Milchsaure- als auch die Kohlensaurebildung
genau verfolgt, um eventuelle Beziehungen aufzufinden. Auf Grand einer
sehr grofien Anzahl von Einzelversuchen kommt 0. zu folgenden Resul-
taten: 1. Die Traubenzuckervergarang durch Hefemazerationssaft wird so¬
wohl bei Zimmertemperatur als auch bei 18° durch brenztraubensaures
Alkali in hohem MaBe beschleunigt. Die Beschleunigung der Vergarang
betragt je nach Umstanden bis mehrere 100 Proz. Der optimale Zusatz
ist etwa 1 °/ 00 Salz, berechnet auf unverdiinnten Hefesaft. 2. Freie Brenz¬
traubensaure zeigt nach anfanglicher Hemmung ebenfalls Beschleunigung
der Traubenzuckergarang. Das Optimum liegt bei etwa 1 Proz. 3. Eine
Beschleunigung der Traubenzuckergarang wird auch durch Zusatz von Acet-
aldehyd (1: 200 000) zum Hefesaft erzielt. 4. Auch die Dioxyacetonver-
garang wird durch brenztraubensaures Alkali, allerdings in geringerem Um-
fang, beschleunigt. Bei der Glyzerinaldehydvergarang konnte eine Beschleu¬
nigung in dem vorliegenden Falle nicht mit Sicherheit nachgewiesen
werden. Bischkopff (Berlin).

Lumia, C., Azione di alcuni concimi minerali sull’ a t -
tivita dei microorganismi del terreno. (Rendic. Accad.
dei LinceL [5]. Vol. 23. 1914. I. Sem. p. 738—746.)

Fehlen bei Hefekulturen Phosphoreaure oder Kali oder beide Ionen,
so wird keine Kohlensaure ausgetrieben. Das in Superphosphaten reich
vorkommende saure Calciumphosphat und die nebenbei vorkommenden
Di- und Tricalciumphosphate iiben neben Kaliumsulfat beinahe dieselbe
giinstige Wirkung wie Dikaliumphosphat aus. Thomasschlacke bildet eine
sehr giinstige Phosphorquelle fur Hefe. Superphosphat verhindert die alko-
holische Garung; unter Kreidezusatz wird es aber zu einer sehr guten Phos¬
phorquelle.

Chlorkalium wirkt wie Kaliumsulfat ein, Leuzit liefert der Hefe bei
Gegenwart von Tricalciumphosphat kein Kali.

Die Kohlensauremessung an Hefekulturen soli nach Verf. fiir die Be-
stimmung des Assimilationswertes von unlosliehen Diinge- oder Boden-
stoffen verwertbar sein. P a n t a n e 11 i (Rom).

Wehmer, C., Versuche iiber Umbildung von Alkohol und
Milchzucker in Zitronensaure durch Pilze. (Che-
miker-Zeitg. 1913. p. 1393.)

Citromyces - Arten vermogen Kohlenhydrate in Zitronensaure um-
zuwandeln; diese Saure wird von den gleichen Pilzen auch aus Glyzerin ge-

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Enzyme, Hefen, Garung, Stoffwechsel, Atmong etc.

bildet. Nach M a z 6 und Perrier soil Athylalkohol dieselbe Umwand-
lung erfahren. Herzog und P o 1 o t z k y und auch Verf. konnten aber
bei Verwendung von Alkohol keine Zitronens&ure nachweisen. Negative
Resultate hat Verf. gleichfalls bei Untersuchung von Milchzucker, der nach
den zwei letztgenannten Forschem Zitronens&ure liefern soil, erhalten. Den
Verlauf dieser Versuche skizziert der Verf., wobei versucht wurde, die etwa
entstehende Zitronens&ure durch Calciumkarbonat festzulegen. Doch werden
die Versuche in variierter Folge fortgesetzt. Matouschek (Wien).

Condelli, S., Gli antisettici organici attaccati dai mi-
crorganismi. (Staz. sperim. agrar. 47. 1914. p. 85—94.)

In einer mit Mandels&ure versetzten N&hrlosung entwickelte sich eine
Sarcina (wohl ein Streptococcus, Ref.), welche Levomandel-
s&ure verbraucht. Ahnlich verhalt sich Aspergillus niger. Benzoe-
s&ure, Phenylessigs&ure und Amygdalin wurden vom erw&hnten Coccus
ebenfalls angegriffen. P a n t a n e 11 i (Rom).

Fischer,Hugo, ZurPhylogenie der Atmung. (Naturw.Wochenschr.
12. 1913. p. 343—346.)

Die normale Atmung ist in der Regel eine Verbrennung von Kohle-
hydraten, nach der Formel C 6 H 12 O e + 6 0, = 6 C0 2 + 6 H 2 0. Die Glei-
chung ist aufzulosen in folgende zwei:

C«H 12 O e = 2 CH 3 . CH 2 OH + 2 C0 2
2 CH 3 . CH 2 OH + 6 0 2 = 4 C0 2 + 6 H 2 0.

Diese Atmung wird bei Bakterien durch andere Oxydationen zerlegt.
Bei der Salpeterbildung spielen sich folgende Prozesse ab:

NH 3 + 30 = HN0 2 + H 2 0 (Nitrosobakterien)

HN0 2 + 0 = HN0 3 (Nitrobakterien).

Hier ist also die Kohlenstoffatmung durch die „Stiekstoffatmung“ er-
setzt. Beide Arten dieser Bakterien verwenden die so gewonnene Energie
z. T. zur Assimilation von atmospharischer Kohlensaure, und zwar miissen
30 Atome Stickstoff bzw. 30 Molekiile Ammoniak oxydiert werden, um 1 Atom
Kohlenstoff zu erwerben. Das erklart auch das langsame Wachstum und
die langsame Vermehrung der Nitrosobakterien. Auch bei den Nitrobakterien
muB die Atmung die Energie zur Rcduktion der Kohlensaure abgeben. Beiden
Bakteriengruppen fehlt jegliche Produktion von Kohlensaure, sie sind, wenn
auch in sehr besehranktem Grade, als Humusmehrer anzusprechen, wahrend
die meisten Bodenbakterien und sonstige Bodenorganismen (ausschlieBlieh
der Algen) als Humuszehrer anzusehen sind. Der Ausdruck Humuszehrer
gilt auch fur die Wasserstoffbakterien; ihre Atmung lafit sich durch die
Gleichung 2 H + 0 = H 2 0 darstellen. Die Schwefelbakterien sind Wasser-
bewohner, sie sind an das Vorhandensein von CaC0 3 oder Magnesia gebunden.
Die Atmung vollzieht sich in zwei Phasen: H 2 S + 0 = H 2 0 + S und
S + 0 3 + H 2 0 = H 2 S0 4 . Den fiir die Atmung notigen Sauerstoff beziehen
einige Arten durch Rcduktion von Nitraten. Die erste Phase der Atmung
zeigt hier (wie auch bei den Nitroso- und Wasserstoffbakterien), daB der
eigentliclie Kncrgiegewinn in der Bildung von Wasser aus Sauer- und Wasser-
stoff besteht. Mit den genannten Bakterien haben die Schwefelbakterien
auch die Erscheinung gemein, dab sie in bezug auf Kohlenstoff autotroph
sind, denselben ebenfalls durch Rcduktion von Kohlensaure gewinnen. Zwei
wiclitige Punkte sind also hier besonders auffallend: D i e V cratmung

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Wein.

189

von Nichtkohlenstoff und die Kohlenstoffautotro-
p h i e. Die drei Gruppen von nicht Kohlenstoff veratmenden Bakterien
vollziehen die Assimilation mittels eigener, selbst gewonnener Energie (At-
mungsenergie), wahrend die grtinen Pflanzenzellen und die Blaualgen sich
das Sonnenlicht (also eine fremde Energie quelle) nutzbar gcmacht haben.
Der Besitz des Chlorophyllapparates stellt also einen erst allmahlich im Laufe
der Erdgeschichte errungenen Fortschritt dar. Ammoniak, Wasserstoff und
Schwefelwasserstoff sind auch friiher immer vorhanden gewesen, um bei
der ersten Entstehung lebender Substanz als Energiequelle Dienste leisten
zu konnen. Daher werden die ersten Organismen (Urzellen) kaum den so
komplizierten Chlorophyllapparat besessen haben. Lebende Substanz ent-
stand auch nicht an e i n e m Orte und zu e i n e r Zeit. Die Urzellen
brauchten auch nicht kleiner als die kleinsten Bakterien zu sein; die erstc
lebende Substanz trat in groBen ungegliederten Massen auf und grenzte
sich erst sp&ter in kleinen Zellen ab. Die Kleinheit der Bakterien kann gut
eine „Anpassungserscheinung“ sein. Wenn die Bedingungen zur Entstehung
lebender Substanz vorhanden waren, dann brauchte sich diese vorerst nicht
zu vermehren, sie w u r d e vermehrt. Erst die Kohlenstoffatmung und
mit dieser die Ausbildung des Chlorophyllapparates ermoglichte eine hohere
Entwicklung der belebten Welt. Wie sehr die beiden Vorgange aufeinander
angewiesen sind, das macht die Tatsache deutlich, dab man die oben an
erster Stelle geschriebene Gleichung der Atmung nur umzustellen notig hat,
um die Gleichung fiir die Kohlensaureassimilation zu erhalten. Daher schlieBen
Kohlenstoffatmung und Kohlensaureassimilation ohne fiuBere Energiequelle
sich gegenseitig aus. Gabe es Organismen, in welchen beide verwirklicht
waren, so w&re das Resultat = 0. Matouschek (Wien).

Merz, J. L., Fehler und Krankheiten des Weines, deren
Ursachen, Erkennung, Vorbeugung und Heilung
auf Grund langjahriger Erfahrungen und der neue-
stenErgebnisse der wissenschaftlichen Forschung.
Wien (A. Hartleben) 1914. Geb. 4 Kr. 20 h.

Das Buch ist fiir den praktischen Kellerwirt geschrieben. Es werden
folgende Krankheiten und Fehler des Weines klar und einfach beschrieben:
Kahm, Essigstich, Milchsaurestich, Zahewerden, Bitterwerden, Umschlagen,
Bocksern, Mauseln, Mannitgarung, Rahnig- oder Braunwerden, schwarzer
Bruch, Schimmel-, FaB-, Hefe-, Trester-, Korkgeschmack, Diinger-, Grund-,
Harzgeruch, Geruch und Geschmack nach schwefliger Saure, Branntwein-
und Karbolineumgeruch, Harzgeschmack, Kupfergeschmack. Es werden
die Ursachen erlautert, dureh die der Wein getriibt wird. Dazu die An-
wendung der Reinzuchthefe zur sachgemaBen Garfiihrung und zum Um-
klaren kranker Weine, die richtige Behandlung der Weinfasser und die An-
wendung des Pasteurisierens zum Sterilisieren des Mostes und zur Behand¬
lung kranker Weine, die Anwendung der Kohlensaure zur Verhiitung von
Weinkrankheiten und zur Auffrischung schalgewordener Weine und end-
lich die Verwertung fehlerhafter und kranker Weine. Das Buch ist lesens-
wert. Matouschek (Wien).

Zanettini, P., Prove di vinificazione in ambiente sol-
foroso e con fermenti sclezionati. (Staz. sperim. agrar.
47. 1914. p. 506—530.)

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190

Wein.

Die Garung des Weinmostes wird seit einigen Jahren in Umbrien unter
Zusatz von Kaliummetabisulfit mit Vorteil gefuhrt; man erhalt dadurch
gut haltbare, prompt klarende, extrakt- und glyzerinreichere Weine.

Pantanelli (Rom).

Mensio, C. e Garino-Canina, E., Origine, quantity e signifi-
c a t o dell’ acido lattico in alcuni vini italiani.
(Staz. sperim. agrar. Vol. 47. 1914. p. 385—409.)

Milchsaure kommt in alien Weinen bis zu 4—5 g im Liter vor, tritt
wahrend oder gleich nach der alkoholischen Garung auf, nimmt mit dem
Alter zu und tragt zur Ausbildung der besten Eigenschaften des Weines
bei, solange sie eine bestimmte Grenze nieht Uberschreitet. Milchsaure ent-
steht durch Zersetzung der Apfelsaure unter Kohlensaurebildung, in italie-
nischen Weinen durch die Tatigkeit besonderer, Bacterium g r a -
c i 1 e Muller-Thurgau ahnlicher, alkoholfesterer Bakterien. Weinsaure wird
von diesen Bakterien nicht angegriffen.

Zitronensaure darf nur gesunden Weinen zugesetzt werden, sonst er-
fahrt sie eine Zersetzung. Weinsaurezusatz kann Bitartratfallung herbei-
fiihren. Die Milchsauregarung der Apfelsaure verursacht auch Bitartrat¬
fallung infolge der Saureabnahme. Umschlagen kommt bei Piemontweinen
sehr selten vor.

1st Milchsaure durch Apfelsaurezersetzung entstanden, so mufi die
Weinbeurteilung nicht die aktuelle, sondern die vor der ApfelsSuregarung
vorhandene Aziditat beriicksichtigen; handelt es sich dagegen um eine aus
Zucker- oder Extraktstoffen entstandene Milchsaure, so darf die Beurteilung
auf der Bestimmung des Saure-, Extraktgehaltes usw. fuBen. Die Milch-
saurebestimmung dtirfte bei der Beurteilung der Reinheit eines Weines nicht
unterlassen werden. Pantanelli (Rom).

Finzi, C., Fosforo organico nei mosti concentrati e
n e i vini. (Staz. sperim. agrar. Vol. 47. 1914. p. 337—346.)

Organische Phosphorverbindungen kommen in der Weinbeere vor. Der
Gehalt an organischem Phosphor steht im Weinmost in keiner Beziehung
zum anorganischen Phosphorgehalt. Eine annahernde Beziehung bindet
die organischen Stickstoff- und Phosphorbestandteile des Mostes zusammen.
Der Lecithangehalt konzentrierten WeiBmostes wurde in dem daraus unter
Verdiinnung erzogenen Weine wieder gefunden. Pantanelli (Rom).

Kunz, Rudolf, Uber das Vorkommen und die Bestim¬
mung von Zitronensaure im Weine und den Nach-
weis der Zitronensaure in Milch, Marmeladen und
Fruchtsirupen. (Arch. f. Chem. u. Mikrosk. Bd. 7. 1914. p. 285
—299.)

—, tJber das Vorkommen der Zitronensaure in Prefi-
h e f e. (Ibid. p. 299—303.)

1. In der wachsenden und sich vermehrenden Hefe, bei reichlicher Er-
ndhrung derselben, findet sich keine Zitronensaure vor. Dieses Saure tritt
erst nach dem Entzuge der Nahrungszufuhr und der darauffolgenden Selbst-
veratmung in der PreBhefe auf, indem dabei diese Saure aus Vorratsstoffen,
wohl aus dem Glykogen der Hefe, gebildet wird.

2. Die S t a h r e sche Reaktion auf Zitronensaure wurde etwas modi-
fiziert; sie ist die beste fur den Nachweis kleinster Mengen derselben im

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Wein. — Nahrungs- und Futtermittel.

191

Weine, aber auch in der Milch, in Marmeladen und Fruchtsirupen. Audi
die quantitative Bestimmung gelang deni Verf.

Matouschek (Wien).

Lopriore, G., Dell’ acido citrico nei vini. (Staz. sperim. agrar.
Vol. 47. 1914. p. 431—439.)

Bei Weinen aus verschimmelten oder edelfaulen Reben kommt Zitronen¬
saure in viel geringerer Menge als im Wein aus ganz gesunden Trauben vor.
Kulturversuche des Verf. bestatigten fruhere Beobachtungen von A s t r u c ,
wonach Hefezellen Zitronensaure nicht angreifen. Dagegen wird diese Saure
von Schimmelpilzen rasch verbraucht. Weine aus ganz gesunden und richtig
gegorenen Trauben diirften daher in den meisten Fallen Zitronensaure ent-
halten; die entgegenlautenden Bestimmungen des deutschen Weingesetzes
widersprechen den Forderungen des Weinhandels.

P a n t a n e 11 i (Rom).

Kita, G., Syncephalastrum racemosum F. Cohn. (Mvcolog.
Centralbl. Bd. 5. 1914. p. 126—128.)

In der Luft technischer Betriebe Japans findet sich nicht selten ein Pilz,
der eine Krankheit des Koji verursacht. Die nahere Untersuchung zeigte,
daB es sich um Syncephalastrum racemosum Cohn handelte.
Der Pilz gedeiht auf verschiedenen festen Nahrsubstraten und bildet hohe,
watteartige Lultmyzelien ohne Ver far bung des Substrates. Die Rasen sind
grau bis schmutzig-schwarzbraun. Die traubenformigen Konidientrager sind
anfangs farblos, dann etwas gefarbt, die Blase zeigt etwas F&rbung und er-
sclieint mit den leicht zerflieBenden Konidienketten besetzt. Die Konidien
sind kuglig, gefarbt, glatt. WeitereFortpflanzungsformen wurden nicht beob-
achtet. Die Starkeverzuckerung ist stark, dagegen wird Gelatine wenig ver-
fliissigt. Die Optimaltemperatur betragt 37°. L i n d a u (Dahlem).

Krausse, Anton, Sitodrepa panicea L. (Zeitschr. f. wiss. Insekten-
biol. Bd. 11. 1915. p. 39—40.)

Auch auf Sardinien lebt dieser kosmopolistische Schadling. In Kakao
(„Bioson“) wirtschafteten die Kaferlarven stark, indem sie aus dem Mate¬
rial lauter Geh&use anfertigten. Wie man eine Larve aus ihrem Gehause
herauszog, so fing sie an, sofort ein neues zu bauen. Nur so ist es zu er-
klaren, daB relativ wenige Larven % Pfund des genannten Materiales ver-
derben konnten. Die Aufzucht ergab den im Titel genannten Kafer.

Matouschek (Wien).

Miehe,H., Sind Hiihnereier in ihrem Innern bakterien-
f r e i? (Naturw. Wochenschr. 1914. N. F. Bd. 13. p. 384.)

Lafar, Lind und B u 11 e r u. a. haben viele hierher gehorende
Falle erl&utert, die hinlanglich bekannt sind. Verf. macht noch auf folgende
Punkte mit Recht aufmerksam.

1. Ob wahrend des Brutens eine Infektion stattfinden kann, ist nicht
bekannt.

2. Ob fur erfolgreiche Ausbreitung der auf irgendwelche Art ins Ei
gelangten Keime etwa die Eizelle tot sein muB (was ja nicht ganz undenk-
bar ware), ist auch noch nicht untersucht worden.

3. Zu berucksichtigen ist immer, daB die hohe Bruttemperatur, die fur
sehr viele Bakterien bereits ihre obere Wachstumsgrenze darstellt, die In¬
fektion erschwert.

Matouschek (Wien).

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192

Nahrungs- and Futtermittel.

Bushnell, L. D., and Maurer, Otto, Some factors influencing
the bacterial content and keeping quality of eggs.
(Kansas State Agricult. Experim. Stat. Bull. 201. 1914. p. 751—777.)

Two pens of 32 birds each were held under controlled conditions from
March 2 to October 11 and the amount of bacterial infection, the per cent
of spoiled eggs on storage and the influence of various factors on these con¬
ditions determined. Of the 2,759 eggs examined 23,7 per cent were infected
as compared with about 4 per cent as reported by Rettger in Bulletin
75 of the Storrs station.

The infection was confined almost entirely to the yolk. The percen¬
tage of eggs spoiling in storage was less than the percentage of infection
and did not run parallel with it, suggesting to the authors that the kind of
infection was of greater consequence than the amount of infection. The
percentage of infected eggs varied greatly with different hens and with in¬
dividual hens at different periods. The number of infected eggs was increa¬
sed appreciably when wet mash was fed but was decreased when the hens
were allowed the freedom of the yards. Mating of the hens did not increase
the amount of infection of the eggs but this is without reference to the in¬
creased spoilage due to the direct or indirect effect of the development of
the embryo. L. A. Rogers (Washington).

Beutel, Ernst, Das Konservieren des Hiihnereies. (Osterr.
Chemiker-Zeitg. Bd. 17. 1914. p. 25—27.)

Das Konservieren der Eier geschieht im groBen am besten durch Auf-
stapeln in Klihlraumen mit trockener, moglichst keimfreier Luft.

2. Stehen solche R&ume nicht zur Verfugung, so kann die Lagerung in
Raumen mit trockener Luft und die Einbettung in hygroskopische f&ulnis-
hemmende Medien (Holzkohle, Torfmull) erfolgen.

3. Ein oft angewandtes Mittel, Mikroben vor dem Eindringen in das
Eiinnere abzuhalten, ist die SchlieBung der Poren der Schale. Dazu eignet
sich Wasserglaslosung und Vaseline. Einen unbedingten Schutz gewahrt
jedoch diese Methode nicht.

4. Das relativ sicherste Mittel, Mikroben abzuhalten, ist das Einlegen

des Eies in geeignete Fliissigkeiten. Da Kristalloide die Schalenhaut zu
durchdringen vermogen, empfiehlt sich die Verwendung von Kolloiden,
z. B. des Wasserglases. Die sch&dliche Zersetzung desselben durch die CO a
der Luft ist durch Uberschichten (z. B. mit Vaseline) hintanzuhalten. Vor
dem Einlegen ist es angezeigt, die Schale grundlich zu reinigen und mit
Vaseline einzureiben, wodurch deren unerwUnschte Mineralisierung z. T.
vermieden wird. Matouschek (Wien).

Owen, W. L., Bacteriological investigations of sugar
cane products. (Bull. Agr. Exp. Sta. Louisiana State University. 146.
1914. p. 1—78.)

As a preliminary step in the bacteriological investigation of sugar pro¬
ducts a study was made of media adapted to this purpose. In most cases hig¬
hest counts were obtained with an agar containing pepton 1 %, sodium chlori¬
de 0,5 %, beef extract 0,3 %, agar 2,0 % or one containing cane sugar 10 per
cent, potassium chloride 0,5 per cent, sodium phosphate 0,2 per cent, peptone
0,1 per cent, agar 2,0 per cent. The most favorable reaction was neutral to
phcnolphtalcin. For determining the bacteria in raw sugar the concentration
of the sutrar was increased to 50 per cent. L. A. R o g e rs (Washington).

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Nahrungs- and Futtermittel.

193

Gordon, John, Report on ice cream examinations out¬
lined in Washington hearing of ice cream manu¬
facturers.

Prescott, S. C., Reports on ice cream examinations.
Heinemann, P. G., Report on ice cream examinations
made October and November 1913.

Pease, H. D., Reports concerning the significance of
bacterial counts and Bacillus coli tests. (Reports
of experiments referred to at hearings on ice cream
published by the National Association of Ice Cre¬
am Manufacturers, 1914. p. 1—137.)

These papers are reports of bacteriological investigations referred to at
a hearing before the Bureau of Chemistry of the U. S. Department of Agri¬
culture. The general purport of the results and the deductions drawn from
them is to show that the sanitary character of an ice cream can not be deter¬
mined by bacteriological examination.

The variations in the bacterial counts made on samples taken from dif¬
ferent parts of the same lot were found to be great. The differences could
not be accounted for by variations in the technique. More uniform results
were obtained by the use of beef extract agar incubated at 20° than with
the same medium incubated 48 hours at 37°.

L. A. Rogers (Washington).

Hite, B. H., Giddings, N. J., and Weakley, Chas. E. Jr., The effect of
pressure on certain micro-organisms encountered
in the preservation of fruits and vegetables. (West
Virginia Univ. Agric. Exper. Stat. Bull. 146. 1914. p. 1—67.)

A description is given of an apparatus in which cultures held in tubes
of tin or of glass with special flexible covers, could be subjected to pressures
up to about 100,000 pounds per square inch. It was possible to destroy the
organisms causing fermentations in acid fruit juices. Apple juice which had
been subjected to a pressure of 120,000 pounds for 120 to 130 minutes was
found at the end of 5 years to be sweet and of exceptional flavor. The pulp
had precipitated and collected on the sides of the tube.

Blackberries and raspberries usually fermented and tomatoes, peas, beans
and other vegetables subject to contamination by spore-forming bacteria and
which did not have a distinctly acid juice almost invariably spoiled.

Work with pure cultures was done in tin tubes which were proved by
check experiments to have no appreciable bactericidal action. Alter expo¬
sure to the pressure the tubes were incubated 24 hours and were plated with
extraordinary precautions to avoid contamination.

B. prodigiosus was destroyed by a momentary exposure at room
temperature to a pressure of 100 000 pounds or a 100 minute exposure to
a pressure of 40 000 pounds. Increasing the acidity of the medium or vary¬
ing the temperature above or below the optimum had the effect of increasing
the effectiveness of the pressure. B. fluorescens liquefaciens
was destroyed by a momentary exposure at 80 000 pounds or 80 minutes
at 30 000 pounds. St. lacticus survived a momentary exposure at
110 000 pounds and a five minute exposure at 90 000 pounds but was des¬
troyed in five minutes at 95 000 pounds. It survived 150 minutes but was
killed in 180 minutes at 55 000 pounds. Results with young (12—18 hours)
cultures of B. s u b t i 1 i s were variable. Saccharomyces cere-

Zwelto Abt. Bd. 44. 13

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194

Nahrungs- und Futtermittel.

v i s i a e was killed by a momentary exposure at 80 000 pounds, 20 minutes
at 50 000 pounds and 150 minutes at 25000 pounds. B. typhosus was
killed by a 10 minute exposure at 45 000 pounds but survived a 10 minute
exposure at 35000 pounds. B. diphtheriae was killed in 10 minutes
at 40 000 pounds and survived a 10 minute exposure at 20 000 pounds.

Long incubation of plates which failed to develop colonies at once did
not give further evidences of growth. L. A. Rogers (Washington).

Sobotla, Aufbewahrung von mangelhaft geerntetem
Wiesenheu. (Landw. Centralbl. f. d. Prov. Posen. 1913. No. 52.)

Das in den Spatherbstmonaten geerntete Heu wird sehr haufig einen
Wassergehalt aufweisen, welcher Uber dem des normalen Trockenheues —
14,3 Proz. — liegt. Bei der Aufbewahrung solchen Heues kommt es daher
vielfach zu Schimmelbildung und schleimigen Zersetzungen, welche die Be-
kommlichkeit solchen Futters sehr unglinstig beeinflussen. Zur Konservierung
derartigen Heues empfiehlt sich der Zusatz von Viehsalz, das einen Teil des
Wassers an sich reiBt und so die Organismenentwicklung hintanhalt.

Vogel (Bromberg).

Meyer, D., Die Einsauerung der Kartoffeln mittels
Milchsaurereinkulturen. (Ulustr. landw. Zeitg. 1914. No. 20;
Milchw. Centralbl. Jg. 43. 1914. p. 219; Molkerei- u. Kaserei-Zeitg. Lieg-
nitz. Jg. 8. 1914. p. 292.)

Verf. weist auf die Vorteile hin, welche die Verwendung von Milch-
saurereinkulturen bei der Einsauerung der Kartoffeln bietet. Insbesondere
erfahren die Substanzverluste eine starke Einschrankung. Nach Versuchen
von Henneberg und V 6 11 z betrug der Verlust an Trockensubstanz
bei Benutzung von Reinkulturen wahrend einer fiinfwochigen Lagerung nur
4,9 Proz., wahrend Schmoger und S t u t z e r bei freiwilliger Saue-
rung innerhalb einer allerdings bedeutend langercn Sauerungsperiode Ver-
luste von 13,8 bzw. 17,6 Proz. an Trockensubstanz feststellten.

Vom Institut fiir Garungsgewerbe in Berlin werden zur Einsauerung
gedampfter Kartoffeln bei 45—50° C Kulturen des Warmmilchsaurebacillus
(B. D e 1 b r u c k i), fiir die Einsauerung roher Kartoffeln und anderer
Wurzclfrtichte Reinkulturen eines Kaltmilchsaurebacillus (B. cucumeris
fermentati) abgegeben. Es empfiehlt sich, Versuche im groBen MaB-
stabe unter Benutzung dieser Reinkulturen auszufuhren.

Vogel (Bromberg).

Ahr u. Mayr, Die Einsauerung der Kartoffeln mittels
Milchsaure-Reinkulturen. (Illustr. landw. Ztg. 1914. No. 86.)

Es wurden Kartoffeleinsauerungsversuche unter Verwendung der vom
Institut fiir Garungsgewerbe in Berlin empfohlenen Milchsaurcbakterien-
Reinkulturen, des Warm- und des Kaltmilchsaurebacillus, angestellt. Die
nach den gegebenen Vorschriften ausgefiihrte Sauerung gelang in alien Fallen
sehr gut, es wurde stets ein Sauerfutter von tadclloser Beschaffenheit er-
halten. Nirgends war Schimmelbildung eingetretcn, Rinder und Sehweine
fraBen das Futter gern.

Die unter Benutzung gedampfter Kartoffeln mit dem Warmmilchsaure¬
bacillus durchgefiihrten Versuche ergaben, daB infolge der konservierenden
Wirkung der Milehsaurc der absolute Verlust an Starkemehl, dem weitaus
wertvollsten Nahrstoffbestandteil der Kartoffeln, innerhalb der Aufbewah-
rungsdauer von nahezu 4 Monaten, ein verschwindend geringer, wlrtschaft-

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Nahr ungs- und Futtermittel.

195

lich belangloser war, und daB auch die Ubrigen N-freien Extraktstoffe nur
zu rund V 5 verbraucht worden sind. VerhaltnismaBig hoch erwiesen sich
die Verluste an N-haltiger Substanz, die nahezu ubereinstimmend beim
Rohprotein 44 bzw. 46 Proz. beim Reinprotein 46 bzw. 50 Proz. betragen.
In ihrer absoluten GroBe besitzen aber auch diese Verluste gegeniiber jenen,
wie sie beim Lagem durch Atmung, Auswachsen und Faulnis der Kartoffeln
regelmaBig in betrachtlichem, nicht selten aber in ungewohnlich hohem
MaBe eintreten, keine ausschlaggebende Rolle. Das Gesamtergebnis kann
mit Rucksicht au! die gute Beschaffenheit des erhaltenen Sauerfutters als
ein sehr befriedigendes bezeichnet w r erden.

Bei der Einsauerung roher Kartoffeln unter Benutzung des Kaltmilch-
saurepilzes sind weniger gute Resultate erzielt worden, Verff. wollen diesen
nur in kleinerem MaBstabe durchgefuhrten Versuchen jedoch keine allge-
meine Bedeutung beilegen. Die Verluste an Nahrstoffen waren sehr hoch
und das gewonnene Futter von so mangelhafter Beschaffenheit, dafi seine
Verfiitterung in rohem Zustande unmoglich war. Vogel (Leipzig).

VSltz, Zur Frage der Konservierung der Kartoffeln
durch Reinzucht'sauerung. (Dlustr. landw. Ztg. 1914. No. 94.)

Verf. prazisiert die Resultate der bisherigen, auf Veranlassung M. Del¬
ta r u c k s von ihm (Verf.) und Henneberg ausgefiihrten Untersuchungen
in folgender Weise.

Die Konservierung der Kartoffeln durch Reinzuchtsauerung gelingt auch
in jedem Landwirtschaftsbetriebe leicht, und zwar mit gedampften Kartoffeln
fast ganz verlustlos, mit rohen Kartoffeln mit ca. 5 Proz. Verlust an Roh-
nahrstoffen und ca. 8—10 Proz. an verdaulichen Nahrstoffen. Speziell ist
noch hervorzuheben, daB auch das EiweiB der Kartoffeln durch die Reinzucht¬
sauerung nur eine sehr geringe EinbuBe erfahrt. Die Verdaulichkeit der so ge-
sauerten Kartoffeln ist im Vergleich zu dem Ausgangsmaterial ganz unwesent-
lich verringert.

FUr volligen LuftabschluB durch Abdecken der Gruben mit Brettern und
weitere Abdichtung durch Lehm oder Gips ist Sorge zu tragen, weil bei Luft-
zutritt Schimmelpilze und andere unerwiinschte Mikroorganismen iippig ge-
deihen und einen groBeren oder geringeren Anted der organischen Substanz
zerstoren konnen. Die so entstehenden Verluste sind auch durch starke
Impfung mit virulenten Milchsaurebakterien nicht zu verhindern, wenn die
Luft nicht vollig ferngehalten wird.

Auch auf Einhaltung der angegebenen Temperaturen ist Wert zu legen,
und es darf z. B. nicht der Warmmilchsaurepilz (Bac. DelbrUcki), der erst
iiber 30° C zu wachsen beginnt, bei niedrigeren Warmegraden verwendet
werden. Vogel (Leipzig).

Neidig, R. E., Chemical changes during silage forma¬
tion. (Joum. Americ. Chemic. Soc. Vol. 36. 1914. p. 2401—2413.)

Das Material, aus dem der Silo hergestellt ist (Holz, Ziegel oder Zement),
war ohne merklichen EinfluB auf den Verlauf des Prozesses und auf die Quali-
tat des entstehenden Produktes. Nie Uberstieg die Temperatur 33° C. Die
Umsetzungen waren im wesentlichen innerhalb 3 Wochen zu Ende.

In den ersten Tagen war die C0 2 -Produktion sehr stark. Der freie Sauer-
stoff verschwand innerhalb 2—3 Tagen. Die nicht reduzierenden Zucker
wurden rasch in reduzierende umgewandelt; die letzteren nahmen ab, ver-

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196

Nahrungs- and FuttermitteL

schwanden aber nicht vollstandig. Milch saure und fliichtige Sauren nahmen
taglich zu. Butter- und Valeriansaure fehlten, nur Essig- und Propionsaure
waren in groBeren Mengen zugegen. Der maximale Sauregehalt belief sich auf
0,8 Proz. fliichtige und 1,6 Proz. Milchsaure pro 100 g Silagesaft. Kleine
Quantitaten Alkohol wurden ebenfalls gebildet.

Die benutzten Methoden werden ausfiihrlich geschildert.

L 6 h n i 8 (Washington).

Remy, Th. u. Weiske, F., Einsiuerungsversuche mit Vin-
dobona-Pttlpe. (Deutsche Zuckerind. Bd. 39. 1914. p. 439—442.)

Diese zur Orientierung bestimmten Vorversuche wurden in 10 Liter-
Topfen durchgefiihrt unter Verwendung von Wasserriiben mit Blattern
und von j ungem Inkamatklee, ohne und mit Zusatz von 10 Proz. Riiben-
blattem. Als Impfstoff dienten die vom Institut fur Garungsgewerbe in
Berlin (zum Preise von 1 M) abgegebenen Kulturen. Die Sauerung in den
geimpften Topfen war deutlich starker und die Verluste etwas geringer als
in den nicht geimpften VergleichsgefaBen, doch hielten sie sich durchweg
innerhalb relativ enger Grenzen. L 6 h n i s (Washington).

Hagemann, Albert, Versuche iiber die Eins&uerung von
Grunfutter und von Diffusionsriickst&nden. [Diss.]
Leipzig 1914.

Verf. bringt zunachst Literaturangaben iiber GriinpreB- (SiiBensilage)
und Sauerfutterbereitung. wobei besonders die verschiedenen Meinungen
iiber die bei den genannten Verfahren zu erreichenden Temperaturen und
die divergierenden Angaben iiber die Hohe und Art der Verluste hervor-
gehoben werden. Auch iiber die bei Anwendung von Milchsaurebakterien-
Reinkulturen (Laktopiilpe und Vindobonapiilpe) bisher erzielten Ergebnisse
wird zusammenfassend berichtet.

Zu den Versuchen des Verf. wurden benutzt ein protelnreiches (Klee)
und ein zuckerreiches (Mais) Griinfutter, sowie Diffusionsriickstande. Bei
einem Versuche kam zur Unterdriickung bakterieller Zersetzungen Schwefel-
kohlenstoff zur Anwendung, in anderen Fallen sollte die Saurebildung ge-
fordert werden durch Zusatz von Stoffen, die das Wachstum der saurebil-
denden Bakterien begiinstigen (Starke, Zucker), sowie durch Zusatz von
saurebildenden Bakterien selbst. Auch Vindobonapiilpe kam zur Anwen¬
dung. Die Versuche wurden in kleinem MaBstabe im Laboratorium und in
etwas groBerem Umfange im Freien in eingegrabenen Tonzylindern von
1 m Hohe und 60 cm Durchmesser ausgefiihrt.

Besonders interessant und auch von praktischer Bedeutung erscheint
die sehr giinstige Wirkung des Schwefelkohlenstoffs. Er hat die — in diesem
Falle auf Enzymwirkung zuriickzufiihrende — Saurebildung nicht ver-
hindert, dagegen die Verluste an Nahrstoffen bedeutend herabgesetzt. Dies
geht deutlich aus der folgenden Zusammenstellung hervor:

Verluste in Proz.

T i N-freie

r , OC . en " Roll protein Robfaser Extrakt-

substanz v 8toffe

Eintresnucrter Klee. 12,39 12,97 13,00 17,33

Klee und CS,. 1,24 6,33 6,59 10,43

Verf. empfiehlt eine Fortsetzung dieser Versuche.

Im iibrigen werden die Ergebnisse der Untersuchung in folgender Weise
zusammengefaBt:

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197

1. Moglichst vollst&ndiger AbschluB der Luft ist die erste Bedingung
fiir das Gelingen der Eins&uerung.

2. Die Erzeugung hoherer Temperaturen ist zur Bildung einer aus-
reichenden Menge nichtfltichtiger Saure nicht erforderlich.

3. Klee ist zur Einsauerung wegen der hohen Verluste an Bohproteln
wenig geeignet.

4 Mais eignet sich in jungem Zustande ebenfalls nicht zur Einsauerung.

5. Durch Zusatz einer geringen Menge von in Sauerung befindlichem
Gerstenschrot konnte der Gang der Sauerung im Futter nicht beeinfluBt
werden. GrdBere Mengen von Schrot steigerten zwar die Saurebildung, gleich-
zeitig aber auch die anderen Umsetzungen.

6. Die Konservierung von Grunfutter mittels Schwefelkohlenstoff ver-

dient voile Beachtung. Vogel (Leipzig).

Wolff, A., MolkereibakteriologischeBetriebskontrolle.
Zugleich Praktikum und Einfuhrung in die Myko-
logie der Milch und ihrer Produkte. Berlin (Paul Parey)
1914

Verf. bietet in seinem Buche bei dem bescheidenen Umfang von 113
Seiten eine dankenswerte Zusammenstellung der wichtigsten mikrobiologischen
Grundlagen des Molkereiwesens in Verbindung mit einer Anleitung, welche
es dem Interessenten ermoglichen soil, durch eigene Betatigung das gesammelte
Wissen im Dienste der praktischen Milch wirtschaft nutzbringend anzuwenden.
Das Buch gewinnt an Bedeutung durch den Umstand, daB sein Verfasser
als Leiter des Praktikantenlaboratoriums der Versuchsstation und Lehran-
stalt fiir Molkereiwesen in Kiel reichlich Gelegenheit hat, auf dem Gebiete
der Untersuchungstechnik Erfahrungen zu sammeln und auch sonst von
dem dieser Anstalt aus Praktikerkreisen zuflieBenden interessanten Material
schopfen kann. Es bildet daher auch eine wttnschenswerte Erganzung zu
H. Weigmanns Mykologie der Milch, welche wohl die Garungserschei-
nungen imd die Garungstechnik des Molkereiwesens, nicht aber die mikro¬
biologischen Untersuchungsmethoden behandelt. Wolffs Betriebskontrolle
ist ubersichtlich und anregend geschrieben und wird sich ohne Zweifel nicht
nur bei den eigentlichen Molkereifachleuten, sondern Uberhaupt in alien
Kreisen, die mit der vielgestaltigen Milchfrage Fiihlung haben, zahlreiche
Freunde erwerben. R. B u r r i (Bern).

Wolff, A., Priifung des Molkereisalzes. (Milchw. Centralbl.
Jg. 43. 1914 p. 545.)

Es ist dem Keimgehalt des Salzes und dann wieder den vorhandenen
Arten von Organismen entsprechendc Aufmerksamkeit zuzuwenden, denn
die Mikrobenflora auch des Salzes kann Ursache fehlerhafter Erscheinungen
an Milchprodukten sein bzw. zur Qualitatsverminderung derselben wesent-
lich beitragen.

Es wurde eine Reihe von Salzproben verschiedener Herkunft und auch
Salzlake bakteriologisch geprlift.

Zunachst wurde das Salz einer an sich sauber gehaltenen Meierei unter-
sucht. Es wurde je eine Probe von Buttersalz und eine Probe von Kaserei-
salz, die beide in offenen Holztonnen aufbewahrt worden waren, an der
Oberflache in sterile Glaschen entnommen. Im Laboratorium wurden je
0,1 g fiir Anlage von GuBkulturen verwendet, und zwar einmal direkt in

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198

Molkerei etc.

Substanz, auf der chemischen Wage in sterilem Schiffchen abgewogen und
dem Nahrboden zugeschiittet, zweitens 1 g in 9 ccm sterilem Wasser auf-
geschwemmt und davon 1 ccm, also ebenfalls 0,1 g Salz, entnommen. Da-
mit die im Salz vorhandenen Keime bei letzterem Verfahren nicht der Ein-
wirkung einer Salzlosung ausgesetzt waren, wurden sofort nach Zugabe des
Salzes zum Wasser und griindlichem Durchschtitteln (in dem mit sterilem
Kautschukstopfen verschlossenen Reagensglaschen) die Kulturen angelegt,
und zwar in jedem Falle Gelatineplatten, Agarplatten und Milchzucker-
agarschichtkulturen. Die Kulturen wurden bis zum Auswachsen aller Kolo-
nien, d. h. lfinger als 8 Tage, beobachtet. Das Ergebnis war folgendes:

Buttersalz-Losung:

Gel. = 300 Keime pro g
Ag. = 390 „ „ g
Sch. - 60 „ „ g

Arten: Gelbe und weiBe Kokken, ein zitronengelbes Kurzstabchen,
zwei 0 i d i u m kolonien, eine Hefenkolonie, eine Kolonie eines weiBen
Aktinomyceten.

Substanz:

Gel. = 800 Keime pro g

Ag. = 1000 „ „ g
Sch. = 200 „ „ g

Ahnliche Flora wie vorhin, auBerdem alkalibildende Kurzstabchen und
eine Kolonie eines weiBen Schimmelpilzes und eine Kolonie von P e n i -
cillium glaucum.

Kasesalz-Losung:

Gel. — 25 000 Keime pro g
Ag. — 25 200 ,, „ g

Sch. = 1000 „ „ g

und zwar zahlreiche gelbe und weiBe Kokken, ferner alkalisierende und in*
differente Kurzstabchen, ein zitronengelbes Kurzstabchen, vereinzelt Hefen,
zwei Kolonien M u c o r, eine Kolonie Penicillium glaucum,
eine Kolonie Bac. mycoides;in der Schicht wurden Kokken, Sarcinen
und gewohnliche Milchsaurebakterien, auch ein Milchsaurelangstabchen ge-
funden.

Substanz:

Gel. = 31 500 Keime pro g
Ag. = 30000 „ „ g

Sch. = 500 „ „ g

und zwar Hefen etwas reichlicher, auch eine Rosahefe war vertreten, 3 M u -
cor* Kolonien, 2 von Penicillium glaucum, sonst eine gleiche
Flora wie vorhin.

Die Keimzahl ist also einmal, wie zu erwarten war, in dem stofflich
besseren und sorgfaltiger behandelten Buttereisalz geringer als in dem Kase-
salz. Wenn die Keimzahl in beiden Fallen in der Losung geringer war als
in der Substanz, so diirfte das in der ungleichen Verteilung der Keime zu
suchen sein denn bei spateren Untersuchungen stellte sich eher ein umge-
kehrtes Verhaltnis heraus, welch letzteres auf den Umstand besserer Ver¬
teilung der Keime zuriickzufiihren sein diirfte. Was die Arten anbetrifft,
so sind weitverbreitete Luftkeime wie insonderheit die weiBen und gelben
Kokken und das zitronengelbe Kurzstabchen vorherrschend, stets ist auch
ein weiBer Aktinomycct vertreten, der offenbar aus dem Erdreich stammt.

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Molkerei etc.

199

In dem an sich schlechteren und billigeren grobkomigen Kasereisalz treten
Schinunelpilze und in groBerer Zahl Hefen dazu; auch Milch saurebakterien
wurden hier gefunden und ein Sporenbildner aus der Gruppe der Heu- und
Kartoffelbazillen. Pathogene Keime, etwa C o 1 i - ahnliche Organismen
oder Streptokokken, wurden nicht gefunden.

Um die Mikroben auf Fettspaltungsvermogen zu priifen wurden Fett-
plattenkulturen angelegt, und zwar wurde einmal zerlassenes und zwei Tage
bei 60° C gehaltenes filtriertes Butterfett, zweitens im Autoklav sterilisierte
Butter (Butterfett) und drittens sterilisierter Rindertalg (Methode E i j k -
man) verwendet. Die Fette wurden in fliissigem Zustande auf dem Boden
einer sterilen Petri schale in dtinner Schicht ausgebreitet zum Ersfarren
gebracht, dann mit Gelatine oder Agar uberschichtet.

Auf den so praparierten Nahrboden wurden die Organismen mit der
Impfnadel in parallellaufenden Strichen aufgetragen. Nachdem Wachs-
tum eingetreten, wurde beobachtet, ob die Fettschicht angegriffen war.
Dies geschieht am besten von der Unterseite der Schale her und macht sich
durch weifie Trttbung des Fettes an der betreffenden Stelle kenntlich, da
zufolge der Fettspaltung aus dem Rindertalg weiBe Kalkseifen entstehen.
Auf diese Weise wurden gepriift:

1. Ein weiBer, verfliissigender Coccus,

2. ein gelblicher, verfliissigender Coccus,

3. ein zitronengelber, verfliissigender Coccus,

4. das zitronengelbe, verfliissigende Kurzstabchen,

5. der weiBe (schwach verfliissigende) Aktinomycet,

6. das Penicillium glaucum,

7. die Rosa-Hefe,

8. das 0 i d i u m (weiB, stark verfliissigend),

9. der weiBe Schimmelpilz (verfliissigend),

10. wurde Bact. trifolii dazugenommen.

In dem mit Agar Uberschichteten Rindertalg machte sich bereits nach
24 Stunden bei dem unter 9 genannten Organismus eine weiBe Triibung
bemerkbar, nach 48 Stunden auch bei 10, 8 und 6 sehr deutlich; tiber der
zerlassenen Butter zeigten in 24—48 Stunden alle Organismen bis auf 3
krfiftiges Wachstum, 1 sowie 5 anscheinend auch schwache Triibung, sonst
aber war an dem Fette keine Ver&nderung wahrzunehmen; auf der sterili-
6ierten Butter war nach 24—48 Stunden in jedem Falle Wachstum kaum
wahrzunehmen

Mit Gelatine uberschichtet zeigte Rindertalg in keinem Falle Verande-
rung, wohl aber machte sich bei verschiedenen Organismen die Verfliissigung
bemerkbar. Offenbar konzentrierten die Organismen ihre physiologische
Wirkung auf die Gelatine und gelangten nicht dazu, auch das Fett
anzugreifen. Das zerlassene Butterfett wurde, dem Geruch nach zu schlieBen,
von einigen Organismen angegriffen. Die sterilisierte Butter verhinderte
auch hier wieder ein nennenswertes Wachstum.

Weitere Beobachtungen ergaben, daB alle Organismen bis auf 3 (schlecht-
wachsend) und auf 4 das Fett angriffen, 5 allerdings nur schwach, desgleichen
auch 7, die anderen mehr oder weniger stark, besonders kraftig 9, wie auch
6 und 8 (Mycelpilze), ferner 10 (B a c t. trifolii). Es gab sich dies be¬
sonders auf der zerlassenen Butter auch durch den Geruch deutlich zu er-
kennen. Die Kontrollplatten mit zerlassener Butter blieben steril.

Was die Methodik anbetrifft, so eignet sich nach diesen Versuchen Rinds-
talg besser zum Erkennen eines Fettspaltungsvermogens als zerlassene
Butter; das zerlassene Butterfett ist zudem schwieriger in seiner Anwendung,

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200

Moikerei etc.

weil es nicht so rasch erstarrt und den ubergeschichteten N&hrboden nicht
so gut annimmt. Bei Anwendung von Rindstalg trat die Auxanographie
friiher und deutlicher ein. Das sterilisierte Butterfett hatte einen stechenden
Geruch (flUchtige S&uren) und hinderte dadurch das Wachstum der Orga-
nismen. Gelatine erwies sich also ungeeigneter als Agar.

Die weitere Untersuchung ergab, dab das gleiche Salz in der Tiefe be-
deutend weniger Keime aufweist als an der Oberfl&che. In der Salztonne
wurde die obere Schicht mit den Schalenhfilften sterilisierter Petri-
schalen abgeraumt, dann aus der Tiefe die Probe steril entnommen. Das
Ergebnis der Untersuchung war folgendes:

Buttersalz:

Gel. = 6 Keime pro g
Ag. =8 » » 8
Sch. = 6 ft it g

Auf den Platten waren Kokken, in der Schichtkultur zudem eine Kolonie
der gewohnlichen Milchsaurebakterie und eine Kolonie eines Sporenbildners
gewachsen.

Auch das Kasereisalz zeigte in der Tiefe bedeutend weniger Keime,
mehr aber wiederum wie das Buttersalz.

Femer wurde eine Salzlake aus einer Weichkaserei gepriift:

GeL = 14 000 Keime pro g

Ag. = 16 000 „ „ g
Sch. = ca. 6 000 „ „ g

Es waren vorhanden: Gelbe und weiBe verflUssigende und nicht ver-
fliissigende Kokken, femer nicht selten ein weiBer Aktinomycet, Sporen-
bildner No. 6 und 7 und indifferente wie alkalibildende Kurzst&bchen, ver-
einzelt Penicillium glaucum. In der Schichtkultur (Milchzucker-
agar) wurden auBer Kokken die gewohnliche Milchsaurebakterie gefunden,
sowie MilchsSurelangstabchen, femer eine Kolonie des beweglichen Butter-
saurebacillus, zwei Kolonien der Aktinomyceten und eine Kolonie des Sporen¬
bildners No. 6.

Die Lake war nach Aussehen, Geruch und Geschmack als gut zu be-
zeichnen, wahrend unliebsamerweise sich bereits Aktinomyceten, Sporen-
bildner, speziell der bewegliche Buttersaurebacillus und auch Penicil¬
lium glaucum eingestellt hatten, die sehr wohl bei Anreicherung die
Lake unbrauchbar zu machen imstande sind.

Eine zweite Salzlake anderer Provenienz zeigte beim Schiitteln auBer
weiBer Triibung auch kleinere und groBere weiBe Flocken bzw. Brocken;
der Geruch erinnerte an Quark, der Geschmack war rein und stark salzig.

Es wurden 315 000 Keime pro ccm gefunden, und zwar:

Milchsaiirebakterien,

Coli-Aerogenes - Bakterien,

Alkalibildende und indifferente Kurzstabclien,

Bacterium vulgare (Proteus)

Bact. fluorescens liquefaciens
Kokken verschiedener Art
O i d i u m und Hefen
Sporenbildner.

Diese Lake ist speziell infolge reichlichcn Vorhandenseins von Gasbild-
nem, die zuglcich schlechten Geschmack vcrursachen konnen, nicht ein-
wandfrei, auch sind weitere den Geschmack ungiinstig beeinflussende Bak-
terien vorhanden.

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Molkerei etc.

201

AnschlieBend wurden Buttersalzproben aus vier verschiedenen groBen
Molkereibetrieben der Provinz zur Untersuchung eingefordert. 5 g wurden
aus den sterilen Flaschchen in keimfreien Reagensglaschen abgewogen, diese
mit Gummistopfen verschlossen und mit 10 ccra Wasser griindlich ausge-
schiittelt, davon 1 und 1 / 10 ccra auf Gelatineplatten, Agarplatten und Schicht-
kulturen von Milchzuckeragar verimpft.

Salz 1:

Gel. = 500 Keime pro g
Ag. = 420 „ „ g
Sch. = 216 „ „ g

Gelbe und weiBe verflussigende und nicht verfliissigende Kokken, reich-
lich Penicillium glaucum, femer Actinomyces albus
und ein indifferentes Kurzstabchen. In der Schichtkultur war keine Gas-
bildung zu beobachten.

Salz II:

Gel. = 3 Keime pro g

Ag. = 24 „ „ g
Sch. = 8 ,, g

In der Hauptsache waren aerobe Sporenbildner vorhanden, daher auch
auf Gelatine, woselbst diese schlechter und zuweilen gar nicht wachsen,
die geringere Keimzahl. Daneben in geringer Zahl Penicillium
glaucum.

Salz III:

Gel. = 380 Keime pro g
Ag. = 446 „ „ g
Sch. = 200 „ „ g

Kokken gelb und weiB und nicht verfliissigend, vereinzelt Peni¬
cillium glaucum und ein weiBer verfliissigender Schimmel, zwei
Kolonien von Bac. mycoides, nicht selten der Sporenbildner 10,
acht Kolonien eines weiBen Aktinomyceten, zwei rotgelbe Kolonien eines
unbeweglichen langsam verflussigenden Kurzstfibchens. In der Schicht
wurde in einer Kolonie auch die gewohnliche Milchsaurebakterie nachge-
wiesen.

Salz IV:

Gel. = 18 Keime pro g
Ag. = 36 „ tt g
Sch. = 68 „ „ g

In der Schichtkultur diirfte eine Kokkeninfektion stattgefunden haben,
woraus sich die hohe Keimzahl erklart. Im iibrigen waren wieder vertreten
am meisten weiBe und gelbe, verfliissigende und nicht verflussigende Kok¬
ken, femer Sporenbildner, vereinzelt ein gelber und ein olivenfarbener Schim¬
mel (Penicillium).

Ein Salz (V) einer danischen Butterei in Substanz und in Aufschwem-
mung untersucht, ergab folgendes Resultat:

Substanz Aufschwemmung

Gel. 222 300 Keime pro g

Ag. 220 290 „ „ g

Sch. 68 100 „ „ g

in der Hauptsache aerobe Sporenbildner neben den auch sonst gefundenen
Kokken, nicht selten ein weiBer Aktinomycet, vereinzelt ein indifferentes
Kurzstabchen und Penicillium glaucum.

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202

Molkerei etc.

Es waren aus den fiinf letztgenannten Salzproben 12 verschiedene
Sporenbildner isoliert worden und zwar: Bac. megatherium, my-
coides, m e s e n t e r i c u s , subtilis, petasites, silvati-
cus, parvus, ein Butters&urebacillus, die librigen waren unbekannte
Arten. Alle diese Sporenbildner, soweit sie auf den Fettagarplatten wuchsen,
griffen mehr oder weniger auch das Fett an. Auch der oft vertretene weiBe
Aktinomycet spaltete Fett, kraftiger noch das in Salz IV beobachtete gelbe
P e n i c i 11 i u m.

Buttersalzproben zweier groBer Salinen (Stade und Liineburg) zeigten
sich (ein ganz frisches Salz, ungetrocknet, ein getrocknetes Salz, etwa 8 Tage
alt und ein ca. 4 Wochen gelagertes Salz) als nahezu keimfrel

Zum Schlusse ist auf die Notwendigkeit hingewiesen, die Aufbewahrungs-
gefaBe des Salzes in den Meiereien vor Verunreinigung und damit Infektion
zu behiiten. Auch ist die Wichtigkeit einer gleichzeitigen chemischen Prii-
fung des Salzes betont. Benutzung schlechten Salzes laBt niemals eine erst-
klassige Butterqualitat erzielen, es gehen vielmehr auf diese Weise ganz
betr&chtliche Werte verloren. Autoreferat.

Kiihl, H., t) b e r die Milchrersorgung im Deutschen

R e i c h e. (Deutsch. Vierteljahrsschr. f. offentl. Gesundheitspfl. Bd. 46.

1914. p. 403—433.)

Entsprechend der Wichtigkeit des Gegenstandes, werden in der Einlei-
tung Angaben ttber die produzierte Milchmenge und deren Geldwert gemacht,
und zahlreiche Literaturangaben bezeugen die fiir die Milchversorgung auf-
gewendete Tatigkeit, wobei ganz besonders den hygienischen Mindestforde-
rungen an Gewinnung, Transport und Milchabsatz ein breiter Raum zu-
kommt. Dann werden auch die 1910 von einer staatlichen Kommission
aufgestellten Leitsatze erortert und sei auf deren fiir Landwirte wichtige
Einzelheiten verwiesen. Bei dem Absatze: „welche Anforderungen miissen
wir aus hygienischen Griinden an die Beschaffenheit der Milch stellen und
wie ist die Beschaffung einer einwandfreien Milch erreichbar“ folgen quanti¬
tative Angaben Uber den Bakteriengehalt der Milch. Die Stallhygiene und
deren EinfluB auf den Milchbakteriengehalt wird in sehr ernster Weise be¬
tont und die groBe Wichtigkeit ihrer Beachtung den Landwirten gezeigt.
Bei jedem neuen Abschnitte der vorliegenden Arbeit wird das die ganze
Milchgewinnung beherrschende Gesetz — GroBte Sauberkeit — angefiihrt.
Zum Beweise der Bedeutung und Wichtigkeit der Milchkiihlung ist (p. 418)
eine Tabelle beigefiigt, auf welcher die Bakterienzahl der bei verschiedenen
Temperaturgraden gehaltenen Milch pro Kubikzentimeter angegeben ist.
Auch die verschiedenen KUhlmethoden, sowie die vielfach bekannten K u c h -
1 e r schen Milchverkaufswagen werden besprochcn. Sodann wird ganz be¬
sonders auf die fiir die amerikanischen GroBstadtc geschaffenen giinstigen
Eisenbahntransportsatze verwiesen und unserem deutschen Eisenbahnmini-
sterium gleichfalls eine derartige FUrsorge fiir billigen Transport dieses wich-
tigsten Nahrungsmittels an das Herz gelegt. So sei erwahnt, daB ein Liter
Milch bei einem Transport von 330—600 Kilometern einschlieBlich Riick-
sendung der GefaBe drei Pfennige Fracht kostet und ferner auf alien
Linien besondere Kiihlwagen eingestellt sind. — Der Vorsehlag, daB die Stadte
und besonders die GroBstadte, die Milchversorgung durch Errichtung
groBer Hauptsammelstellen selbst in die Hand nehmen sollen, hat nach
Erwagung aller dafiir und dagegen sprechenden Griinde im Interesse

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Molkerei etc.

203

niederen Preises nach Kiih 1 s Angaben keine entschiedene Fiir-
sprache bis heute finden konnen. Auf das noch mangelnde Recht der Ge-
sundheitsbehorde, einem fortwahrend ekelerregende, gesundheitsschadliche
und gefalschte Milch verkaufenden Handler den Vertrieb zu untersagen,
wird aufmerksam gemacht und diese Liicke in der Gesetzgebung getadelt.
DaB fur derartige Vergehen meist nur sehr geringe Strafen erkannt werden,
ist eine allgemeine Erfahrung. In ausfiihrlicher Weise werden alle berech-
tigterweise zu stellenden Anforderungen an einwandfreie Milch begriindet
und der Beweis erbracht, daB bei gutem Willen und standiger Beachtung
des Gesetzes — GroBte Sauberkeit —, solches ohne nennenswerte Preis-
erhbhung moglich ist. Zum Schlusse werden nachstehende Grundsatze vor-
geschlagen:

1. Tierarztliche Kontrolle des Viehstandes und des Stalles.

2. Aufkl&rung iiber die Gewinnung sauberer Milch.

3. Nahrwertbestimmung am Produktionsorte, desgleichen bakteriolo-
gische PrUfung in einfachster Form. Zuriickweisung schlechter Milch vom
Verkehr.

4. Stadtische tlberwachung der Milchtransporte, der Verkaufsstellen,
der Transportmittel in der Stadt durch im Molkereifach ausgebildete Beamte.

5. Vorschriften tiber die Ausbildung der Milchhandler und Verbot des
Milchhandels durch Unbefugte.

Durch praktische, leicht einfiihrbare MaBregeln muB vorgebeugt werden,
daB durch Milch Epidcmien verbreitet werden und die in den letzten Jahren
nachgewiesenermaBcn erfolgten Infektionen durch Bazillentrager miissen zu
einer strengen gesundheitlichen Uberwachung des Viehstandes, aber auch
der mit der Milch in Beruhrung kommenden Menschen fuhren. Es muB
daher eine einheitliche tlberwachung in diesem Sinne bei der Milchgewinnung
und der Abgabe an das Publikum zum Ausschlusse von Epidemien gelordert
werden. R u 11 m a n n (Miinchen).

Harrison, F. 0., Savage, A. and Sadler, W., The milk supply of
Montreal. (Bull, of Macdonald College. 1914. p. 1—67.)

This is a very comprehensive report on the milk supply of Montreal
and can not be adequately abstracted. The average bacterial count (agar
48 hours at 37°) for milk as delivered in the city was 1100 000 in the summer
and 600 000 in the winter. The colon count was 50 000 in the summer and
170 000 in the winter, while the liquifier count was 140 000 in the summer
and 14 000 in the winter.

The average count for milk as delivered to the consumer was 4 500 000
per cc. with 70 000 colon and 1000 000 liquefiers in the summer, against
2 000 000 per cc. with 100 000 colon and 40 000 liquefiers in the winter. The
averages for groceries and dining rooms was much higher than those ob¬
tained from milk from the dealers. The total count ranged from 1 300 000
for lunch rooms to 25 000 000 for restaurants in the winter, and from 2 000 000
to 39 000 000 in the summer. It was found that dealers of this class were
usually without proper facilities for refrigeration. The average of all samples
from all sources were as follows:

Summer Winter

Agar count 20,000,000 per cc. 5,000,000 per cc.

Colon count 350,000 „ „ 500,000 „ „

Liquefier count 1,000,000 „ „ 150,000 „ „

L. A. Rogers (Washington;.

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204

Molkerei etc.

Jacobsen, A., Le controle du lait h Christiania. (L’Hygifene
de la viande et du lait. Vol. 8. 1914. p. 321—325.)

Bei der mikroskopischen Priifung der Marktmilch in Christiania (nach
S k a r s Methode) wurden meist recht hohe Zahlen erhalten, namlich

pro ccm:

Minimum.

Maximum.

Durchschnitt ....

Im Januar

63 750

15 000 000

6 000 000

Februar

854 250
12 400 000
3000 000

Miirz

90 000
79 000 000
15000 000

April

380 000
45 000 000
15 000 000

Minimum.

Maximum.

Durchschnitt ....

Im Mai

714 000
722 000 000
116 000 000

Juni

4 000 000
648 000 000
162 000 000

Juli

5 600 000

1 812 000 000
194 000 000

August

1 600 000
233 000 000
43 000 000

Minimum.

Maximum.

Durchschnitt ....

Im September

2 900 000
222 000 000

49 000 000

Oktober
l 200 000
97 000 000
25 000 000

November
350 000
152 000 000
33 000 000

Dezember
160 000
80 400 000
12 000 000

Die mikroskopische Zahlung lieferte stets bedeutend hohere Werte als
das GuBkulturverfahren. W i e dieses gehandhabt wurde, ist nicht gesagt.

L 6 h n i s (Washington).

Growing, B., t)ber den Einflufi von Konservierungs-
mitteln auf die Reaktionen der Milchperoxydase.
(Zeitschr. f. Unters. d. Nahrungs- u. GenuBmitt. 1914. H. 8.)

In der vorliegenden Arbeit hat Verf. seine Versuehe in solche mit kon-
servierter roher und gekochter Milch eingeteilt und dementsprechend auf
zwei getrennten Tabellen veroffentlicht; die gleichen Konservierungsmittel
wurden dabei benutzt. Aus den Versuchen leiten sich folgende SchluBsatze
ab: Bei dem Verdacht des Vorhandenseins von Konservierungsmitteln ge-
nugt zur Untersuchung von roher und gekochter Milch nicht nur ein Re-
agens, es sind mehrere Reaktionen anzustellen. Besondere Beachtung ver-
dienen zu genanntem Zweck die Guajakreaktion nach vorausgegangener
Priifung der Tinktur und das Dupouy-Utz sche Reagens mit Unter-
stUtzung der Serumreaktion nach RothenfuBer. Auf die Farben-
tiine, deren Reihenfolge uns die Tiefe der Farbungen zeigt, ist bei den Unter-
suchungen Gewicht zu legen. Als Beobachtungszeit fur die Farbenerschei-
nungen der Milchperoxydasereaktionen geniigt der Beginn der Reaktion
und hierauf eine Zeitdauer von 15—20 Minuten. Die Reaktionen werden
gestort durch Kaliumbichromat, Formalin und Sublimat, femer Salizyl-
und Benzoesaure. Zur Konservierung von Milchproben fUr die Unter¬
suchung ist die alkoholische Phenollosung nach D e n i g h s zu empfehlen.

Zum Schlusse empfiehlt G r e w i n g zuerst der Milch das Wasserstoff-
superoxyd und dann das Reagens zuzusetzen, welches wohl allgemein ge-
schieht und femer Anstellung von Kontrollreaktionen mit roher und ge¬
kochter Milch unter Hinzufiigung des in der Versuchsprobe vermuteten
Konservierungsmittels. R u 11 m a n n (Munchen).

Kershaw, John B. C., A new Process for the Sterilization
of Milk, using high potential electric Discharges.
(The Milk Dealer. Vol. 3. 1914. No. 12. p. 32—34; Vol. 4. 1914. No. 1.
p. 58—60, Cited from Electr. Rev.)

Laboratory experiments with direct current did not sterilize the milk

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Molkerei etc.

205

but changed it physically. Direct and slow alternating currents applied
after the addition of salt produced sterilization but altered the milk. Static
charges across a moving film of milk had no effect on the bacteria. Milk
was exposed to a rapidly alternating current obtained by placing three elec¬
trodes in a glass tube. The center electrode was connected with one pole
and the two outer electrodes in parallel with the other pole of an alterna¬
ting current. With the experimental equipment it was found that B. c o 1 i
was killed and the staphylococci were almost always destroyed. Inoculation
experiments with milk infected both naturally and artificially with the ba¬
cillus of tuberculosis showed that this organism was destroyed. Over 99
per cent of the total bacteria was destroyed. A small commercial plant was
operated at Liverpool, England. The record of one day’s operation showed
that the voltage varied from 3650 to 4200, the amperage 2.1 to 3.25 and
the temperature of the milk from 60 to 64° C. The statement is made that
the milk was exposed to this temperature for “such a brief period — some
seconds — that heating effects can be neglected”. Some difficulty was ex¬
perienced due to “flashing” and charring of the milk. This effect was con¬
fined to the central electrode and was obviated by replacing the aluminum
electrode by one of copper. The bacteriological results obtained compared
favorably with those secured by efficient pasteurization.

L. A. R o g e r s (Washington).

Nottbohm, F. E. u. Dorr, G., t) b e r den Eisengehalt der Kuh-
milch. (Zeitschr. f. Unters. d. Nahrungs- u. GenuBmitt. 1914. H. 9.)

In friiherer Zeit begniigte man sich bei Untersuchung der Milchasche
mit der Angabe, daB Eisen nur in Spuren in der Milch vorkomme. Da aber
die physiologische Chemie dem Eisengehalte der Nahrungsmittel immer
steigendes Interesse zuwendete, so mehrten sich allmahlich die verschieden-
sten Untersuchungsmethoden zur Eisenbestimmung in der Milch. Verff.
geben eingangs einen ausfiihrlichen Literaturbericht und stellen dann auf
drei Tabellen ihre unter verschiedenen Abanderungen der Methoden er-
zielten Resultate zusammen, aus welchen sie folgende SchluBsatze ziehen:
Der natiirliche Eisengehalt der Kuhmilch liegt, auf Eisenoxyd berechnet,
zwischen 0,03 und 0,13 mg in 100 ccm; die meisten Werte bewegen sich in
den Grenzen von 0,03 und 0,07 mg. Gegen Ende der Laktationsperiode
steigt der Eisengehalt. Eine Erhohung des Eisengehaltes bei Entziindungs-
vorgangen (Streptokokkenmastitis) ist nicht sichergestellt. Der Eisengehalt
der Hamburger Marktmilch liegt innerhalb der Grenzen, die fur die
Stallproben ermittelt wurden. Durch Fiitterung von Eisenzucker kann bei
Kiihen der natiirliche Eisengehalt der Milch nicht gesteigert werden.

R u 11 m a n n (Miinchen).

Goodrich, G. W., Comparison of the plating and micro¬
scopical methods in the bacteriological exami¬
nation of milk. (Journ. Infect. Dis. Vol. 14. 1914. p. 512—519.)

Die Ermittlung des Keimgehaltes der Milch auf mikroskopischem Wege
und mit Hilfe des GuBkulturverfahrens fiihrte zu ziemlich iibereinstim-
menden Resultaten. Bald wurde liier, bald dort ein hdherer Wert erzielt,
doch waren die Differenzen meist nicht sehr bedeutend

L 6 h n i s (Washington).

Hewlett, R. T., The milk and dairy bills and the bac¬
teriological examination of milk. (Lancet. Vol. 187.
1914. p. 44—45.)

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206

Molkerei etc.

Verf. wendet sich gegen die allzu hohe Einschatzung von Keimzahlungen
und speziell gegen deren Verwendung zur offiziellen Beurteilung aller Han-
delsmilch. Die Keimzahl erleidet (bei der Aufbewahrung usw.) zu rasch
zu groBe Veranderungen. L 6 h n i s (Washington).

Lamson, R. W., Inexpensive aids in producing sanitary
milk. (Maryland Agric. Exper. Stat. Bull. 181. 1914. p. 135—154.)

From a study of the number of bacteria in milk drawn into various types
of pails, the effect of discarding fore milk and the use of various substances
on the udder'the author concludes that: Bacteria in the milk are reduced
by discarding fore milk; by using small topped milk pails and by applying
sweet oil, vaseline, or glycerine to the udder. Pails with complicated tops
especially those in which the milk passed through strainers were not satis¬
factory. Clipping the hair from the udder and flanks made it much easier
to keep the cows clean. A combination of the most satisfactory practices
resulted in lowering the bacterial content of the milk one-third to one-tenth.

L. A. Rogers (Washington).

Honing, C. J. en Mooij, W. C. jr., De geschiedenis van den
yoghurt en de controle op zijn samenstelling.(Pharm.
Weekbl. Bd. 51. 1914. p. 612—617, 628—633, 651—663, 697—707, 716
—722, m. 1 Taf.)

Die Arbeit stellt in der Hauptsache eine ausfiihrliche Zusammenstel-
lung der Befunde und Ansichten anderer Forscher dar. Einige eigene Unter-
suchungen liber die Mikroflora des Kalbsmagens und -darmes bestatigten
die ebenfalls schon bekannte Tatsache, daB es sich hier um den natiirlichen
Standort der sogenannten Jaourtorganismen handelt. Die Studien tiber
Jaourt und Jaourtimpfstoffe forderten gleichfalls nichts Neues zutage. Die
„YoghurtpIantjes“, die Verff. fur etwas Besonderes halten, waren sicher
Kefirkomer; sowohl ihr Mikrobenbestand wie ihre Einwirkung auf Milch
sprechen entschieden daftir. L 6 h n i s (Washington).

Gironcourt, G. de, Sur les ferments du lait chez les Tou-
a r e g. (Compt. rend, de l’Acad. Paris. T. 158. 1914. p. 737—740.)

Im Koagulum der Milch wurden regelmaBig 4 Organismen gefunden:
Ein Bacillus, ein Streptobacillus, ein Saccharomyces und ein Peni-
ci 11 ium. Der Bacillus, der nach der Beschreibung Bac. acidi lac¬
tic i Hueppe gewesen zu sein scheint, wird mit Bac. lacticus Pasteur
identifiziert, doch erwies er sich im Gegensatz zu diesem als nicht pathogen.
Der Streptobacillus bringt die Milch bei 38—45° C zum Gerinnen und ahnelt
auch im ubrigen dem Bac. bulgaricus sehr. Die sporenbildende
Hefe ist farblos. Das P e n i c i 11 i u m wird dem P. a u r e u m an die
Seite gestellt. L 6 h n i s (Washington).

Samarani, F., I rendimenti in acido lattico nella fer-
mentazione lattica dei formaggi. (L’Industria latt. e
zootecn. Yol. 12. 1914. p. 132—133.)

Wie in den harten, so verschwindet auch in den weichen Kasen (Cres-
cenza, Stracchino) der Zucker innerhalb kurzer Zeit mehr oder minder voll-
standig. Lag die Reifungstemperatur oberhalb 10° C, so war in der zuerst
genannten Kasesorte nach 5—6 Tagen samtlicher Zucker umgesetzt. Bei
Kiihlreifung (d. h. bei 2—5° C) blieben dagegen ca. 50 Proz. erhaltexi. Ver-

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Molkerei etc. — Wasser, Abwasser.

207

suchskase, die aus bei 70° C pasteurisierter Milch bereitet und mit verschie-
denen Stammen von Milchsaurebakterien geimpft worden waren, erwiesen
sich gleichfalls nach 3 Tagen als zuckerfrei, die Aziditat war aber — trotz
ursprtinglich gleichem Zuckergehalt — sehr verschieden; sie entsprach 18,
22 bzw. 31 ccm 1/10 Normalsoda pro 10 g Ease. Der Ease mit dem gering-
sten Sauregehalt war (infolge von Blahung) minderwertig, der mit der groBten
Sauremenge wurde zu hart, nur der mittlere reifte normal. Die durch die
verschiedenen Milchsaurebakterienstamme bewirkte mehr oder minder voll-
standige Umwandlung des Zuckers in Saure ist demnach, auch in praktischer
Hinsicht, von groBer Bedeutung. L 6 h n i s (Washington).

Fascetti, G., Stato chimico nella tecnica del formaggio
Grana reggiano. (Staz. sperim. agrar. 47. 1914. p. 541—568.)

Zwischen dem Saure-, Wasser- und Aschengehalt des Milchserums und
des Easegerinnsels herrschen bei alien fabrikmaBig hergestellten Easearten
konstante Beziehungen, deren Ermittlung gestattet, die Easefabrikation
auf einen rationellen Weg zu lenken. Fiir Granakase aus den beriihmtesten
Gegenden der Provinz Reggio (Emilia) bestimmte Verf. folgende Mittel-
werte: Natiirliche Saure des Milchserums vor der Verarbeitung 2,3—2,5 ccm
1/10 norm. Lauge, nach dem Aufbruch des Gerinnsels 2,9—3,1 ccm, am
Ende des Kochens 3,2—3,4 ccm; gebildete Saure wahrend der Verarbeitung
0,4—0,5 g Proz. Milchsaure; Wassergehalt des Gerinnsels am Ende der
Verarbeitung 58—60 Proz., Aschengehalt seiner Trockensubstanz 4,7 bis
4,9 Proz. Pantanelli (Rom).

Rhein, M., Ein neues Verfahren zur chemischen Trink-
wassersterilisation im Felde. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 78.
1914. p. 569—570.)

Von dem Gedanken ausgehend, daB die durch chemische Agentien zu
erledigende Trinkwassersterilisation im Felde im Gegensatze zum Abkochen
des Wassers nur dann praktisch verwertbar sei, wenn das Wasser in kurzer
Zeit keimfrei und trinkfahig zu machen ist, wurde vorliegende Arbeit aus-
gefiihrt. Besonders wurde hierbei beriicksichtigt, kleinen Truppenverbanden,
ja sogar den einzelnen Soldaten, welche keinen Ozon- oder Wasserkochapparat
mitnehmen konnen, die Moglichkeit zu beschaffen, das notwendige Trink-
wasser sich selbst rasch herstellen zu konnen. Wenn es auch aus mehreren
GrUnden bis jetzt noch nicht gelang, dieses Endziel fiir den einzelnen
Mann zu erreichen, so ist doch moglich, daB ein geschulter Sanitatsunter-
offizier die Reagentien in geeigneter Packung fiir ganz kleine Mannschafts-
bestande zwecks Bereitung gesunden Trinkwassers mit sich ftihrt. Bei dem
Ausschlusse einer langeren Einwirkungsdauer bakterizider Substanzen und
notwendiger Filtration konnte es sich nur um Verwendung von dem am
besten geeigneten Chlor handeln; da aber die meisten benutzten Chlorpra-
parate gewisse Nachteile bei ihrer Anwendung zeigen, so wurde Anti-
f o r m i n zu diesem Zwecke gewahlt und eingehend gepriift. Die auf Grund
der Versuche (Tabelle la und lb) gewonnenen Resultate ergaben, daB durch
Zusatz von 2,1 ccm Antiformin und 1,1 ccm 25-proz. Salzsaure zu einem
Liter keimhaltigen durch Watte filtrierten Wassers sich in fiinf Minuten
bis zu vier Millionen C o 1 i keime in 1 ccm vollstandig abtoten lassen. Die
Beseitigung des Chlors geschieht durch Zusatz von Tabletten, die pro Liter
aus 1,7 g Natriumbikarbonat und 0,45 g Eatriumthiosulfat bestehen. Das

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208

Wasser, Abwasser.

derart erhaltene Wasser hat leicht alkalischen Geschraack, ist klar, geruch-
los und fur den Organismus unschadlich. Auch liefi sich dieses Verfahren
zur raschen Sterilisierung groBer Schwimmbader benutzen, wobei Natrium-
thiosulfat zur Bindung des Chlors zuzusetzen ware.

Rullmann (Miinchen).

Lassar-Gohn, Eine schwere FluBverunreinigung durch
F a b r i k a b w a s s e r und ihre allmahliche Beseiti-
g u n g. (Natur. 1914. p. 237—291, 264—266.)

An einem konkreten Beispiele, die zwei Konigsberger Zellulosefabriken,
zeigt Verf. so deutlich, welch eine grofie Miihe in der Regelung der Abwasser
hierbei aufgewandt wurde. Die eine, im Osten der Stadt liegende Fabrik,
lieB ihre Abwasser in den durch die Stadt fliefienden Pregel flieBen; der FluB
roch sehr unangenehm, namentlich bei Westwind. Taglich wurden 48 000 kg
Harz hier aus dem Holze ausgelost; die, wenn auch verdiinnten Abwasser,
faulen schon bei 15° C. Verf. schlug auf Grund der lokalen Verhaltnisse vor,
die eigentliche Kocherlauge nebst einer zweiraaligen Nachspttlung des ge-
kochten Harzes mit Wasser, was etwa 1500 cbm Abwasser ergab, durch
die Kanalisation, die auf Rieselfelder fiihrt, abzuleiten; die hemach noch
aus dem urspriinglichen Holze herausgewaschene faulnisfahige Substanz
moge auch fernerhin in den Pregel laufen. Nun entstand im Westen der
Stadt eine neue Zellulosefabrik. Es wurde veranlaBt, daB diese Fabrik ihre
Abwasser in Tankschiffen ins Frische Haff fahren solle. Dies geschieht. Eine
Rohrleitung von der 2. Fabrik in das Haff hatte zur Folge gehabt, daB die
Abwasser auf dem Grund des Haffs liegen geblieben waren. Das Haff stromt
ja nicht, bei 15° C Warme ware die ganz ungeheure Menge dieses Abwassers
auf einmal in Faulnis geraten. Damit ist die so komplizierte Angelegenheit
zu einem erfreulichen Abschlusse gelangt. Es wurde andererseits ein posi-
tiver Beweis fUr die Ursache des Pregelgeruches einwandfrei gefiihrt, sie
besteht in der Einwirkung von im Schlamme von Flussen vorkommenden
B a k t e r i e n auf die verdiinnten Abwasser, die den spezifischen Gestank
erzeugen. Es zeigte sich auch, daB in dem Pregel bzw. im Frischen Haffe
seit dieser Zeit der Regelung der Abfuhr der Abwasser die Krebschen und
die Fische sehr gut gedeihen. Matouschek (Wien).

Messerschmidt, Th., tlber die Wirkungsweise von biolo-
gischen Abwasserreinigungskorpern. I. Mitteil. (Ztschr.
f. Hyg. Bd. 78. 1914. p. 475—489.)

Des Verf. vorliegende Arbeit hat sich die Aufgabe gestellt, die Ent-
gegnungen, welche Stoddart in seiner zitierten Vcroffentlichung gegen
die wohl allgemein anerkannte Dunbar sehe Absorptionstheorie bekannt
gibt, auf ihre Berechtigung nachzupriifen. Wahrend Stoddart, nach
eigener Angabe ohne Kenntnis der ganz besonders in Amerika in groBem
MaBstabe ausgefiihrten Abwasserreinigungsversuche, fast lediglich auf Grund
von Studien Winogradskys iiber nitrifizierende Bakterien Arbeiten
iiber Theorie und Praxis der Abwasserreinigung unternommen hat, steht
Dunbar selion seit Jalircn auf dem Standpunkte, daB die Reinigungs-
vorgange in den biologischen Fullkdrpern derart stattfinden, daB aus dem
Abwasser das verunreinigende, gelbste organische Material auf die „Schleim-
haut“ der zur Fullung dienenden Koksstiuke des biologischen Korpers
niedergesehlagen wird. Die Bedingung fiir die stattfindende Absorption
besteht in dem sogenannten „Einarbeiten“, also wenn sieli auf den Koks-

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Boden, Nitrifikation, Wurzelknollchen, Diingung etc.

209

stiicken die absorbierende Schleimhaut nach Beschicken des Korpers mit
Abwasser gebildet hat, welches gewohnlich bald eintritt. Erst nach erfolgter
Absorption findet in dem Zwischenraum bis zur neuen Beschickung des
Korpers mit Abwasser durch die nitrifizierenden Bakterien der Abbau des
Stickstoffs zu Ammoniak und Salpetersaure statt. Ein gleicher Vorgang
vollzieht sich in den Tropfkorpem. Auch konnte Dunbar zeigen, dab
ein eingearbeiteter, nach einer Ruhepause neubeschickter biologischer
Fiillkorper bereits einige Minuten hiernach vollig gereinigtes Ab¬
wasser lieferte, wenn die Ruhepause lange genug dauerte. Farbt man das
Abwasser der zweiten Beschickung mit Fluoreszeln, so erscheint
der Farbstoff bereits einige Minuten nach der Fiillung im gereinigten, also
von organischen Stoffen befreites Abwasser. Diese Erscheinung labt sich
nur durch die Absorptionstheorie erklaren, denn in den wenigen Minuten
konnen unmoglich die nitrifizierenden Bakterien grobe Mengen organischer
Stickstoffverbindungen bis zur Salpetersaure oxydieren. Aus den weiteren
Mitteilungen ist zu ersehen, dab Stoddart die erzielte Reinigung im
wesentlichen nur durch die Tatigkeit der nitrifizierenden Bakterien erklart
und als rein biologischen Prozeb auffabt, wahrend Dunbar im Verein
mit zahlreichen anderen Beobachtem vor dem biologischen Prozeb noch
eine physikalisch-chemische Reaktion annimmt. Der von Messerschmidt
angewendete Gang der Untersuchungen und die dazugehorigen Apparate
sind in sehr eingehender Weise auf p. 477—488 beschrieben. In den Schlub-
folgerungen spricht sich der Verf. dahin aus, dab Stoddarts Versuche
einer Kritik nicht standhalten konnen, da u. a. seine Versuchsanordnung
nicht geeignet ist, die erforderliche Zufiihrung des Zulaufes quantitativ so
zu regeln, wie es erforderlich ist. Auberdem sprechen die von Stoddart
ausgefiihrten Versuche, sowohl die von Messerschmidt bestatigten,
wie auch die nicht bestatigten Resultate, nicht gegen die Dun¬
bar sche Absorptionstheorie; weitere Versuche lieben sich nur durch diese
Theorie erklaren, so dab an ihr festzuhalten ist. Die biologischen Prozesse
spielen erst dann eine wichtige Rolle bei der Absorptionstheorie, nachdem
die physikalisch-chemischen Vorgange in den biologischen Korpern statt-
gehabt haben. R u 11 m a n n (Miinchen).

Conn, H. J., The distribution of bacteria in various
soil types. (Joum. Amer. Soc. Agron. Vol. 5. 1914. p. 218—221.)

14 verschiedene Boden zeigten sowohl in qualitativer wie in quantita-
tiver Hinsicht sehr wenig Differenzen im Bakterienbestande. Etwa 50 Proz.
entfielen auf die sporenfreien Stabchen, 40 Proz. auf die Aktinomyceten,
5 Proz. auf die Sporenbildner und 5 Proz. auf die Fluoreszenten.

L o h n i s (Washington).

Rauder,A., tlber die Haufigkeit der Bakterien iraWald-
boden und den Einflub der Bodenart auf ihre Ent-
w i c k 1 u n g. (Forstwissensch. Centralbl. Bd. 36.1914. H. 4. p. 195—208.)

Im Gegensatz zu Konrad Schulz (Die Verbreitung der Bakterien
im Waldboden, Dissert. Jena 1913) arbeitete Verf. zur Aufschwemmung
der Bakterien und Herstellung der Verdiinnungen folgendes Verfahren aus:
Von den aus einem Glaszylinder entnommenen Bodenproben wurde je 1 g
in einem sterilisierten Reagensslase abgewogen. 10—15 ccm sterilisiertes
W asser wurden dazugegeben und dann tiichtig mit einem Platindraht durch-
geriihrt. Das tiber dem Bodensatz stehende triibe Wasser wurde dann in

Zwelte Abt. Bd. 44.

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210

Boden, Nitrifikation, Wurzelkno lichen, Diingung etc.

einen sterilisierten 1000 ccm fassenden MeBkolben ausgegossen, der sogleich
wieder verschlossen wurde. Darauf wieder destilliertes Wasser zu dem Reste
der Bodenprobe gegeben und das getriibte Wasser in die MeBflasche geschiittet.
Und dies solange fortgesetzt, bis das Wasser keine Triibung zeigte. Nun
kann auch der Bodensatz in die Flasche und das Ganze nach Zugabe von
300—500 ccm sterilen Wassers tiichtig durchgeschiittelt, um eine moglichst
vollstandige Loslosung der Bakterien von ihrem Substrate und der Verbin-
dung untereinander zu erzielen. Dann bis zu y 2 ccm iiber der Marke ste-
riles Wasser geschiittet und nochmals geschiittelt, damit die Bakterien mog¬
lichst gleichmaBig in der Fliissigkeit verteilt seien. 1 ccm wurde entnommen,
zu 10 ccm Nahrgelatine gegeben, die auf 35° Warme verfliissigt war. Hierauf
wurde die Gelatine in eine Petri schale geschiittet. Diese enthielt also
den 1000. Teil der aus 1 g Bodenprobe vom Wasser aufgenommenen Bak¬
terien (Verdunnung I). Zur Herstellung einer 2. Verdiinnung (II) entnahm
er der MeBflasche 10 ccm, gab sie in eine sterilisierte 100 ccm-MeBflasche
und fiillte diese bis zur Marke mit sterilisiertem Wasser auf. 1 ccm hier-
von zur Nahrgelatine getan ergab eine Kultur, die den 10 000. Teil der aus
1 g Bodenprobe aufgeschwemmten Keime enthielt. Es wurden 3 Versuchs-
reihen ausgefuhrt:

Gruppe I. Kalkboden mit 20—25-jahrigen Kiefern und Schwarz-
kiefern bestanden, bei Eisenach; Gelande geneigt, Boden ohne Pflanzen-
wuchs. Auf eine Schicht von trockenen Nadeln folgte eine Schicht kleiner
Steine. unter diesen die Erdschichte.

Gruppe II. Auch Muschelkalk, nicht SUd-, sondern N.-Abhang,
Fichten verschiedenen Alters; keine griine Bodenflora. Auch Reihersberg
bei Eisenach.

Gruppe III. Buntsandstein; Fichtenwald; unter den Nadeln schwarzer
Humus, dann erst der sandige Boden; Bodenflora vorhanden. In der Kultur
traten oft Pilzkolonien auf.

Es zeigte sich folgendes:

Der Bakteriengehalt des Waldbodens auf Muschelkalk ist in den oberen
Schichten 10—20-mal so hoch als der des Sandbodens. — Da die Lage und
das Alter der Bestande ziemlich bei der 2. und 3. Gruppe iibereinstimmten
und die Holzart die gleiche war, die griine Bodenflache fehlte, so kann der
ungleiche Bakterienreichtum wohl nur auf der Verschiedenheit der Boden-
art beruhen. — Trotz der verschiedenen Besiedlung mit Waldbaumen war
der Unterschied im Bakteriengehalt e bei Gruppe I und II gering. Kiefer
und Fichte zeigen doch ein verschiedenes Lichtbediirfnis. Die Sommer
1912 und 1913 waren zu Eisenach recht kalt; in warmem Sommer werden
sich wohl groBere Unterschiede einstellen.

Es sind noch einige wichtigc Fragen zu losen, z. B.: Welchen Anteil
an den Zersetzungsvorgangen im Waldboden darf man den Bakterien zu-
schreiben? Sind Bakterien im Urwalde wegen besserer Existenzbedingungen
in hoherem Grade an den Zersetzungsvorgangen beteiligt?

Matouschek (Wien).

Traaen, A. E., Untersuchungen iiber Bodenpilze aus
Nor wegen. (Nvt Magaz. for Naturvidenskab. Vol. 52. 1914. I. p. 20
—121, m. 1 Taf.) '

Auf Papierscheiben, die mit einer Nalirlosung getrankt waren, ahnlich
der von van Iterson zur Anhaufung Zellulose zersetzender Pilze be-
nutzten, wurden 120 Pilze aus verschiedenen Erdproben isoliert. Die fol-

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Boden, Nitrifikation, Wurzelknollchen, Dungung etc.

211

genden 7 Arten, die am haufigsten vorkamen, wurden genauer untersucht.
Es sind dies: Geomyces vulgaris (n. g. n. sp.), Geom. sulfu-
reus (n. sp.), Geom. auratus (n. sp.), Humicola fusco-
a t r a (n. g. n. sp.), Hum. g r i s e a (n. sp.), Trichoderma ligno-
rum (Tode), Actinomyces spec. Die Temperaturoptima liegen bei
18—25° C, die Minima bei nahe 0° C. Fur die Geomyces - Arten, die
sehr saureempfindlich sind, erwies sich KN0 3 als die geeignetste anorganische
N-Quelle, fiir die Humicola- Arten dagegen NH 4 N0 3 oder NH 4 C1.
Amidosauren werden rasch assimiliert. Trauben-, Frucht- und Rohrzucker
sowie Starke stellen gute, Xylan und Pektin schlechte C-Quellen dar. Zellu-
lose wurde langsam (in 8 Monaten) zersetzt. In stickstoffreier Losung blieb
die Entwicklung ganz gering, es war keine N-Bindung nachzuweisen.

L 6 h n i s (Washington).

Esmarch, F., Untersuchungen tiber die Verbreitung der
Cyanophyceen auf und in verschiedenen Boden.
(Hedwigia. Bd. 55. 1914. p. 224—273.)

Die Untersuchungen des Verf. gingen von der Frage aus, ob eine Abh&ngig-
keit der Verbreitung bodenbewohnender Cyanophyceen von der Beschaffen-
heit des Bodens und von der Bearbeitung desselben bestehe und sollten
ferner dariiber Auskunft geben, ob die in tieferen Schichten gefundenen
Cyanophyceen auf bearbeiteten Boden beschrankt seien. Verf. beschreibt
seine Kulturmethode, die gegen friihere insofem abgeandert ist, als sie die
Algen auf ihrem natiirlichen Substrat wachsen laBt. Von bearbeiteten Boden
wurden untersucht: sandigc, lehmige undtonige, und von unbearbeiteten:
sandiger Heideboden, Moorboden, humoser Waldboden und Sandboden vom
Strand und Teichrand. Die einzelnen Bodenarten werden kurz besprochen
und die in den zahlreichen Kulturen aufgefundenen Arten — teils in Ta-
bellen — aufgezahlt.

Die relative Haufigkeit des Auftretens von Cyanophyceen in den Proben
geben folgende Werte an: Marschboden (bearbeitet) 95 Proz., Lehmboden
(bearbeitet) 94,6 Proz., feuchter Sandboden (unbearbeitet) 88,6 Proz., Sand¬
boden (bearbeitet) 64,4 Proz., Waldboden 12,5 Proz., sandiger Heideboden
9 Proz., Moorboden 0 Proz. Diese Haufigkeitsunterschiede haben ihre Ur-
sache 1. in dem verschiedenen Feuchtigkeitsgehalt der Boden, 2. in dem
wechselnden Gehalt an Nahrsalzen. Das gute Gedeihen hangt also nicht
immer von der Bearbeitung ab.

Beziiglich des Vorkommens im Boden wurden untersucht: Aekerprobcn,
Wiesenproben, Proben aus feuchtem Sandboden, Proben aus Wald-, Heide-,
Moorboden. An solchen Orten, an denen oberirdisch reichlich Cyanophy¬
ceen wachsen, finden sie sich auch im Boden bis zu einer Tiefe von 40—50 cm,
besonders aber von 10—25 cm. Sie sind wahrscheinlich aus den oberen
Schichten verschleppt. Weitere Versuche sollen dartun, ob die verschleppten
Cyanophyceen in der Tiefe weitervegetieren konnen, was fiir gewisse Arten
eine Zeitlang zutrifft. In welcher Weise die Emahrung in den tieferen
Schichten moglich ist, muB durch neue Kulturen ermittelt werden. Den SchluB
der Arbeit bildet eine systematische Aufzahlung der aufgefundenen Arten.

Das Material stammte groBtenteils aus der Umgegend von Altona,
anderes von Gluckstadt, Sonderburg (Alsen) und Eutin.

D 6 r r i e s (Berlin-Zehlendorf).

Martin, C. H. and Lewis, K. R., Some notes on soil Protozoa.
(Phil. Transact. R. Soc. London [B.] Vol. 205. 1914. p. 77—94, w. 2 pi.)

14 *

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212

Boden, Nitrifikation, Wurzelknollohen, Dungung etc.

Folgende neue Protozoenarten werden beschrieben und abgebildet:
Vahlkampfia soli, Amoeba cucumis, Amoeba go-
banniensis. Uber das Vorkommen der Protozoen im trophischen Zu-
stande im Boden soli spater berichtet werden. L o h n i s (Washington).

Goodey, T., A preliminary communication on three new
Proteomyxan Rhizopods from soil. (Arch. f. Protistenk.
Bd. 35. 1914. p. 80—102, m. 4 Taf.)

Ziemlich verbreitet scheinen in reicher Erde folgende neu aufgefundenen
Rhizopoden vorzukommen: Leptomyxa reticulata n. g. n. sp.,
Leptomyxa flabellata n. sp., Gephyramoeba delica-
t u 1 a n. g. n. sp. L 6 h n i s (Washington).

Jamieson, Th., Annual Report of the Agricultural Rese¬
arch Association for 1913. 39pp. Aberdeen 1914.

Ein zusammenfassender, in verschiedener Hinsicht sehr interessanter
Bericht des „Director of Research 44 Th. Jamieson liber seine 39-jShrigen
Forschungen. Diese haben nach Verf. Ansicht alle fur die landwirtschaftliche
Praxis wichtigen Fragen so vollstSndig gekl&rt, das „what is now done by
others is seen to be largely repetitions bringing out what was brought out long
ago 44 . Allerdings sind da einige nicht unerhebliche Differenzen vorhanden
zwischen den Resultaten J.s und denen der „anderen“ Forscher. Soviel
dem Ref. bekannt ist, steht z. B. J. wohl ziemlich allein mit seiner Ansicht,
dab alle Kulturgewachse die unloslichen Phosphate (Koprolith usw.) in der
Weise ausnutzen, dab sie diese aufnehmen „by means of an aperture at the
end of root hairs 44 . Und nicht viel anders diirfte es sich mit J.s Entdeckung
verhalten, derzufolge alle griinen Pflanzen mit Hilfe ihrer „Albumin-Gene-
ratoren 44 den elementaren Stickstoff zu assimilieren imstande sind. Hierzu
schreibt Verf.: „But chief in all the foundational work, and that which crowns
the Association’s career is: The discovery that all green plants can directly
absorb and itilise the free Nitrogen of air, along with the discovery of the
organs by which such absorption is effected. For the information of those not
familiar with the field of Agricultural Science, it may be said — and every
impartial person who knows the subject will admit — that it is the greatest dis¬
covery in Agricultural Science within the past century 44 . Dab sich der „grobte
Entdecker des vorigen Jahrhunderts 44 sehr abfallig Uber seine Gegner ausspricht
kann nicht Wunder nehmen. „The old creed thus shown to be devoid of any
sound basis, is still doggedly and arrogantly maintained on no ground ad¬
vanced or even conceivable. 44 Gegenuber der Ansicht „anderer 44 Forscher, dab
Stickstoff-fixierende Bakterien im Boden bzw. in den Wurzelknollchen der
Leguminosen t&tig sind, stellt Verf. fest, dab „there is not a particle of evi¬
dence 44 . Uberhaupt ist nach J. die Bodenbakteriologie eigentlich ganzlich
iiberfliissig. „Admitted that there are many kinds of bacteria in soil, we may
here freely admit that there may be diverse actions in soil, but that has nothing
to do with the production of plants. 44 Die Tiere scheiden bereits (nach J.)
..inorganic excreta 44 aus, die den Pflanzen zur Nahrung dienen. Und wenn
auch die Bakterien bei der Zersetzung organischer Reste Wasser, Kohlensaure
und Ammoniak liefern, so ist das doeh um deswillen praktisch belanglos, weil
Wasser und Kohlensaure stets in geniigender Menge in der Atmosphare vor¬
handen sind, und Ammoniak einorseits bereits im Boden zugegen zu sein pflegt,
andererseits aber alle griinen Pflanzen (nach J.) vom Luftstickstoff leben
konnen.

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Boden, Nitrifikation, WurzelbnoUchen, Diingung etc.

213

Es kann hiemach nicht uberraschen, daB auch in bezug auf die partielle
Sterilisation des Bodens J.s Ansicht von derjenigen der „anderen“ Autoren
sehr weit abweicht. Besonders scharf wird E. J. R u s s e 11 s Protozoen-
Theorie abgelehnt. Die „Devitalisation“ des Bodens, wie Verf. den Vorgang
nennt, sei aJlein dadurch niitzlich, daB tierische Schadlinge der Nutzpflanzen
abgetotet und die Ammoniakbildung etwas verstarkt wird. Das letztere ist
aber, wie gesagt, nach Verf. Meinung praktisch bedeutungslos.

L 6 h n i s (Washington).

KSvessi, F., De l’a s s i ra i 1 a t i o n de l’azote de l’air et de
la reaction des matieres albuminoides contenues
dans les poils specialises des plantes cultivees
dans Poxygene en Pabsence d’azote. (Rev. g6n6r. de Botan.
T. 25. II. 1914. Livre dedie k Gaston Bonnier, p. 405—415.)

Verf. widerlegt nochmals die Albumingeneratoren-Theorie Jamie¬
sons, indem er zeigt, daB die von diesem Autor als wichtigstes Beweis-
sttick angefuhrte EiweiBreaktion der angeblich stickstoffbindenden Organe
in N-freier Atmosphare in gleicher Weise auftritt.

L 6 h n i s (Washington).

Headden, W. P. ? The excessive quantities of nitrates
in certain Colorado soils. (Journ. Ind. Engin. Chem. Vol. 6.
1914. p. 586—590.)

Verf. wendet sich erneut gegen die von R. S t e w a r t u. a. vertretene
Ansicht, daB der hohe Nitratgehalt der fraglichen Boden nicht durch Bak-
terientatigkeit, sondem durch Zufiihrung nitratreichen Wassers verursacht
sei. Er weist darauf hin, daB, wie die stickstoffbindende, so auch die am-
monifizierende und die nitrifizierende Kraft dieser Erden ungewohnlich
groB ist. Allerdings sei nur wenig verfugbarer Kohlenstoff zugegen. Azoto-
bacter erhalte aber durch die reichlich vorhandenen Algen das zur Stick-
stoffbindung erforderliche kohlenstoffhaltige Material.

L 6 h n i s (Washington).

Sackett, W. G., The nitrifying efficiency of certain Co¬
lorado soils. (Colorado Agric. Exp. Stat. Bull. 193. 1914. p. 3—43.)

Erdproben von Colorado nitrifizierten im allgemeinen viel starker als
aus anderen Gebieten stammende Boden. Ammonsulfat unterlag am rasche-
sten der Umwandlung in Salpeter; danach folgte Ammonkarbonat, dann
Blutmehl. Weil die anderen Boden ein entgegengesetztes Verhalten zeigten,
wird geschlossen, die Colorado-Erden hatten „entirely different organisms
or, if the same organisms, they behave like different strains 14 . (Der un-
gleichen Menge und verschiedenen Wirkung der basischen Bodenbestand-
teile wird nicht Rechnung getragen.)

Die Erde der sogen. „niterspots“ zeigt ebenfalls eine sehr hohe nitrifi¬
zierende Kraft, vorausgesetzt, daB die betreffende Stelle nicht allzu reich
an Chloriden ist. In Ubereinstimmung mit Headden wird erneut die
Annahme verfochten, daB der abnorme Stickstoffreichtum dieser Stellen
(nicht auf die Qualitat des zustromenden Wassers, sondem) auf die intensive
Tatigkcit stickstoffbindender, ammonifizierender und nitrifizierender Mikroben
zuruckzufiihren ist. L 6 h n i s (Washington).

Beesley, R. M., Experiments on the rate of nitrification.
(Journ. Chem. Soc. London. Vol. 105. 1914. p. 1014—1024.)

Thiocarbamid wurde von einer einem biologischen Korper entstammen-

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214

Boden, Nitrifikation, Wurzelknollcken, Diingung etc.

den Rohkultur nicht angegriffen. Dagegen wurden Carbamid, Hamsaure
Asparagin, Glyzin, Acetamid, Methylaminsulfat, Ammonoxalat und Ammon-
sulfat ungefahr gleich schnell nitrifiziert. Anilinsulfat wurde nur in Am-
moniak, nicht in Salpeter ubergefiihrt. L 6 h n i s (Washington).

Montanari, C., Azione degli eiementi oligodinamici sui
batterii della nitrificazione. (Staz. sperim. agrar. 47. 1914.
p. 441—448.)

Mangandioxyd und -karbonat begunstigen die Nitrifikation im natttr-
lichen Erdboden; durch verschiedene Versuche konnte Verf. nachweisen,
daB diese Begiinstigung eher von der Sauerstoffzufuhr als von der vielfach
herangezogenen oligodynamischen Wirkung des Mangans abhangt.

Pantanelli (Rom).

Leoncini, G., Influenza di alcuni composti ossigenati
di manganese sur la nitrificazione. (Staz. sperim. agrar.
47. 1914 p. 771—801.)

Bei reichem Zusatz von Mangandioxyd oder kolloidalem Manganhydroxyd
(Wad) zu verschiedenen Bodenarten wird die Nitrifikation erheblich ver-
langsamt. Zusatz von 0,101—0,184 Mangandioxyd pro 1000 g Erde begiin-
stigt die Salpeterbildung, geringere Gaben sind ohne EinfluB. Die Wirkung
soli auf der Sauerstoffzufuhr ebenso wie auf der spezifischen Manganreizung
beruhen. Pantanelli (Rom).

Cacciari, P., Ricerche sulla germinabilith e sviluppo
di alcune piante e sulla nitrificazione in pre-
senza di naftalina. (Stazionisperim. agrar. 47.1914. p. 347—367.)

Naphthalin setzt die Keimfahigkeit von Weizen-, Bohnen- und Sellerie-
samen nicht, wohl aber ihre Keimungsenergie herab; die Vegetation dieser
Pflanzen wird von Naphthalin erheblich geschadigt. Die Nitrifikation im
Erdboden wird von Naphthalin verlangsamt, nicht aber vollstandig ver-
hindert. Pantanelli (Rom).

Wagner, Paul, Torfstreu als Mittel zur Stickstoffkon-
servierung. (Dlustr. landw. Ztg. 1914. No. 89.)

Im kommenden Friihjahr wird die deutsche Landwirtschaft infolge des
Krieges an einem erheblichen Mangel an kunstlichem Stickstoffdiinger leiden.
Es ist daher eine moglichst zweckmaBige und vollstandige Verwertung des
in der Wirtschaft gewonnenen Diingerstickstoffs anzustreben. Die Jauche
darf auf leichten und durchlassigen Boden nicht im Winter ausgefahren
werden, weil dann Stickstoffverluste durch Versickerung entstehen konnen.

Man streue moglichst wenig Stroh in den Stall, um moglichst viel Jauche
zum Ablauf zu bringen. Der Jauchestickstoff wird viel hoher verwertet,
wenn er nicht mit dem Mist zusammen in den Boden gebracht wird.

Durch Torfstreu konserviere man den Stiekstoff vom Stallmist und
der Jauche.

Verf. halt in Ubereinstimmung mit Danger Torfstreu fur das bil-
ligste und erfolgreichste Mittel fiir die Konservierung des Stallmist- und
Jauchestickstoffs. „Man soli den Ham der Tiere moglichst unverdunnt in
Torfstreu aufsaugen und diese stickstoffreiche Torfstreu nicht auf den Mist
bringen, sondern sie fiir sich aufbewahren, fiir sich streuen und in den Boden
bringen. Ein groBer Stickstoffgewinn wiirde entstehen, wenn man dies in

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Berichtigung. — Neue Literatur.

215

jeder Wirtschaft durchfuhren wollte, und solcher Gewinn wtirde nicht nur
privatwirtschaftlich, sondern auch volkswirtschaftlich von groBter Bedeu-
tung sein.“ Vogel (Leipzig).

Berichtignng.

Von Prof. Dr. Vogel, Leipzig.

Bei Besprechung der Arbeit Schneidewinds: „t)ber die Assi¬
milation des Luftstickstoffes durch im Boden freilebende niedere Organis-
men“ in No. 17/18 dieser Zeitschrift p. 478 ging ich von der unrichtigen
Annahme aus, daB bei den vergleichenden Versuchen iiber die Wirkung
von Erbsenanbau und Brache die Erbsen als Griindiingung eingepfliigt wor-
den seien. Das trifft jedoch nicht zu. Die Erbsen sind vielmehr reif ge-
erntet worden, ihr N-Gehalt fand aber beim Vergleich der N-Ausfuhren
in beiden Fruchtfolgen Beriicksichtigung. Die Gesamtstickstoffentnahme bei
Erbsenanbau iibertraf, wie zu erwarten war, die N-Ertrage nach Brach-
haltung. Der Praktiker wird daher unter Verhaltnissen, die denen in Lauch-
stadt ahnlich sind, den Anbau von N-Sammlern der Brachhaltung vor-
ziehen. FUr die Beurteilung der wahrend der Brache sich abspielenden Vor-
gange der N-ErschlieBung im Boden ist es aber von Wichtigkeit, daB die
auf Brache folgenden Friichte mehr disponiblen N im Boden vorfanden
als die nach Erbsen angebauten, obwohl deren N-reiches Wurzelsystem doch
im Boden verblieb und zur N-Ernahrung der nachfolgenden Pflanzen mit
ausgenutzt werden konnte.

Neue Literatur,

susammengesteUt tod

Prof. Dr. Otto Hamann,

Oberbibllothekar der Kgl. Blbllothek In Berlin.

Allgemeines, Lehrbucher usw.

Abel* Rad., Bakteriologisches Taschenbuch. Die wichtigsten technischen Vorschriften
zur bakteriologischen Laboratoriumsarbeit. 18. Aufl. VI, 140 p. 8°. Wurzburg
(Kabitzsch) 1914. 2,— M.

Handbucb der technischen Mykologie fiir technische Chemiker, Nahrungsmittelche-
miker, Garungstechniker, hrsg. v. Franz Lafar. (2. erw. Aufl. v. L a f a r, techn.
Mykol.) (21. SchluB-Liefrg. Bd. 5. IX u. p. 541—688); Bd. 5., 1 farb. Taf. u. 30 Fig.
IX, 689 p. Jena (Fischer) 1914. 8°. 19,50 M .

Jahresbericht iiber die Fortschritte in der Untersuchung der Nahrungs- und GenuB-
mittel, bearb. v. H e i n r. B e c k u r t s , H. Frerichs u. 0. Beck. 23. Jg.
1913. 192 p. 8°. Gottingen (Vandenboek & Ruprecht) 1914. (Aus: Jahresber. d.
Pharmacie.) 6,40 Jt.

Mindes, J. f Chemisch-bakteriologisches Taschenbuch. VIII, 113 p. 8°. 2 farb. Taf. lith.

u. 34 Rg. Wien (Deuticke) 1914. 3,50 M.

Dagli Atti del Convegno per i Festeggiamenti del 40° anniversario d. Fondaz. d. R.
Scuola Sup. di Agric. in Portici e per le Onoranze ad Orazio Comes. Origine e svol-
gimento dei testeggiamenti e delle onoranze. Elenco degli aderenti e dei sottoscrit-
tori. Letter© e telegrammi ricevati. Rappresentazione e premi. 54 p. 8°. 3 Taf. u.
2 Fig. Portici (Della Torre) 1914. (Ann. R. Scuola Sup. Agric. Portici. Vo. 12.)

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216

Neue Literatur.

Untersuchungsmethoden, Instrument* nsw.

Hesse, Erich, tlber Paul Th. Mullers Schnellmethode der bakteriologischen
Wasseruntersuchung. (Arch. f. Hyg. Bd. 83. 1914. H. 7/8. p. 327—349.)

Jacobsen, Adolf, Ein neuer Katalaseapparat und eine Kombination der Garprobe, der
Gargasprobe und der Reduktaseprobe. (Zeitschr. f. Fleisch- u. Milchhyg. 1914. Jg. 25.
H. 6. p. 81—84. Mit 5 Fig.)

Kuiferath, H., Action de la gelatine k diverges concentrations sur les Bact6ries et les
levures. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 42. 1914. No. 19/20. p. 557—573, 7 Fig.)
Zade, A., Die Antigen-Mischmethode. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 42. 1915. No. 25.

p. 712—718.)

Systematik, Morphologie.

Baylis, H. A., On a new Cestode from an Albatross, Diomedea irrorata. (Proc. Zool.

Soc. London 1914. P. 2. p. 407—113, 4 Fig.)

Beddard, Frank E., Contribution to the anatomy and systematic arrangement of the
Cestoidea. (Proc. Zool. Soc. London 1914. P. 2. p. 263—283, 8 Fig.)

Bdrner, Carl, Blattlausstudien. Abh. hrsg. v. Naturw. Ver. Bremen. Bd. 23. 1914. H. 1.
p. 164—184, 4 Fig.

Bub&k, Ft., Fungi. [Wissensch. Ergebn. d. Exped. n. Mesopotamien 1910.] (Ann. K. K.

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1914. H. 2. p. 65—73.)

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Wint. und Uromyces ficariae (Schum.) L6v. (Ann. Mycol. Vol. 12. 1914. No. 4.
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1 Taf. u. 4 Fig.)

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(Proc. Zool. Soc. London 1914. P. 2. p. 419—433, 10 Taf. u. 3 Fig.)

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Moroff, Theodor, Zur Kenntnis der Sarkosporidien. (Arch. f. Protistenk. Bd. 35. 1915*
H. 3. p. 256—315, 4 Taf. u. 2 Fig.)

Miihlschlag, Georg, Beitrag zur Kenntnis der Anatomie von Otodistomum veliporum
(Creplin), Distomum fuscum Poirier und Distomum ingens Monicz. (Zool. Jahrb.
Abt. f. Syst. Bd. 37. 1914. H. 2. p. 199—252, 2 Taf. u. 15 Fig.)

Petrak, F., Beitrage zur Pilzflora von Mahren und Osterr.-Schlesien. (Ann. Mycol. Vol. 12*
1914. No. 5. p. 471—479.)

Peyronel, Beniamino, Osservazioni critiche e sperimentali su alcune specie del gene re
Dicyma Boul. e sui loro stati ascofori. (Ann. Mycol. Vol. 12. 1914. No. 5. p. 459—470*
3 %)

Porta Antonio, Acantocefali nuovi e note sinonimiche. (Zool. Anz. Bd. 44. 1914. No. 11*
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Ranojevic, N., Dritter Beitrag zur Pilzflora Serbiens. (Ann. Mycol. Vol. 12. 1914. No. 4*
p. 393—421, 5 Fig.)

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1913. (Nuovo Giorn. bot, Ital. Vol. 21. 1914. No. 1. p. 110—126.)

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.None Liters tar,

217

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Vol. 12. 1914. No. 5. p. 484—490.)

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Biologic.

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Berliner, Ernst u. Busch, Kart, t)ber die Zuohtung des Riibennematoden (Heterodera
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Boas, F., tlber ein neues Coremien-bildendes Penicillium. (Mykol. Centralbl. Bd. 6.
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Dudtschenko, J. S. 9 Ein im alkalisohen Gelatinmedium Purpurfarbung hervorrufender
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Waterman, H. J., Uber einige Faktoren, welche die Entwicklung von Penicillium glau-
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f. Bakt. Abt. II. Bd. 42. 1915. No. 23/24. p. 639—688.)

Wehmer, C., Versuche iiber die Bedingungen der Holz-Ansteckung und -Zersetzung
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Beziehungen der Bakterien and Parasiten xor unbelebten Nator.

Luft, Wasser, Boden.

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1914. 18 p. 8°.

Wilbrandt, H% n« August, Sterilisation von Trinkwasser mittels Chlorkalk. [Diss. med. ]
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Milewski, A., Giftfische, Fischgifte und Fischvergiftungen. (Zool. Beobachter. 1914.
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Neue Literatur.

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Ein Beitrag zur Kenntnis der Milch von stiersuchtigen Kiihen. (Bayer. Molkerei-Ztg.

1914. No. 43. p. 563; No. 44. p. 571.)

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Laxa, O., Uber die Reifung des Neufch&teler Eases. (Zeitschr. f. d. Untersuch. d. Nahr.-
u. GenuBmitt. 1914. Bd. 28. H. 8. p. 387—392.)

ReiB, F. u. Diefielhorst, G., Uber die Unterscheidung ungekochter von gekochter Milch
durch den Albuminnachweis im Serum. (Molkerei-Ztg. Hildesheim. 1914. No. 85.
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Wolff, A., Molkereibakteriologische Betriebskontrolle. Zugleich Praktikum und Ein-
fuhrung in die Mykologie der Milch und ihrer Produkte. VII, 118 p. m. 9 Abbild. 8°. „

Berlin (Parey) 1914. Geb. 4,— JL.

Bier, Bierbereitung.

BischkopfX, Die Saurevorgange beim Wein und Bier. (Wochenschr. f. Brauerei. Jg. 32.

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durch Konsumzucker. (Allg. Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 14.
p. 101—104.)

—, Soli Rohr- oder Invertzucker zur Bierherstellung Verwendung finden? (Allg. Zeitschr.

f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 13. p. 93—94.)

Windiaeh, W„ Reimers, R. u. Hirschbruch, F., Uber den EinfluB des Maischverfahrens,
der Aziditat der Lagerzeit und der Hefenrasse auf den Estergehalt der Biere. (Wochen-
schrift f. Brauerei. Jg. 32. 1915. No. 1. p. 1—3; No. 2. p. 9—12, 1 Fig.)

Wein, Weinbereitung.

Baragiola, W. J. u. Godet, Ch., Chemisch-analytische Untersuchungen iiber das Reifen
von Trauben und iiber die Entwicklung des daraus gewonnenen Weines. (Landw.
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Becker, H., Untersuchungen iiber den Saureriickgang in Apfelwein des Jahrganges 1912.

(Zeitschr. f. off. Chem. Jg. 20. 1914. H. 8. p. 141—149.)

Ergebnisse der amtlichen Weinstatistik. Berichtsjahr 1912/1913. (Arb. a. d. K. Gesund-
heitsamte. Bd. 49. 1914. 529 p.)

Knlisch, P., Die Verwertung der Weine auBergewohnlich geringer Jahrgange im Rah-
men des geltenden Weingesetzes. (Zeitschr. f. Untersuch. d. Nahr-. u. GenuBmitt. 1914.

Bd. 28. H. 10—12. p. 482—505.)

Heifiner, Richard, Uber den gegenwartigen Stand der Rot weinbereitung in Wiirttem-
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Paul, Theodor, Uber den gegenwartigen Stand der chemischen Untersuchung des Weines.

(Zeitschr. f. Untersuch. d. Nahr.- u. GenuBmitt. 1914. Bd. 28. H. 10/12. p. 509—548.)
Zachariades, N. u. Czak, J., Die Alkoholsaurezahl und die Beurteilung der Weine. (Zeitschr.
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220

None Li term tor.

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1914. 2— M.

Herter, W., Der mikroskopische Nachweis der Kartoffel im Roggenbrot. (Zeitschr. f.

d. ges. Getreidewes. 1914. H. 10/11. p. 205—210, m. 5 Fig. a. 1 Taf.)

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Pldeker, W. u. R. Flebbe, Welchen Zweck verfolgt das Schwefeln und Talken der Graupen?

(Zeitschr. f. Untersuch. d. Nahr.- u. GenuBmitt. 1914. Bd. 28. H. 10/12. p. 549—570.)
Rtihle, J., Die Nahrungsmittelchemie im Jahre 1913. (Zeitschr. f. angew. Chem. [Auf-
satzteil]. 1914. No. 92—93. p. 617—624; No. 94—95. p. 625—630.)

Spieckermann, A., Beitrage zur Saatgutbeize. (Illustr. landw. Zeitg. 1914. No. 5. p. 665;
No. 76. p. 672.)

Weifi, Leo, Die Totenstarre bei SiiBwasserfischen und ihre marktpolizeiliche Bedeutung.
(Zeitschr. f. Fleisch- u. Milchhyg. 1914. Jg. 25. H. 3. p. 33—40.)

Wohnungen, Abfallstoffe, Desinfektion usw.

Grunhut, L., Untersuchung und Begutachtung von Wasser und Abwasser. [Aus: „Nah-
rungsmittelchemie in Vortragen.“] IV u. p. 473—561 m. Fig. Lex. 8°. Leipzig (Aka¬
dem. Verlagsgesellschaft) 1914. 4,50 Jt.

KSnig, I. u. Laoour, H., Die Reinigung stadtischer Abwasser in Deutschland nach den
natiirlichen biologischen Verfahren. IV, 96 p. 8°. Berlin (Parey) 1915. (Aus: Landw.
Jahrb.) 3,— Ji.

Moufang, E., Zur Frage der Abwasserreinigung in der Brauerei. (Allg. Zeitschr. f. Bierbr.
Jg. 43. 1915. No. 11. p. 75—78.)

Solbrig, 0., Desinfektion, Sterilisation, Konservierung. VI, 116 p. 8°. Leipzig (Teubner)
1914. (Aus Natur u. Geisteswelt. Bd. 401.) 1,— M-

Beziehungen der Bakterien and Parasiten zu Pflanzen.

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(Parey) 1915. 3 p. 2 Fig.

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(Dasychira pudibunda L.) in het Elspeter bosch. (Tft. plantenziekten. Jg. 20. 1914.
p. 115—140.)

Briosi, Giovanni e Faraeti, Rodolfo, Nuove osservazioni intomo alia moria dei castagni
(mal dell 1 inchiostro) e sua riproduzione artificiale. (Atti 1st. bot. Univ. Pavia. Ser. 2.
Vol. 14. 1914. p. 327—334.)

—Rassegna crittogamica dell* anno 1909, con notizie sulle malattie dei trifogli e delle
veccie causate da parassiti vegetali. (Atti 1st. bot. Univ. Pavia. Ser. 2. Vol. 14. 1914.
p. 409—431.)

—, Rassegna crittogamica dell anno 1910, con notizie sulle malattie dei lupini, della
lupinella, della sulla e dei pioppi, causate da parassiti vegetali. (Atti 1st. bot. Univ.
Pavia. Ser. 2. Vol. 14. 1914. p. 433—463.)

Fnlmek, L., Ein neuer Getreideschadling. (Wiener landw. Ztg. 1914. No. 20. p. 180
—181.)

—, Achtung auf die rote Stachelbeermilbe! (Mitt. d. k. k. landw.-bakt. u. Pflanzenschutz-
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Hartmann, F., Neue Riisselkafer aus der Sammlung des Herrn Dr. H. I. V e t h im Haag.

(Tft. entomologie, dl. 57. 1914. p. 123—129.)

Heller, H., Getreidekafer und ihre Bekampfung. (Zeitschr. f. d. ges. Brauwes. N. F.

Jg. 38. 1915. No. 7. p. 49—51; No. 8. p. 57—60; No. 9. p. 65—68, 11 Fig.)

Klein, K., Die Kohlflicge, ein arger Schadling des Gemiisebaues. (Wiener Landw. Ztg.
1914. No. 60. p. 589.)

Montemartini, Luigi, Intomo ad una nuova malattia dell’ olivo [Bacterium olivae n.

sp. ]. (Atti 1st. bot. Univ. Pavia. Ser. 2. Vol. 14. 1914. p. 151—158.)

Neuheiten auf dem Gebiete des Pflanzenschutzes [1. u. 2. Mitt.]. (Zeitschr. f. d. landw.
Versuchswes. in Osterr. 1915. p. 33—37.)

Oudemans, A. C., Aanteekeningen over Suctoria, XXIV. (Entomol. her. dl. 4. 1913/14.
p. 104—108.)

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Neue Literatur.

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Pollacci, Oino, II parassita della rabbia e la Plasmodiophora brassicae Wor. Ricerche
sui loro rapporti di affinity morfologica e fisiologica. Nota prel. (Atti 1st. bot. Univ.
Pavia. Ser. 2. Vol. 14. 1914. p. 403-^07.)

Riehm, E., Getreidekrankheiten und Getreideechadlinge. Eine Zusammenstellung der
wichtigeren im Jahre 1913 veroffentlichten Arbeiten. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II.
Bd. 43. 1915. No. 8/9. p. 177—218.)

Rtihrig, G., Die Ackersehnecke. Berlin (Parey) 1915. 3 p. 8°. Flugbl. d. k. biol. Anst.
f. Land- u. Forstw.

Rutgers, A. A. L., The Fusariums from cankered Cacao-bark and Nectria cancri n. sp.

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Sernagiotto, E. e Paoli, G„ Ricerche chimiche sulla costituzione delle galle della Quercus
ilex, prodotte dalla Dryomjia Lichtenstein (Low). (Ann. di chim. applic. Vol. 1. 1914.
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Shaw, F. J. F. and Sundararaman, S., The bud rot of coconut palms in Malabar. (Ann.

Mycol. Vol. 12. 1914. No. 3. p. 251—262, 1 Taf.)

Spieckermann, A., Achtung auf den Stachelbeermehltau. (Landw. Ztg. f. Westfalen u.
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Stocker, Leopold, Beobachtungen iiber die Schadigung des Winterroggens durch Gelb-
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Fuhr u. Kissel, Die Nikotinbekampfung des Heu- und Sauerwurms in Hessen im Jahre
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Fuhr u. Kissel, Die Nikotinbekampfung des Heu- und Sauerwurms in Hessen im
Jahre 1914. (Zeitschr. f. Weinbau. Jg. 2. 1915. H. 2. p. 49—65.)

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-schutz. 1915. H. 1. p. 6—10.)

KuUsch, P., Zur Frage der Beschadigung der Obstbaume durch Spritzbriihe. (Landw.
Zeitschr. f. Els.-Lothr. 1914. p. 155.)

—, Perocid, ein neues Mittel zur Bekampfung der Peronospora. (Zeitschr. f. Weinbau
u. Weinbeh. Jg. 2. 1915. H. 1. p. 15—24.)

MeiBner, Versuche iiber die Bekampfung des Heuwurmes in Wiirttemberg im Jahre 1914.

(Zeitschr. f. Weinbau. Jg. 2. 1915. H. 2. p. 66—78.)
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Ztg. 1914. No. 36. p. 325—326.)

Miiller, H. C. u. Mols, E., Versuche zur Bekampfung des Steinbrandes bei dem Winter-
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Oberstein, O., Neue Versuche zur Bekampfung des Steinbrandes des Weizens (Tilletia
tritici [Bjerk.] Wint.) mittels Universalbeizen. (Zeitschr. d. Landw.-Kamm. f. d.
Prov. Schlesien. 1914. p. 1649—1650.)

Pieper, H., Frostschaden und ihre Verhiitung. (Sachs, landw. Zeitschr. 1914. p. 68.)
Sohander, Durch welche Mittel treten wir dem Auftreten der Blattrollkrankheit und
anderen Kartoffelkrankheiten entgegen? (Zeitschr. d. Landw.-Kamm. f. d. Prov.
Schlesien 1914. p. 1293; p. 1328; p. 1362; p. 1390.)

Schdttler u. Glaser, Uber Andasselungsversuche zur Bekampfung der Dasselplage in
Deutschland. (Int. agr.-techn. Rundschau. H. 9. p. 1304—1306.)

8onntag, A., Zu der Verwendung von Arsen und Blei enthaltenden Pflanzenschutz-
mitteln. (Arb. a. d. K. Gesundheitsamte. Bd. 49. 1914. p. 502—520.)

Steglich, Zur Aufklarung iiber Kuproazotin. (Sachs, landw. Zeitschr. 1914. p. 183.)
8tranak, Fr., Schadigungen des Getreides durch die Queckeneule. (Wiener landw. Ztg.
1914. No. 20. p. 181.)

Tonssaint, H., Die Bekampfung des Mehltaus und des Aschers des Weinstocks [Oidium
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222

inhalt.

Inhalt.

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Beriohte

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Bongert, Die Ausubung der tierarztlichen
Kontrolle der Milch viehbestande, p. 143.

Bonch6, Engine, Die Versorgung der GroB-
stadte mit Milch, p. 149.

Evans, Alice C. und Hastings, E. G., Die
Rolle der Milchsaurebildenden Bakterien
bei der Fabrikation und Reifung des
Cheddarkases, p. 145.

Gorini, C., Die hygienische Bedeutung
meiner saure-und labbildenden Bakterien
des Euters, p. 142.

—, Die Verwendung von Reinkulturen bei
der Kasebereitung, p. 144.

Gratz, 0., Die Verwendung der Miichsaure-
bakterien bei der Kasefabrikation, p. 145.

Jensen, 0., Uber die Milchsaurebakterien
und ihre Identifizierung, p. 144.

Kelly, Ernest, Einige Einblicke in die
st&dtische Milch versorgung in den Ver-
einigten Staaten, p. 147.

Loesener, Th., Tagesordnung der Sitzungen
des Bo tan. Vereins der Prov. Branden¬
burg im abgelaufenen Geschaftsjahr,
p. 151.

Parasohtschuk, S„ Milchsaurebakterien in
der Milch wirtschaft, p. 145.

Regnir, G., Rindertuberkulose und Kinder-
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Meeting of the American Phytopatho-
logical Society, p. 149.

Relerate ans bakteriologischen and
girangsphysiologischen etc. Institaten,
Laboratorien etc.

Brick, C., XVT. Bericht fiber die Tatigkeit
der Abteilung ffir Pflanzenschutz in
Hamburg fur die Zeit vom 1. Juli 1913
bis 30. Juni 1914, p. 158.

Jahresbericht der Versuchsstation und
Lehranstalt fur Molkereiwesen der Land-
wirtschaftskammer fur die Provinz
Schleswig-Holstein in Kiel, p. 159.

Linsbauer, L., Tatigkeitsbericht fiir das
Jahr 1913/14 des botanischen Versuchs-
laboratoriums und des Laboratoriums
fiir Pflanzenkrankheiten der k. k. hohe-
ren Lehranstalt fiir Wein- und Obstbau
in Klostemeuburg, p. 166.

Ludwig, F., X. Phytopathologischer Be¬
richt der Biologischen Zentralstelle fiir
die Furstentfimer ReuB a. L. und ReuB
j. L. fiber das Jahr 1914, p. 155.

Schander, R„ Bericht der Abteilung fiir
Pflanzenkrankheiten am Kaiser-Wilhelm-
Institut ffir Landwirtschaft in Bromberg
fiber die Tatigkeit im Jalire 1913, p. 153.

Smith, Ralph E., Annual Report of the
Agricultural Experiment Station, Uni¬
versity of California for 1913, p. 168.

Spieckermann, A., Die Zersetzung der Fette
durch hohere Piize. II. Der Abbau der
Fettsauren, p. 165.

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Relerate.

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toffeln mittels Milchsaure-Reinkulturen,
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Blaaaw, A. H., Licht und Wachstum. I,
p. 179.

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von Aspergilleen, p. 176.

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tung, p. 177.

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der Enzymwirkung, p. 182.

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bilitiit und Erblichkeit bei Phycomyces
nitens Kunze, p. 180.

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Cacciari, P., Ricerche sulla germinabilita e
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bende und getotete Hefezellen, p. 186.

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Hite, B. H., Giddings, N. J. and Weakley,
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certain micro-organisms encountered in
the preservation of fruits and vegetables,
p. 193.

Hrom&dko, J., Uber die Einwirkung der
Radioaktivitat auf die Entwicklung von
Bakterien, p. 174.

Jacobsen, A., Le controle du lait k Chri¬
stiania, p. 204.

Jamieson, Th., Annual Report of the Agri¬
cultural Research Association for 1913,

p. 212.

Jensen, Orla, Uber die Milclisaurebakterien
und ihre Identifizierung, p. 172.

Kershaw, John B. C., A new Process for
the Sterilization of Milk, using high
potential electric Discharges, p. 204.

Kita, G., Syncephalastrum racemosum F.
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Kominami, K., Zygorhynchus japonicus,
une nouvelle Mucorin^e h6t6rogame, iso-
16e du sol de Japon, p. 182.

Kbvessi, F., De l’assimilation de l’azote
de Fair et de la reaction des matieres
albuminoides contenues dans les poils
specialises des plantes cultivees dans
l’oxvgdne en l’absence d’azote, p. 213.

Koning, C. J. en Mooij, W. C. jr., De ge-
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die Bestimmung von Zitronensaure im
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saure in PreBhefe, p. 190.

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logie, 2. Aufl. (SchluB), p. 170.

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Lassar-Cohn, Eine schwere FluBverunreini-
gung durch Fabrikabwasser und ihre
allmahliche Beseitigung, p. 208.

Leoncini, G«, Influenza di alcuni composti
ossigenati di manganese sur la nitrifi-
cazione, p. 214.

Lopriore, G., Dell' acido citrico nei vini,
p. 191.

Lamia, C., Azione di alcuni concimi mi-
nerali sull’ attivita dei microorganism i
del terreno. p. 187.

Lnska, Fr., Morphologisch-biologische Un-
tersuchungen uber die farbbaren Korn-
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Kemfrage bei den Bakterien, p. 173.

Martin, C. H. and Lewis, K. R., Some notes
on soil Protozoa, p. 211.

Mensio, C. e Garino-Canina, E., Origine,
quantity e significato dell’ acido lat-
tico in alcuni vini itaiiani, p. 190.

Merz, J. L., Fehler und Krankheiten des
Weines, deren Ursachen, Erkennung,
Vorbeugung und Heilung auf Grund
langjahriger Erfahiungen und der neue-
sten Ergebnisse der wissenschaftlichen
Forschung, p. 189.

Messerschmidt, Th., Uber die Wirkungs-
weise von biologischen Abwasserreini-
gungskorpern, p. 208.

Meyer, D., Die Einsauerung der Kartoffeln
mittels Milchsiiurereinkulturen, p. 194.

Mez, Carl u. Mathissig, Horst, Zur Frage
der Wuchsenzyme, p. 184.

Miehe, H., Sind Huhnereier in ihrem In-
nem bakterienfrei? p. 191.

Montanari, C., Azione degli elementi oligo-
dinamici sui batterii della nitrificazione,
p. 214.

Mnenk, Gustav, Beitrage zur Kenntnis der
Bestandteile und Wirkungen der Lupi-
nensamen, p. 183.

Monk, Max, Theoretische Betrachtungen
iiber die Ursachen der Periodizitat, daran
anschlieBend: weitere Untersuchungen
iiber die Hexenringbildung bei Schimmel-
pilzen, p. 176.

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224

Inhalt.

Neger, Fr. W. t Biologie der Pflanzen auf
experimenteller Grundlage, p. 169.

Neidig, R. E., Chemical changes during
silage formation, p. 195.

Nottbohm, F. E. u. Dfirr, O., Uber den
Eisengehalt der Kuhmilch, p. 205.

Oppenheimer, Max, Uber Brenztrauben-
saure als Aktivator der alkoholischen
Garung, p. 187.

Owen, W. L., Bacteriological investigations
of sugar cane products, p. 192.

Pease, H. D., Reports concerning the signi¬
ficance of bacterial counts and Bacillus
coli tests. (Reports of experiments re¬
ferred to at hearings on ice cream
published by the National Association
of Ice Cream Manufacturers), p. 193.

Prescott, 8. 0., Reports on ice cream
examinations, p. 193.

Przibram, Earl, Uber die Brownsche Be-
wegung nicht kugelformiger Teilchen.
III. Mitteilung: Der EinfluB der GefaB-
wand, p. 173.

Binder, A., Uber die Haufigkeit der Bak-
terien im Waldboden und den EinfluB
der Bodenart auf ihre Entwicklung, p.209.

Remy, Th. u. Weiske, F., Einsauerungs-
versuche mit Vindobona-Piilpe, p. 196.

Rhein, 1L, Ein neues Verfahren zur che-
mischen Trinkwassereterilisation im
Felde, p. 207.

Ruzi6ka, V., Ein kausal-analytischer Ver-
such iiber den Ursprung des Chromatins
in Sporen und in asporogenen Bakterien,
p. 173.

Sackett, W. O., The nitrifying efficiency of
certain Colorado soils, p. 213.

g anmimii, F., I rendimenti in acido lattico
nella fermentazione lattica dei formaggi,

p. 206.

Scales, F. M., The Enzymes of Aspergillus
terricola, p. 183.

Schramm, R., Uber eine bemerkenswerte
Degenerationsform von Aspergillus niger,
p. 177.

Sobotta, Aufbewahrung von mangelhaft ge-
emtetem Wiesenheu, p. 194.

Traaen, A. E., Untersuchungen iiber Boden-
pilze aus Norwegen, p. 210.

Velich, A., Uber thermophile Mikroorga-
nismen, p. 174.

Vfiltz, Zur Frage der Konservierung der
Kartoffeln durch Reinzuchtsauerung,
p. 195.

Vuillemin, P., Genera Schizomycetum,
p. 171.

Wagner, Paul, Torfstreu als Mittel zur
Stickstoffkonservierung, p. 214.

Wagner, Richard, Uber Benzolbakterien,
p. 175.

Watermann, H. J., Stoffwechsel von As¬
pergillus niger, der Hefe und der Kar-
toffel, p. 185.

Wehmer, C., Coremium silvaticum n. sp.
nebst Bemerkungen zur Systematik der
Gattung Penicillium, p. 179.

—, Versuche iiber Umbildung von Alkohol
und Milchzucker in Zitronensaure durch
Pilze, p. 187.

Welten, Heinz, Warm bildet die Hefe Spo¬
ren? Betrachtungen iiber ein heiB um-
strittenes Problem, p. 184.

Woeltje, W., Unterecheidung der Penicil-
lium-Species nach physiologischen Merk-
malen, p. 178.

Wolff, A., Molkereibakteriologische Be-
triebskontrolle. Zugleich Praktikum und
Einfiihrung in die Mykologie der Milch
und ihrer Produkte, p. 197.

—, Priifung des Molkereisalzee, p. 197.

Wolff, Ottomar, Uber eine neue Methode
zur Bestimmung der Diastase, p. 183.

Zaleski, W., Uber die Karboxylasen in den
Pflanzen, p. 183.

—■ u. Israilsky, W., Uber den EiweiBauf-
bau in der Hefe, p. 185.

— u. Pjukow, D., Uber Elektion der Stick-
stoffverbindungen durch Aspergillus,
p. 177.

Zanettini, P., Prove di vinificazione in am-
biente solforoso e con fermenti selezio-
nati, p. 189.

Bcrichtigung, p. 215.

Nene Literatur, p. 215.

Die Herren Mitarbeiter werden hoflichst gebeten, bereits fertiggestellte
Klisehees — falls solche mit den Mannskripten abgeliefert werden — nicht
der Redaktion, sondern direkt der Yerlagsbuchhandlung Gustav Fischer
in Jena einzusenden.

Abgeschlossen am 24. Juli 1915.

Hofbuchdmckerei RudoJstadt.

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CentralMatt ffir BakL etc. D. AM. BA 44. No. 9|13.

Ausgegeben am 28. August 1915.

Naekdmek vtrbolen*

Vergleichende morphologische und physiologische Unter-
suchungen an vier Kultnren derGattung Pseudosaccha-
romyces ElOcker (Saccharomyces apiculatus Reefi).

[Mitteilungen der Wissenschaftlichen Station fiir Brauerei in Miinchen. ]

Von H. Will.

Mit 1 Tafel und 6 Textfiguren.

Die vorliegenden Untersuchungen reichen bis auf das Jahr 1910 zurtick.
Im Laufe des Sommers dieses Jahres begann ich, aus einer groBeren Anzahl
von Kulturen des ..Saccharomyces apiculatus ReeB“ durch
einige vergleichende Untersuchungen, hauptsachlich der Riesenkolonien,
eine beschrSnkte Anzahl auszuwahlen, welche einem eingehenden Studium
unterworfen werden sollten.

Friiher gewonnene Erfahrungen hatten mich gelehrt, daB zur Unterschei-
dung groBerer Gruppen einander nahestehender SproBpilze ohne Sporenbildung
die Riesenkolonie ein sehr brauchbares Hilfsmittel ist. Die vorliegenden
Untersuchungen haben diese Erfahrung wiederholt bestatigt.

Die Kulturen waren im Laufe der Jahre aus Jungbier (fassiges Bier),
reifem Bier und von zerdriickten, in Garung iibergegangenen Weintrauben
isoliert und in der Sammlung der Wissenschaftlichen Station in gehopfter
Wiirze aufbewahrt worden.

Die meisten von diesen Kulturen wurden notgedrungen nur alle 2—3
Jahre in Wiirze aufgefrischt, wobei allerdings einige, durch ein besonderes
Geschmacksprodukt ausgezeichnete Kulturen eingingen. Eine von den Kul¬
turen (die mit Nr. 4 bezeichnete), welche bei verschiedenen Untersuchungen,
wie beispielsweise bei den von mir ttber Proteolyse durch Hefen durchgefiihrten,
benutzt worden war, verblieb jedoch in der Regel nicht solange in der gleichen
Wiirze; sie wurde vielmehr, wie die Kulturen von Saccharomyceten, Torula-
ceen usw., welche jetzt hauptsachlich dem Unterricht dienen, nach Verlauf
von 3—4 Monaten in frische Wiirze iibergeimpft.

Die Orte, aus welchen die Kulturen stammen, liegen in weit voneinander
entfernten Gegenden.

Durch die vorlaufige vergleichende Untersuchung der Riesenkolonien
war festgestellt worden, daB die Apiculatus - Kulturen unserer Samm¬
lung mindestens 2 Formenkreisen angehoren. Die Unterschiede der Wachs-
tumsform der Riesenkolonien der beiden Formenkreise erwiesen sich bei den
wiederholt durchgefiihrten Untersuchungen als konstant. Innerhalb der
einzelnen Gruppen traten gewisse graduelle Unterschiede hervor.

Aus jeder Gruppe wurden 2 Kulturen ausgewahlt. Sie sollen zunachst
nur mit den Nummern 1, 3, 4 und 7 bezeichnet werden. No. 1 und 3 waren
aus Jungbier (fassiges Bier), No. 4 und 7 von Weintrauben isoliert worden.
Zu deren eingehenden, vergleichenden, morphologischen und physiologischen
Untersuchung veranlaBte ich Ende des Jahres 1910 Herrn Rudolf Guggen-

Zweite Abt. Bd. 44.

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226

H. Will,

h e i m e r. Im Herbste des Jahres 1911 waren diese Untersuchungen in der
Hauptsache abgeschlossen worden. Sie wurden von Herm Guggenhei-
mer im Jahre 1913 unter dem Titel: „Vergleichende morphologische und
physiologische Untersuchungen an einigen Kulturen des sogenannten Sac-
charomyces apiculatus ReeB“ als Dissertation an der Kgl.
technischen HochschiUe in Miinchen eingereicht.

. Inzwischen hatte ich mich selbst wieder, teilweise mit Untersttitzung
meines Mitarbeiters, Herm Dr. 0. Schimon, dem Studium der vier
Kulturen zugewendet und Untersuchungen weitergefuhrt, welche Herr G u g -
genheimer hatte abbrechen miissen.

Wahrend der 3 Jahre, Uber welche sich unsere Studien hinzogen, erschienen
von anderer Seite Untersuchungen an der gleichen Gruppe von SproBpilzen,
so von Z i k e s 1 ), im besonderen der von K1 6 c k e r 2 ), welche
mich veranlafiten, einzelne der von uns ausgefiihrten Versuche zu wiederholen,
andere zu erweitern, wobei ich von meinem Mitarbeiter, Herm Dr. R. He u B,
unterstutzt wurde.

Z i k e s hat sehr umfassende Versuche uber die Sporulationsfahigkeit
von 2Apiculatus stammen angestellt, von welchen der eine aus frischem
Most, der zweite aus Bier stammte. Er hat dabei teils die nat Ur lichen okolo-
gischen Verhaltnisse der Apiculatusformen nachgeahmt, teils diese
nach idealster Em&hrung plotzlich auf Hungerkost gesetzt. Gleichwohl ist
er zu keinem positiven Ergebnis hinsichtlich der Sporulation gekommen.

K1 6 c k e r beschreibt 17 Apiculatus arten, die zumeist aus Boden-
proben der verschiedensten Gegenden des Auslandes, auBerdem von Rinde,
Lichenen und Moosen auf Bitumen in der Umgebung Kopenhagens isoliert
worden waren. Von diesen unterscheidet sich eine von den Ubrigen durch die
Bildung endogener Sporen. Von den nicht sporenbildenden Arten enthalten
7 kein Invertin, wahrend 9 dieses Enzym erzeugen und dementsprechend
Saccharose zu vergaren vermogen.

Wenn ich trotz der umfassenden Publikation von K1 6 c k e r daran gehe,
unsere Untersuchungen zu veroffentlichen, so war mir die Erwagung maB-
gebend, daB es nur von Vorteil sein kann,wenn an der gleichen Formengruppe
Untersuchungen von verschiedener Seite angestellt werden. Ferner kam in
Betracht, daB ich, wie schon erwahnt, die eine der Kulturen mehrfach zu Ver-
suchen anderer Art verwendet hatte. Es war aber bis jetzt schon mein Be-
miihen, alle zu diesen Versuchen benutzten Arten soweit als moglich allgemein
zu charakterisieren. Ich mochte in dieser Hinsicht nur an die Beschreibung
der untergarigen Arten von Bierhefe Stamm 2, 6, 7 und 93, von My co¬
derma decolorans, Torula rubra Schimon und anderer
Torulaceen erinnern.

Ein Hauptgrund zur Mitteilung der Ergebnisse unserer Untersuchungen
war aber der, daB diese noch von einem anderen Gesichtspunkt als von dem
von K1 6 c k e r in den Vordergrund gestellten ausgingen. Dieser hat haupt-
sachlich die Beschreibung seiner Formen und deren Unterscheidungsmerk-

l ) Z i k e s , H., Zur Nomenklaturfrage der Apiculatus hefe. (Centralbl. f.
Bakt. Abt. II. Bd. 30. 1911. p. 145.)

*) K 1 5 c k e r , Alb., Invertin und Sporenbildung bei Saccharomyoes
apiculatus - Formen. Vorlauf. Mitteil. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 26. 1910.
p. 513.) — Beschreibung von 17 „Saccharomyces a p i c u 1 a t u s“-Formen.
(Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 35. 1912. p. 375.) — Recherches sur lea organismes
de fermentation. II. Recherches sur 17 formes du „S a c c h a r o m y c e s apicula-
tus“. (Compt. rend. trav. Carlsberg-LaboraU T. 10. 1913. p. 286.)

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Vergleichende morphologisohe and physiologische Untersuchungen etc. 227

male unter sich im Auge. Unsere Untersuchungen bewegten sich zwar auch
in dieser Richtung, in der Hauptsache hielten sie sich aber in dem allgemeinen
Rahmen, in welchem sich unsere Untersuchungen an den Torulaceen bewegten.

Friiher gelegentlich gemachte Beobachtungen hatten mich veranlaftt,
die asporogenen A p i c u 1 a t u s formen den Torulaceen anzugliedern, und
zwar der ersten Untergruppe mit ausschlieftlich oder vorherrschend gedrun-
generen Zellformen (kugelformig, ellipsoidisch mit oder ohne Zuspitzung).
Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dab Zuspitzung der Zellen nicht auf
die Vertreter der Gruppe „Saccharomyces apiculatus" be-
schrankt ist, sondem daft sie, wenn auch nicht regelmaftig, auch bei anderen
Sproftpilzgruppen ohne Sporenbildung,beispielsweise bei denTorulaceen auftritt.

Bei Saccharomycodes Ludwigii sind zugespitzte, A pi¬
cul a t u s ahnliche Zellen schon langst bekannt; gelegentlich kommen
solche auch bei Kulturhefen vor. Die Zuspitzung ist eben eine der moglichen
Variationen, welche die Grundform der SproBpUzzellen, die Kugelform, ein-
zugehen vermag. Die Form ist also um so weniger dafiir ausschlaggebend,
ob eine vorliegende Zelle einer Art oder Varietat der Gruppe des „Saccharo-
myces a p i c u 1 a t u s“ zugehort, als bei dieser selbst die Zellform regel¬
maftig variiert und nach den bis jetzt vorliegenden Beobachtungen besonders
in den Oberflachenvegetationen von WUrzekulturen in grofierer Zahl Zellen
auftreten, welche nach ihrer Form und ihrem Aussehen denjenigen der ty-
pischen T o r u 1 a arten gleichen. Wenn sie fur sich allein gefunden wUrden,
muftten sie nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse unbedingt als T o r u -
1 a zellen angesprochen werden.

Nebenbei mochte ich bemerken, daft bei der Untersuchung von Betriebs-
hefen und Wiirzen gar nicht so selten kleine, ellipsoidische bis gestreckt-ellip-
soidische Zellen gefunden werden, welche nach ihrem Gesamthabitus die
groftte Ahnlichkeit mit den entsprechenden Zellformen von „S a c c h. a p i -
c u 1 a t u s“ haben, wie ich sie bei dem eingehenden morphologischen Studium
der vier Kulturen gekennzeichnet habe.

Der Weg, der friiher betreten wurde, um Unterscheidungsmerkmale der
Apiculatus arten und -Rassen kennen zu lemen, ftihrte neben dem Stu¬
dium der morphologischen Erscheinungen zur Erforschung der chemischen
Arbeitsleistung, welche in der verschiedenen aus natlirlichen zuckerhaltigen
Fruchtsaften oder kUnstlichen mit bestimmten Zuckem versetzten N&hr-
losungen crzeugten Alkoholmenge, ferner in der Art und Menge der erzeugten
fixen und fliichtigen Sauren, Uberhaupt in den verschiedenen Garungspro-
dukten zutage tritt.

Dieser friiher eingeschlagene Weg hat damals seinem Zweck vollkommen
Geniige geleistet. Wenn aber der Versuch gemacht werden soil, soweit es eben
^etzt moglich ist, ein System der Sproftpilze ohne Sporenbildung aufzustellen
im besonderen die Stellung der Apiculatus formen in diesem System zu
sichern, so sind die auf jenem Weg erhaltenen Merkmale nur teilweise ver-
wertbar.

Um dieses hohere Ziel zu erreichen, miissen vor allem vergleichende
Untersuchungen an alien Gruppen von Sproftpilzen ohne Sporenbildung nach
den gleichen Richtpunkten durchgefiihrt werden, es muft das Verhalten
gegeniiber bestimmten gleichen Faktoren festgestellt werden.

Fiir die Gattung Mycoderma und P s e u d o m o n i 1 i a ist dies
bereits geschehen.

Nachdem unsere an einer grofteren Zahl von Torulaceen durchgefiihrten

15*

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228

H. Will,

vergleichenden Studien zu einem gewissen AbschluB gekommen sind und durch
jene eine Ubersicht iiber die morphologischen und physiologischen Merkmale
der einzelnen Arten und der ganzen Gruppe gewonnen wurde, sollten ver-
gleichende Studien an den vier Apiculatuskulturen nach den gleichen
Richtpunkten, welche fiir die Untersuchung der Torulaceen, iiberhaupt fiir
die bis jetzt untersuchten SproBpilze ohne Sporenbildung maBgebend waren,
angestellt werden. Durch jene Studien sollte Material beschafft werden, auf
Grund dessen gegebenenfalls eine weitere Stiitze fUr die Auffassung gewonnen
werden konnte, daB die asporogenen Apiculatusformen zu den Torulaceen,
und zwar als eine bestimint abgegrenzte Gruppe gestellt werden konnen.

Gleichzeitig aber konnte auch ein Urteil dariiber gewonnen werden, ob
und welche Unterschiede zwischen den einzelnen beniitzten Apiculatus-
kulturen bestehen und ob diese groB genug sind, urn die einzelnen Kulturen
als Arten zu umgrenzen und scharf voneinander zu trennen, oder ob nur
Varietaten in Frage stehen.

Auf die ziemlich umfangreiche Literatur soli nur so weit eingegangen
werden, als unbedingt notwendig erscheint 1 ).

Bei den Untersuchungen wurden folgende Nahrlosungen verwendet:

1. Ungehopfte Wiirze, desgl. mit 3 Proz. Dextrose und Saccharose.

2. Gehopfte Wiirze, desgl. mit 3 Proz. Dextrose und Saccharose.

3. Gehopfte Wiirze mit 1 Proz. Pepton und 3 Proz. Dextrose.

4. Hefenwasser mit 3 Proz. Dextrose und Saccharose; mit 2 Proz. Pepton Witte,
mit 2 Proz. Pepton und 3 Proz. Dextrose; desgl. mit 3 Proz. Saccharose; desgl. mit 5 Proz.
Maltose.

5. Hefenwasser mit 6 Proz. Zucker (Dextrose, Fruktose, Galaktose, Maltose,
Saccharose, Milchzucker und Raffinose).

6. Reinhefe-Bier, Most, Kartoffelwasser, Gelbriibenwasser, W T eiBriibenwasser, WeiB-
krautwasser.

7. Vollmilch, Magermilch.

8. Hayducks Nahrlosung: 25 g Monokaliumphosphat, 8,5 g Magnesiumsulfat,
5 g Saccharose, 20 g Asparagin in 1 1 Wasser gelost.

9. Hansen - Losung: 88,5 g dest. Wasser, 0,2 g MgS0 4 , 0,3 g KH t P0 4 , 10 g
Dextrose, 1 g Pepton Witte.

10. Peptonlosung: 0,5 g CaHP0 4 , 4,56 g KH,P0 4 , 2,1 g MgS0 4 , 20,0 g Pepton
Witte, 50 g Maltose auf 1 1 Wasser.

An festen Nahrboden gelangten zur Anwendung:

1. 10-proz. Wlirzegelatine ungehopft; mit 3 Proz. Dextrose und Saccharose.

2. 10-proz. Wlirzegelatine gehopft; mit 3 Proz. Dextrose und Saccharose.

3. 10-proz. Kartoffelwassergelatine, Gelbriibenwassergelatine, WeiBriibenwasser-
gelatine, WeiBkrautwassergelatine, Mostgelatine.

4. Hefenwassergelatine mit 3 Proz. Dextrose und Saccharose.

Von den Stammkulturen der 4 Apiculatus formen wurden fiir die
Untersuchungen nochmals Reinkulturen nach dem Tropfchenverfahren her-
gestellt. Trotz wiederholter Versuche gelang es jedoch nicht, bei Verwendung
von gehopfter Wurze allein (11,5 Proz. B) die gekennzeichneten Zellen zur
Sprossung zu bringen. Deswegen verwendeten wir in der Folge, auch zum
Auffrischen d(*r Kulturen, nur gehopfte Wiirze mit einem Zusatz von 5 Proz.
Dextrose. Dabei wurde beobachtet, daB in den Tropfchenkulturen No. 1
am langsamsten wuchs, wall rend die Kulturen von No. 3, 4 und 7 sieh rasch
und gleiehmaBig vermehrten.

Inzwischen ist die dankenswerte „ChronologLsche Zusammenstellung der Ar-
beiten iiber Saccharomyces apiculatus von 1870—1912“ von Alb.
Klocker in diesem Ccntralblatt. Abt. II. Bd. 43. 1915. p. 3G9 erschienen, auf
welche hingewiesen sei.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 229

Sporenbildung.

Bevor in eine Erorterung der bei den tibrigen Versuchen erhaltenen
Ergebnisse eingetreten wird, soli eine Frage von fundamentaler Bedeutung
fiir die Stellung der 4 Apiculatusformen im System der SproBpilze
vorweg genommen werden, namlich die: vermogen die 4 Formen S p o r e n
zu bilden, oder gehoren sie zu den asporogenen SproBpilzen?

Alle Bemuhungen Sporenbildungsvermogen nach-
zuweisen, waren erfolglos.

Das Bestreben ging dahin, moglichst kr&ftige Zellen heranzuziichten und
diese nach den Verfahren, welche sich bei verschiedenen Gelegenheiten zur
Anregung der Sporenbildung bewahrt hatten, zu behandeln.

Zu diesem Zweck wurden zur Heranzuchtung in erster Linie folgende
Nahrlosungen verwendet: Wiirze gehopft + 3 Proz. Dextrose, Wiirze gehopft
-f-1 Proz. Pepton Witte, mit und ohne Zusatz von Dextrose und auBerdem Most.

Die kr&ftig herangewachsenen Kulturen wurden auf Gipsblocke gebracht,
welche wie gewdhnlich mit sterilem Leitungswasser, auBerdem auf Gipsblocke,
welche mit Gipswasser, femer mit Wiirze + 3 % Dextrose und Most getr&nkt
waren.

Auch auf Mohren- und Kartoffelscheiben konnten die vier Apiculatus-
kulturen nicht zur Sporulation gebracht werden.

AuBerdem wurde das Substrat von Gorodkowa 1 ) in seinen ver¬
schiedenen Modifikationen*) (mit Agar und Gelatine, % Proz. und 5 Proz.
Dextrose), welches seit seinem Auftauchen in der Literatur als ein souver&nes
Mittel bezeichnet wird, um Sporenbildung anzuregen, benutzt, ohne daB es
gelang, die Entstehung irgendwelcher geformter Lnhaltsbestandteile hervor-
zurufen, welche als Sporen hatten gedeutet werden konnen.

Die 4Apiculatus kulturen wurden vor dem Auftragen auf das Sub¬
strat mehrmals in Wiirze + 3 Proz. Dextrose wahrend 3 Tage bei 25° C
herangeziichtet. Nach dem Auftragen der gesunden und kraftigen Bodensatze
auf das Substrat von Gorodkowa blieben die Kulturen bei Zimmertem-
peratur stehen.

Die Kulturen auf Agar waren besser entwickelt als diejenigen auf Gelatine.

Ubrigens haben unsere Zweifel an der besondcren Wirksamkeit des Sub¬
strates von Gorodkowa fiir die Sporenbildung durch unsere Versuche
neue Nahrung dadurch erhalten, daB wir gleichzeitig mit den 4 Apicula¬
tus kulturen unsere untergarige Bierhefe Stamm 7 3 ), die sehr schwer zur
Sporenbildung zu bringen ist, und Saccharomyces Marxianus,
welcher ebenfalls nur schwer Sporen bildet, sowohl auf dem Substrat von
Gorodkowa als auch auf dem Gipsblock nach entsprechender Heran-
ziichtung zur Aussaat brachten. Der Erfolg war bei diesen beiden Hefen auf
dem Substrat von Gorodkowa negativ.

Ich behalte mir vor, die vorliegenden Versuche bei einer anderen Gele-
genheit eingehender zu erortem.

x ) Gorodkowa, A. A., t)ber das Verfahren, rasch die Sporen von Hefen-
pilzen zu gewinnen. (BuiL du jard. imp. bot. de St. P6tersbourg. T. 8. 1908. p. 165
—170; Centralb). f. Bakt. Abt. II. Bd. 24. 1909. p. 318.)

*) Nadson, G. A., u. Konokotin, A. G., Guilliermondia — eine
neue Gattung von Hefepilzen mit heterogamer Kopulation. (Bull, du jard. imp. bot.
de St. P6terebourg. T. 11. 1911. No. 4—5; t)bersetzung in Wochenschr. f. Brauerei.
Bd. 29. 1912. p. 309.)

*) Will, H., Vergleichende Untersuchungen an vier untergftrigen Arten von
Bierhefe. (Zeitschr. f. d. ges. Brauwes. Bd. 18. 1895. p. 1.)

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230

H. Will,

Jedenfalls bedarf nach den bisher gesammelten Erfahrungen die Frage
von der besonderen Wirksamkeit des Substrates von Gorodkowa auf das
Sporenbildungsvermogen noch der naheren Priifung.

Die in anderen Versuchsreihen angelegten Kidturen auf festen N&hrboden
(hauptsachlich Riesenkolonien) wurden sorgf&ltig auf Sporen untersucht.
Auch Sltere Kulturen, insbesondere solche mit Oberflachenvegetation, wurden
nach Sporen durchmustert; in keinem Fade wurden jedoch Gebilde beobachtet,
welche den Eindruck von Sporen hervorgerufen hatten. Dazwischen zeigen
sich wohl groBere, mehr oder weniger kugelformige, stark lichtbrechende
Kflrperchen, welche eine gewisse Ahnlichkeit mit Sporen besitzen, auBerdem
enthalten die Zellen regelmafiig kleinere derartige Gebilde, meistens in der
Zweizahl. fiber deren Natur wird der Abschnitt A. „Allgemeine und spezielle
Morphologie der 4 Apiculatuskulturen“ AufschluB bringen.

Um zu priifen, ob jene Korperchen auskeimen, also Sporen sind, wurden
Tropfchenkulturen mit Zellen, welche die Korperchen enthielten, angelegt.
Als Nahrlosung diente Wiirze + 3 Proz. Dextrose,Most undPferdemistdekokt 1 ).
Die stark lichtbrechenden Korperchen blieben bei mehrt&giger Beobachtung
bei Zimmertemperatur unverandert.

A. Allgemeine and spezielle Morphologie.

1. Form, Inhalt und GroBe der Zellen.

Die typische Form der Zellen ist die Zitronenform. Nach dieser hatte
R e e B *) den von Dim beschriebenen Vertreter der vorliegenden Gruppe
vonSproBpilzenwohlurspriinglichdenNamenSaccharomyces citro-
n a t u s gegeben, anderte aber diesen spater in Sacch. apiculatus um.

Die Zitronenform ist mehr oder weniger ausgesprochen, indem die Zellen
bald schlanker bald mehr ausgebaucht erscheinen.

Die Form der typischen Zelle variiert innerhalb weiter Grenzen. Nach
der einen Richtung hin tritt die Zuspitzung mehr und mehr zuriick, die Zellen
werden schlieBlich eiformig, spitzeiformig, ellipsoidisch, ja sie nehmen selbst
Kugelform an und gleichen damit den Zellen mancher Arten der 1. Unter-
gruppe der Torulaceen. Nach der anderen Richtung tritt die Zuspitzung der
Zellen immer deutlicher hervor; die Zellen werden schlanker und nehmen
unter Streckung in der Langsachse Spindelform an.

In der gleichen Richtung bewegt sich die Variation der Zellen, welche
Wurstform annehmen. Zunachst ist bei diesen die Zuspitzung an den Enden
noch mehr oder weniger deutlich sichtbar, sie kann aber auch vollstandig
verloren gehen. Diese wurstformigen Zellen leiten einerscits zu sehr diinnen,
langen, fadenformigen und andererseits zu derben, breiten, sehr langgestreckten
Uber, wie sie sich in den Oberflachenvegetationen einstellen. Diese lang-
gcstreckten Zellformen gehen auch direkt aus zitronenformigen hervor.

Das Auftreten der verschiedenen Zellformen steht jedenfalls, wie sich
aus den spateren Mitteilungen Uber die Zellformen, welche in den Tropfchen¬
kulturen und in den Riesenkolonien auf verschiedenen Substraten auftreten,
ergibt, teilweise mit der Ernahrung im Zusammenhang. Auch die Temperatur
diirfte EinfluB haben. Die jiingst von K1 6 c k e r *) veroffentliehten Be-
obachtungen bestatigen die von uns in dieser Hinsicht gemachten.

x ) Rohling, Morphologische und physiologische Untersuchungen uber einige
Rassen des Saccharomyces apiculatus. [Diss.] Erlangen 1915.

l ) Ree B, M., Botanische Untersuchungen liber die Alkoholgiirungspilze. Leipzig
(A. Felix) 1870. p. 28.

3 ) a. a. O.

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Vergleichende morphologisohe und physiologische Untersuchungen etc. 231

Das regelm&Bige Vorkommen einer beschrankten Anzahl von stark
lichtbrechenden Korperchen (Granula) im Plasma kr&ftiger, noch nicht der
Autolyse verfallenen Zellen ist fiir die A p i c u 1 a t u s formen charakteristisch.
Sie gleichen in dieser Richtung den Torulaceen. Ellipsoidische und kugel-
formige Zellen der Apiculatus formen mit einem groBeren Korperchen
konnen mit den Zellen mancher T o r u 1 a arten der ersten Untergruppe
verwechselt werden.

Bei gut ern&hrten Zellen finden sich meist zwei stark lichtbrechende
Korperchen, die bei den zitronenformigen in den beiden Zuspitzungen der
Zelle in das Plasma eingelagert sind; haufig ist auch nur ein derartiges Korper¬
chen zu beobachten, selten fehlt ein solches ttberhaupt. In kugelformigen
Zellen nehmen die Korperchen keinen regelmSfiigen Platz etwa in der Weise
ein, daB sie immer einander gegenuber gelagert waren. Sie liegen auch haufig
nahe beieinander.

In den Zellen alter Kulturen sind stark lichtbrechende Korperchen
immer in groBerer Zahl vorhanden als in gesunden, kr&ftigen Zellen. In
jenem Fall wurden bis zu filnf gezahlt.

In Riesenkolonien, die 8 Wochen bei einer Temperatur von 0—4° C ge-
standen hatten, enthielten viele Riesenzellen bis zu acht stark lichtbrechende
Korperchen. Hier sind aber, wie auch in anderen sehr alten, der Autolyse
bereits verfallenen Zellen mindestens zwei Arten zu unterscheiden. Zun&chst
die schon in den jungeren Zellen regelmaBig in beschrankter Zahl vorhandenen,
welche wahrscheinlich in der lebenden Zelle eine bestimmte Funktion austtben,
und eine zweite Gruppe, welche auf Zerfallsprodukte bei der Autolyse der
Zellen, also auf Hunger- und Alterserscheinungen, zurttckzufiihren sind. Mit
Osmiumsaure farbten sich jedesmal die groBeren, als Zerfallsprodukte auf-
zufassenden Korperchen dunkelbraun bis schwarz, wahrend die kleineren, in
jungeren Zellen regelmaBig auftretenden Korperchen nur zuweilen eine deut-
lich sichtbare braunliche Farbung annahmen. Manchmal gelang es die groBeren
Korperchen in Benzol in der Weise zu losen, daB die ganze Zelle mit homogener,
starker lichtbrechender Substanz erfullt wurde. Die groBeren Korperchen
sind also Fett- oder Oltropfchen, wahrend die kleinen der jungen Zellen,
wenn auch nicht immer, Fett als einen Bestandteil enthalten.

Die Form der rundlichen Korperchen wird bei Einwirkung von Osmium¬
saure unregelmaBig.

Der homogene Inhalt sehr junger, kraftiger Zellen ist im Gegensatz zu
demjenigen der meisten Saccharomyceten und in Ubereinstimmung mit den-
jenigen der meisten Torulaceen schwach lichtbrechend, er besitzt nur ein ge-
ringes Aufspeicherungsvermogen ftir Jod.

Der Inhalt alterer Zellen ist schaumig oder gekomt.

Vakuolen sind in den Zellen sehr junger Kulturen in der Regel nicht nach-
weisbar. Nach 24 Stunden sind dagegen die meisten Zellen vakuolisiert;
nach 2 Tagen sind in alien Zellen Vakuolen zu beobachten.

Altere Zellen enthalten haufig 2 oder 3 Vakuolen. Eine charakteristische
Erscheinung sind die mehr oder weniger stark ausgebauchten zitronenformigen
Zellen mit einer groBen rundlichen oder ovalen Vakuole. Kugelformige oder
ellipsoidische Riesenzellen enthalten eine groBe Vakuole; das Plasma ist auf
einen dtinnen Wandbelag reduziert.

Glykogen konnte trotz der ungemein zahlreichen Reaktionen mit Jod-
jodkalium nur in sehr vereinzelten Fallen in verschiedener Menge nachgewiesen
werden (Zellen der Oberflachenvegetationen auf gehopfter Wiirze, Substrat

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232

H. Will,

von Gorodkowa, zitronenformige Riesenzellen auf 10-proz. Wtirze-
gelatine).

Die GroBe der Zellen soli spater bei Behandlung der speziellen Morpholo-
gie der 4 A p i c u 1 a t u s kulturen eingehend erortert werden. Zu bemerken
ware hier nur, daB in keiner der friiheren Mitteilungen tiber „S a c c h a r o -
myces a p i c u 1 a t u s“ das Vorkommen von Riesenzellen erwahnt wird,
und doch sind diese, wenigstens bei den vorliegenden vier Kulturen, wie ich
durch umfassende Betrachtungen feststellen konnte, besonders bei No. 4 und 7
nicht selten. Vorherrschend zeigen sie scharf ausgepragte Zitronenform;
sie sind weit ausgebaucht und schlieBen eine Vakuole, die fast den ganzen
Binnenraum einnimmt, ein. Neben diesen kommen aber auch in den Ober-
fltichenvegetationen kugelformige, ellipsoidische, breite langgestreckte und
abnorm gestaltete Riesenzellen vor.

Wenn auch das Vorkommen von Riesenzellen nicht auf die Torulaceen
beschrankt ist, so bietet es doch immerhin ein gewisses Interesse, daB solche
auch bei den verschiedenen Apiculatusformen regelm&Big angetroffen
werden.

Uber die Zellformen, welche bei den vier Apiculatus kulturen
auftreten, habe ich selbst nachtragi ich ausgedehnte Studien angestellt. Eine
groBere Anzahl von Kulturen in gehopfter Wttrze mit und ohne Zusatz von
3 Proz. Dextrose, also in einer gUnstig und in einer weniger giinstig zusammen-
gesetzten Nahrlosung, wurde zu 25° und 15° C gebracht und gleichm&Big un-
tersucht, nachdem die Kulturen abgegoren hatten. Bei 25° erforderte dies
fur die Kulturen No. 1 und 3 3 Tage, fur No. 4 und 7 4 Tage, w&hrend es bei
15° C 5 bzw. 6 Tage dauerte. Andere Kulturen wurden bei Zimmertemperatur
aufgestellt, um die Entwicklung von Oberflachenvegetationen und die in diesen
auftretenden Zellformen zu beobachten.

Die Impfung der aufeinanderfolgenden Kulturen erfolgte stets von den
vorausgehenden. Die neu angestellten Kulturen wurden zu der gleichen
Temperatur, bei welcher die vorgehenden gehalten worden waren, gebracht,
so daB also jede Reihe wahrend der ganzen Versuchsdauer unter dem EinfluB
der gleichen Temperatur blieb.

Hinsichtlich der bei den untersuchten 4 Apiculatus kulturen auf¬
tretenden Zellformen miissen 2 Phasen unterschieden werden. In der ersten
Phase, welche mit dem Verschwinden tiuBerlich sichtbarer Garungser-
scheinungen abgeschlossen ist, finden sich bei den 4 Kulturen unter alien
Umstanden ausgesprochen zitronenformige Zellen und neben diesen ellip¬
soidische.

Die Haufigkeit der zitronenformigen und ellipsoidischen Zellen im Boden-
satz der gleichen Apiculatuskultur wechselt. Deshalb kann auch das
gegenseitige Mengenverhaltnis beider Zellformen nicht als diagnostisches
Merkmal bentitzt werden. Wurde innerhalb der Zeitdauer der ersten Phase
zu einem friiheren Zeitpunkt untersucht, dann trat die Zitronenform raehr
hervor, was nicht ausschloB, daB dieses Verhaltnis in den Kulturen mit der
gtinstigen zusammengesetzten Nahrlosung auch dann zutraf, wenn jene
innerhalb der ersten Phase zu einem spatcren Zeitpunkt untersucht wurden.

Die Beobachtungen an den Tropfchenkulturen, tiber welche spater be-
richtet werden wird, ergaben, daB im allgemeinen die allmahliche Erschopfung
der Nahrlosung die Zitronenform zur ellipsoidischen Zellform tiberftihrt.
Daraus ist zu schlieBen, daB die Haufigkeit der beiden Zellformen im Boden-
satz wahrend der ersten Phase der Entwicklung bei der gleichen A p i c u 1 a -

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Vergleiohende morphologisohe und physiologische Untersuchungen etc. 233

t u s kultur von der Zusammensetzung der urspriinglichen N&hrl8sung und
von der Zusammensetzung der im Laufe der Entwicklung der Kulturen sich
allm&hlich ver&ndemden abh&ngig ist, infolgedessen auch zu dem Alter der
Kulturen in Beziehung steht.

Dem EinfluB der Temperatur ist das Auftreten der beiden Zellformen
insofern unterworfen, als die Vermehrung der verschiedenen Apiculatus-
formen und die Vergarung der N&hrlosung je nach der H8he der Temperatur
rascher oder langsamer erfolgt und damit auch die Ver&nderung und Erschop-
fung der N&hrlosung je nach ihrer Zusammensetzung friiher oder spSter eintritt.
Die Temperatur an sich scheint, wenigstens in der ersten Entwicklungsphase
der Kulturen, bei gunstiger Zusammensetzung der N&hrlosung auf die Form-
gestaltung der Zellen kaum einen EinfluB auszuiiben. In weniger giinstig
zusammengesetzten N&hrlosungen schienen bei niederer Temperatur die fur
die einzelnen Apiculatuskulturen charakteristische Form und GroBe
scharfer hervorzutreten als bei hoherer. Die Zellen des Bodensatzes der
bei niederer (15° C) gehaltenen Kulturen sind viel kr&ftiger (weniger tote
Zellen) und auch in der Form viel gleichm&Biger als diejenigen der bei hoherer
Temperatur (25° C) gehaltenen.

In der zweiten Phase der Entwicklung der Kulturen bildet sich
eine Oberflachenvegetation (Haut, Ring). Deren Umfang ist bei den beiden
Gruppen, welchen sich diese Apiculatus kulturen unterordnen, sehr
verschieden.

Die zweite Phase wird morphologisch durch zwei Momente gekennzeich-
net. Wenn auch in der Oberflachenvegetation noch scharf ausgesprochen
zitronenfOrmige Zellen vorkommen, so macht sich doch erstens eine
gewisse Tendenz der Zellen geltend, sich abzurunden und eine
Form anzunehmen, wie sie die Zellen mancher Arten der ersten Gruppe
der Torulaceen zeigen. Die Ubereinstimmung mit typischen Torulaceen
geht so weit, daB Kronenbildung 1 ) auftritt. Dabei macht sich die Tendenz
zur Abrundung bei den vier Apicalatuskulturen in verschiedenem
MaBe geltend.

In den Oberfl&chenvegetationen geht also die typische Zitronenform
mehr und mehr verloren; auBer kugelformigen erscheinen ellipsoidische,
eiformige und spitzeiformige Zellen.

Zweitens macht sich in den Oberfl&chenvegetationen eine Tendenz
der Zellen zur Streckung sehr bemerkbar. Die Zellen werden
langer. Die Streckung kommt bei den beiden Gruppen der vier Apicula¬
tus kulturen in verschiedenem Umfang und MaBe zum Ausdruck ebenso
wie auch neben der Lange der Zellen hinsichtlich des Querdurchmessers der
langgestreckten Zellen wesentliche Unterschiede bestehen.

Da die wahrend der ersten Phase der Entwicklung der Kulturen ent-
standenen Bodensatze in Beziehung auf die Zellformen und deren gegenseitiges
Mengenverhaltnis bei den 4 Apiculatus kulturen vollstandig uberein-
stimmen konnen, sind die in der zweiten Phase auftretenden Zellformen
und deren Mengenverhaltnis fur die Diagnose um so wertvoller.

Spindelformige und wurstformige, uberhaupt langgestreckte Zellen
kommen zwar auch in den Bodensatzen, im besonderen in denjenigen von
Kulturen in ungiinstig zusammengesetzten Nahrlosungen vor, immerhin er¬
scheinen jene Zellformen in groBerer Zahl und charakteristischer Auspragung
erst in den Oberflachenvegetationen. Das gleiche trifft bis zu einem gewissen

x ) Will, H., Anleitung zur biologischen Untersuchung. p. 91.

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234

H. Will,

Grad auch fur die Riesenzellen zu. Dabei treten Verschiedenheiten zwischen
den beiden Gruppen der 4 Apiculatuskulturen hervor, indem jene
Zellform sich regelmaBig bei der einen Gruppe haufiger als bei der anderen
findet.

Die weitgreifende Variation der Zellform bei den Apiculatusarten
steht im Gegensatz zu der ziemlich groBen GleichmaBigkeit der Zellform bei
den iibrigen Gruppen der 1. Unterabteilung der Torulaceen.

Aus den verschiedenen Zellformen und deren Haufigkeit in den Ober-
flachenvegetationen lassen sich also sehr brauchbare Unterscheidungsmerk-
male, wenigstens fiir groBe Gruppen der Apiculatusformen, ableiten,
wahrend die in der ersten Phase der Entwicklung in den Bodensatzen auftreten-
den Zellformen in der Regel, wenigstens an den 4 untersuchten Kulturen,
nicht zur Unterscheidung benutzt werden konnen.

Fur die Diagnose kommen gegebenenfalls auch noch Unterschiede in der
GroBe der Zellen in Betracht.

Die geringe GroBe, wenigstens der zitronenformigen, ellipsoidischen und
kugelformigen Zellen setzt einer genauen Messung ein wesentliches Hindernis
entgegen. Die Messung kann nur approximativ ausgefiihrt werden; sie wird
zu einer ungemein miihsamen Arbeit, deren Ergebnisse nicht der aufgewandten
Miihe entsprechen. Eine annahemd richtige Durchschnittszahl zu erhalten
ist kaum moglich.

Zwischen den Apiculatus kulturen No. 1 und 3 einerseits und No. 4
und 7 andererseits bestehen, hinsichtlich der GroBe der Zellen des Boden-
satzes tatsachlich Unterschiede, das hat sich bei Durchsicht aller Kulturen ge-
zeigt; in den Durchschnittszahlen kommt jedoch dieser GroBenunterschied
nicht immer zum Ausdruck, obwohl sich die Gegenwart groBerer Zellen im
mikroskopischen Bild dem Auge unmittelbar aufdrangt. Die Durchschnitts¬
zahlen von No. 4 und 7 gehen zuweilen auf diejenigen von No. 1 und 3 zurUck.

Bei den Apiculatus kulturen No. 4 und 7 sind die Zellen des Boden-
satzes bei alien Temperaturen sowie in Wiirze mit und ohne Zusatz von
Dextrose durchschnittlich groBer als bei No. 1 und 3. Bei diesen Kulturen ist
die typische Zitronenform vorherrschend, bei jenen variiert die Zellform mehr.
Spindel- und wurstformige Zellen kommen zwar auch bei No. 1 und 3 vor,
jedoch in geringerer Zahl.

Die Zahl der groBeren Zellen schwankt bei den Kulturen No. 4 und 7.
Damit sind auch zum Teil die Schwankungen der Durchschnittszahlen fur die
GroBe der Zellen erklSrlich.

Infolge dieser Unsicherheit verlieren die Angaben iiber die durchschnitt-
liche GroBe der Zellen des Bodensatzes an diagnostischem Wert. Immerhin
kann das Auftreten groBerer Zellen als diagnostisches Merkmal fiir die A pi¬
cul a t u 8 kulturen No. 4 und 7 benutzt werden.

Zwischen den einzelnen Gliedern der beiden Gruppen finden sich graduelle
Unterschiede in der GroBe der Zellen, die jedoch nicht ausreichend erscheinen,
um jene scharf voneinander zu trennen.

Der EinfluB von Zuckerzugabe zur Nahrlosung auf die GroBe der Zellen
ist, wenigstens fiir die vorliegenden Kulturen, jedenfalls nicht von ausschlag-
gebender Bedeutung; das gleiche gilt fiir die Temperatur.

Mit Erschopfung der Nahrlosung werden die ellipsoidischen Zellen des
Bodensatzes kleiner. Daneben stellen sich aber auch Riesenzellen und un-
regelmaBig geformte Zellen ein. Nahrungsmangcl beeinfluBt also die GroBe
der Zellen.

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Vergleichende morphologische xmd physiologische Untersuchungen etc. 235

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0 ,

c®

Bei der Apiculatus kultur No. 1 wurden fiir den L&ngsdurchmcsser
der zitronenformigen und ellipsoidischen Zellen des Bodensatzes Werte ge-
funden, die sich zwischen 3 und 6 y. bewegen, doch kommen auch einzelne
Zellen mit einem Durchraesser von 8 y. vor. Am haufigsten sind Zellen von
etwa 5 ix Durchmesser.

Annahernd die gleichen Zahlcn wurden fiir die Apiculatus kultur
No. 3 festgestellt; Zellen mit 8 jx Langsdurchmesser waren jedoch hier haufiger
und der Durchschnittswert lag zwischen 5 und 6 y..

Bei der Apiculatus kultur No. 4 ergaben sich fiir den Langsdurch¬
messer der zitronenformigen, gestreckt-zitronenformigen und spindelformigen
Zellen Werte, die sich haufiger zwischen 3 und 8 n bewegten; einzelne zitronen-
formige Zellen maBen 9 jx. Bei Gegenwart lingerer spindelformiger Zellen
stiegen die Werte bis 11 (x. Zitronenformige Riesenzellen erschienen mit
11 und 12 y. Langsdurchmesser; diinne wurstformige Zellen, die vereinzelt
Wiirze ohne Zuckerzusatz vorgefunden wurden, erreichten eine Linge
^ von 20 (x. Die Durch-

schnittswerte bewegten
sich meist zwischen 5
und 6 (i, stiegen jedoch
auch auf 6—7 ;x und
fielen in einer Kultur
ohne Zuckerzusatz auf
4—5 yi zuriick. Gleich-
wohl beherrschten im
letzteren Falle groBe,
spindclformige Zellen
das mikroskopische Bild.

In ahnlichen Grenzen
bewegten sich die Zahlen
fiir den Langsdurchmesser der zitronenfor¬
migen, gestreckt-zitronenformigen und spin-
delformigen Zellen der Apiculatus kultur
No. 7, nur trat hier eine Neigung nach den
hoheren Werten hervor, so daB auch die Durchschnittszahlen sich mehr nach
der oberen Grenze bewegten. Jedenfalls handelt es sich aber nur um graduelle
Unterschiede, die nicht ausreichen, um No. 7 von No. 4 zu trennen.

Bei Apiculatus No. 1 treten in den Oberflachenvegeta-
t i o n e n vorherrschend kleine (3—6 ;x), ellipsoidische Zellen auf, welche
uberhaupt keine oder nur geringe Zuspitzung an den Polen zeigen, an ein-
zelnen Stellen der Hautinselchen fast kugelformige Zellen von etwa 5 y.
Durchmesser; ausgesprochen kugelformige Zellen nur vereinzelt. Die Haupt-
menge der Zellen der Hautinselchen gleicht nach ihrem Gesamtaussehen
typischen T o r u 1 a zellen der 1. Gruppe. Sie umschlieBen eine groBe Vakuole,
im Plasma befinden sich 1—2 und mehr stark lichtbrechende Korperchen.

Die Zahl der typischen zitronenformigen Zellen wechselt an verschiedenen
Stellen des Praparates; im allgemeinen ist ihre Zahl gering. Hire Gestalt er-
scheint schlank oder mehr oder weniger ausgebaucht (5 yi). Vereinzelt zitronen-
formige, stark ausgebauchte Riesenzellen. Sehr vereinzelt langgestreckte
(10—11 jx), an den beiden Enden leicht zugespitzte und wurstformige Zellen.

Im Absatz junger Kulturen treten zuweilen vereinzelt kurze wurstformige
gestreckt-ovale und spindelformige Zellen auf.

Fig. 1. Apiculatus No. 1. Zellfor-
men aus Oberflachenvegetationen
(Ring und Hautinselchen). Wiirae-
kulturen bei Zimmertemperatur.
5 Vi Monate alt. 620 : 1.

o ^

0 \

^ t i

Fig. 2. Apiculatus
No. 3. Zellformen aus
Oberflachenvegetatio¬
nen (Ring). Wiirze-
kulturen bei Zimmer¬
temperatur. 6 y 2 Mo¬
nate alt. 620 : 1.

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236

H. Will,

In der Oberfl&chenvegetation von Apiculatus No. 3 herrschen kleine
(3—5p), ellipsoidische Zellen vor. Diese sind durch Uberg&nge mit rein zitronen-
formigen verbunden, welche haufig sind und meist schlankc Form zeigen; es
sind jedoch auch ausgebauchte vorhanden. Vereinzelt langgestreckte, spindel-
formige Zellen bis zu 20 p Durchmesser. Auch in alten Kulturen treten lang¬
gestreckte Zellen verhaltnism&Big selten auf; meist sind sie an den Enden
nicht zugespitzt, sondern mehr wurstformig. Vereinzelt zitronen- oder kugel-
formige Riesenzellen mit grofier Vakuole. Charakteristisch ist das h&ufige
Auftreten von abnormen Zellformen.

Im Absatz junger Kulturen nur ganz vereinzelt kurze, wurstformige Zellen.

Im wesentlichen besteht hinsichtlich der auftretenden Zellform und deren
H&ufigkeit Ubereinstimmung mit No. 1.

Das mikroskopische Bild der Oberfl&chenvegetationen von Apicula¬
tus No. 4 wird von 10—11 p langen und etwa 4 p breiten spindelfOrmigen
Zellen beherrscht, obgleich sie nicht in der Mehrzahl sind. Die Form der

Fig. 3. Apiculatus No. 4. Zell- Fig. 4. Apiculatus No. 4. Zell¬
formen a us Oberflachenvegeta- formen a us Oberflachenvegeta-

tionen (Haut). Wiirzekulturen tionen (Haut). Wiirzekultur bei

bei Zimmertemperatur. Zimmertemperatur. 5Vz Mo-

5 Yt Monate alt. 620 : 1. nate alt. 620 : 1.

spindelformigen Zellen erscheint in verschiedener Weise variiert: bald n&hern
sie sich in der Zuspitzung mehr oder weniger der typischen Zitronenform,
bald sind sie noch scharfer als diese zugespitzt, bald sind sie schlank, bald
breit. Vereinzelt wurstformige Zellen, welche keine Zuspitzung erkennen
lassen.

In Wiirze ohne Zuckerzusatz treten gestreckt-zitronenformige Zellen
und vor allem spindelformige Zellen bei gleicher Temperatur viel friiher in
groBerer Zahl als bei No. 1 und 3 auf.

Der Zahl nach sind in Durchschnittspraparaten wieder kleine (3—5 p)
ellipsoidische Zellen wie bei No. 1 und 3 vorherrschend. Typische zitronen-
formige Zellen sind selten. Riesenzellen viel haufiger als bei No. 1 und 3 (auch
im Bodensatz).

In alten Kulturen sehr langgestreckte wurstformige Zellen haufig (vgl.
Fig. 4).

Im Absatz junger Kulturen in giinstig und in ungiinstig zusammenge-
setzten Nahrlosungen kommen vereinzelt wurstformige Zellen vor; relativ

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 237

sind sie h&ufiger als bei No. 1 und 3. AuBerdem h&ufiger gestreckt-zitronen-
formige und spindelformige.

Das mikroskopische Bild der Oberflachenvegetationen von A p i c u ?
1 a t u s No. 7 ist im allgemeinen das gleiche wie bei No. 4. Jenes beherrschen
also auch hier wieder groBe spindelformige Zellen, obgleich sie nicht in der
Mehrheit sind. Die spindelformigen Zellen sind bald schlanker, bald breiter
und gehen damit einerseits in mehr oder weniger wurstformige tiber, anderer^
Beits in groBe zitronenformige. Neben diesen Zellen sind viel gestreckt-ellip-
soidische und ellipsoidische vorhanden, welche keine Ankl&nge mehr an die
typische Zitronenform zeigen. Die ellipsoidischen Zellen sind schlanker
als bei No. 1 und 3. Vereinzelt neben zitronenfdrmigen Riesenzellen kugel-
formige.

In alteren Kulturen sehr lange, breite wurstformige Zellen h&ufig (vgl.
Fig. 6).

Im Bodensatz junger Kulturen in giinstig und in ungiinstig zusammen-
gesetzten Nahrlosungen kommen h&ufiger gestreckt-ellipsoidische, gestreckt
zitronenformige und wurstformige Zellen vor; nicht selten sind spindelformige.

Fassen wir die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen tiber die in
den zwei Entwicklungsphasen der Kulturen auftretenden Zellformen und deren
GroBe zusammen, so ergibt sich, daB die in der ersten Entwick-
lungsphase im Bodensatz vorhandenen Zellformen
nicht zur Unterscheidung der vier Apiculatuskul-
turen dienen konnen. Dagegen lassen sich die in
der zweiten Entwicklungsphase, in den Oberflti-
fl&chenvegetationen, auftretenden Zellformen viel
besser zur Diagnose heranziehen.

Bei No. 1 und 3 besteht weniger Neigung zur Streckung der Zellen in der
Richtung der Langsachse. Bei No. 4 und 7 ist diese dagegen viel starker aus-
geprtigt; sie zeigt sich in dem Auftreten langer, spindel- und wurstformiger
Zellen in groBerer Zahl als bei No. 1 und 3. Sie beherrschen bei No. 4 und 7
das mikroskopische Bild.

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238

H. Will,

In verschiedenen Kulturen der gleichen Apiculatusform kann die
GroBe der Zellen des Bodensatzes wechseln. Gleichwohl hat sich ergeben,
daB bei No. 4und 7 viel ofter die Zellendurchschnittlich
groBer alsbeiNo. 1 und 3 sind. Es herrscht ein Zug nach Ausbildung
groBer Zellen vor. Auch Riesenzellen (meist zitronenformig) sind bei No. 4
und 7 haufiger als bei No. 1 und 3. Der Unterschied in der GroBe der Zellen
trat besonders deutlich in Hefenwasser + 5 Proz. Maltose hervor.

Wie schon wiederholt erwahnt, schlieBen sich in morpho-
logischer Hinsicht einerseits No. lund 3 und ande-
r e r s e i t s No. 4und 7 zu einer Gruppe zusammen.

2. Wachstumserseheinungen in Oiissigen und festen Nahrboden.

LFliissige N&hrboden.

a) Sprossung, Form und Inhalt der Zellen in Einzell-

kulturen.

ReeB 1 ) beschreibt den Vorgang der Sprossung in folgender Weise:

Die Tochterzellen entstehen als erst knopfformige, dann kugelig schwel-
lende Ausstulpungen nur an den beiden Polen. Sie wachsen erst fast voll-
standig zur GroBe der Mutterzelle heran und werden dann rechtwinklig umge-
stiilpt, so daB ihre Langsachse auf diejenige der Mutterzelle senkrecht zu
stehen kommt. Hemach sproBt die Tochterzelle noch im Verband mit der
Mutterzelle ein- oder zweimal weiter, oder sie lost sich sogleich ab und erhalt
erst nach der Ablosung ihre beiden Spitzchen. Reichzellige SproBverbande

werden nie gebildet-die elliptischen isolierten Tochterzellen werden als-

bald zitronenformig; am Ende der Garung werden die Zellen langlich, spindel-
formig und kurzfadenformig.

Engel 2 ) bestatigte im wesentlichen die Angaben von ReeB.

Emil Chr. Hansen 8 ) hat an Reinkulturen, welche ReeB und
Engel noch mangelten, sehr eingehende Beobachtungen iiber die Sprossung,
im besonderen iiber die Form der Mutterzellen und deren Umwandlung,
sowie die Form der aus Mutterzellen von verschiedener Gestalt hervorgehenden
Tochterzellen angestellt. Den Angaben von ReeB zufolge sind die Tochter¬
zellen zuerst ellipsoidisch und nehmen spater die typische Zitronenform an,
wenn sie sich von der Mutterzelle getrennt haben.

Hansen weist an der Hand von Abbildungcn, in welch en verschiedene
typische Falle von Sprossung dargestellt sind, nach, daB die abgetrennten
Tochterzellen nicht immer ellipsoidisch sind, sondem zuweilen Zitronenform
besitzen. Ellipsoidische Zellen sprossen erst wieder mit solchen aus, bevor
sie selbst Zitronenform annehmen. Die Tochterzelle kann auch friiher die
Zitronenform annehmen als die Mutterzelle. Manchmal erzeugt eine ellip¬
soidische Mutterzelle zwei oder mehrere gleich geformte SproBzellen, bevor
sie die Zitronenform annimmt; zitronenformige Zellen erzeugen sowohl zi-
tronenfbrmige als auch ellipsoidische Tochterzellen.

Es cntsteht also nicht nur eine Form von SproBzellen, die ellipsoidische,
wie dies ReeB und Engel angeben, sondem es werden regelmaBig zwei
Zellformen, die ellipsoidische und die zitronenformige, bei der Sprossung er-
zeugt. Die Entwicklung der ellipsoidischen Zellen ist den Untersuchungen

x ) a. a. O. p. 27.

2 ) Engel, Lea ferments alcooliques. [These.] Paris 1872. p. 53.

s ) Hansen, Emil Chr., Sur le Saccharomyces apiculatus
et sa circulation dans la nature. (Compt. rend. Carlsberg-Labor. T. 1. 1881. p. 159.)

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Vergleichende morphologisohe und physiologische Untersuchungen etc. 239

von Hansen zufolge durch das Gesetz beherrscht, daB jene, bevor sie
typische Form annehraen, zuerst ein oder mehrere Tochterzellen der gleichen
Form erzeugen. Nicht selten geht die typische Zellform sehr rasch verloren.
Die Form der Zellen ist jedenfalls teil weise durch Emahrungsverhaltnisse
wahrend der Sprossung bedingt. Solange die Emahrangsverhaltnisse giinstig
sind, entstehen mehr zitronenformige Zellen; sind jene ungUnstig geworden
(in alteren Kulturen), so werden mehr ellipsoidische gebildet. Unter gunstigen
Ernahrangsbedingungen, und wenn die Sprossung lebhaft vor sich geht, ent¬
stehen haufig SproBverbande von vier Zellen, welche kurze Zeit bestehen
bleiben.

R. M e i B n e r kommt auf Grand seiner fortlaufenden Beobachtungen
einzelner Zellen wahrend der Sprossung zu dem SchluB, daB die zugespitzte
Form des Apiculatus die SproBform einer ellipsoidischen Zellform ist;
die an den Polen der Zelle vorhandenen Spitzen sind die Anfange der Sprossung.

Nach der Darstellung MeiBners 1 ) vollzieht sich der Vorgang der
Sprossung in folgender Weise: die Mutterzelle schwillt an einem Ende kugelig
an; die Kugel nimmt spater ellipsoidische Gestalt an. Ist die Tochtcrzelle
bis zu einer gewissen GroBe herangewachsen, so stiilpt sich das andere ent-
gegengesetzte Ende der Mutterzelle kugelig aus. Nach einer gewissen Zeit
knickt, und zwar in wenigen Sekunden, der SproB rechtwinklig zur Lhngsachse
der Mutterzelle um und sproBt am vorderen Ende weiter. Das Umknicken
der Tochtersprosse braucht aber nicht immer sofort zu erfolgen, wie die
weitere Entwicklungsgeschichte lehrt. Friiher oder spater kommt es aber
zu der bestimmten angegebenen Lagerang der Tochtersprosse. Das Sprossen
von Tochter- und Mutterzelle findet an dem einen und darauf an dem anderen
Ende ganz regelmaBig statt, weshalb es zur Bildung eincs eigentlichen SproB-
verbandes bei Apiculatus nicht kommen kann. (Es findet also eine
Sprossung in Reihen und nicht mit Verzweigung statt.) Ein Teil der Zellen
besitzt ellipsoidische Form und spitzt sich erst, wenn jene sich anschicken
zu sprossen, zunachst an dem einen und spater an dem andern Ende zu.

M e i B n e r kommt also zu der gleichen Anschauung, welche schon
von R e e B und auch von Engel ausgesprochen, spater aber von Hansen
widerlegt worden war. Auch Mtiller-Thurgau 2 ) kann der Anschauung
von M e i B n e r nicht zustimmen. Wenn die an den Polen der Zellen vor¬
handenen Spitzen die Anfange der Sprossung sind, so miiBte man annehmen,
daB die Mehrzahl der Zellen gerade im Beginn des Sprossens das Wachstum
einstellt.

Zur Beobachtung des Verlaufes der Sprossung unter dem Mikroskop
wurden Tropfchenkulturen angelegt. Als Nahrboden diente 10-proz. gehopfte
Wiirze mit einem Zusatz von 3 Proz. Dextrose.

Die Sprossung verlauft nach unseren Beobachtungen an isolierten Zellen
verschiedener Form bei den 4Apiculatus kulturen folgendermaBen. Bei
ellipsoidischen Zellen geht sie in zweierlei Weise vor sich.

Im ersten Falle spitzt sich die Zelle zu Beginn der Sprossung nach kurzer
Zeit zu, so daB sie die typische Zitronenform erhalt; es tritt also eine nach-
tragliche vorbereitende Zuspitzung auf. Beim Fortschreiten der Sprossung

*) M e i B n e r, R., Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung und Reinziich-
tung der haufigsten in Most und Wein vorkommenden PiJze. Mit 61 Fig. Stuttgart
(Eugen Ulmer) 1901. p. 40.

2 )Miiller-Thurgau, Saccharomyces apiculatus. (Lafar,
Handb. d. techn. Mykol. Bd. 4. p. 317.)

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240

H. Will,

erscheint allmahlich an einem der zugespitzten Enden der Mutterzelle eine
kugelformige Anschwellung, eine junge Tochterzelle, die immer groBer wird.
Hat die Tochterzelle ungefehr ein Drittel der GroBe der Mutterzelle erreicht,
so wird bei scharfer Beobachtung zwischen Mutter- und Tochterzelle eine
Querwand sichtbar. Die Tochterzelle, die mit breiter Basis auf der Mutterzelle
aufsitzt, wachst weiter, wobei sie sich nach der Beruhrungsstelle von Mutter-
und Tochterzelle hin immer mehr verjttngt. Hat die Tochterzelle eine bestimmte
GroJJe (ungefahr die Halite derjenigen der Mutterzelle) erreicht, so sproBt
sowohl die Mutter- als auch die Tochterzelle an den entgegengesetzten Enden
weiter. Sobald nun die neuen Tochterzellen eine bestimmte GroBe erreicht
haben, so knickt die erste Tochterzelle innerhalb weniger Sekunden um und steht
fast in einem rechten Winkel zur Mutterzelle. Nach wenigen Minuten aber kann
man beobachten, wie sich die Zellen, die einander mit breiter Basis aufsaBen,
an der Trennungsstelle dann zuspitzen. Die Tochterzelle ist also unter Spaltung
der Querwand von der Mutterzelle getrennt worden. Den AnstoB hierzu hat
anscheinend ein neuer, aus der Mutterzelle hervortreibender SproB gegeben.
Aber auch die Tochterzelle sproBt an der Stelle, an der sie mit der Mutterzelle
im Zusammenhang stand, nach kurzer Zeit aus.

Im zweiten Falle sprossen die ellipsoidischen Zellen direkt, also ohne vor-
hergegangene Zuspitzung, wieder mit ellipsoidischen oder kugelformigen
Tochterzellen aus, welche der Mutterzelle an den beiden Polen mit breiter
Basis aufsitzen.

Kugelformige Riesenzellen sprossen in verschiedener Weise, meist ab¬
normal aus; manchmal erscheint eine Tochterzelle mit sehr breiter Basis
ausgestiilpt, so daB Mutter- und Tochterzelle zusammen etwa die Form eines
Flaschenkiirbis besitzen.

Die Sprossung der kugelformigen und ellipsoidischen Zellen mit gleich
geformten kann sich wiederholen; die unverzweigten Sprofiverb&nde bestehen
dann nur aus kugelformigen und ellipsoidischen Zellen. Haufig wird diese Art
der Vermehrung bei den T o r u 1 a -ahnlichen Zellen in den OberflSchen-
vegetationen alter Kulturen beobachtet und zwar in den Oberflachenvege-
tationen selbst und bei Aussaat jener Zellen in Tropfchenkulturen.

In Oberflachenvegetationen trifft man zweilen auch, im besonderen bei
kugelformigen und ellipsoidischen Riesenzellen „Kronenbildung“. Es fanden
sich solche Zellen, bei welchen nebeneinander bis zu drei kugelformige Tochter¬
zellen hervorgesproBt waren.

Anderenfalls kann aus den ellipsoidischen Tochterzellen zum SchluB
wieder eine zitronenformige hervorgehen.

Auch an zitronenformigen Zellen wurden Beobachtungen iiber die Spros¬
sung angestellt; dabei traten die gleichen Erscheinungen auf wie bei den
ellipsoidischen Zellen nach der Zuspitzung. Es herrschen also bei der Sprossung
der Apiculatus formen ganz ahnliche Verhaltnisse wie bei T o r u 1 a
sanguinea Schimon 1 ).

Die Endglieder der aus zitronenformigen Zellen entstehenden SproB-
verbande sind meist ellipsoidisch.

Haufig ist bei Zitronenform der Mutterzelle das Keimungsbild derart,
daB an der einen Spitze der Mutterzelle eine ellipsoidische Tochterzelle sitzt.
Neben dieser liegt im spitzen Winkel eine kleine ellipsoidische abgestoBene
Zelle.

■) Schimon, Otto, Beitrage zur Kenntnis rot gefarbter aiederer Pilze.
[Diss. ] Miinchen 1911. p. 55 (dieses Centralbl. Abt. II. Bd. 35. 1912. p. 93).

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Vergleichende morphologisolie und physiologische Untersuchungen etc. 241

Wenngleich einerseits SproBverbande von 4 fest aneinander haftenden
ellipsoidischen Zellen gleicher GroBe, die einander mit breiter Basis aufsaBen,
beobachtet wurden, so scheint doch andererseits die Verbindung zwischen den
Zellen in der Regel an einer Stelle lockerer zu sein und damit das Fehlen
reicherer SproBverbande zu erklaren. Es wurden SproBverbande von vier
ellipsoidischen Zellen beobachtet, welche in der Mitte rechtwinklig abgeknickt
waren.

Spindelformige Zellen sprossen wieder mit solchen aus oder sie erzeugen
ellipsoidische. Wurstformige bringen wieder solche hervor oder sie sprossen
mit kurz- oder gestreckt-ellipsoidischen Zellen aus.

An ellipsoidischen und gestreckt-ellipsoidischen Zellen treten aufler
ellipsoidischen und zitronenfbrmigen die mannigfachsten Zellformen, darunter
langgestreckt-wurstformige auf.

Eine GesetzmaBigkeit, welche die verschiedenen Zellformen bei der
Sprossung unter gleichen giinstigen Ernfthrungsbedingungen beherrscht,
war nicht zu erkennen.

Bei alien Beobachtungen iiber Sprossung entstanden niemals groBere
SproBverbande als solche mit 4 Zellen, und zwar nur Verbande in Reihen,
worauf Umknickung in der Mitte des Verbandes eintrat. In dieser Beziehung
besteht zwischen den Angaben verschiedener Beobachter Ubereinstimmung.

Haufig sind SproBverbande, welche aus zwei Gliedem bestehen. Die
groBte Anzahl von Gliedem in einem Sproflverband, welche in Kulturen mit
groBerer Flussigkeitsmenge beobachtet wurde, war 6, und zwar wurden solche
SproBverbande nicht nur bei spindelformigen Zellen, sondern in Kulturen
von Apiculatus No. 7 auch bei ellipsoidischen, spitz-ellipsoidischen und
wurstformigen Zellen beobachtet.

Die typische Art der Sprossung (Trennung von Mutter- und Tochterzelle
und Erzeugung einer neuen Generation an der Trennungsstelle) gibt den
Apiculatus formen unter den SproBpilzen eine besondere Stellung, wenn¬
gleich jene auch bei der einen und der anderen Form der L Untergruppe
der Torulaceen vorkommt.

Es mag noch darauf hingewiesen sein, daB die Apiculatus formen
durch die Sprossung in Reihen mit vielen Formen der I. Untergruppe der
Torulaceen in Ubereinstimmung steht,

Wenn die Vermehrung in den Tropfchen von Einzellkulturen so weit vor-
geschritten ist, daB ungefahr 12—15 Zellen vorhanden sind, laBt sich der
SproBvorgang nicht mehr weiter verfolgen.

Nach 4 Tagen wurden in den Trijpfchenkulturen folgende Beobachtun¬
gen gemacht.

Bei Apiculatus No. 1 hatten sich die entstandenen Kolonien gleich-
maBig ausgebreitet. Dire Umgrenzungslinie war, abgesehen von grofien
Zwischenraumen zwischen den einzelnen Zellen, sehr regelmaBig. Auch im
Innem der Kolonien lagen die einzelnen Zellen ziemlich weit auseinander,
wie bei Organismen, deren Zellen in Schleim eingebettet sind. Am meisten
zeigten die Zellen Zitronenform; ellipsoidische Zellen waren entschieden in
der Minderzahl. Auch einige Riesenzellen mit Zitronenform hoben sich zwischen
den Zellen normaler GroBe ab. Die Endglieder der kleinen SproBverbande
(bis 4 Zellen) waren kugelformig bis ellipsoidisch. Zuspitzung war bei jenen
nicht zu beobachten. In den meisten Fallen enthielten die Zellen sehr groBe,
fast den ganzen Binnenraum ausfiillende Vakuolen und meist nur ein, seltener
zwei Granula, oder diese fehlen iiberhaupt. In der Mitte der Kolonien waren

Zwelto Abt. Bd. 44. 16

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242

H. Will,

die Zellen meist zitronenformig, an der Peripherie meist ellipsoidisch. Es kehren
also die gleichen Verhaltnisse wie bei den SproBverbanden wieder.

Da die an der Peripherie der Kolonien liegenden ellipsoidischen Zellen
offenbar den letzten Generationen angehorten, die entstanden waren, nach-
dem der Nahrboden durch die vorausgehenden Generationen von Zellen
mehr oder weniger erschopft war, so hat die Anschauung etwas fur sich, dafi
die ellipsoidischen Zellen nicht vollig ausgewachsen und ausgereift sind und
nur ein Zwischenstadium der zitronenformigen Zellen darstellen. Die Tat-
sache aber, dafi die ellipsoidischen Zellen in gUnstig zusammengesetzten
Nahrlosungen direkt wieder mit ellipsoidischen aussprossen, spricht gegen jene
Annahrae.

Apiculatus No. 3. Nach dem Lupenbild sind die Kolonien diffus.
In den meisten Tropfchen haben sich die Zellen sehr gut vermehrt, die Kolo¬
nien sind groB und meist weit ausgebreitet. Zwischen den einzelnen Zellen
befinden sich wie besonders an denr Rande der Kolonien ersichtlich, verh&lt-
nismaBig groBe Zwischenraume. Das Bild, welches die Kolonien darbieten,
ist wieder das gleiche, wie bei Organismen, deren Zellen in Schleim eingebettet
sind. Dem entspricht auch das Lichtbrechungsvermogen der ganzen Kolo¬
nien. In den alteren Kolonien, in welchen sich die Zellen nicht mehr vermehren,
sind diese, soweit ersichtlich, nahezu isoliert. In anderen Kolonien, welche
noch nicht ausgewachsen sind, befinden sich noch groBere SproBverbande
(bis zu 4 Zellen) in Reihen, wie friiher beobachtet. Die Form der Zellen ist
vorherrschend zitronenformig, jedoch finden sich auch viele kleine ellipsoi-
dische. Die ZellengroBe ist ziemlich gleichmaBig; Riesenzellen sind sehr selten,
nur sehr vereinzelt langere Zellen; der Zellinhalt ist kornig.

Nach dem Abheben des Deckglases wurde sowohl No. 1 als auch No. 3
auf die Gegenwart von Schleim durch Beriihren der Kolonien mit einer Nadel
gepriift; Fadenziehen war dabei nicht beobachtet worden. Gleichwohl ist
Schleimbildung nicht ausgeschlossen. Es sei hier an die Angabe von S c h a n -
der 1 ) erinnert, nach welcher die Trubs (der Bodensatz) der von ihm unter-
suchten Apiculatusformen meist schleimig waren. (Vgl. hierzu unsere
spater mitgeteilten Beobachtungen iiber die Beschaffenheit der Bodensatze.)

Die Form und Verteilung der Zellen in den Kolonien stimmt mit der
bei No. 1 beobachteten Uberein. In der Mitte finden sich also wieder zitronen-
formige, nach dem Rand zu aber ellipsoidische Zellen.

Apiculatus No. 4. Die Kolonien in den Tropfchen bieten gegeniiber
denjenigen von No. 3 ein wesentlich anderes Bild. Vor allem sind sie kom-
pakter. Wahrend bei No. 1 und 3 die Zellen selbst im Kern der Kolonien
Zwischenraume zwischen sich hatten, erschienen hier die Zellen sehr dicht an-
einander gelagert. Um diesen dichteren Kern liegen, allerdings in verschiedener
Ausdehnung, kleine, und soweit sich erkennen laBt, meist ellipsoidische Zellen
in lockerem Zusammenhang.

Auch die Form der Kolonien weicht von derjenigen der No. 1 und 3 ab;
sie ist sehr unregelmaBig.

tlber die Zellformen des dichteren Kernes laBt sich nur aussagen, daB
sehr viele Riesenzellen vorhanden waren. Im ubrigen sind alle Formen auBcr
langgestreckten Zellen vertreten.

Das Plasma hat sich an die Zellwandung zuriickgezogen; es ist fast voll-

*) Schander, Untersuchungen iiber Saccharomyces apiculatus
ReeB. (Ber. d. konigl. Lehranst. f. Wein-, Obst- u. Gartenb. zu Geisenheim a. Rh. f.
1903, erstattet von J. Wortmann. Berlin (P. Parey) 1904. p. 123.)

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 243

standig verschwunden. GroBe Vakuolen fiillen fast den ganzen Binnenraum
der Zellen aus. Granula sind nicht sichtbar.

Der Unterschied im Lichtbrechungsvermogen zwischen den kleinen
ellipsoidischen Zellen am Rand der Kolonie und der umgebenden Nahrfliissig-
keit ist so gering, dab die Zellen schwer sichtbar sind.

No. 4 unterschied sich von No. 1 und 3 durch h&ufiges Auftreten
vonRiesenzellen.

In einer sp&ter durchgefuhrten Versuchsreihe traten nach 72 Stunden
zwischen den ellipsoidischen Zellen am Rand der Kolonien einzelne Zellen
mit scharf ausgepragter Zitronenform auf. Diese Beobachtung schrankt die
Annahme, daB mit Erschopfung der Nahrlosung die Zitronenform ausschliefi-
lich in die ellipsoidische ubergeht, ebenfalls ein. Bei den Beobachtungen
wurde immer wieder der Eindruck gewonnen, daB urspriinglich ellipsoidische
Zellen mittlerer GroBe nachtraglich in die Zitronenform ubergegangen waren,
ohne daB aber damit Sprossung eingeleitet worden ware. Es wiirden also hier
besondere individuelle Eigenschaften der Zellen zum Ausdruck kommen.

Apiculatus No. 7. Die Kolonien sind gut entwickelt und in ahn-
licher Weise wie bei No. 1 und 3 gleichmaBig ausgebreitet, unterscheiden sich
aber von jenen wesentlich dadurch, daB die Zellen wie bei No. 4 eng neben-
einander liegen. Eine schleimige Substanz war mit den ublichen Hilfsmitteln
nicht nachzuweisen. Es sind weder Riesen- noch langgestreckte Zellen vor-
handen, dagegen sehr haufig die ubrigen Zellformen. Es gelangt also auch bei
den Apiculatuskulturen die Neigung zur Ausbildung von Riesenzellen wie bei
anderen SproBpilzformen in verschiedenen Stadien der Entwicklung der Kul-
turen zum Ausdruck. (Vgl. die Angaben iiber das Vorkommen von Riesen¬
zellen in den Oberfl&chenvegetationen.)

Die Zellen sind durchschnittlich kleiner.

GroBe Vakuolen fiillen den ganzen Binnenraum der Zellen aus. Die Zahl
der Granula ist sehr verschieden und wechselt zwischen 1 und 3.

b)Wachstumserscheinungen in groBeren Mengen

Nahrfliissigkeit.

Durch die Versuche sollte hauptsachlich festgestellt werden, ob eine
Oberflachenvegetation (Haut- und Ringbildung) auftritt und in welcher
Weise diese zur Ausbildung gelangt, femer, welche Nahrboden den vier Api¬
culatuskulturen besonders zusagen, gemessen nach dem Umfang
des erzeugten Bodensatzes und der Entwicklung einer Oberflachenvegetation.
Als Nahrlosung kamen die unter No. 1, 2, 4, 6, 7 und 8 verzeichneten zur
Anwendung. AuBerdem waren die Beobachtungen dahin zu vergleichen,
ob die bei den vier Apiculatuskulturen in den verschiedenen Nahr-
losungen auftretenden Erscheinungen zu der gleichen Gruppenbildung fiihrt,
wie die Morphologie der Zellen, ob also aus den Wachstumserscheinungen
in groBeren Mengen NahrflUssigkeit sich diagnostische Merkmale ableiten lassen
oder nicht.

Von den Nahrlosungen wurden je 100 ccm in Pasteurkolbchen ab-
gefullt und drei Viertelstunden im Dampftopf sterilisiert. Nachdem die Kolben
einige Tage gestanden, wurden sie mit drei Tage alten Kulturen geimpft. Sie
blieben dann wahrend 83 Tage bei Zimmertemperatur ruhig stehen.

In alien Fallen wurden Parallelkulturen angelegt.

Die an den Kulturen gemachten Beobachtungen sind in der Dissertation
des Herrn Guggenheimer ausfiihrlich in Tabellen mitgeteilt.

16 *

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244

H. Will,

AuBerhalb dieser in sich geschlossenen Versuchsreihe wurden noch
mehrere Reihen von Versuchen ebenfalls bei Zimmertemperatur in gehopfter
Wiirze von 11,5 Proz. B mit und ohne Dextrosezusatz angelegt, an welchen
die Entwicklung der Oberflachenvegetationen genau verfolgt und im beson-
deren die in den verschiedenen Phasen der Entwicklung der Kulturen auf-
tretenden Zellformen festgestellt wurden. tlber diese ist bereits in dem
Abschnitt A. „Allgemeine und spezielle Morphologie“ berichtet worden.

Fassen wir die ttbereinstimmenden Erscheinungen in der Mannigfaltig-
keit der Einzelerscheinungen, welche sich beim Studium des Wachstums der
vier Apiculatuskulturen in groBeren Mengen der verschiedenen Nahr-
flussigkeiten ergeben haben, zusammen und berttcksichtigen wir die Ab-
weichungen, welche sich bei den einzelnen untersuchten Formen geltend
machen, so ergibt sich folgendes Bild.

Giinstig filr die Vermehrung haben sich von den verwendeten Nahr-
losungen ungehopfte und gehopfte Wiirze mit und ohne Zusatz von Dex¬
trose und Saccharose erwiesen, obschon, wie aus dem Vergleich hervorging,
die Hopfung bis zu einem gewissen Grad die Vermehrung hemmte. Die Ent-
wicklungshemmung war jedoch nicht so auff&llig, dab sie uns veranlaBt
hatte, die Heranziichtung der 4 Apiculatus kulturen fur die verschie¬
denen Zwecke in gehopfter Wiirze, welche auch leichter zu beschaffen ist
als ungehopfte, aufzugeben.

Gute Entwicklung fand in anderen Kulturen auch mit Fruktose-, Galak-
tose- und Maltosezusatz 1 ) statt. Dextrosezusatz fordert im besonderen die
Entwicklung einer Oberflachenvegetation, wahrend Zusatz von Saccharose,
Milchzucker und Raffinose einen merklichen EinfluB auf die Vermehrung
nicht ausiibte. Es folgen die natttrlichen Pflanzensafte: Kartoffel-, Gelbriiben-,
WeiBriiben-, WeiBkrautwasser und Traubenmost.

Eine fur die Vermehrung giinstige Zusammensetzung ergab sich auch bei
dem verwendeten Reinhefebier.

Hefenwasser, das fur sich kein Nahrboden fur die Apiculatus-
kulturen ist, wird durch Zusatz von Dextrose, Fruktose, Galaktose und Maltose
wesentlich verbessert, wahrend ein Zusatz von Pepton, Saccharose, Milchzucker
und Raffinose die Vermehrung nicht fordert.

Sehr wenig geeignet hat sich die aus Mineralsalzen, Saccharose und
Asparagin bestehende H a y d u c k sche Nahrlosung und am wenigsten
Milch, worin nach dem mikroskopischen Befund keine Vermehrung statt-
gefunden hatte, erwiesen.

Neben der fur die Vermehrung iiberhaupt mehr oder weniger giinstigen
Zusammensetzung der Nahrlosungen macht sich bei den vier untersuchten
Apiculatus kulturen, soweit dies nach dem Umfang der in den Kulturen
entstandenen Absatze beurteilt werden kann, ein verschiedenes spezifisches
Vermehrungsvermogen geltend, das die hochste Stufc bei Nr. 4 aufweist,
dann folgt No. 7. 1 und 3.

Die Bestimmung der Gererationsdauer oder das Zahlverfahren mit der
Thomaschen Kammer wtirde zweifellos fur das Vermehrungsvermogen
einen sicheren Anhaltspunkt gegeben haben. Die Zahlung der kleinen Zeflen
in der Tropfchen- oder in Adhasionskultur ist aber eine ungemein miihsame
Arbeit, die, sobald auch nur eine verhaltnismaBig geringe Vermehrung statt-

') Wie sie zu den vorliegenden Versuchen zur Verfiigung standen. Vgl. die spater
wiederholt mit Galaktose und Maltose ausgefiihrten Versuche.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 245

gefunden hat, unmdglich wird. Wir haben deshalb von Untersuchungen in
dieser Richtung vorlaufig abgesehen.

Das verhaltnismaBig starke Vermehrungsvermogen von Apiculatus
Nr. 4 ist seit Jahren an den in gehopfter Bierwiirze aufbewahrten Sammlungs-
kulturen der Wissenschaftlichen Station beobachtet worden; eine wesentliche
' Schwachung durch jene Art der Aufbewahrung ist also nicht erfolgt. Das
starke Vermehrungsvermogen hebt diese Apiculatus form aus den
ubrigen hervor, gibt also ein unterscheidendes Merkmal.

Eine Bevorzugung einer der verwendeten Nahrlosungen durch die eine
oder die andere der 4 Apiculatuskulturen ist durch die Beobachtungen
nicht ersichtlich geworden.

In den meisten Fallen wird die Nahrlosung mit oder ohne Garungserschei-
nungen infolge der Vermehrung der Zellen triib; friiher oder spater tritt Klarung
ein.

Die Absatze waren im allgemeinen in den dunkler gefarbten Nahrlosungen,
also in Wiirze, in Most, Bier und Gelbriibenwasser braun in verschiedener
Abstufung, in einzelnen Fallen (Most, Gelbriibenwasser, Bier) fast schwarz
gefarbt.

Die Farbung der Absatze scheint, wenigstens nach den Beobachtungen,
welche an WUrzekulturen gemacht wurden, auch von der Menge der toten
Zellen in den Absatzen beeinflufit zu sein. Es war auffallig, dab sich in alien
WUrzekulturen mit und ohne Dextrosezusatz tote Zellen meist in grofierer
Anzahl vorfanden. Beim Zentrifugieren der mit einigen Kubikzentimetern
der vergorenen Wiirze aufgeschUttelten Bodensatze bilden sich immer zwei
Schichten, eine dunklere untere und eine helle obere. Diese besteht in der
Hauptsache aus lebenden, jene aus toten Zellen und wenig EiweiBausscheidun-
gen, welche jedoch allein nicht die dunklere Farbung des Absatzes bedingea.
Dazu ist ihre Menge zu gering. Die Apiculatus zellen sind also in Wiirze
im lebenden Zustande hell, ahnlich wie Bier- und andere Hefen, gefarbt,
jedoch immer um eine Nuance dunkler als diese. Manchmal waren in der glei-
chen Wurae die Absatze von No. 1 und 3 heller gefarbt als diejenigen von
No. 4 und 7.

Farbe und Beschaffenheit der Absatze sind in Hinsicht auf die Hefen-
analyse bemerkenswert 1 ).

In Kartoffel-, WeiBruben-, WeiBkraut- und Hefenwasser mit Zucker-
zusatzen erschien die Farbung dagegen meist lichter, gelblich bis gelblich weiB.
Eine Ausnahme davon bildete No. 4 in Hefenwasser + 3 Proz. Dextrose mit
dunkelbrauner, No. 4 und 7 in WeiBrubenwasser mit brauner bis tiefbrauner
und No. 7 in WeiBkrautwasser mit dunkelbrauner Farbe.

Die dunklere Farbung der Apiculatus zellen ist vielleicht teilweise
auf eine Einlagerung von Farbstoffen aus den Nahrlosungen in die Zellhaut
zuruckzufiihren. Es sprechen manche Beobachtungen dafiir (vgl. Einzell-
kulturen in Nahrflussigkeiten), daB die Haut der Apiculatus zellen in
verschiedenem Grade verschleimt ist. Die Verschleimung begiinstigt aber
wohl die Einlagerung von Farbstoffen. Gegen diese Annahme sprechen aber
die Beobachtungen iiber hellere Farbung bei No. 1 und 3.

Die Farbung der Absatze gibt nach den vorliegenden Erfahrungen kein
diagnostisches Merkmal ab.

Eine Entfarbung oder Hellerwerden von Wiirze oder Most war nicht zu
beobachten.

*) VgL Will, H., Anleitung usw. p. 177.

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246

H. Will,

Schander 1 ) hat bei den von ihm untersuchten Apiculatus-
formen eine weitgehende Entfarbung von Most beobachtet, die vielleicht,
wenigstens teilweise auf Einlagerung des Mostfarbstoffes in die Zellhaut zu-
riickzufiihren ist. „Rheinhessischer Traubenmost wurde durch alle 24 von ihm
untersuchten Apiculatus formen mehr oder minder entfarbt, von einigen
derart, dab das Garprodukt die Farbe eines hellen Bieres angenommen hatte.“
tlber die Farbe des Bodensatzes sagt Schander nichts aus.

Die Beschaffenheit der Bodensatze ist sehr verschieden. Bei Apicu¬
latus No. 1 anfangs locker, haftet der Bodcnsatz in Wurze mit und ohne
Zusatze und in Most spater fest am Boden. In den anderen Kulturen bildet er
eine leicht- oder schwerfliissige, zusammenhangende Masse, die den Eindruck
hervorruft, als ob die Zellen durch eine mehr oder weniger schleimige Substanz
zusammengehalten wiirden. Vielleicht ist auch diese Erscheinung auf eine
Verschleimung der Zellmembran zuriickzufUhren. Fadenziehend ist der
Bodensatz nicht. In vereinzelten Fallen besteht er ganz oder teilweise aus
einzelnen festhaftenden Kolonien. Bei Apiculatus No. 3 haften die
Bodensatze nicht fest; sie sind in der gleichen Kultur teils locker, flockig, teils
kompakt und dann leichtfliissig, in einzelnen Fallen, wie in Wiirze + 3 Proz.
Dextrose und in Bier, nur flockig. Auch bei Apiculatus No. 4 lagen die
Absatze nicht fest. In den gunstig zusammengesetzten Nahrboden waren sie
flockig oder gleichmabig auf der Wandung der Kulturkolbchen bis an die
Flussigkeitsoberflache verteilt. Beim Ausgieben flossen sie meist leicht, zu-
sammenh&ngcnd aus. Die Absatze von Apiculatus No. 7 waren in ahn-
licher Weise wie bei No. 3 beschaffen. In den meisten Fallen bestanden sie
aus einem kompakten und einem diesen umgebenden lockeren, flockigen An¬
ted. Die kompakte Masse war schwer- oder leichtfliissig. Zuweden hafteten die
Bodensatze so fest an der Kolbenwandung, dab sie durch Schiitteln nur schwer
zu entfernen waren. Allzu grobes Gewicht ist also auf die verschiedenartige
Beschaffenheit der Bodensatze nicht zu legen, da die Erfahrung gelehrt hat,
dab sie nicht konstant ist. Diagnostische Merkmale fur die einzelnen Formen
aus jener abzuleiten, ist daher nach unseren umfassenden Erfahrungen, die
wir auch beim Zentrifugieren der Absatze gcsammelt haben, nicht angangig,
immerhin erscheint die Beschaffenheit der Absatze zur Charakterisierung des
Formenkreises iiberhaupt im Vergleich zu anderen Gruppen von Sprobpdzen
ohne Sporenbildung beachtenswcrt.

Hingewiesen sei noch auf die Mittedung von Schander 8 ) iiber die ver-
schiedene Lagerung und Festigkeit des Trubs (Bodensatz) der von ihm unter¬
suchten Apiculatus formen. Er sagt: „Mcist war er schleimig, wenig zu-
sammenhaltend, bei der geringstcn Erschutterung der Flasche die iiber ihm
stehende Fliissigkeit triibcnd, oder fest aufliegend, in Klumpen zusammen-
ballend. In einzelnen Fallen zeigte er sich direkt kornig, ahnlich wie bei der
zur Champagnerfabrikation dienendcn Reinhefe No. 10 Steinberg 1892.“

Die 4 Apiculatus kulturen erzeugten eine Oberflachenvegetation,
deren Entwicklungsgang nichts besonderes darbietet.

In der Regel entsteht zunachst, und zwar friihzeitig (innerhalb der ersten
8 Tage), langs des FlUssigkeitsrandes eine grobere oder geringere Zahl kleiner
Kolonien, die sich im giinstigsten Fade zu einem Ring („Hefenring“) schlieben.
Meist aber unterbleibt die Schliebung; in keinem Fall entwickelt sich der Ring

*) a. a. 0.

J ) a. a. 0.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 247

so stark, wie bei den Saccharomyceten und bei der Mehrzahl der bisher unter-
suchten Torulaceen. Er bleibt innerhalb der Grenzen gering bis maBig.

Spater treten auf der Oberflache der Nahrfliissigkeit zerstreut kleine
Hautinselchen auf, deren Zahl zunimmt, wobei sie sich immer enger aneinander
anschlieBen, so daB eine luckenlose Haut entsteht.

Eine Eigentiimlichkeit der Entwicklung der Oberflachenvegetation war
ofterbeiApiculatus No. 7zubeobachten,dieallerdingsauchbeianderen
SproBpilzen ohne Sporenbildung vorkommt, immerhin aber beachtenswert
erscheint. Die Hautinselchen entstanden namlich in grbBerer Zahl zunachst
langs des Fliissigkeitsrandes und erst spater Uber die ganze Fliissigkeits-
oberflache zerstreut. Die Hautbildung ging also vom Ring aus, dessen Ent-
stehung durch die anfangs gleichmaBige Ablagerung des Bodensatzes in
diinner Schicht bis an die Fliissigkeitsoberfl&che, wie sie auch bei No. 4 statt-
findet, begiinstigt wurde.

Haut- und Ringbildung unterblieb bei No. 1 und 3 in Bier, Most, Kar-
toffel-, WeiBriiben-, WeiBkrautwasser, in Hefenwasser + 2 Proz. Pepton
in Hefenwasser -f- 2 Proz. Pepton + 3 Proz. Saccharose und in der Hay-
duck schen Nahrlosung, bei No. 1 auch noch in Gelbriiben- und Hefenwasser
+ 2 Proz. Pepton + 3 Proz. Dextrose. Sie unterblieb also in einer sehr groBen
Anzahl der verwendeten Nahrlosungen.

Apiculatus No. 4 und 7 brachten es dagegen nur in der Hay-
duck schen Nahrlosung, in Hefenwasser + 2 Proz. Pepton und Hefenwasser
+ 2 Proz. Pepton + 3 Proz. Saccharose, sowie No. 7 in Hefenwasser + 2 Proz.
Pepton + 3 Proz. Dextrose nicht zu einer Oberflachenvegetation. Fur No. 4
und 7 war also nur eine sehr geringe Anzahl von Nahrlosungen in Beziehung
auf die Ausbildung einer Oberflachenvegetation unter den gegebenen Bedin-
gungen ungiinstig. Die Apiculatus kultur No. 4 unterschcidet sich von
No. 1 und 3 ganz wesentlich* durch eine friihzeitige und ausgedehnte Haut¬
bildung. Trotzdem die Hautinselchen bei Bewegung der Kulturen zu Boden
fallen, so kommt es doch, mit Ausnahme der oben bezeichneten Nahrlosungen,
zu einer geschlossenen oder nahezu geschlossenen Haut, die allerdings in den
meisten Fallen nur diinn ist. Auf einzelnen Nahrlosungen befanden sich
jedoch in der diinnen, glatten, grauweiBen, schleimigglanzenden Oberflachen¬
vegetation starkere Hautinselchen eingestreut, an welchen ersichtlich war,
wie jene hatten erstarken konnen, wenn die Moglichkeit zu ungestorter Aus¬
bildung gegeben gewesen ware.

Entsprechend der Hautbildung war bei No. 4 auch der Ring starker als
bei No. 1 und 3.

Mit No. 4 stimmt hinsichtlich der Oberflachenvegetation die Apicu¬
latus kultur No. 7 uberein. Wenn jene zwar bei dieser Kultur ira allge-
meinen nicht den Urafang und die Starke erreicht wie bei No. 4, offenbar
deshalb, weil hier die Entwicklung durch zu Boden sinkende Hautinselchen
in noch hoherem Grade beeintrachtigt wird als bei No. 4, so schlieBt sich
die Oberflachenvegetation doch mehr an diejenige von No. 4, als an diejenige
von No. 1 und 3 an.

Wahrend bei diesen eine geschlossene oder nahezu geschlossene Haut
nur auf Wiirze ungehopft + 3 Proz. Dextrose und auf Wiirze gehopft + 3 Proz.
Dextrose zur Ausbildung gelangte, erschien bei No. 7 eine Oberflachenvege¬
tation, wie oben ausgefiihrt, nahezu auf den gleichen Nahrlosungen, auf
welchen eine solche von No. 4 gebildet wird, ja kam Hautbildung sogar auf
der im allgemeinen ungiinstigen Nahrlosung Hefenwasser + 3 Proz. Sac-

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248

H. Will,

charose zustande, auf welcher sie bei No. 4 fehlte. Dem Umstand, daft die
Hautinselchen ebenfalls leicht zu Boden sinken, ist es jedenfalls teilweise zuzu-
schreiben, daft bei No. 7 auf ungehopfter Wiirze keine ausgedehntere Ober¬
flachenvegetation zustande kam.

Entsprechend der Hautbildung war auch die Ringbildung bei No. 7
schw&cher als bei No. 4; ihr Umfang n&herte sich mehr derjenigen von No. 1
und 3. Die Haut war auf den Kulturen von No. 7 sehr diinn, mattgrau, nicht
schleimig; die Haut von No. 1 erschien gelblichbraun, diejenige von No. 3
grauweift gefarbt.

Die Entwicklung einer Oberflachenvegetation wird wahrscheinlich bei
No. 4 und 7 durch die Gegenwart von Alkohol in der Nahrlosung gefordert,
bei No. 1 und 3 nicht, oder wenigstens nicht in dem Mafte, wie bei jenen beiden
Formen. Der sichere Nachweis der Assimilierung von Alkohol war durch die
gewahlte Versuchsanstellung nicht zu erbringen.

Die Ergebnisse der eingangs erw&hnten besonderen Versuchsreihen mit
gehopfter Wiirze mit und ohne Dextrosezusatz stimmten im wesentlichen
mit denjenigen iiberein, welche in der in sich geschlossenen Versuchsanstellung
erhalten wurden.

Bei No. 1 und 3 entstand immer ein Ring, in der Regel wurde aber keine
geschlossene Haut auf der Fliissigkeitsoberflache beobachtet.

Die Hefeninselchen sanken sehr bald zu Boden. Bei No. 1 entwickelten
sich zwar bei Zimmertemperatur einzelne Hautinselchen, die zuweilen bei
sehr ruhigem Stehen einen ziemlich groften Umfang erreichten, aber diinn
blieben. Die Hautinselchen haften sehr fest in sich zusammen.

Bei No. 3 ist die Entwicklung von Hautinselchen noch geringer, als bei
No. 1. Meist traten solche iiberhaupt nicht auf. Die Ringbildung blieb
unter alien Umstanden in beiden Fallen geripg.

Im volligen Gegensatz zu No. 1 und 3 standen immer No. 4 und 7. Bei
diegen entwickelte sich sehr rasch (am 3. bis 4. Tag) eine mehr oder minder
starke Oberflachenvegetation. Eine solche tritt also bei den vier untersuchten
Apiculatuskulturen auf, durch die mehr oder minder rasche Ent¬
wicklung der Haut auf Wiirze, welche bei sehr ruhigem Stehen der Kulturen
lange erhalten bleibt, werden sie jedoch wieder in zwei scharf voneinander ge-
trennte Gruppen geschieden. Die eine umfaftt No. 1 und 3, die andere No. 4 und 7.

Die Haut ist im allgemeinen milchweift bis grauweift, schleimig glfinzend.
Von No. 1 und 3 wurden Kulturen in WUrze mit Dextrosezusatz bei 15° C
beobachtet, welche eine Haut von fast trockener Beschaffenheit wie bei
Mycoderma besaften. Sie schwamm leicht auf der Oberflache.

Manchmal gewann es den Anschein, als ob geringe Unterschiede in der
Entwicklung der Oberflachenvegetation zwischen No. 4 und 7 bestanden.
Tatsachlich ist dies jedoch bei sehr ruhigem Stehen der Kulturen nicht der
Fall. Beobachtet man eine groftere Anzahl von Kulturen, so kann es wohl
vorkommen, daft die eine oder die andere in der Entwicklung zuruckbleibt,
man findet aber auch wieder Kulturen, die keinen Unterschied hinsichtlich
der Schnelligkeit der Entwicklung und der Starke der Oberflachenvegetation
aufweisen.

Ein geringer Unterschied zwischen No. 4 und 7 besteht darin, daft die
Haut auf den Kulturen von No. 7 leichter zu Boden sinkt als diejenige von
No. 4. Die Haut von No. 4 halt sich auf alten WUrzekulturen monatelang,
wall rend in alteren Kulturen von No. 7 unter den gleichen Bedingungen
meist nur ein mehr oder weniger starker Ring vorhanden ist. Bei No. 1 und 3

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Vergleichende morphologische and physiologische Untereuchangen etc. 249

iindet sich in alteren Wiirzekulturen niemals eine Haut, sondern ebenfalls
nur ein Ring von versehiedener Starke.

In anderen NahrlSsungen als Wiirze kommen diese kleinen Unterschiede
zwischen No. 4 und 7 scharfer zura Ausdruck.

Die Schnelligkeit, mit welcher eine Oberflachenvegetation zustandekommt
und der Umfang, welchen sie annimmt, gibt also sehr wohl ein durchgreifendes
diagnostisches Merkmal fiir die 4 untersuchten Apiculatus kulturen ab.

Fassen wir die aus den Beobachtungen iiber die Wachstumserscheinungen
in groBeren Mengen NahrflUssigkeit zu. ziehenden SchluBfolgerungen kurz
zusammen, so ergibt sich folgendes:

1. Abstufung des Vermehrungsvermogens; am starksten ist es unter den
gegebenen Bedingungen bei No. 4, dann folgen No. 7, 1 und 3. Ein vbllig ein-
wandfreier Beweis lieB sich hierfiir allerdings nicht erbringen.

2. Abstufung in der Schnelligkeit der Entwicklung einer Oberflachen¬
vegetation und des Umfanges, welche diese erreicht. Die Entwicklung ist bei
No. 4 und 7 rascher als bei No. 1 und 3. Hautbildung kommt in der Regel
bei No. 1 und 3 nicht zustande, dagegen in groBtem Umfang bei No. 4 und 7.

3. No. 4 und 7 einerseits und No. 1 und 3 andererseits stehen also hin-
sichtlich des Vermehrungsvermogens und der Entwicklung einer Oberflachen¬
vegetation einander naher. Es ergibt sich wieder die gleiche Gruppierung
wie bezuglich der Morphologie der Zellen.

Zur Vervollstandigung des Bildes sollen noch einige in anderen Versuchs-
reihen beobachtete Erscheinungen hier angefiihrt werden, da sie zur Charakte-
ristik der 4 Apiculatus kulturen beitragen. Es kamen hauptsachlich
Kulturen in Peptonlosung mit 5 Proz. Maltose und verschiedenen Mengen
Alkohol, ferner Kulturen in Peptonlosung mit 5 Proz. Maltose und ver¬
schiedenen Mengen versehiedener organischer Sauren in Frage. Diese beiden
Yersuchsreihen waren zur Festlegung der Entwicklungshemmung durch
Athylalkohol und durch organische Sauren, auBerdem zur Klarung der Frage,
ob Alkohol und organische Sauren durch die 4 Apiculatus kulturen
assimiliert werden, ausgefiihrt worden. Interessant war in der Versuchsreihe
mit Zusatz von Alkohol zur Nahrlosung, daB bei Apiculatus No. 4 und 7,
welche sich hinsichtlich der Hautbildung in der ausfuhrlicher beschriebenen
Versuchsreihe naher aneinander schlossen, und sich von Apiculatus
No. 1 und 3 unterschieden, diese Ahnlichkeit und Verschiedenheit noch deut-
licher hervortrat. In den Kulturen mit Alkoholzusatz, und zwar in der Pepton¬
losung + 5 Proz. Maltose und in dem Hefenwasser + 5 Proz. Maltose ent-
stand nur bei Apiculatus No. 4 und 7 eine Haut, und zwar schien sich diese auf
Kosten des Alkohols entwickelt zu haben. Die verwendete Maltose, welche
von den 4 Apiculatus kulturen nicht vergoren wurde, im allgemeinen
dagegen ein kraftiges Wachstum veranlaBte, kann nach den vorliegenden
Beobachtungen die starkere Entwicklung der Oberflachenvegetation nicht
unterstiitzt haben, obgleich die Entwicklung der 4 Kulturen sowohl in Pepton¬
losung + 5 Proz. Maltose undHefenwasser + 5Proz. Maltose ziemlich kraftig war.

Starke und Umfang der Oberflachenvegetation stieg bis zu einem Alkohol¬
zusatz von 1,64 Proz. Bei 4,18 Proz. blieb jene vollstandig aus.

Unsere Beobachtungen, daB durch Alkohol in der Nahrlosung die Ent¬
wicklung der Oberflachenvegetation iiberhaupt gefordert wird, fanden nach
AbschluB unserer Untersuchungen eine Bestatigung durch K16 c k e r 1 ).

*) Klocker, A., M6thode pour reconnaitre de petites quantity d’alcool dans
les liquides ©n fermentation et quelques r6sultats qu’elle a permis d’obtenir. (Compt.
rend. Carlsberg-Laborat. T. 10. 1911. p. 109.)

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260

H. Will,

In den Hefenwasserkulturen mit Zusatz verschiedener Zucker, auBer
Dextrose und Saccharose, war das Wachstum bei Gegenwart von Milchzucker
und Raffinose SuBerst gering, wahrend es bei Gegenwart von Fruktose, Ga-
laktose und Maltose 1 ) demjenigen in den Kulturen mit Dextrosezusatz gleich-
kam. In Peptonlosung + 5 Proz. Maltose mit verschiedenen Mengen ver¬
schiedener organischer Sauren war nur ein Bodensatz vorhanden; Ring-
und Hautbildung fehlte.

U. Feste Nahrboden.

a) Form der Einzellkolonien.

Die Wachstumsform der Einzellkolonien wurde in 10 Proz. gehopfter
Wiirzegelatine bei Zimmertemperatur festgestellt. Die Kulturen selbst waren
in der tiblichen Weise angelegt worden.

Nach 20 Stundcn lieB sich folgendes feststellen:

Apiculatus No. 1. Die Kolonien sind gut entwickelt und zeigen
die erste Grundform 2 ). Die Wachstumsform im fliissigen Nahrboden und im
festen stimmt also uberein. Die Kolonien sind rund, die Randlinie im optischen
Querschnitt regelmaBig und glatt. Nach dem mikroskopischen Bilde sind die
Zellen in den Kolonien gleichmaBig verteilt und liegen dicht beisammen.
Hinsichtlich der Zellformen besteht t)bereinstimmung mit denjenigen der
Einzellkolonien in fliissigen Nahrboden.

Apiculatus No. 3. Die Grundform der gut entwickelten Kolonien
ist die gleiche wie bei No. 1. Die Kolonien haben mit den in fliissigen Nahr¬
boden gewachsenen nur insoferne sehr groBe Ahnlichkeit, als sich dort wie hier
zwischen den einzelnen Zellen groBere Zwischenraumc befinden. AuBerdem
gewinnt es den Anschein, als ob eine groBere Anzahl von Zellen zu Klumpen
vereinigt sei, die voneinander durch groBere oder geringere Zwischenraume
getrennt sind.

Die Yerteilung der Elemente in den Kolonien ist also nicht so gleichmaBig,
wie bei No. 1. Die Form der Kolonien ist rund; die Randlinie verlauft zwar
regelmaBig, aber nicht mehr so glatt, wie bei No. 1; einzelne Zellen ragen iiber
den Rand der Kolonien hervor. Die auftretenden Zellformen stimmen mit den¬
jenigen aus den Einzellkulturen in dem fliissigen Nahrboden uberein.

Apiculatus No. 4. Die Wachstumsform stimmt mit derjenigen
von No. 1 und 3 uberein. Die Kolonien sind gut entwickelt. Sie untcrscheiden
sich von den Einzellkulturen im fliissigen Nahrboden durch ihre gleichmaBige,
glatte Randlinie, wahrend das Aussehen des Kernes der Kolonien auf festem und
fliissigem Nahrboden iibereinstimmt. Von No. 1 und 3 unterscheidet sich
No. 4 durch die kompaktere Beschaffenheit der Kolonien. Riesenzellen fehlen
im Gegensatz zu den Kolonien in fliissigem Nahrboden; im iibrigen besteht
hinsichtlich der Zellformen Ubereinstimmung.

Apiculatus No. 7. Zeigt hinsichtlich der Wachstumsform keine
Abweichungcn von No. 1, 3 und 4. Die Kolonien sind gut entwickelt. Sie

*) Da aus spater durchgefiihrten Versuchen hervorging, dafl Galaktose und vor-
aussichtlich auch Maltose von den 4 Apiculatus kulturen nicht assimiliert wird,
so ist die Begiinstigung des Wachstums bei Zusatz von Galaktose und Maltose auf Bei-
mengungen in den verwendeten Zuckern zuriickzufiihren. Das Ergebnis der grofien
Versuchsreihe, deren Zweck in erster Linie war, fest zus telle n, ob bei den 4 A p i c u •
1 a t u s kulturen eine Oberflachenvegetation auftritt und in welcher Weise diese zur
Ausbildung gelangt, wird durch die spatere Erkenntnis, daB die verwendete Maltose
und Galaktose nicht ganz rein war, nicht weiter beriihrt.

2 ) Will, H., Anleitung zur biologlschen Untersuchung. p. 83.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 251

stiimnen auch hier wieder mit denjenigen in fliissigem N&hrboden uberein.
Die Dichte der Kolonien steht zwischen derjenigen von No. 3 und 4. Auch hier
gewinnt es, wie bei No. 3, den Anschein, als ob sich immer eine Anzahl von
Zellen zu einem groBeren Klumpen vereinige. Die Verteilung der Zellen in
der Kolonie steht in tlbereinstimmung mit derjenigen bei No. 3. Die Zell-
formen bieten nichts bemerkenswertes.

Die Wachstumsform der Einzellkolonien auf iestem N&hrboden kann
also nicht zur Diagnose der 4Apiculatus kulturen herangezogen werden.
Da alle bisherigen Beobachtungen immer wieder darauf hinweisen, daB hin-
sichtlich der Zellform in der ersten Entwicklungsphase der Kulturen im all-
gemeinen zu wenig Unterschiede bestehen, die Zellform iiberhaupt wenig
variiert, im besonderen auch gestreckte Zellformen nicht in dem MaBe wie
bei den Saccharomyceten und der zweiten Gruppe der Torulaceen vorkommen,
da femer groBere, verzweigte SproBverbande nicht zur Ausbildung gelangen,
so war dieses Ergebnis vorauszusehen. Immerhin erscheinen die Beobach¬
tungen nicht ganz ohne Wert, insofem sie zeigen, daB hinsichtlich der An-
einanderlagerung der Zellen in den Kolonien teilweise eine Ubereinstim-
mung mit den Beobachtungen an den Einzellkolonien in fliissigem Nahr¬
boden besteht. Ferner trat iibereinstimmend in den Kolonien von No. 3
und No. 7 eine ungleichm&Bige Verteilung der Zellen in den Kolonien hervor,
Erscheinungen, die ebenfalls bei der Diagnose nicht ganz vemachl&ssigt
werden dtirfen.

b) Riesenkolonien.

Die Riesenkolonien wurden in der iiblichen Weise auf den friiher angege-
benen Nahrgelatinen angelegt.

Die Kulturen erhielten ihren Platz in der Mitte eines nach Norden gele-
genen Zimmers (durchschnittliche Temperatur 18° C), wodurch also der
EinfluB des Sonnenlichtes auf die Riesenkolonien ausgeschlossen war. Parallel-
kulturen wurden zu 12° und 6° gebracht.

Wenn wir aus den Einzelschilderungen, welche die Dissertation des Herrn
Dr. Guggenheimer gibt, das Gesamtbild der Riesenkolonien der vier
untersuchten Apiculatuskulturen zu konstruieren versuchen, so ergibt
sich, daB es an sich keine besonders hervorstechenden Merkmale aufweist.

Die Riesenkolonien stellen im allgemeinen flachig ausgebreitete, meist
nicht sehr hohe Belage dar, wie wir sie, abgesehen von den Gattungen W i 11 i a
und Mycoderma im besonderen bei der ersten Gruppe der Torulaceen
mit in der Hauptsache kugelformigen und ellipsoidischen Zellen wiederfinden 1 ).
Bei manchen Arten jener Gruppe mit lebhafter Vermehrung kommt es zu
schwach ausgepragter radialer Streifung oder zu radial verlaufenden einfachen
Faltungen und zu langgezogenen Erhebungen sowie zu KrauBelungen auf der
Oberflache. Bei den 4Apiculatus kulturen fehlen diese jedoch vollstandig,
soweit die verwendeten Nahrboden in Betracht kommen. Sehr wahrscheinlich
ist die Ursache dieser Erscheinung in dem im Vergleich zu jenen T o r u 1 a -
arten geringeren Vermehrungsvermogen der Apiculatusformen zu
suchen. Der Nahrwert des Substrates und die Temperatur spielt dabei eine
Rolle. Im ttbrigen ist aber auf der Oberflache der Randpartie meist eine
schwache radiale, bei Zimmertemperatur zuweilen, bei niederer Temperatur

*) Will, H., Beitrage zur Kenntnis der SproBpilze ohne Sporenbildung, welche
in Brauereibetrieben und deren Umgebung vorkommen. III. Mitt. (Centralbl. f. Bakt.
Abt. II. Bd. 17. 1906. p. 3. Taf. I u. II.)

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252

H. Will,

(6°) fast stets auch eine konzentrische Streifung sichtbar. Bei niederer Tem-
peratur ist auch die radiale Streifung scharfer ausgepragt. Ein charakteristi-
sches Merkmal ist diese Streifung um so wenigcr, als sie an den gleichen Kolo-
nien wechselt; sie tritt auf und verschwindet anscheinend &uBerlich, bleibt
aber erhalten, wie bei der Durchsicht durch die Kolonien noch deutlich zu er-
kennen ist. Ihren Hohepunkt erreicht die radiale Streifung, die wohl der Aus-
druck eines starkeren Flachenwachstums ist, in der st&rkeren Entwicklung
einzelner Sektoren des Belages, welche dann aus der Oberflache des Belages
weiter hervortreten.

Schander 1 ) hat diese Erscheinung bei den von ihm untersuchten
A p i c u 1 a t u s formen anscheinend ebenfalls beobachtet. Er gibt an:
„Typus II erinnnert mehr an die Riesenkulturen der echten Hefen, ist wenig
eingesenkt, fast flach, aber nicht erhaben. Die Oberflache ist matt und durch
radiale Querstreifen, meist 5, in einzelne Felder zerlegt.“ Eine solche Regel-
maBigkeit in der Anzahl der starker entwickelten Sektoren konnten wir nicht
feststellen.

Mit dem starkeren Hervortreten einzelner Sektoren wird auch die radiale
Streifung ausgesprochener. Eine radiale Streifung ist zuweilen erst bei der
Durchsicht der Kolonien von unten her erkennbar. Wie bei den Riesenkolo-
nien der ersten Gruppe der Torulaceen macht sich noch eine andere Art lo-
kalen Wachstums geltend, die aber niemals so stark wie dort hervortritt.
Haufiger auf der im Ubrigen glatten Oberflache der zentralen Partie als auf der-
jenigen der Randpartie treten flache Erhebungen auf, die aber niemals warzen-
oder halbkugelformig wie bei den Torulaceen werden. Die flachen Erhebungen
gleichen sich auch wieder aus. Sind sie vorhanden, so erscheint die Oberflache
rauh, gekornt. Es gewinnt den Anschein, als ob diese lokalen Erhebungen
bei Nr. 7 haufiger sind als bei No. 1, 3 und 4. Am haufigsten scheinen sie auf
der Mostgelatine zu sein (bei alien 4 Kulturen). Eine regelmaBige und des-
halb besonders charakteristische Erscheinung sind also auch jene lokalen
Wucherungen nicht, ebensowenig wie die starkere Entwicklung einzelner
Sektoren, immerhin bietet diese, wie wir sehen werden, ein Unterscheidungs-
merkmal dar.

Die Oberflache der Riesenkolonien ist zum groBten Teil glatt und mehr
oder weniger glanzend. Als charakteristisch fUr die Riesenkolonien der unter¬
suchten Apiculatuskulturen darf die scharfe Begrenzung der zentralen
Partie durch einen mehr oder minder scharf ausgebildeten „Wall“ bezeichnet
werden, obwohl die gleiche Erscheinung, die jedenfalls durch besondere
Wachtumsverhaltnisse hervorgerufen wird, auch bei einer der bis jetzt unter¬
suchten T o r u 1 a arten der ersten Gruppe regelmaBig vorkommt. Ubrigens
treten auch in Hinsicht auf dieses Merkmal Variationen auf in der Weise, daB
die Wallbildung mehr und mehr zuriickgeht; sie unterbleibt selbst und damit
erscheint auch die Randpartie nicht mehr so scharf, immerhin aber noch deut¬
lich abgcsetzt. Es wiederholen sich eben die gleichen bei den Torulaceen be-
obachteten Erscheinungen, daB die auf verschiedenen Nahrboden und bei ver-
schiedenen Temperaturen gewachscnen Riesenkolonien graduelle Unterschiede
in der Ausbildung des Oberflachenbelages zeigen.

Die zentrale Partie der Riesenkolonie kann eingesenkt oder hoch erhoben
sein; ein konstantes Merkmal ist damit nicht gegeben.

Die Einsenkung kann sich in das Gegenteil kehren; eine anfangs erhohte
zentrale Partie kann einsinken. Sicher ubt die Temperatur in der Richtung

») a. a. O.

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Vergleiohende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 253

eine Wirkung aus, daft die zentrale Partie bei niederer Temperatur meist er-
hoht erscheint. Prinzipielle Unterschiede zwischen den bei verschiedenen
Temperaturen gewachsenen Riesenkolonien bestehen nicht.-

Die Randlinie verlauft im allgemeinen glatt, in flachen Wellenlinien, wenn
nicht eine unregelmaftige Ausbreitung des Impftropfens bei diinnflussiger Be-
schaffenheit oder die starkere Entwicklung einzelner Sektoren, welche we it
iiber den Band der Riesenkolonien hervorgezogen erscheinen, UnregelmaBig-
keiten und tiefere Einbuchtungen der Randlinie verursachen.

Wenngleich verschiedene Farbentone an den Riesenkolonien auftreten,
so sind diese doch, mit Ausnahme der wachsartigen Farbung, welche an den
Riesenkolonien auf Kartoffelwassergelatine in bestimmten friihen Entwick-
lungsstadien zum Vorschein kommt, von viel zu geringer Intensitat und Be-
standigkeit, als daft sie von Bedeutung fiir die Charakterisierung der Riesen¬
kolonien sein konnten. Auffallig erscheint es, daft an diesen, abgesehen von der
Mostgelatine, keine dunkleren Farbentone auftreten, nach dem doch die
Absatze in den dunkler gefarbten Nahrlosungen (Wtirze, Most, Bier und
Gelbrubenwasser) braun in verschiedener Abstufung, in einzelnen Fallen (Most,
Gelbriibenwasser, Bier) fast schwarz gefarbt erscheinen.

Die Riesenkolonien lassen sich mit glatten Randem leicht durchschneiden
(teigige, trockene Beschaffenheit) und glatt von der Unterlage abheben.

Als erstes charakteristisches Merkmal der Rie¬
senkolonien der 4 untersuchten Apiculatuskulturen
ist also die grofte Einfachheit des Oberflachen-
belages zu bezeichnen, deren Ursache jedenfalls in der Einfach¬
heit der Zellformen, welche sie aufbauen und in der verh&ltnismaBig langsamen
Vermehrung der Zellen zu suchen ist. Schon die Erscheinung der Einzeflkultur
lieft eine einfache Form der Riesenkolonien erwarten.

Die Einfachheit des Oberflachenbelages wiirde den Riesenkolonien ihren
Platz bei der zweiten Grundform 1 ) anweisen. Charakteristisch fiir diese ist
aber, daft sie nicht mit geschlossenen, scharfer abgegrenzten Biindeln von
Zellen in die Gelatine hineinwachst und infolgedessen auch keine Anhange
auf der Unterseite besitzt. Dies trifft nun fiir die Riesenkolonien der vorlie-
genden Apiculatus kulturen nicht zu. Die direkte und die mikroskopische
Untersuchung hat unzweifelhaft ergeben, daft von der Unterseite der Riesen¬
kolonien, wenn auch in verschiedenem Grade ausgebildet, bald anscheinend
ganzlich fehlend, bald sehr stark entwickelt, einzelne Biindel von Zellen in
die Gelatine hineinwachsen. In einem typischen Falle hat sich nach dem
Abwaschen des Oberflachenbelages durch vorsichtiges Aufspritzen von Wasser
gezeigt, daft, genau so wie beispielsweise bei untergariger Bierhefe und anderen
Saccharomyceten, zahlreiche isolierte BUndel von Zellen mit geringen Ab-
standen zwischen sich in konzentrischen Kreisen, aber nicht radial angeordnet
in die Gelatine hineingewachsen waren.

Die Anhange der Unterseite der Riesenkolonien erscheinen nicht immer
gleichmaftig verteilt, wie bei den Saccharomyceten. Bald befinden sie sich nur
unterhalb der zentralen Partie, bald nur unterhalb des Walles, der diese um-
grenzt, bald auch unterhalb einzelner infolge starkeren Wachtums hervor-
gehobener Sektoren der Randpartie, bald unterhalb der ganzen Kolonie,
wobei unterhalb der zentralen Partie die Anhange starker entwickelt sind.

Die konzentrische Streifung des Oberflachenbelages steht vielleicht mit

1 ) Will, H., Anleitung. p. 112.

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254

H. Wi11,

dem Auftreten der Anhange und ihrer Verteilung in konzentrischen Kreisen
in Zusammenhang.

In den .Anh&ngen auf der Unterseite haben wir
ein zweites charakteristisches Merkmal der Riesen-
kolonien der Apiculatusformen kennen gelernt.

Die Einfachheit des Oberflachenbelages zusam-
men mit den Anhangen auf der Unterseite charak-
terisiert die Riesenko1onien der vier Apiculatus-
kulturen scharf.

Die Riesenkolonien der Apiculatusformen miissen mit denjenigen
von Pichia membranaefaciens Hansen und gewisser Arten der
Gattung W i 11 i a entweder in eine neuzuschaffende Unterabteilung der
zweiten Grundform eingereiht werden, oder es muB fUr diese und ahnliche,
die vielleicht spMer noch gefunden werden, eine neue Grundform aufgestellt
werden. In die dritte, bis jetzt aufgestellte Grundform, mit welcher die
Riesenkolonien der Apiculatus formen noch eine gewisse Ahnlichkeit
besitzen (sie kommt hauptsachlich bei gewissen Arten der zweiten Gruppe der
Torulaceen vor) lassen sie sich nicht einreihen, da jene Organismen mit ge-
mischten Zellformen umfaBt, deren Anhange in die Unterlage mit weit ver-
zweigten SproBverb&nden langgestreckter Zellen hineinwachsen.
Wenn nun auch, wie ausgefiihrt, die Gestalt der Zellen bei den Apicula¬
tus formen wechselt, so finden sich doch niemals so langgestreckte Zellen
wie bei der zweiten Gruppe der Torulaceen vor.

Im Rahmen dieses allgemeinen Bildes treten nun wieder Verschiedenheiten
auf, welche gestatten, die Riesenkolonien der 4 untersuch-
ten Kulturen und damit diese selbst in zwei Grup-
peneinzuordnen.

Im Gegensatz zu den ausgewachsenen Riesen¬
kolonien von No. 1 und 3, welche mehr oder weniger
flach ausgebreitet sind, erscheinen die Riesenkolo¬
nien von No. 4und 7, und zwar schon in einem frtthen
Alter in ihrer Ge s a m t h e i t s c h al e n f o r m ig vertieft,
also tief eingesenkt.

In Ubereinstimmung mit unseren Beobachtungen scheinen diejenigen
von Schander 1 ) zu stehen, welcher angibt: „Bej den runden Kolonien
(Riesenkolonien). treten die beiden Typen (von Apiculatus formen)
deutlicher hervor. Typus 1 zeigt tief eingesenkte Formen.“

Ferner entwickeln sich bei den Riesenkolonien von No. 4 und 7 einzelne
Sektoren nicht starker wie bei denjenigen von No. 1 und 3, tiberhaupt sind die
Riesenkolonien von No. 1 und 3 durchgehends kraftiger entwickelt als die¬
jenigen der zweiten Gruppe. Damit hangt auch jedenfalls das auBere Hervor-
treten einzelner Sektoren der Riesenkolonien bei der ersten Gruppe zusam-
men. Im Gegensatz dazu steht das in den Fliissigkeitskulturen beobachtete
starkere Vermehrungsvermogen von No. 4 und in gewissem Grade auch von
No. 7.

Innerhalb der einzelnen Gruppen treten nun wieder gewisse graduelle
Unterschiede hervor. So sind beispielsweise die Kolonien von No. 3 allgemein
besser entwickelt als diejenigen von No. 1.

Bei der Beobachtung der Riesenkolonien hat sich gleichzeitig noch in
andercr Richtung ein Merkmal ergeben, durch welches sich die beiden Gruppen

>) a. a. O.

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Vergleichende morphologische and physiologische Untereuchungen etc. 255

sehr scharf unterscheiden. No. 4 und 7 verfliissigten die Gelatine viel rascher
als No. 1 und 3, und zwar verfliissigte No. 4 friihzeitiger als No. 7. Am frii-
hesten wurden Hefenwassergelatine + 3 Proz. Dextrose und die verschiedenen
aus Pflanzensaften hergestellten Gelatinen verflUssigt.

In Beziehung auf die Verteilung der verschiedenen in den Riesenkolonien
der 4 Apiculatuskulturen auftretenden Zellformen ist zu bemerken,
daB in der Randpartie gedrungenere, besonders an einem Ende zugespitzte
Zellen auftreten, wahrend die zentrale Partie neben diesen und Riesenzellen
meist noch gestreckte in wechselnder Zahl aufbauen.

Die Anhange setzen sich meist aus ellipsoidischen Zellen zusammen,
die in der Mitte eingeschnUrt sind. Sie zeigen weder Vakuolen noch Granula.
Unter der zentralen Partie kommen sehr viel langgestreckte und auch nadel-
formige Zellen vor.

Ungehopfte WUrzegelatine mit und ohne Zuckerzusatz sagt den unter-
suchten A p i c u 1 a t u s kulturen am besten zu; wahrend das Wachstum
auf gehopfter Wtirze mit oder ohne Zusatz von Zucker schon bedeutend ge-
ringer ist. Die in der Wtirze enthaltenen Hopfenbcstandteile hemmen also
in Verbindung mit anderen Faktoren die Vermehrung der Apiculatus-
zellen. Zusatz von Saccharose zu gehopfter WUrzegelatine hat die Entwick-
lung der Riesenkolonien nicht nur nicht gefordert, sondern schien sogar in ein-
zelnen Fallen der Entwicklung hinderlich zu sein.

Dextrosezusatz forderte das Wachstum ebenfalls nicht immer.

Gute Emahrungsbedingungen bietet ferner noch Hefenwassergelatine
+ 3 Proz. Dextrose, wahrend sie auf den folgenden Nahrboden in der ein-
gehaltenen Reihenfolge immer schlechter werden: Most-, Kartoffelwasser-,
Gelbrtibenwasser-, WeiBrtibenwasser-, WeiBkrautwassergelatine.

c)Wach8tumserscheinungen in Stichkulturen.

Die Stichkulturen wurden in der tiblichen Weise in den gteichen Nahr-
gelatinen, welche zur Anlage der Riesenkolonien verwendet worden waren,
mit 2 Tage alten, bei 25° C in gehopfter Wtirze mit Zusatz von 3 Proz. Dex¬
trose herangeztichteten Kulturen angelegt. Die Hohe der Gelatine in den
Reagensrohrchen betrug gleichmaBig 50 mm. Die Kulturen wurden im
Laboratorium bei einer durchschnittlichen Temperatur von 18° C aufgestellt.
Die Beobachtungen erstreckten sich auf 3 Monate. BezUglich der Einzel-
beobachtungen sei auf die Dissertation von R. Guggenheimer hinge-
wiesen.

Wenn man von den Erscheinungen, welche durch die verschiedene Zu-
sammensetzung der verwendeten Nahrboden und damit von dem verschiede¬
nen Nahrwert bedingt sind, absieht, so ergibt sich, daB ein Wachstum noch in
verhaltnismaBig groBer Tiefe des Stichkanals stattfindet. Ob der Nahrboden
gtinstig oder ungunstig fiir das Wachstum Uberhaupt ist, hat auf die Tiefe,
bis zu welcher ein Wachstum im Stichkanal erfolgt, keinen wesentlichen Ein-
fluB. So ging beispielsweise bei No. 1 in WeiBrubenwassergelatine, welche
fur das Wachstum nicht gunstig ist, das Wachstum im Stichkanal bis zu 41 mm
hinab, bei Gelbrubenwassergelatine bis zu % der Gelatineschicht, in anderen
Fallen, in welchen der Nahrboden nicht gunstig ist, erscheint Wachstum nur
in den obcren Partien des Stichkanals. Zu beriicksichtigen ist auch, daB es
bei Anlage der Stichkulturen naturgemaB nicht immer gelingt, groBere Mengen
von Zellen bis an das Ende des Stichkanals zu bringen, ja es ist denkbar, daB
der eindringende Platindraht schon in verhaltnismaBig geringer Tiefe frei von

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256

H. Will,

Zellen sein kann. Fur diese Annahme gibt das Verhalten von Parallelkulturen
haufig genug Belege. Jedenfalls geben die Kulturen mit gleichmaBiger Ver-
teilung der Zellen im Nahrboden, welche im folgenden Abschnitt behandelt
werden sollen, ein zutreffenderes Bild von dem Grad der Luftentziehung,
welche jene ertragen konnen, bzw. von der Sauerstoffspannung, bei welcher
sie sich noch zu vermehren vermogen, also ihre vegetativen Funktionen noch
auszuiiben vermogen. Aus den Ergebnissen der Stichkulturen kann allerdings
im vorliegenden Falle schon geschlossen werden, daB die untersuchten A pi¬
cul a t u s kulturen im allgemeinen unter den gegebenen Bedingungen noch
bei ziemlich weitgehender Luftbeschrankung zu wachsen vermogen. Bei No. 4
und 7 ist jedoch das Wachstum im Stichkanal sichtlich etwas schwacher als
bei No. 1 und 3, woraus auf eine groBere Empfindlichkeit von No. 4 und 7
gegen Sauerstoffentzug geschlossen werden darf. Noch scharfer kam diese in
den Kulturen mit gleichmaBiger Verteilung der Einsaat in den festen Nahr-
boden zum Ausdruck.

Isolierte Kolonien im Stichkanal sind mehr oder weniger kugelformig
bis ellipsoidisch mit scharfer Umgrenzung. Gehaufte Kolonien sehen wie eine
Traube aus, deren Beeren an ganz kurzen Stielen befestigt sind. Auch iso¬
lierte Kolonien sind gestielt. Nur selten andem die Kolonien nachtraglich
durch Auswachsen ihre Form, indem sie unregelmaBig werden, im auBersten
Falle Baumchenform annehmen.

Die Kolonien von No. 1 und 4 wuchsen nicht aus, nur vereinzelt die-
jenigen von No. 7, haufig diejenigen von No. 3. Die groBere Neigung der
Kolonien von Apiculatus No. 3 in den Stichkulturen* unregelmaBig zu
werden, auszuwachsen, ist so scharf ausgepragt, daB diese Eigenschaft geradezu
als diagnostisches Merkmal angesehen werden darf.

Die Erscheinungen des Oberfl&chenbelages sind die gleichen wie bei den
Riesenkolonien.

Das Vermogen der Gelatineverfliissigung ist im allgemeinen bei alien
4 Formen gering. In den fur die Entwicklung der 4Apiculatus kulturen
giinstigen Nahrboden tritt entweder iiberhaupt keine Verfliissigung ein oder
sie erfolgt nur sehr langsam. No. 4 und 7 verflussigen die Gelatine im allge¬
meinen rascher als No. 1 und 3. (Vgl. die Beobachtungen an den Riesenkolo¬
nien.) Die Beschleunigung der Verfliissigung ist bei No. 4 und 7 so scharf aus-
gesprochen, daB sie als unterscheidendes Merkmal innerhalb der beiden
Gruppen von Apiculatus formen von Wert ist. Das VerflUssigungsver-
mogen von No. 4 und 7 ist etwa gleich stark 1 ). Die Starke des Verflussigungs-
vermogens ist also eine Arteigentttmlichkeit und wird von der Zusammen-
setzung des Nahrbodens beeinfluBt. Weniger giinstige Zusammensetzung
fiihrt raschere Verfliissigung herbei.

d)Wachstumserscheinungen in festen Nahrboden
bei gleichmaBiger Verteilung der Zellen in diese n.

Auch diese Kulturen bieten, ebenso wie die Stichkulturen, diagnostische
Merkmale. Die Befahigung zum Wachstum bei beschranktem Luftzutritt
kommt hier noch scharfer zum Ausdruck als bei den Stichkulturen.

Die Kulturen wurden in der iiblichen Weise mit den gleichen Nahrboden,
welche zu den Stichkulturen verwendet worden waren, angelegt. Die Einsaat

*) Vgl. hierzu auch Will, H., Studien fiber Proteolyse durch Hefen. I. Mitt.
(Zeitschr. f. d. ges. Brauw. Bd. 21. 1898. p. 127.) II. Mitt. (Ebenda. Bd. 24. 1901.
p. 113.)

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Vergleichende morphologische und phyeiologiscbe Untersuchungen etc. 257

war wahrend 2 Tage bei 25° C in gehopfter Wtirze mit Zusatz von 3 Proz.
Dextrose herangeztichtet worden. Beziiglich der Einzelbeobachtungen sei
auf die Dissertation des Herrn Guggenheimer hingewiesen.

In den bei gleichmaBiger Verteilung der Zellen in der Gelatine entwickel-
ten Kolonien traten im allgemeinen die gleichen, die einzelnen Formen charak-
terisierenden Erscheinungen wie in den Stichkulturen auf.

Bei No. 1 und 3 fand noch Entwicklung in den untersten Partien der
Gelatine statt, wahrend das bei No. 4 und 7 nicht mehr der Fall war.

Die schon in den Stichkulturen beobachtete groBere Empfindlichkeit der
Kulturen No. 4 und 7 gegen Sauerstoffentzug war also bei gleichm&Biger
Verteilung der Zellen in der Gelatine noch scharfer ausgepragt 1 ).

Die Zone des starksten Wachstums bewegte sich bei No. 1 und 3, abge-
sehen von der Hefenwassergelatine + 3 Proz. Saccharose zwischen 2 und 5 mm,
bei No. 4 und 7 zwischen 2 und 3 mm. No. 1 ertragt offenbar mehr Luftent-
ziehung als No. 3. Die Zone des starksten Wachstums ist bei No. 7 nicht so
kraftig wie bei No. 4; es bestehen also zwischen diesen beiden Kulturen Unter-
schiede, wenn auch nur geringe.

Das Gelatineverflussigungsvermogen war auch bei gleichmaBiger Ver¬
teilung der Zellen bei den Kulturen 4 und 7 starker als bei No. 1 und 3.

B. Physiologisches und Biologisches.

a)Verhalten gegenuber verschiedenen Zuckerarten.

Emil Chr. Hansen 2 ) hat zuerst darauf hingewiesen, daft der
Sacch. apiculatus kein Invertin bildet und daB er infolgedessen auch
Rohrzucker nicht zu vergaren und zu verwerten vermag. Ebensowenig spaltet
er nach demselben Forscher Maltose in Alkohol und Kohlensaure. In Dextrose-
losungen raft er dagegen ziemlich lebhafte Garang hervor.

Der Mangel an Invertin und die Unvergarbarkeit von Saccharose und
Maltose wurde von alien spateren Beobachtern bestatigt. Nur Nastuko-ff 8 )
will eine Vergarung von Saccharose durch Sacch. apiculatus be-
obachtet haben.

Schukow 4 ) bemerkt, daB Sacch. apiculatus wahrscheinlich
nur Dextrose vergart.

K1 6 c k e r 6 ) vermochte den Sacch. apiculatus nicht an die
Inversion zu gewohnen. Im Jahre 1910 teilte er aber kurz mit e ), daB er bei
einigen Vegetationen, welche nur als Sacch. apiculatus bezeichnet

1 ) Das groBere Luftbediirfnis von No. 4 u. 7 kommt wahrscheinlich auch in der
raschen Entwicklung einer Oberfliichenvegetation bei den Kulturen in Nahrfliissig-
keiten zum Ausdruck.

2 ) Hansen, Emil Chr., Recherches sur la physiologie et la morphologic
des ferments alcooliques. I. Sur le Saccharomyces apiculatus etsa circu¬
lation dans la nature. (Compt. rend. Carlsberg-Laborat. T. 1. 1881. p. 159); fiber
Saccharomyces apiculatus. (Hedwigia. 1880. p. 75); Action des ferments
alcooliques sur les diverses esp&ces de sucre. (Compt. rend. Carlsberg-Laborat. T. 2.

1888. p. 150.)

s ) Nastukoff, M., Essais sur le pouvoir reducteur des levures pures. Moyen
de le mesurer. (Ann. Inst. Pasteur. T. 9. 1895. p. 766.)

4 ) Schukow, J., Gar- und Konkurrenzversuche mit verschiedenen Hefen.
(Wochenschr. f. Brauer. 13. 1896. p. 302.)

5 ) K 16 c k e r , A., Ist die Enzymbildung bei den Alkoholgarungspilzen ein ver-
wertbares Artmerkmal? (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 6. 1900. p. 241.)

*) Klocker, A., Invertin und Sporenbildung bei Saccharomyces
apiculatus - Formen. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 26. 1910. p. 513.)

Zwefte Abt. Bd. 44.

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258

H. Will,

werden konnen, die Gegenwart von Invertin und zugleich Vergarung von Sac¬
charose nach Inversion habe feststellen konnen. Aus einer spateren ausfuhr-
licheren Mitteilung 1 ) geht hervor, dab es sich um 9 in Erdproben aus den
Tropen aufgefundene Apiculatusarten handelt. Wahrend 8 Arten
ziemlich grobe Mengen Alkohol in einer Saccharoselosung erzeugen, vermag
einer nur eine Spur davon zu bilden.

Im Jahre 1911, als unsere Untersuchungen in der Hauptsache schon abge-
schlossen waren, zeigte Klocker 2 ), dab gewisse Arten von S a c c h.
apiculatus befahigt sind, geringe Mengen von Maltose zu vergaren.
Mittels des von ihm beschriebenen Verfahrens zum Nachweis kleiner Mengen
von Alkohol erhielt er, wenn die Hefen in Hefenwasser mit einem Zusatz
von Maltose eingeimpft waren, eine scharf ausgesprochene Keaktion auf
Alkohol.

K1 6 c k e r hat die verwendete Maltose, um sie von Dextrose zu be-
freien, zuerst mit einer Apiculatus form vergoren. Aus den von ihm
im Jahre 1912 und 1913 (a. a. 0.) erschienenen Mitteilungen erhellt, dab von
den 17 beschriebenen Apiculatus arten 9 Maltose, allerdings nur in sehr
kleinen Mengen zu vergaren vermogen.

Die Frage der Assimilierbarkeit der Maltose ohne gleichzeitigeVergarung,
welche durch die Versuche von Lindner und S a i t o 3 ) aufgeworfen
worden war, wurde von K1 6 c k e r bei der Untersuchung nicht weiter
beriihrt.

K1 u y v e r 4 ) fiihrt das Wachstum solcher Hefen, welche in Losungen
von Maltose, welche diesen Zucker nicht vergaren, auf eine geringe Verunreini-
gung des Zuckers mit einer stickstoffhaltigen Substanz zurlick.

Eine derartigc Verunreinigung der kauflichen Maltose haben auch
Lindner und Naumann 6 ) nachgewiesen.

K i t a •) schliebt aus seinen Versuchen, dab die kaufliche Maltose einen
mit Alkohol ausziehbaren oryzaninahnlichen Korper 7 ) enthalt, welcher das
Wachstum der verwendeten Hefe (Sacch. Sak6) in der Maltoselosung
veranlabt. Die gereinigte Maltose war schlechter assimilierbar als die nicht
gereinigte. Ob der mit Alkohol ausziehbare Korper der einzige Grund der
besseren Assimilierbarkeit sei, labt er dahingestellt sein.

Uber die Vergarung von d-Galaktose durch Sacch. apiculatus
gehen die Meinungen auseinander.

x ) Klocker, A., Beschreibung von 17Saccharomyces apiculatus-
Formen. (CentralbL f. Bakt. Abt. II. Bd. 35. 1912. p. 375 u. Compt. rend. Carlsberg-
Laborat. T. 10. 1913. p. 285.)

2 ) Klocker, A., M4thode pour reconnaitre de petits quantity d’alcool dans
les liquides en fermentation et quelques r6sultats qu’elle a permis d’obtenir. (Compt.
rend. Carlsberg-Laborat. T. 10. 1911. p. 113.)

®) Lindner, P. u. Saito, Assimilierbarkeit verschiedener Kohlehydrate
durch Hefen. (Wochenschr. f. Brauer. 27. 1910. p. 509.)

4 ) K 1 u y v e r, A. J., Die Assimilierbarkeit der Maltose durch Hefen. (Biochem.
Zeitschr. Bd. 52. 1913. p. 486. Vergleiche die Bemerkung von P. Lindner in der
Wochenschr. f. Brauer. 30. 1913. p. 456 u. Lindner, P., Bemerkungen zu A. J.
Kluyvers Mitteilungen iiber die Assimilierbarkeit der Maltose durch Hefen. (Bio¬
chem. Zeitschr. Bd. 56. 1913. p. 163.)

®) Lindner, P. u. Naumann, Carl W., Zur Frage der Assimilation
des Luftstickstoffs durch Hefen und Pilze. (Wochenschr. f. Brauer. 30. 1913. p. 589.)

®) K i t a, G., Zur Frage der Assimilierbarkeit der Maltose durch Hefen. (Zeitschr.
f. Garungsphysiol. Bd. 4. 1914. p. 321.)

7 ) Suzuki, M., Journal of the College of Agricult. Tokio, Imp. Univers. Vol. 1.
1913. p. 381.)

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Vergleichende morphologisohe und physiologische Untersuchungen etc. 259

V o i t *), der, soweit ich unterrichtet bin, unseren Apiculatus
No. 4 benutzte, Fischer und Thierfelder 2 ), Bau s ) und Arm¬
strong 4 ) stimmen darin iiberein, daB Sacch. apiculatus d-Galak-
tosenichtvergarenkann. Henneberg 6 )beobachteteGarunginGalaktose-
Hefenwasser. In seinem Buch: Garungsbakteriologisches Praktikum. Berlin,
(P. P a r e y) 1909. p. 439 gibt er aber an, daB Galaktose vom Sacch. api¬
culatus nichtvergorenwird. Lindner 6 )hatmehrereApiculatus-
formen untersucht, von welchen einige, wenn auch nur schwer, Galaktose
vergoren. Cremer 7 ), welcher ebenfalls unseren Apiculatus No. 4
verwendete, gibt an, daB d-Gelaktose nicht oder kaum vergoren wird.

Die Verschiedcnheit der Angaben ist, wie K1 6 c k e r 9 ) bemerkt,
darauf zuriickzufuhren, daB die kaufliche d-Galaktose kleine Mengen Dex¬
trose enthalt.

Cremer*) hat auBerdem zuerst gezeigt, daB Sacch. apicula¬
tus d-Mannose vergaren kann, was spater beispielsweise durch Armstrong
(a. a. 0.) bestatigt wurde. Von Lindner 10 ) und Rose 11 ) untersuchten
Stamme von Sacch. apiculatus, waren aber nicht befahigt, jene Zucker-
art zu vergaren, dagegen alle von K1 b c k e r a. a. 0. beschriebenen Arten.

In der angefiihrten Literatur finden sich auch mehrfach noch Angaben
iiber die Einwirkung von Sacch. apiculatus auf andere Zuckerarten,
Inulin und Dextrin. Prior und W i e g m a n n 12 ) priiften Achroodex-
trin IIL Als durch Sacch. apiculatus vergarbar wird auBer den oben
genannten Zuckerarten d-Fruktose (Armstrong, Henneberg,
Klocker, L i n d n e*r, Rose) angegeben.

Unsere Versuche erstreckten sich nur auf Dextrose, d-Galaktose, Fruk-
tose, Maltose, Saccharose, Milchzucker und Raffinose. Verwendet wurde
reinstes kaufliches Material von Merck. Festgestellt sollte werden: 1. welche
Zucker angegriffen werden, 2. ob sie dabei in Alkohol und Kohlensaure ge-
spalten oder ob sie nur assimilicrt werden, oder ob beides zugleich stattfindet.

1 ) Voit, Fritz, t)ber das Verhalten der Galaktose beim Diabetiker. (Zeitschr.
1. Biol. Bd. 29. 1892. p. 147.)

*) Fischer, E. u. Thierfelder, H., Verhalten der verschiedenen Zucker
gegen reine Hefen. (Ber. d. deutsch. chem. Ges. Bd. 27. 1894. p. 2031.)

*) Ban, A., t)ber die Vergarbarkeit der Galaktose. (Zeitschr. f. Spirit.-Ind.
Bd. 19. 1890. p. 303.)

4 ) Armstrong, Edw. Frankland, Studies on enzyme action. VIII.
The mechanisme of fermentation. (Proc. Roy. Soc. of London. Vol. 76. 1915. p. 600.)

®) Henneberg, W., Notiz zum Vorkommen von Glykogen bei Hefen. Sac-
charomyces apiculatus. (Wochenschr. f. Brauer. Bd. 19. 1902. p. 781.)

') Lindner, P., Garversuche mit verschiedenen Hefen und Zuckerarten.
(Wochenschr. f. Brauer. Bd. 17. 1900. p. 713); Mikroskopische Betriebskontrolle 5. Aufl.
p. 278.

’) Cremer, M., tlber das Verhalten einiger Zuckerarten im tierischen Organis-
mus. (Zeitschr. f. Biol. Bd. 29. 1892. p. 484.)

®) Klocker, A., Recherches sur 17 formes du „Saccharomyces api¬
culatus". (Oompt. rend. Carlsberg-Laborat. T. 10. 1913. p. 289.)

•) Cremer, M., t)ber die Umlagerung der Zuckerarten unter dem EinfluB
von Ferment und Zelle; ein Beitrag zur Lelire von der Glykogenie und Garung. (Zeitschr.
f. BioL Bd. 31. 1895. p. 183.)

10 ) Lindner, P., Garversuche mit verschiedenen Hefen und Zuckerarten.
(Wochenschr. f. Brauer. Bd. 17. 1900. p. 713; Mikroskopische Betriebskontrolle. 5. Aufl.
p. 278.)

n ) Rose, L., Beitrage zur Kenntnis der Organismen im EichenschleimfluB.
(Wochenschr. f. Brauer. Bd. 27. 1910. p. 592.)

lf ) Prior u. Wiegmann, Darstellung und Eigenschaften des Diastase-
Achroodextrins III. (Zeitschr. f. angew. Chem. 1900. p. 464.)

17*

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260

H. Will,

Zunachst wurden die Zucker nach der Kleingarmethode von P. L i n d n e r
in der iiblichen Weise 1 ) gepriift.

Als Nahrlosung diente neutrales Hefewasser nach der von mir gegebenen
Vorschrift (a. a. 0. p. 445), dem die Zucker in der iiblichen Weise zugesetzt
wurden. Das Aussaatmaterial, das auf schrag erstarrter WUrzegelatine + 3
Proz. Dextrose herangeziichtet wurde, war 14 Tage alt, als es zur Kleingar¬
methode verwendet wurde.

Der Versuch wurde zweimal mit Parallelversuchen bei 25° C angestellt.

Die Ergebnisse sind in der folgenden Tabelle zusammengefaBt.

No. 1

No. 3

No. 4

No. 7

1 Tag j4 Tage

1 Tag [

4 Tage

1 Tag |4 Tage

1 Tag

4 Tage

Dextrose.

+ 1

+ *

+ 1

+ i

1 + l

+ 1

Fruktose.

+ 1

d-Galaktose.

+•

+ 1

+ •

+ 1

+»

+ 1

+ 2

+ 1

-i-*

+ 1

+ 2

Maltose.

i _

1 -

i -

—

Es bedeutet -f = Vergarung, — = keine Vergarung.

Der Exponent an dem Zeichen + bedeutet:

1 = Starke Garun g. Nach 24 Stunden die ganze Vertiefung des hohlgeschliffenen

Objekttragere von einer Gas blase erfiillt.

2 = MaCige Garung. Desgl. die Vertiefung des Objekttragere etwa nur zur

Halfte von einer Gasblase erfiillt.

Schon nach 24 Stunden waren bei den vergarbaren Zuckem meist starke
Garungserscheinungen sichtbar. Bei Maltose, Saccharose, Milchzucker und
Raffinose blieb auch nach mehrtagiger Beobachtung Gasbildung aus. Sie
sind in der Tabelle nicht weiter beriicksichtigt.

Die Ergebnisse der Kleingarmethode wurden durch Versuche in groBerem
MaBstabe erganzt. Diese wurden in der Weise durchgefuhrt, daB inPasteur-
Kolbchen von 200 ccm Fassungsvermogen je 100 ccm der ca. 6-proz. Zucker-
losung in neutralem Hefenwasser eingefiillt und nach dem Sterilisieren mittels
Kapillarrohrchen mit 2 Tropfen aus dem Absatz des in Wiirze + 3 Proz.
Dextrose wahrend 3 Tage bei 25° C herangezuchteten Aussaatmaterials nach
moglichster Entfernung der vergorenen Wiirze geimpft wurden. Die Einsaat
war also so gering, daB etwa noch in dieser vorhandener unvergorener Zucker
nicht in Betracht kommt.

Die Garung des Aussaatmaterials war vollig oder nahezu vollig beendigt.
Geimpft wurden je 8 Kolbchen, die mit der betreffenden Zuckerlosung
gefullt waren, mit der gleichen Kultur. Die Sterilitat der Zuckerlosungen in
den Pasteur kolbchen war durch mehrtagige Beobachtung festgestellt
worden. Gepriift wurden die gleichen Zucker, wie bei der Kleingarmethode.
Die geimpften Kulturen wurden im Laboratorium (durchschnittlich 20° C)
aufgestellt und wahrend 2 Monate beobachtet. Nachdem in 2 ungeimpften
Kiilbchen die Menge des gelosten Zuckers bestimmt worden war, wurde jene
in den mit den 4 Apiculatuskulturen geimpften Kolbchen nach Ver-

*) Will, H., Anleitung usw. p. 76.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 261

lauf von 14 Tagen, 1 und 2 Monaten wiederholt ermittelt, wobei jedesmal
zwei andere Kulturen (Doppelversuch) benutzt wurden. Die in der folgenden
Tabelle angegebenen Zahlen sind das Mittel aus den zwei untersuchten Kul¬
turen. Durch dieses, durch die Verh&ltnisse gebotene Verfahren, erklaren
sich wohl teilweise kleine UnregelmaBigkeiten, welche sich weniger bei der
Bestimmung des Restzuckers als vielmehr bei den Alkohol- und Saurebestim-
mungen ergaben. Zu beriicksichtigen ware hier auch noch, daB in alteren
Kulturen ein Teil des gebildeten Alkohols und der Sauren von den A pi¬
cul a t u 8 formen wieder assimiliert worden sein konnte.

Die Alkoholbestimmung geschah in der vorliegenden Versuchsreihe in
der Weise, daB jedesmal der Inhalt der 2 Kolbchen, welche zur Bestimmung
des Zuckers gedient hatte, nach dem Neutralisieren der Losung destilliert und
das Destillat refraktometrisch untersucht wurde. AuBerdem wurde mit dem
Destillat die Jodoformreaktion angestellt. Die Feststellung der erzeugten
Sauremenge geschah mittels n/10-Natronlauge. Die in der Tabelle eingetragenen
Zahlen (Mittelwerte) beziehen sich auf je 5 ccm titrierte Fltissigkeit. Alle
untersuchten Kulturen wurden auf Reinheit gepriift.

Restzucker.

No.

Dextrose

d-Galaktose

Fruktose

Maltose

Tage

O /

Mon.

O /

Mon.

Tage

Mon.

O /

Tage

Mon.

O /

Tage

0 /

Mon.

O '

Blinder

Versuch

5,74

5,84

5,46

0,16

0,14

0,122

3,48

3,26

3,14

0,316

0,29

0,25

5,16

5,02

4,74

0,09

0,112

3,30

3,24

3,198

0,236

0,21

0,24

4,95

4,59

4,05

0,21

0,15

0,11

3,30

3,276

3,154

0,334

0,30

0,28

5,34

4,57

4,50

1,396

1,172

0,448

3,40

3,252

2,864

0,463

0,28

0,35

5,34

5,20

4,59

Saure. Verbraucht n/10 NaOH ftir 5 ccm Fltissigkeit.

0,5

0,7

0,8

0,7

1,0

0,8

0,5

0,7

0,8

0,3

0,35

0,9

1,9

0,9

0,6

1,0

0,9

1,0

1,1

0,3

0,30

0,7

1,0

0,6

0,7

0,9

0,8

0,7

0,3

0,30

0,8

1,2

0,7

0,9

1,0

1,1

0,3

0,35

Alkohol.

2,22

2,31

2,37

1,04

1,00

2,31

2,64

2,34

2,11

2,31

2,34

0,79

1,04

2,28

1,88

2,22

2,10

0,91

0,97

0,86

2,19

2,31

2,34

1,50

1,80

1,87

0,91

0,77

1,77

2,13

2,28

—

Saccharose, Milchzucker und Raffinose werden weder
vergoren noch assimiliert. Die Ergebnisse der Analyse sind infolgedessen
in der Tabelle unberiicksichtigt geblieben. Die Trisaccharide und die Di¬
saccharide werden unter den gegebenen Bedingungen von den 4Apicula-
t u s kulturen nicht angegriffen. Ausgenommen von diesen erscheint nach
den vorliegenden Versuchsergebnissen die Maltose. Jene sind in Hinsicht
auf die meisten der fruheren Angaben tiber die Unvergarbarkeit der Maltose
durch Sacch. apiculatus wichtig. Ob in unserem ersten Versuch
die Maltose von den 4 Apiculatus kulturen nur assimiliert, aber nicht
vergoren wurde, laBt sich nicht entscheiden. Jodoformreaktion wurde in dem
Destillat nicht erhalten. Die bei der Alkoholbestimmung erhaltenen refrakto-

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262

EL Will,

metrischen Werte sind sehr klein und konnen auch durch andere fliichtige
Umsetzungsprodukte bedingt sein 1 ).

In Anbetracht der verschiedenen, einander widersprechenden Angaben
iiber das Verhalten der Apiculatusarten gegeniiber Maltose habe ich
mit Unterstiitzung meines Mitarbeiters, Herrn Dr. R. H e u 13, wiederholt
Versuche mit neu bezogener reinster Maltose von Merck unter Beriick-
sichtigung der von KlScker, Kluyver, Lindner und K i t a
ausgesprochenen Anschauungen angestellt.

Die qualitative Priifung auf Stickstoff nach der allgemein iiblichen
Methode ergab dessen volligc Abwesenheit. Ebenso wurde bei der Priifung auf
Dextrose mittels der Osazonprobe kein Dextrosazon erhalten. Dextrine
waren ebenfalls nicht vorhanden. Deren Gegenwart wurde polarimetrisch
in 10-proz. Losung, dann durch Bestimmung des spezifischen Gewichtes
dieser Losung und der daraus sich ergebenden Berechnung der spezifischen
Drehung nachzuweisen versucht.

Die Maltose wurde in dem Zustande, in welchem wir sie erhalten hatten,
da wir sie fur rein halten muBten, in neutralem Hefenwasser, welches in der
iiblichen Weise hergestellt worden war und F e h 1 i n g sche Losung nicht
reduzierte, gelost. Von dieser Losung erhielt je ein Pasteur kolbchen
60 ccm. Nach zweimaligem Sterilisieren blieben die Kolbchen 4 Tage lang
stehen, um zu priifen, ob die Losung steril war.

Wiederholtes Sterilisieren der Nahrlosungen, welche Hefenwasser als
Grundlage haben, ist unbedingt notwendig, um Storungen der Kulturen zu
vermeiden.

Das Aussaatmaterial wurde wie bei dem friiher durchgefuhrten Versuche
in Wttrze mit einem Zusatz von 3 Proz. Dextrose wahrend 4 Tage bei 25° C
herangeziichtet. Apiculatus No. 1, 3 und 4 hatten abgegoren, bei No. 7
befanden sich auf der FUissigkeitsoberflache noch einige Schaumblasen.
Die ziemlich starken Absatze, welche nach der mikroskopischen Untersuchung
neben lebenden, krSftigcn mehr oder weniger tote Zellen, wie immer, enthielten,
wurden von der vergorenen Wiirze moglichst befreit und aufgeschiittelt.
Von dieser Mischung erhielten je6Pasteur kolbchen zwei Tropfen mittels
einer Kapillare. 6 Kolbchen blieben ungeimpft und dienten als blinder Versuch.

Die Kulturen blieben bei Zimmertemperatur stehen.

In keinem Falle waren auBerlich sichtbare Erscheinungen bemerkbar,
welche auf eingetretene Garung hatten schlieBen lassen.

Die Untersuchung der Kulturen erfolgte nach 7 Tagen, 1 und 2 Monaten.
Festgestellt wurde der in der Nahrfliissigkeit verbliebene Rest von Maltose;
ferner wurde nach dem Verfahren von K1 6 c k e r sowie mittels der Jodo-
formprobe auf die Gegenwart von Alkohol sowohl im blinden Versuch als
auch in den Nahrlosungen mit Maltosezusatz gcpriift.

Um UnregelmaBigkeiten in den Versuchsergcbnissen, die sich infolge
ungleicher Verdunstung der Nahrlosung in den Pasteur kolbchen bei der
Untersuchung einstellen konnten, zu vermeiden, wurde der Inhalt jedes Kolb-
chens vor der Untersuchung auf 100 ccm aufgefullt. In 25 ccm dieser im Ver-
hiiltnis 1 : 10 verdiinnten Nahrlosung wurde nach der W e i n schen Tabelle
die Zuckerbestimmung durchgefuhrt. Zu jeder Untersuchung wurden 2

*) Vielleicht fliichtige Siiuren und Ester. Solche entstehen unter den verschieden-
sten Bedingungen. Besonders niaehte sich die Bildung wohlriechender Ester bei den
Kiescnkolonien von einigen der untersuchten Apiculatus kulturen, welche im ge-
schlossenen Panuin schen Thermostaten aufgestellt waren, bemerkbar.

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Vergleichende morphologisohe and physiologische Untersuchungen etc. 263

PasteurkSlbchen verwendet. Deren Ergebnisse (Mittelwerte) sind in der
folgenden Tabelle zusammengefabt.

Restzucker.

Blinder Versuch = 3,81 % Maltose

7 Tage

1 Monat

2 Monate

Apiculatus No. 1.

2,99

2,97

2,92

„ No. 3.

3,03

2,23

2,21

„ No. 4.

3,01

2,92

2,20

„ No. 7.

2,98

2,83

2,80

Wenn sich auch infolge verschiedener Entwicklung der jedesmal zur
Untersuchung verwendeten Kulturen eine regelmafiige Abnahme nach den

3 Untersuchungszeiten nicht ergibt, so geht immerhin aus der Tabelle hervor,
dab im allgemeinen eine, teilweise recht betrSchtliche Abnahme der Maltose
stattgefunden hatte. Die Abnahme nach 2 Monaten betragt im Maximum
bei No. 1 0,89 Proz., bei No. 3 1,60 Proz., bei No. 4 1,61 Proz., bei No. 7
1,01 Proz., geht also bei No. 3 und 4 tiber iy 2 Proz. hinaus.

Die Menge des verschwundenen Zuckers ist so grofi, dab die Annahme
einer Verunreinigung der Maltose mit einem anderen Zucker ausgeschlossen
zu sein scheint. Derart grobe Mengen von Verunreinigung hatten wohl chemisch
nachgewiesen werden konnen.

Die Gegenwart von Alkohol konnte in keinem Falle, also weder im
blinden Versuch noch in den mit den 4 Apiculatuskulturen geimpften
Nahrlosungen selbst nicht nach 2 Monaten nachgewiesen werden. Die ver-
brauchte Menge des Zuckers wiirde deshalb nur auf Assimilierung durch die

4 Apiculatus kulturen zuriickzufuhren sein.

Die 4 Apiculatuskulturen vermogen also Mal¬
tose nicht zu vergaren. Damit erhalt aber auch die in Hinsicht
auf das Ausbleiben der Jodoformreaktion bei unserem ersten Versuch gehegte
Vermutung, dab die dort erhaltenen refraktometrischen Werte nicht auf die
Gegenwart von Alkohol zu deuten seien, Bestatigung.

Die Vermehrung der eingesaten Apiculatus kulturen in der Nahr-
losung war verhaltnismabig gut. Eine genauere quantitative Bestimmung
der erzeugten Bodensatze wiirde am Platz gewesen sein, war aber infolge der
dem Bodensatz beigemengten Ausscheidungen von Eiweib ausgeschlossen.

Nach 7 Tagen erschien bei No. 1 die Fliissigkeit klar. Ein lockerer, scharfer
umgrenzter Bodensatz bedeckte eine Flache von etwa der Gr6be eines Zehn-
pfennigstiickes. Bei No. 3, welche im allgemeinen mit No. 1 ubereinstiramte,
breitete sich der festere und dichtere Bodensatz nur auf eine Flache von der
Grobe eines Funfpfennigstuckes aus. Das gleiche war bei No. 4 und 7 der Fall.
Um den dichteren, scharfer umgrenzten Kern gruppierten sich noch einzelne
dichtere Partien des Bodensatzes.

Nach 2 Monaten hatten die Absatze keine wesentliche Vermehrung er-
fahren. Die sie zusammensetzenden zitronenformigen und ellipsoidischen
Zellen waren in alien Kulturen gesund, kraftig und in der Form sehr regel-
mabig; sie boten durchaus das Bild einer normalen, unter gUnstigen Bedin-
gungen vollzogenen Entwicklung.

Die Nahrlosung des blinden Versuches war bei Abschlub des Versuches
klar und zeigte nur Spuren eines Absatzes.

Wenn auch die Bodensatze, welche sich wahrend der Versuchsdauer aus
den neu entstandenen Zellen gebildet hatten, im Vergleich zu den in Wurze

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264

H. Will,

mit Zusatz von 3 Proz. Dextrose erhaltenen nur als gering bis maBig zu be-
zeichnen waren, so erschienen sie doch an sich nicht unbetrachtlich. Sie
weisen eindeutig darauf hin, daB die 4 Apiculatuskulturen das ver-
wendete Maltosepraparat ohne gleichzeitige Vergarung zu assimilieren, auf
dessen Kosten zu wachsen vermogen.

Wenn tatsachlich bei der Assimilierung des Zuckerpraparates nur Maltose
in Frage kame, so wiirde dies, wenn man nicht mit einer vorgefaBten Meinung
an die Frage herantritt, wohl auffallig, aber nicht unmoglich erscheinen. Es
besteht zunachst kein Grund, warum nicht Assimilierung des Zuckers ohne
gleichzeitige Spaltung in Alkohol und Kohlensaure stattfinden konnte.

Immerhin liegt der Gedanke naher, daB es sich um eine bis jetzt auf
rein chemischem Weg nicht faBbare Verunreinigung handelt, welche durch
Umkristallisieren des verwendeten Zuckerpraparates entfernt oder wenig-
stens vermindert werden kann.

Ein stickstoffhaltiger Korper braucht es nicht zu sein, jedenfalls kommt
aber ein F e h 1 i n g sche Losung reduzierender in Betracht.

Um einen Einblick in die bestehenden Verhaltnisse zu gewinnen, haben
wir eine Portion der zu unserem ersten Versuch verwendeten Maltose aus der
Losung in Methylalkohol nach der Angabe von S o x h 1 e t *) und eine zw r eite
Portion in der Losung aus Athylalkohol umkristallisiert. Durch langsames
Trocknen der Kristallmassen im Trockenschrank bei 25° C wurden diese von
Alkohol befreit.

Im iibrigen wurden Versuche mit dem umkristallisierten Zucker in der
gleichen Weise wie mit der urspriinglichen Maltose durchgcfiihrt.

Nach einem Monat zeigten die Kulturen mit dem aus Methylalkohol
umkristallisierten Zucker in Beziehung auf das Wachstum folgendes Bild:
Apiculatus No. 1 und 3. FlUssigkeit klar, dichterer Absatz vom Urn-
fang etwa eines 5-Pfennigstiickes, hellgelblich-braun gefarbt. Um den dichteren
Absatz ziemlich viel locker liegender. Apiculatus No. 4 und 7. FlUssig¬
keit klar. Die Kolbchen sind, soweit sie von der FlUssigkeit berUhrt werden,
von einem dUnnen, eben sichtbaren Belag bedeckt. Am Boden der Kolbchen
etwas dichterer, hellgefarbter Absatz. Ringbildung war fruher vorhanden,
wurde aber mit Riicksicht darauf, daB die Zellen der Oberflachenvegetation
Alkohol assimilieren, wiederholt gestort.

In den nicht geimpften Kontrollkolbchen war nur eine Spur eines Ab-
satzes vorhanden.

Jedenfalls hatte also in den Kulturen mit der aus Methylalkohol umkristal¬
lisierten Maltose Vermehrung der Einsaat stattgefunden, und zwar war diese
kaum gcringer als in den Kulturen mit der ursprUnglichen, aber nicht gerei-
nigten Maltose.

In Beziehung auf die Zusammensetzung der Absatze sei kurz folgendes
bemerkt. Ausgenommen Apiculatus No. 1, bestanden sie neben geringen
EiweiBausscheidungen zum groBten Teil aus groBen, kraftigen, lebenden,
zitronenformigen und ellipsoidischen Zellen. Bei Apiculatus No. 1
waren dagegen die gleich geformten Zellen meist klein, und besaBen nicht das
kraftige Aussehen der anderen Kulturen.

Irgendwelche Garungscrseheinungen waren auch hier in k e i n e in
F a 11 e zu beobaehten.

Die Kulturen mit der Maltose, welche durch Athylalkohol gcreinigt

*) Journal f. prakt. C'hem. Bd. 21. 1880. p. 278.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 265

worden waren, zeigten das gleiche Bild wie die Kulturen mit Maltose, welche
aus Methylalkohol umkristallisiert worden war.

Die Beschaffenheit dcr Absatze war die gleiche wie dort, ihr Umfang er-
schien kaum geringer.

Bei Apiculatus No. 1 und 3 fanden sich bei der mikroskopischen
Untersuchung der Absatze Zellen von normaler Form und GroBe nur in ge-
geringer Zahl vor. Die Mehrzahl der Zellen war klein, z. T. sehr klein, Zu-
spitzung an den Enden noch mehr oder weniger erkennen lassend. Wenige
T o r u 1 a -ahnliche Zellen. Nur wenige tote Zellen. Das Bild eines freudigen,
normalen Wachstums boten die von groBen Vakuolen und gekorntem Inhalt
erfiilltcn Zellen nicht. Bei Apiculatus No. 3 war das Ausschen der
Zellen besser.

In den beiden Versuchsreihen mit der durch Alkohol gereinigten Maltose
schien im Vergleich mit der uspriinglichen, ungereinigten Maltose die Ent-
wicklung der Zellen ungiinstig beeinfluBt zu sein. Es schien, als ob durch die
Behandlung der urspriinglichen Maltose aus dieser eine Substanz entfernt
worden sei, welche ein normalcs Wachstum veranlaBt hatte.

Bei Apiculatus No. 4 und 7 zeigten die Zellen normales kraftiges
Aussehen. Vorherrschend waren groBe Zellen, welche meist Zuspitzung
deutlich erkennen lieBen. Nicht selten fanden sich groBe ellipsoidische Zellen
mit mehreren, weit auseinander geriickten Tochterzellen an den Polen. Kaum
tote Zellen.

Garungserseheinungen waren in keiner der Kulturen aufgetreten.

Nach einem Monat wurde in den Kulturen der Restzucker bestimmt.
AuBerdem geschah die Priifung auf Alkohol in der fruher angegebenen Weise.
In keinem Falle gab sich soleher zu erkennen.

Die in den Nahrlosungen gefundencn Zuckermengen sind in der folgenden
Tabelle zusammengestellt. Zum Vergleich sind die bei dem ersten Versuch
gefundenen Werte hier nochmals angefiihrt.

! Versuch I

Maltose

ungereinigt

Ab-

nahme

des

Zuckers

Versuch II

Maltose

Methyl¬

alkohol

gereinigt

Ab-

nahme

des

Zuckers

_o_^

Versuch III

Maltose

Athyl¬
alkohol i
gereinigt j

Ab-

nahme

des

Zuckers

Blinder Versuch

3,81

3,95

i _

3,96

Apiculatus No. 1

2,97

0.84

3,02

0,93

3,44

0,52

No. 3

2,23

1,58

2,48

1,47

3,66

0,30

„ No. 4

2,92

0,89

2,98

0,97

3,78

0,18

No. 7

2,83

0,98

2,90

1,05

3,40 |

0,56

Aus dieser Nebeneinanderstellung geht also hervor, daB wahrend der
Vermehrung der Einsaat in der Nahrliisung ohne Garungserseheinungen Zucker,
d. h. F e h l i n g sche Losung reduzierende Substanz, verschwunden ist,
von den sich vermehrenden Zellen assimiliert wurde. Im Versuch 1 und II
sind die assimilierten Mengen teilweise, wie bei Apiculatus No. 3 nicht
unbetrachtlich. Die Unterschiede zwischen den Ergebnissen von Versuch
I und II fallen noch in die Versuehsfehler. Viel geringer, bei Apiculatus
No. 4 ganz unbedeutend, noch in die Versuehsfehler fallend, ist die Abnahrne
bei Versuch III, bei welchem die Maltose durch Athylalkohol gereinigt war.
Es laBt dies darauf schlieBen, daB jener durch die Reinigung ein groBer Toil

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266

H. W i 11,

eines Korpers entzogen wurde, der die Vermehrung der 4 Apiculatus-
kulturen begiinstigt und ein freudiges Wachstum der Zellen veranlaBt.

Zusammenfassend kann man also wohl sagen, dab Maltose durch
die 4Apiculatuskulturen nicht vergoren wird. Eine
Assimilierung des Zuckers durch diese findet sehr wahrscheinlich ebenfalls
nicht statt. Wenn eine Vermehrung in kauflicher, wenn auch „reinster“
Maltose zustande kommt, so geht diese anscheinend auf Kosten eines in dem
Praparat enthaltenen, stickstoffreien, F e h 1 i n g sche Losung reduzieren-
den und in Athylalkohol besser als in Methylalkohol loslichen Korpers vor
sich, welcher dem Praparat beigemengt ist.

Moglicherweise bildet sich dieser Korper auch erst aus der Maltose unter
der Einwirkung der hoheren Temperatur beim Sterilisieren der Losung.

Die Ergebnisse stehen also beziiglich der mit Athylalkohol gereinigten
Maltose in Einklang mit dem Ergebnis der Versuche von K i t a (a. a. 0.).

Es bleibt weiteren Versuchen vorbehalten, zu prttfen, ob durch mehr-
maliges Umkristallisieren aus Alkohol eine Maltose erhalten wird, welche eine
Vermehrung der 4 Apiculatuskulturen nicht mehr anregt.

Die, wenn auch nur verhaltnismaBig geringe Vergarung von d-Galaktose
durch die 4 Apiculatus kulturen in unserem ersten Versuch wiirde
diese gegeniiber den bisher untersuchten besonders charakterisieren. Es
muB jedoch beriicksichtigt werden, worauf K1 6 c k e r jttngst aufmerksam
gemacht hat, daB selbst reine, kaufliche Galaktosepraparate kleine Mengen
von Dextrose enthalten. Sie miissen, wenn Tauschungen ausgeschlossen sein
sollen, erst durch Vergarung entfernt werden.

Wir haben daher auch mit d-Galaktose nochmals einen Versuch ausge-
fiihrt unter Beriicksichtigung der von K1 6 c k e r gemachten Angaben.

Von der von E. M e r c k als „Galaktose purissimum fUr Versuche nach
Bauer" bezogenen d-Galaktose wurde in neutralem Hefenwasser eine ca.
5-proz. Losung hergestellt. Die Galaktose wurde zunachst Uber freiem Feuer
gelost, dann die Losung in Mengen von je 500 ccm auf 4 groBe Pasteur-
kolben verteilt und dreimal im Dampftopf eine halbe Stunde erhitzt, wobei
sie sich dunkler farbte. Die sterilisierte Losung blieb 4 Tage stehen. Sie
hatte ziemlich viel EiweiB ausgeschieden.

Zur Vergarung etwa in dem Zuckerpraparat vorhandener Dextrose
wurde Apiculatus No. 4 ausgewahlt, der, wie bemerkt, nach Cremer
d-Galaktose nicht oder sehr wenig, nach V o i t uberhaupt nicht vergart.
Dabei wurde von der Erwagung ausgcgangen, daB, wenn mit Apiculatus
No. 1, 3 und 7 in der durch Apiculatus No. 4 vergorenen und sterili-
sierten Losung noch eine Vergarung eintritt, diese auf Rechnung der Vergar-
barkeit der d-Glalaktose zu setzen ist. Tritt mit Apiculatus No. 4
von vornherein keine Garung ein, so ist die verwendete d-Galaktose frei von
Dextrose und auch Apiculatus No. 4 vermag d-Galaktose nicht zu ver-
garen.

Die Hcranzuchtung des Impfmaterials geschah in Wiirze mit einem Zu-
satz von 3 Proz. Dextrose bei 25° C wahrend 5 Tage in 4 1 / 8 -l-P asteur-
kolbchen. Nach Verlauf dieser Zeit hatte Apiculatus No. 4 in alien
Kolbchen abgegoren. Der Hefenabsatz eines jeden Kolbchens wurde nach dem
AbgieBen dor uberstehenden Fliissigkeit und Aufschtitteln in einem stcrilen
Zentrifugierrohrchen abzentrifugiert und dann in etwas Galaktoselosung ver¬
teilt. Die Mischung wurde in einen der groBen Pasteur kolben mit der
sterilen Galaktoselosung eingefiihrt. Die Einsaat war also reichlich.

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Vergleichende morphologieche and physiologische Untereachungen etc. 267

Das Einsaatmaterial befand sich nach der mikroskopischen Untersuchung
in gutem Zustande. Wenig tote Zellen.

Die geimpften groBen Pasteur kolben blieben bei 25° C 14 Tage
stehen. Wahrend dieser Zeit traten auBerlich sichtbare Garungserscheinungen
in der Galaktoselosung nicht auf. Auch beim Umschiitteln waren keine Er-
scheinungen zu erkennen, welche auf Garung hatten schlieBen lassen.

Die Zellen der Absatze befanden sich in recht gutem Zustande; sie sproB-
ten. Vorherrschend waren typische zitronenformige Zellen, wenig ellipsoidische.
Vereinzelt langgestreckte und zitronenformige Riesenzellen.

Die Zellen des Absatzes riefen den Eindruck hervor, daB sie sich in der
L6sung recht wohl befanden. Anderenfalls wiirden sich viele kleine, kttmmer-
liche und auch abnorm geformte Zellen vorgefunden haben. Die zahlreichen
Zellen mit j ungen Tochterzellen bewiesen, daB eine, wenn auch nicht weit-
gehende Vermehrung stattgefunden hatte.

Alkohol konnte bei Anwendung des Verfahrens von K1 6 c k e r nicht
nachgewiesen werden.

d-Galaktose wird also durch Apiculatus No. 4 nicht vergoren, er
vermehrtc sich aber in der Losung.

Die schwach getriibte Fliissigkeit in den groBen Pasteur kolben wurde
dekantiert und filtriert, die Absatze fur sich filtriert. Die vereinigten Filtrate
verteilte man in Mengen von je 50 ccm auf 1 /, 1 Pasteur kolbchen und
sterilisierte diese an zwei aufeinander folgenden Tagen je % Stunden. Wahrend
einer mehrtagigen Beobachtung blieben sie klar und zeigten nur eine Spur
von Absatz.

Das Impfmaterial war wahrend 4 Tage bei 25° C wie gewohnlich in Dex-
trosewiirze herangezogen worden. Nach der mikroskopischen Untersuchung
befand es sich in guter Verfassung.

Geimpft wurde in der Weise, daB die vergorene Wiirze bis auf einen gerin-
gen Rest abgegossen und dann der Absatz mit diesem aufgeschiittelt wurde.
Von dieser Mischung erhielt jedes zu beimpfende Pasteur kolbchen 2
Tropfen aus einer Kapillare. Die Einsaat war also sehr schwach.

Da ursprttnglich beabsichtigt war die Kulturen nach Verlauf verschiedener
Zeiten zu untersuchen, impfte man mit jeder der 4 Apiculatus kulturen
je 6 Kolbchen. 8 Kolbchen blieben zur Kontrolle unbeimpft.

Die geimpften Kolbchen blieben bei Zimmertemperatur stehen.

Wahrend einer 15-tagigen Versuchsdauer hatte ein auBerlich sichtbares
Wachstum nicht stattgefunden. Die Absatze waren sehr gering, kaum groBer
als in den nicht geimpften Kontrollkolbchen.

Da bei der sehr schwachen Einsaat, die sich nicht vermehrte, keine Garung,
wenigstens keine auBerlich sichtbare, eingetreten war, wurde ein Versuch mit
starkerer Einsaat gemacht.

Zur Gewinnung groBerer Mengen von Einsaatmaterial impfte man die
4Apiculatus kulturen zweimal nacheinander inje 2Pasteurkolb-
chen mit Dextrosewiirze iiber und vermehrte sie bei 25° C. Nach der zweiten
Vermehrung verfuhr man zur Gewinnung der Absatze wie friiher. Die in einem
Rest der vergorenen Wiirze verteilten Absatze wurden getrennt in sterilen
Rohrchen zentrifugiert. Die Uber den festliegenden Absatzen stehende FlUssig-
keit wurde sorgfaltig abgegossen und steriles Leitungswasser aufgegossen.
Nach tiichtigem Durchschiittein des Bodensatzes mit dem sterilen Wasser
wurde wieder zentrifugiert und dann das Waschwasser entfemt. Hierauf
erhielt je eines der Rohrchen etwa 5 ccm steriles Wasser, in welchem der ziem-

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268

H. Will,

lich starke, gewaschene Absatz vcrteilt wurde. Die Misc-hung fiihrte man dann
in das zwcite Rohrchcn iibc-r und verfuhr dabei wie bei dem crsten.

Von dieser Gesamtmischung erhicltcn immcr je 2 Kolbchen mit schwacher
Einsaat etwa 2 ccm. Die Einsaat war also recht betrachtlich.

Die stark beimpftcn Kolbchen wurden wicder auf ihren Platz zuriickge-
bracht. Beide Parallelversuche konnten also nebeneinander beobachtet werden.

Der kleine, in den Zcntrifugenrohrchen zurUckgebliebene Rest der Mi-
schung diente zur mikroskopischen Untersuchung. Das Impfmaterial befand
sich in normalem, kraftigen Zustand.

Nach 1 Monat wurden die beiden Versuchsreihen, die mit schwacher und
die mit starker Einsaat, abgeschlossen.

Aufierlich sichtbare Garungscrscheinungen waren in beiden nicht auf-
getreten, auch konnte die Gegenwart von Alkohol nicht nachgewiesen w r erden.

Die Zuckerbcstimmung ergab zwischen dem urspriinglichen Gehalt in
den Kontrollkulturen und in den mit den 4Apiculatus kulturen geimpf-
ten Kolbchen sehr geringe Unterschiedc. Diese lagen noch innerhalb der
Fehlergrenzen. Eine Mitteilung der erhaltenen Werte eriibrigt sich infolge-
dessen.

Die mikroskopische Untersuchung der Absatze fiihrte zu folgendcn Er-
gebnissen.

1. Schwache Einsaat. Samtliche Kulturen sind klar. Spuren
eincs Absatzes, kaum groBer als in den Kontrollkolbchen. Apiculatus
No. 1. Sehr viele tote Zellen mit Zitronenform. Im iibrigen T o r u 1 a ahn-
liche Zellen, lebend, aber stark hungernd, mit Tochterzeilen. Apiculatus
No. 3. Im allgemeinen wie No. 1. Es sind aber auch noch lebende Zellen mit
mehr oder weniger ausgepragter Zuspitzung vorhanden. Apiculatus
No. 4. Die Mehrzahl der Zellen (moist mit Zitronenform) ist tot. Die iibrigen,
lebenden, stark hungernden Zellen zeigen toils mehr oder w'eniger ausge-
sproehene Zitronenform teils T o r u 1 a ahnliche Formen. GroBere SproB-
verbande. Abnorm geformte Zellen. Apiculatus No. 7. Im allgemeinen
wie No. 4. Die iiberlebenden Zellen zeigen mehr Apiculatus ahnliche
(Spindclform) als T o r u 1 a ahnliche Form.

Samtliche Erscheinungen weisen darauf hin, daB die mit der durch Api¬
culatus No. 4 gereinigten d-Galaktose hergestellte Losung fiir die 4 A pi¬
cul a t u s kulturen ein ganz ungccigneter Nahrboden war.

2. Starke Einsaat. Die Fliissigkeit ist klar. Neubildung von Ab¬
satz, erkennbar an hellerer Farbung, hat augenscheinlich nicht stattgefunden.
Die mikroskopische Untersuchung der Absatze fiihrte zu folgendem Ergebnis.

In alien Kulturen ist nach der Methylenblaureaktion der groBte Teil der
Zellen tot. Das mikroskopische Bild laBt nicht darauf schlieBen, daB eine
starkere Vermehrung stattgifundcn hat. Viele Zellen weisen junge Tochter-
zt'llen auf, sie sind aber isoliert, nicht, wie bei wachsenden Kulturen, zu
groBeren Kliimpchen vereinigt.

Zusarninenfassend kann also nach den Versuchsergebnissen gesagt werden:
d-Galaktose wird von den 4 Apiculatuskulturen
w oder v e r g o r e n noch a s s i m i 1 i e r t.

Wenn mit dem beim crsten Versuch verwendeten Galaktosepraparat V T er-
giirung und Assimilierung nachzuweisen war, so ist diese Erscheinung auf
eine Verunreinigung des verwendeten Zuckers zuriickzufiiliren.

Aus der Tabelle „Restzuckcr“ ist ersichtlich, daB sowolil Dextrose
als auch Fruktose nahezu vollstiindig abgebaut wurde. Wie sich

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Vergleichende morphologische und physiologische Unterauchungeii etc. 269

durch Rechnung ergibt, stimmt das Verhaltnis von Alkohol und Restzucker
ungefahr zu dem ursprttnglichen Zuckergehalt.

Von den 7 gepriiften Zuckern verg&ren also die
4 Apiculatuskulturen Dextrose und Fruktose, nicht
aber d-Galaktose, Saccharose, Maltose, Milch-
zucker und Raffinose. d-Galaktose, Saccharose,
Milchzucker und Raffinose werden sicher nicht
assimiliert, voraussichtlich auch nicht Maltose.

Aus der Tabelle „Saure“ ist nur ersichtlich, daB iiberhaupt wahrend des
Abbaues der Zucker Saure gebildet wurde. Die erhaltenen VVerte sind zu
gering, als daB aus ihnen weitergehende SchluBfolgerungen gezogen werden
konnten.

b) Garvermogen und Vergarungsgrad.

Bei den zahlreichen Versuchen, welche sowohl gelegentlich der Fest-
stellung der Grenztemperaturen fiir die Widerstandsfahigkeit gegen Erhitzen
(Abschnitt f) ausgefiihrt wurden, als auch bei anderen Versuchsanstellungen
dauerte bei Verwendung der gleichen Wiirze mit einem Zusatz von 3 Proz.
Dextrose die Garung bei 25° C bei No. 1 und 3 3 Tage, bei No. 4 und 7 dagegcn
4 Tage. Bei 15° C war die entsprechende Zeitdauer 5 und 6 Tage. Das gleiche
wurde auch bei Verwendung von gewohnlicher Wiirze beobachtet.

Der Grand dieser konstanten Erscheinung konnte einmal darin liegen,
daB die Kulturen No. 4 und 7 sich langsamer vermehrten als No. 1 und 3,
dann darin, daB No. 4 und 7 trager vergarten als No. 1 und 3. Es war auch
mit der Moglichkeit zu rechnen, daB No. 1 und 3 nicht so weit vergaren als
No. 4 und 7, der Vergarungsgrad also niedriger ist.

Beziiglich der Vermehrung der 4 Apiculatuskulturen habe ich
schon friiher bemerkt, daB exakte Versuche iiber die Generationsdauer un-
gemein miihsam sind und ihnen bald eine Grenze gezogen wird. Sichere An-
haltspunkte fiir die Schnelligkeit der Vermehrung der 4 Apiculatus-
kulturen liegen also zurzeit nicht vor. . .

Aus den Beobachtungen iiber die auBerlich wahrnehmbaren Wachstums-
erscheinungen in groBeren Mengen von Nahrfliissigkeiten war der SchluB ge¬
zogen worden, daB unter den gcgebenon Bedingungen No. 4 sich am raschesten
und starksten vermehrt, dann folgen No. 7, 1 und 3.

Wenn dies zutrifft, miiBte das Garvermogen von No. 4 und 7 geringer als
dasjenige von No. 1 und 3 sein. Ein in der iiblichen Weise durchgefiihrter
Versuch iiber den Garverlauf, bei welchem durch wiederholte Wagung der
Garflaschcn die entwickelte Kohlensaure bestimmt wird, wiirde wahrschein-
lich hieriiber AufschluB gegeben haben; er soil, wenn moglich, noch nachgeholt
werden.

Eine Untersuchung haben wir wenigstens nach der Richtung bin aus¬
gefiihrt, ob etwa bei No. 1 und 3 mit kiirzerer Gardauer der Vergarungsgrad
niedriger ist als bei No. 4 und 7. Moglicherweise konnten auch durch ver-
schiedene Mengen des erzeugten Alkohols Unterscheidungsmerkmale fiir die
4 Apiculatuskulturen gewonnen werden 1 ).

Dabei wurde in der Weise vorgegangen, daB gehopfte Wiirze von 12 Proz.
B. einen Zusatz von 3 Proz. Dextrose erhielt. Die Losung wurde auf kleine

*) Vgl. hierzu Miiller-Thurgau, H., 7. Jahresber. d. Schweiz. Versucbs-
anst. in Wadenswil f. 1896/97. p. 50. — Schander, R., Bericht der Kgl. Lelir-
anst. zu Geisenheim f. d. Jahr 1903/04. p. 92.

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270

H. Will,

Pasteur kolbchen verteilt und sterilisiert. Von zwei Kolbchen wurde das
spezifische Gewicht und der reduzierende Zucker bestimmt (als Maltose be-
rechnet). Die ubrigen Kolbchen wurden mit bei 25° und 15° wahrend 4 Tage
herangeziichtetem Material geimpft, und zwar je 2 Kolbchen von der gleichen
Kultur. Die Impfung geschah in der Weise, daB die vergorene Wiirze bis auf
einen geringen Rest abgegossen und dann der Bodensatz aufgeschiittelt
wurde. Von dieser Mischung erhielten je 2 Pasteur kolbchen 2 Tropfen
aus einer Pipette (20 Tropfen = 1 ccm).

Die mit dem bei 25° C herangeziichteten Material geimpften Kolbchen
wurden zu 25° C, die Kolbchen, welche mit bei 15° C herangeziichtetem Ma¬
terial geimpft waren, zu 15° C gebracht.

Sobald die Kulturen nach der friiher angcgebenen Zeit abgegoren hatten,
wurden sie der chemischen Untersuchung zugefuhrt 1 ). Deren Ergebnisse sind
in Mittelzahlen aus zwei Untersuchungen, die meist gut ubereinstimmten,
in die folgende Tabelle eingesetzt.

Spezifisches

Gewicht

Extrakt

(wirkl.)

Alkohol

Maltose
der Wiirze
bzw.

des Bieres

Vergarungs¬

grad

(wirkl.)

Vergarung bei 25° C

Stamm wiirze ....

1,05968

14,59

—

12,12

—

Apiculatus No. 1. . .

1,0448

11,74

1,43

5,02

19,53

„ No. 3. . .

1,0445

11,64

1,46

5,98

20,22

„ No. 4. . .

1,0443

11,71

1,39

5,93

19,73

„ No. 7. . .

1,0447

11,50

1,47

6,21

21,17

Vergarung bei 15° C

Apiculatus No. 1. . .

1,0448

11,36

1,50

6,01

22,10

„ No. 3. . .

1,0448

11,71

1,46

6,52

19,68

„ No. 4. . .

1,04518

11,79

1,43

5,95

19,19

„ No. 7. . .

* 1,04518

11,96

1,43

5,80

18,02

Der wirkliche Vergarungsgrad der bei 25° C gehaltenen Kulturen bewegt
sich zwischen 19,5 und 21,1 Proz. die Unterschiede sind also gering; sie liegen
innerhalb der Fehlergrenzen. Die Menge des erzeugten Alkohols weist mit
1,47 Proz. als Maximum und 1,39 Proz. als Minimum ebenfalls keine groBen
Unterschiede auf.

Der Vergarungsgrad der bei 15° C vergorenen Kulturen erreicht bei No. 1
die Hochstzahl von 22,1 Proz. Im ubrigen bewegen sich aber die Zahlen im
allgemeinen auf der gleichen Hohe wie bei den Kulturen, welche die Wiirze
bei 25° C vergoren hatten. Ein Merkmal fiir Apiculatus No. 1 aus dem hoheren
Vergarungsgrad abzuleitcn, geht nicht an; dazu ist der Unterschied zu gering.
Die Alkoholzahlen stimmen mit 1,50 Proz. als Maximum und mit 1,43 Proz.
als Minimum mit den ubrigen uberein.

Jedenfalls ergibt sich aus den Zahlen, daB der Vergarungsgrad von No. 1
und 3 bei kiirzerer Gardauer nicht niedriger ist.

Wenn bei annahernd gleichem Vergarungsgrad unter den gegebenen Vcr-
haltnissen die Gardauer bei No. 4 und 7 um einen Tag langer ist als bei No. 1
und 3, so ergibt sich hieraus der SchluB, daB bei rascherer und starkerer Ver-

*) Die Untersuchungen fiihrte Herr Dr. R. H e u 0 und Herr Dr. B. Em s,-
lander aus.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 271

mchrung das Garvermogen bei Apiculatus No. 4 und 7 trager ist, als bei
Apiculatus No. 1 und 3.

Andere diagnostische Merkmale sind aus den Versuchsergebnissen nicht
abzuleiten.

Bemerkt sei noch, dab No. 4 und 7 bei den 2 Versuchstemperaturen
einen deutlichen Geruch nach Essigester entwickelten, No. 1 und 3 dagegen
nicht.

Uber die Mengen von Athylalkohol, durch welche die Entwicklung der
4 Apiculatus kulturen gehemmt wird, vergleiche Abschnitt c.

c)Verhalten gegen Athylalkohol.

Wie die Erfahrungen bei deni Studium der Torulaceen, der Mycodermen
und anderer SproBpilze ohne Sporenbildung ergeben haben, ist das Verhalten
der SproBpilze gegen Athylalkohol geeignet, diese innerhalb eines Formen-
kreises in groBere Gruppen zu trennen.

Die Versuchsreihe bezweckte festzustellen, welche Mengen Alkohol die
Entwicklung der 4 Apiculatus kulturen hemmen, ob der Alkohol assi-
miliert wird und welche Menge.

Als Nahrboden dienten Hefenwasser + 5 Proz. Maltose und Peptonlosung
+ 5 Proz. Maltose (No. 10) mit verschiedenen Zusatzen von Alkohol. Mal¬
tose 1 ) wurde zugegeben, da sowohl in Hefenwasser allein, als auch in Pepton¬
losung allein kein Wachstum stattfindet, dagegen bei Maltosezusatz, wie die
Beobachtungen ergeben haben, ziemlich kraftig ist. Maltose, welche frei von
Dextrose war, konnte ohne Schaden fur den Versuch zugesetzt werden, da
nach den Versuchsergebnissen keine alkoholische Vergarung der Maltose
durch die 4 Apiculatus kulturen stattfindet.

Der Versuch wurde in folgender Weise ausgefiihrt:

In Pasteur kolbchen von 200 ccm Fassungsvermogen wurden 100 ccnr
der betreffenden Nahrlosung gebracht. Sie erhielten nach dem Sterilisieren
einen Zusatz von 0,5,1, 2, 3, 5, 7 und 10 ccm 96-proz. Athylalkohol.

"Wie die refraktometrische Bestimmung des Alkohols im blinden Versuch
zeigte, entsprach der Zusatz von

0,5 ccm = 0,47 % Athylalkohol

„ = 0,84 %

„ =1,64 %

„ = 2,58 %

„ = 4,18%

„ = 5,09 %

„ = 7,13%

Nachdem die Kolben einige Tage gestanden hatten wurden sie mittels
einer Kapillare mit 2 Tropfen aus der zwecks Verteilung des Bodensatzes in
der Nahrlosung gut durchgeschtittelten Kultur geimpft. Die Aussaatmenge
war also sehr gering. Das Impfmaterial war in gehopfter Wiirze mit Zusatz
von 3 Proz. Dextrose wahrend 2 Tage bei 25° C herangeziichtet worden. Die
Kulturen wurden im Laboratorium bei einer durchschnittlichen Temperatur
von 20° C aufgestellt. Von Zeit zu Zeit wurden die an ihnen auftretcndenWachs-
tumserscheinungen festgestellt.

Von Bedeutung fiir die Diagnose der 4 Apiculatus kulturen
ist die durch die Versuchsreihe ermittelte Tatsache, daB die Grenzwerte fiir

*) Zu den Versuchen wurde die urspriingliche, nicht durch Alkohol gereinigte
Maltose verwendet.

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272

H. Will,

die Entwicklungshemmung durch Alkohol fUr die 4 A p i c u 1 a t u s kulturen
nicht die gleiehen sind, wie aus der folgenden Tabelle hervorgeht.

Peptonlosung + 5 % Maltose

Hefenwasser + 5 % Maltose

No. 1 5,09% Alkohol

5,09% Alkohol

No. 3 5,09%

5,09 %

No. 4 4,18 %

4,18 % „

No. 7 4,18% „

4,18% „

Eine Vermehrung der Einsaat konnte bei den angegebenen Alkohol-
mengen mit unbewaffnetem Auge nicht beobachtet werdcn. Die Zellen waren
bei AbschluB des Vcrsuches nach 3 Monaten in den Kulturen mit den genannten
Grenzmengen meist tot, im iibrigen aber in einen Ruhe- oder Starrezustand
Ubergegangen.

Aus der Tabelle ist ersichtlich, daB die Kulturen No. 1 und 3 etwas wider-
standsfahiger gegcn Alkohol sind als No. 4 und 7, daB also auch in dieserHinsicht
wieder eine Scheidung in die zwei Gruppen erfolgt.

Rohling 1 ) hat fur die von ihm untersuchten Apiculatus formen
durch Zahlung festgestellt, daB in den Kulturen mit 6,22 Proz. Alkohol nur
mehr eine sehr geringe Vermehrung stattfindet. Die Grenzmenge fur die Ent¬
wicklungshemmung dUrfte damit nahezu erreicht scin; sie liegt also jedenfalls
holier als bei den von uns untersuchten Kulturen.

Der Versuch sollte gleichzeitig dazu benutzt werden, zu crfahren, ob
von den 4Apiculatus kulturen Alkohol assimiliert wird. Aus den Wachs-
tumserscheinungen in den Kulturen No. 4 und 7 ware im Vergleich mit den
Nahrliisungen ohne Alkoholzusatz der SchluB zu ziehen gewesen, daB die
Gcgenwart von Alkohol die Vermehrung, besonders die Bildung einer Ober-
flachenvcgetation begiinstige. Die Starke der Haut nahrn sichtlich bis zu
1,64 Proz. Alkoholzusatz zu und von da wieder ab. Bei 4,18 Proz. war die
Wachstumsgrenze erreicht. Wenn die Hautzellen von No. 4 und 7 in den vor-
liegendcn Kulturen auf Kosten des Alkohols gewachscn waren, wenn sie also
Alkohol assimiliert hatten, so miiBte dicser in den Kulturen entsprechend
abgenommen haben. Wir suchten durch refraktometrische Bestimmungen
des Restalkohols in den Kulturen hieriiber Klarheit zu erhalten; das war aber,
wie die folgende Tabelle zeigt, nicht zu erreichen.

Eine stiirkere Abnahmc des Alkoholgehaltes bei No. 4 und 7 trifft wolil
im allgemeinen fiir das Hefenwasser + 3 Proz. Maltose zu, nicht aber fiir
Peptonlosung + 5 Proz. Maltose. Zu berucksichtigcn ist, daB die Oberflachen-
vegetation, deren Zellen den Alkohol in ersterLinie in Anspruch nehmen, von
1,64 Proz. Alkohol ab wieder zuriickging. In den Hefenwasserkulturen von
No. 4 und 7 erfolgte aber bei einem durchschnittlichcn Alkoholgehalt von
2,48 Proz. noch eine Abnahme des Alkohols um nahezu y 2 Proz., die nicht
allein auf Verdunstung zuruekzufiihren sein durfte.

Auf diesem Wcge lieB sich also ein sicherer Bcweis fiir den Zusammenhang
von starkerer Vermehrung, im besonderen von reichlicher Oberflachenvege-
tation und Alkoholassimilation nicht erbringen. Die ganze Basis, auf welcher
die Alkoholbestimmung vorgenommen wird, birgt dadureh, daB die Verdun¬
stung sehr wesentlich bei den 3 Monate alten Kulturen mitspricht und offen-
bar sehr unregelmaBig ist, groBe Fehlerquellen in sich. AuBerdem ist die
notwendigo Gcgenwart von Maltose hindcrlich.

Venn mit Sieherhrit festgestellt werden soil, ob Athylalkoliol als Kohlen-
stoffquelle von den A p i c u 1 a t u s formen verwertot werden kann, dann

i) A. a. O.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuch ungen etc. 273

Restalkohol in Hefenwaeser +5% Maltose.

Zusatz

von

Alkohol

Kontrollversuch

nach 3 Monaten

ohne Impfung

No. 1

No. 3

No. 4

No. 7

0,47

0,46

0,44

0,46

0,12

0,11

0,84

0,86

0,42

1,64

1,58

1,63

1,55

0,94

1,29

2,58

2,48

2,34

2,31

2,06

4,18

3,68

3,81

3,72

3,69

5,09

5,15

5,06

5,15

4,90

5,06

7,13

7,10

7,07

7,10

7,04

7,00

Restalkohol in Peptonlosung +5% Maltose.

0,47

0,43 .

0,42

0,46

0,26

0,39

0,84

0,86

0,83

0,88

0,70

0,77

1,64

1,45

1,47

1,58

1,48

1,52

2,58

2,39

2,22

2,28

2,31

2,19

4,18

3,57

3,60

3,57

3,63

5,09

5,03

4,93

4,88

4,93

4,85

7,13

6,84

6,93 |

6,88

6,91

6,86

miiBte etwa eine mineralische Nahrlosung mit Alkoholzusatz verwendet
werden, wobei aber zu beriicksichtigen ist, daB die Apiculatusformen
in mineralischer Nahrlosung iiberhaupt schlecht wachsen. Versuche in dieser
Richtung konnten noch nicht ausgefiihrt werden und bleiben vorbehalten.

Die Bildung von Saure ist so gering, daB darauf nicht eingegangen zu
werden braucht.

•Sichergestellt ist also durch die Versuche, daB Apiculatus No. 1
und 3 unter den eihgehaltcnen Versuchsbedingungen widerstandsfahiger
gegen Athylalkohol sind, als No. 4 und 7. Die Assimilation von Alkohol lieB
sich nicht sicher beweisen, doch ist es sehr wahrscheinlich, daB die Oberflachen-
vegetation von No. 4 und 7 durch die Gegenwart von Alkohol gefordert wird.

d) Grenztemperaturen fiir die Vermehrung.

Unter Grenztemperatur ist diejenige Temperatur verstanden, bei welcher
eben noch eine, wenn auch nur sehr langsame Vermehrung der Organismen
zu beobachten ist.

Die Feststellung der Grenztemperaturen fiir die Vermehrung gesehah im
wesentlichen nach den Angaben von Emil Chr. Hansen 1 ). Folgende
Nahrlosungen wurden verwendet: gehopfte Wiirze + 3 Proz. Dextrose, Hefen-
wasser + 3 Proz. Dextrose und Hansen losung (No. 9).

Zur Feststellung der oberen Grenztemperatur der Vermehrung wurde in
folgender Weise verfahren: kraftige, in gehopfter Wiirze + 3 Proz. Dextrose
bei 25° C wahrend 2 Tagen herangewachsene Kulturen wurden aufgeschiittelt
und der Bodensatz in der Nahrfliissigkeit verteilt. Von dieser Mischung
wurde ein Tropfen in ein Freudenreich kolbchen gegeben, welches
10 ccm der Nahrlosung enthielt, fiir welche die Grenztemperatur bestimmt
werden sollte. Hefe und Nahrlosung wurden gut gemischt. Aus diesem
Kolbchen wurden zwei grofie Platinosen der Mischung in zwei andere mit
10 ccm der gleichen sterilen Nahrlosung ubertragen. MaBgebend fiir die
Feststellung der Grenztemperatur waren die beiden letzteren Kolbchen.

x ) Compt. rend. Carlsberg-Laborat. T. 7. 1908. p. 186.

Zweite Abt. Bd. 44. 18

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274

H. Will,

Die Kulturen blieben 14 Tage bei den zu prufenden Teraperaturen stehen.
Wenn sich bei die sen kein Wachstum mehr zeigte, wurden die Kulturen bei
25° C aufgestellt, um zu sehen, ob noch Vermehrung stattfand, oder ob alle
Zellen nach anfanglich geringer Vermehrung abgestorben waren.

Bei den entseheidenden Versuchen wurde auBer durch mikroskopische
Untersuchung die Gegenwart von lebensfahigen, aber unter den gegebenen
Verhaltnissen nicht vermehrungsfahigen Zellen nach 14 Tagen in der Weise
festgestellt, daB die urspriingliche Nahrlosung bis auf einen kleinen Rest
abgegossen und durch sterilisierte WUrze ersetzt wurde. Die Kulturen wurden
zu 25° C gebracht.

Die oberen Grenztemperaturen liegen fur gehopfte Wiirze + 3 Proz.
Dextrose fur No. 1, 3 und 7 bei 35° C, fur No. 4 dagegen bei 34° C. Fiir Hefen-
wasser + 3 Proz. Dextrose liegen die Grenztemperaturen fiir alle vier Kul¬
turen bei 34° C und fttr H a n s e n losung fiir No. 1 bei 35° C, fiir No. 3, 4 und 7
dagegen auch bei 34° C.

Die obere Grenztemperatur fiir die Vermehrung stimmt fiir Wiirze als
Nahrlosung im allgemeinen mit der fiir die erste Gruppe der Torulaceen iiber-
ein, fiir neutrales Hefenwasser liegt sie tiefer.

Die unteren Grenztemperaturen konnten nicht ermittelt werden, da nur
Temperaturen zwischen 0 und 4° C (Hopfenkonservierungsraum einer Brauerei)
zur Verfiigung standen. Bei diesen Temperaturen fand aber wahrend einer
Beobachtungszeit von 6 Wochen eine Vermehrung in alien, wie bei der Er-
mittlung der oberen Grenztemperaturen geimpften Kulturen, wenn auch
nur in geringem Umfang statt.

Einen wesentlichen EinfluB iibt die Zusammensetzung der Nahrlosung
unter den angegebenen Bedingungen auf die Hohe der Grenztemperatur
nicht aus, wenngleich nicht alle verwendeten Nahrlosungen gleich giinstig
fiir die Erhaltung der Zellen sind, und die Widerstandsfahigkeit nicht bei
alien Kulturen gleich ist.

e) Widerstandsfahigkeit gegen Erhitzen.

Nach den vorliegenden Erfahrungen, die wir an Hefen und anderen SproB-
pilzen verschiedener Gattungen gesammelt haben, bieten die Grenztempera¬
turen fiir die Widerstandsfahigkeit gegen Erhitzen, d. h. diejenigen Tem¬
peraturen, bei welchcn die Widerstandsfahigkeit gebrochen ist, zuweilen
brauchbare Merkmale fiir die Unterscheidung verschiedener Arten der gleichen
Gattung dar. Die Untersuchungsergebnisse waren bei Anwendung der gleichen
Nahrfliissigkeit im allgemeinen recht gleichmaBig. Es sollte daher gepriift
werden, ob auch bei den 4 Apiculatus kulturen die Widerstandsfahigkeit
gegen Erhitzen Unterschiede erkennen liefi.

Das Verfahren zur Feststellung der Grenztemperaturen, welches wir bei
den Erhitzungsversuchen in den letzten Jahren und auch bei den vorlie¬
genden Versuchen einhielten, war folgendes:

Dickwandige Reagensglaser, wie sie zu Stich- und Strichkulturen ver-
wendet werden, wurden mit 10 ccm der gleichen gehopften WUrze bzw. mit
10 ccm destillicrten Wassers gefiillt, mit Watte verschlossen und sterilisiert.

Bei der Vergleichung der an verschiedenen Orten und zu verschiedenen
Zeiten unter Verwendung von Wiirze erhaltenen Ergebnisse bei Erhitzungs¬
versuchen ist zu beriicksichtigen, daB die Bierwiirze keine „Normalfliissigkeit“
ist, ein Umstand, der bis jetzt kaum in Betracht gezogen wurde. Die Zusam¬
mensetzung der Wiirze, im besonderen beziiglich der Hopfenbestandteile,

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Vergleichende morphologisohe and physiologische Untersuchungen etc. 275

ihre Aziditat und anderes mehr, welche bei der Widerstandsfahigkeit gegen-
iiber Erhitzen eine Rolle spielen, kann bei Wiirzen verschiedener Produk-
tionsstatten und verschiedener Jahrgange verschieden sein. Es muB daher
danach gestrebt werden, eine „Normalfliissigkeit“ ausfindig zu machen,
die uberall leicht zu erhalten ist. Wir haben in dieser Richtung mit destillier-
tem Wasser weitere Erfahrungen zu sammeln gesucht.

Die Vermehrung des Einsaatmateriales geschah in gehopfter Wiirze mit
einem Zusatz von 3 Proz. Dextrose.

Wiederholt wurde die praktisch bedeutsame Frage aufgeworfen, ob nicht
die bei niederer Temperatur gewachsenen. Hefen und andere SproBpilze
gegen ungunstige Einfliisse, unter anderem gegen Erhitzen und gegen Des-
infektionsmittel widerstandsfahiger seien, als die bei hoherer Temperatur
herangeziichteten. Die Gelegenheit sollte benutzt werden, durch die Unter-
suchung der 4 Apiculatuskulturen auch nach dieser Richtung einen
Beitrag zu liefem; moglicherweise ergaben sich dabei Merkmale zur Unter-
scheidung der 4 Kulturen.

Die bei niederer Temperatur herangeziichteten Apiculatus kulturen
befanden sich nach dem mikroskopischen Bild durch schnittlich in kraftigerem
Zustande als die bei hoherer Temperatur gewachsenen; auch wurden regel-
niaBig weniger tote Zellen gefunden.

Das Einsaatmaterial wurde daher sowohl bei 25° C als auch bei 15° C ver-
mehrt. Die Beimpfung der {iir jede Versuchsreihe neu anzulegenden Kulturen
erfolgte aus der vorausgehenden, so daB also in der einen Versuchsreihe nur
Einsaatmaterial verwendet wurde, das bei 25° C, in der anderen ausschlieB-
lich bei 15° C gewachsen war.

Anfangs blieben die Kulturen gleich lange Zeit, und zwar die zu 25° C
gebrachten 3 Tage, die bei 15° C sich vermehrenden 5 Tage stehen; das Ein¬
saatmaterial war also gleichalterig. Immer wieder wurde aber die Beobachtung
gemacht, daB die Garung bei No. 4 und 7 sowohl bei 25° C als auch bei 15° C
um einen Tag spater beendigt war als bei No. 1 und 3. Wenn also gleichalterige
Zellen als Einsaat zu den Erhitzungsversuchen benutzt wurden, so befanden
sie sich nicht auch im gleichen physiologischen Zustand. Die Zellen von No. 4
und 7 waren noch nicht in den Ruhezustand ttbergegangen wie die von No. 1
und 3. Damit konnte aber eine der Ursachen der beobachteten UnregelmaBig-
keiten in den Versuchsresultaten gcgeben gewesen sein. Infolgedessen wurden
von dem bei 25° C herangeziichteten Einsaatmaterial die Kulturen No. 1 und 3
nach 3 Tagen, No. 4 und 7 nach 4 Tagen verwendet; ftir 15° C waren die ent-
sprechenden Zeiten 5 und 6 Tage.

Gleichwohl schien auch damit nicht der wiinschenswerte gleichmaBige
physiologische Zustand der Zellen erzielt zu sein. Die Versuchsergebnisse
waren gerade so unregelmaBig wie bei Verwendung von gleichalterigen Zellen.
In der folgenden tabellarischen Zusammenstellung sind deshalb die mit
gleichalterigem und verschieden altem Einsaatmaterial durchgefiihrten Ver-
suche nicht weiter auseinander gehalten.

Nach den angegebenen Zeiten war die Wiirze klar geworden. Von dem
mehr oder minder starken Bodensatz wurde die vergorene Wiirze moglichst
vollstandig abgegossen, der Bodensatz aufgeschiittelt und die Mischung in
eine sterile, mit Watte verschlossene Zentrifugierrohre gebracht und 10 Mi-
nuten zentrifugiert. Nach Entfernung der iiberstehenden Fliissigkeit durch
AbgieBen wurde der feste Anted in der Zentrifugierrohre mit der zuriick-
gebliebenen geringen Menge Fliissigkeit moglichst sorgfaltig gemischt und von

18 *

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276

H. Will,

dieser Mischung anfangs 2 Platinosen in den 10 cem Wiirze bzw. "Wasser ver-
teilt.

Da die mikroskopische Untersuchung der Bodcnsatze regelmaBig ergab,
dafi sich, wie auch in anderen Kulturen, eine groBere Anzahl von toten Zellen
in jenen befand (die zentrifugierten Absatze zeigten durch die verschiedene
Breite der dunkler gefarbten Schicht an, ob viele tote Zellen vorhanden
waren oder nicht) und damit unter Umstanden die Einsaat von lebenden
Zellen minimal sein konnte, was wesentlich zu den beobachteten Unregel-
maBigkeiten der Versuchscrgebnisse beizutragen vermoehte, so wurden in
den spater durchgefiihrten Versuchsreihen 2 Tropfen (durchschnittlich 20
Tropfen = 1 ccm) des aufgcschuttelten, zentrifugierten Absatzes in die
Reagensglaser eingcfiihrt. Die Pipette wurdc zu jeder Impfung frisch gefiillt,
um eine Entmischung hintanzuhalten.

Eine groBere GleiclimaBigkeit der Versuchsergebnisse wurde trotzdem
nicht erreicht.

Die Erhitzungsversuche miissen mit groBter Sorgfalt durchgefUlirt werden,
um von vornherein Fehler zu vermeiden, die ein glattes Ergebnis beeintrach-
tigen. Es gehort vor allem dazu, daB die gleiche Wiirze zur Erhitzung ver-
wendet wird. Ferner darf bei der Einfiihrung des Einsaatmaterials die Wan-
dung des Reagensrohres nicht beriihrt werden. Wenn auch auf dieser befind-
liche Zellen durch Neigen des Rcagensglases abgespult werden konnen, so ist
doch damit eine Quelle der Unsicherheit gegeben; aus dem gleiclien Grund ist
auch das Umsehutteln der geimpften Reagensglaser zu vermeiden. Diese
sollen auBcrdcm beim Erhitzen in eine moglichst hohe Wasserschicht gebracht
werden. Jedenfalls soli die Wasserhohc die Fiillung der Reagensrohren iiber-
ragen. Das Wasser soli zur Erzielung einer gleichmaBigen Temperatur offer
bewegt werden.

Bei der Versuchsanstellung verfuhren wir unter Beriieksichfigung der
angegebenen Bedingungen in der Weise, daB wir in jeder Versue'Jisroihe je
zwei Reagensglaser impften, sic in einen Reisch auerschen Stern steckten
und diesen in ein Wasserbad stellten.

Die Temperatur des Wasserbades wird in der Weise kontrolliert, daB in
einem Reagensglas glcicher Art wie die beimpften mittels eines Korkes, welcht r
der Lange nach Einschnitte besitzt, ein Thermometer befestigt wird. Das
Queeksilber ist in eine Wasserschicht von glcicher Hohe wie die Erhitzungs-
fliissigkeit eingetaucht.

Erhitzt wurde mit Mikrobrennern, welehe bei einiger Sorgfalt die Tem¬
peratur rccht gleiehmaBig zu haltcn gestation; diese steigt auch beim An-
warinen des Wasserbades gleiehmaBig.

Das Anwarmen beanspruclite eine Zeit von 20 bis hiichstens 2b irinutcn.

Die Dauer des Erhitzens bei der eingehaltenen Temperatur bet rug eine
lull be Stunde.

Das Verfahn n, welches wir bei der Versuchsanstellung einhielten, war
also etwas anders als das von K locker *) v(*rwendete, w. lcht r die Reagens¬
glaser erst dann impfte, wenn die Erhitzungsfliissigkeit die gewollte Tempe¬
ratur besaB. Wenn sclion aus diesem Grunde kein Vergleich mit den Vorsuehs-
ergelmissen von K 1 6 c k e r ermoglicht ist, abgesehen davon, daB wir eine
andere Wiirze als K 1 6 c k e r verwendet haben, so konnen doch die Versuchs¬
ergebnisse unter sich verglichen werden.

*) Reclierclios sur 17 formes du „Saccli aromyces a p i c u 1 a tu s“. (Compt.
rend. C ar lsberg-Lahorat. T. lo. 11113. p. 3011.)

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Vergleiohende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 277

Die bei verschiedenen Tcmperaturen erhitzten Reagensglaser blieben im
Thermostaten bei 25° C sich selbst uberlassen, urn festzustelien, ob noeh eine
Entwicklung stattfand oder nicht, ob also unter den fiir die Erhitzung ge-
wahlten Temperaturen sich die Grenztemperatur, bei welcher alle Zellen ab-
getotet wurdcn, befand oder nicht. Die Zeit, iiber welche sich die Beobachtung
erstreckte, ist in der tabellarischen Zusanimenstellung angegeben.

Die mit Wasscr als Erhitzungsfliissigkeit gefiillten Reagensglaser blieben
nach dem Erhitzen iiber Nacht (ca. 18 Stunde n) bei Zimmertemperatur
stehen, bis sich das Wasscr geklart hatte. Dann wurde das klare Wasser vom
Bodensatz abgegossen und durch 10 corn stcrilcr Wiirze ersetzt. Im iibrigen
war die Behandlung die gleiehe wie bei den Versuchen mit Wiirze.

Wenn auch die erhitzten Zellen durch das langere Verweilen im Wasser
geschwacht wurden, so konnte doch die Schadigung nach wicderholt vorge-
nommenen Kontrollversuchen keine sehr bedeutende sein. In Bcriicksichtigung
ist sie allerdings zu ziehen.

Tabelle I.

^ 2 -stiindiges Erhitzen in Wiirze.

Einsaatmaterial bei 25° C in Wiirze + 3% Dextrose herangeziichtet.

Api-

culatus

No.

No. des
Ver-
suches

Menge

der

Einsaat

AbschluB

des

Versuches

nach

Tagen

40°

42°

45°

; 48°

50°

52°

55°

58°

Grenz¬

tempe¬

ratur

o c

2 Pit.

+ +

, m

»»

-) -

—

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»*

—

XXIV

2 Tropf.

| -

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XXVI

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—

48—50

2 pit:

+ +

—

1 111

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—

XXIV

2 Tropf.

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—

XXVI

—

48—50

2 Pit.

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+ —

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+ ~

—

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+ —1

—

IX1.

- 1

—

1 -

XXIV

2 Tropf.

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‘+- 1

—

XXVI

—

55 — 58

2 Pit.

4--u

+—

-1

III

+— 1

—

- 1

IXa

+ +1

—

IXb

+—

+ —

—!

—

XXIV

2 Tropf.

+-i

+ -

XXVI

_ i

55 — 58

Unmittelbar nach dem Erhitzen durfte Wiirze nicht zugefiigt werden,
weil damit deren Konzentration geandert und fiir die Entwicklung der Zellen
im Vergleieh zu den in Wiirze erhitzten giinstigere Bedingungen geschaffen
worden waren.

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278

H. Will,

Tabelle II.

^ 2 -stiindiges Erhitzen in Wiirze.

Einsaatmaterial bei 15° C in Wiirze +3% Dextrose herangeziichtet.

Api¬

culatus

No.

No. des
Ver-
suches

Menge

der

Einsaat

AbschluB

des

Versuches

nach

Tagen

40°

42°

45°

48°

50°

52°

55°

58°

Grenz¬

tempe¬

ratur

0 C

2 pit.

+ +

—

VII

I + +

+ —

VIII

J-

—

XXV

2 Tropf.

—

XXVII

—

50—52

2 Pit.

_ 1

I + +

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+ -

VII

—

+ —!

VIII

—

XXV

2 Tropf.

—

XXVII

+ —

—

52—55

2 Pit.

+ +

H—

+ +

—

VII

+ —

—

Villa

] 1

_1_

Vlllb

+ +

—

XXV

2 Tropf.

—

XXVII

—

o2 — o5

2 pit.

|++

+ —

H —

+ —

VII

—

Villa

—

Vlllb

_|_

+ —

XXV

2 Tropf.

—

XXVII

1 -

—

55—58

Die tabellarisehe Zusammenstellung der Versuchsergebnisse zeigt, daB diese
in alien Fallen bei der gleicben, der Grenztemperatur nahen Temperatur recht
unregelmaBig sind. Beispielsweise ist in der Tabelle I bei Apiculatus
No. 1 fiir fiinf Versuche bei 48° C nur zweimal eine Weiterentwicklung der er-
hitzten Zellen verzeichnet, und zwar in einem Falle nur in einem der Reagens-
glaser. Bei Apiculatus No. 3 ist die Grenztemperatur, bei welcher
noch eine Entwicklung erfolgt, mit 48° C unter den gegebenen Verhaltnissen
sichergestellt, denn hier fand in den 5 durchgefiUirten Versuchen noch eine
Entwicklung statt, wenn auch in 4 von diesen nur in einem Reagensglas.
UnregelmaBig werden die Versuchsergebnisse wieder bei Apiculatus
No. 4 und 7.

Immerhin darf wohl der SchluB gezogen werden, daB unter den eingehalte-
nen Versuchsbedingungen die Grenztemperatur, bei welcher die Widerstands-
fahigkeit vollig uberwunden ist nach 14 -stiindigem Erhitzen des bei 25° C
herangeziichteten Einsaatmaterials in Wiirze bei Apiculatus No. 1 und

3 zwischen 48 und 50° C, bei Apiculatus No. 4 und 7 zwischen 55°
und 58° C liegt. Daniit ergibt sich aber wieder die gleiche Gruppierung der

4 Kulturen, welche schon in andcren Versuchsreihen festzustellen war.

In Tabelle II, welche die Versuchsergebnisse der nach y 2 -stiindigem

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Vergleichende morphologisohe und pbysiologisohe Untereuohungen eto. 279

Erhitzen des bei 15° C herangeziichteten Einsaatmaterials in Wiirze umfaBt,
kehren die gleichen UnregelmaBigkeiten in den einzelnen Versuchsreihen
wie in der Tabelle I wieder. Im iibrigen ist die gewohnte Gruppierung der
4 Kulturen nicht mehr zu erkeniien. Bei Apiculatus No. 1 wiirde die
Grenztemperatur zwischen 50° und 52° C, bei No. 3 zwischen 52° und 53° zu
suchen sein. Die Widerstandsfahigkeit des bei niederer Temperatur (15° C)
herangeziichteten Einsaatmateriales ware also in diesen Fallen groBer als die-
jenige des bei hoherer (25° C) gewachsenen. Damit waren also die frUher
gemachten Beobachtungen iiber die groBere Widerstandsfahigkeit der bei
niederer Temperatur herangewachsenen Kulturen bestatigt. Bei Apicu¬
latus No. 7 wiirde sich die Widerstandsfahigkeit mit 55—58° C auf der
gleichen Hohe halten, wahrend sie bei Apiculatus No. 4 mit 52°—55° C sogar
niedriger als bei v dem bei 25° C herangeziichteten Einsaatmaterial ware.

Mit diesem verschiedenen Grad von Widerstandsfahigkeit wiirde aber
ein brauchbares Unterscheidungsmerkmal der Apiculatus kulturen
gewonnen sein.

Tabelle III.

%-stundigee Erhitzen in destilliertem Wasser.

Einsaatmaterial bei 25° C in Wurze +3% Dextrose herangeziichtet.

Api¬

culatus

No.

No. des
Ver-
suches

Menge

der

Einsaat

AbschluB

des

Vereuches

nach

Tagen

44°

46°

48°

50°

52°

Grenz¬

tempe¬

ratur

0 C

XII

2 Pit.

_-_

XIII

+ —

—

XIV

+ +

—

H-

+ —

—

XVII

+ —

—

XVIII

2 Tropf.

+ —

—

XXII

—

48—50

XII

2 Pit.

—

XIII

~!-

—

XIV

+ +

—

+ +

—

XVII

+ +

—

XVIII

2 Tropf.

+ +

+ —

—

+ +

: + —

+ +

XXII

1 + +

—

+ —

52—54

XIV

2 Pit.

—

+ -

XVII

+ +

—

XVIII

2 Tropf.

+ +

I H-

—

1 + —

—

XXII

1 + —

—

50—52

XIV

2 Pit.

—

XVII

+ —

—

XVIII

2 Tropf.

+ +

—

xxn

—

46—48

Die Ergebnisse der Erhitzungsversuche in Wiirze zeigen also in ihrer
Gesamtheit, wenigstens noch teilweise, eine gewisse RegelmaBigkeit. Diese
fehlt dagegen bei den Erhitzungsversuchen in Wasser vollstandig. Bei jeder

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280

H. Will,

Tabelle IV.

J4-8tiindiges Erhitzen in destilliertem Wasser.
Einsaatmaterial bei 15° C in Wiirze +3% Dextrose herangeziichtet.

Api¬

culatus

No.

No. des
Ver-

| suches

f..

Menge

der

Einsaat

AbschluB

des

Versuch es
nach
Tagen

46°

48°

1 50°

1 _

52°

54°

Grenz¬

tempe¬

ratur

0 C

XVI

2 Pit.

■

! +-

XIX

—

XXI

2 Tropf.

—1_

—

XXIII

»?

+ —

—

50—52

XVI

2 Pit.

—

XIX

»»

+ —

-1-

—

XXI

2 Tropf.

+ +

—

XXIII

1 -

—

;

48—50

XVI

2 Pit.

—

XIX

—

XXI

2 Tropf.

4—

—

XXIII

—

48—50

XVI

2 Pit.

—

XIX

H—

—

XXI

2 Tropf.

1 -

XXIII

+ -

; H -

48—50

Kultur wurde mit dem bei 25° C vermehrten Einsaatmaterial eine andere
Grenztemperatur gefunden; die bei 15° C herangeziichtete Einsaat zeigt bei
No. 3, 4 und 7 zwar die gleiche Grenztemperatur, diese licgt aber bei No. 3
und 4 tiefer, bei No. 1 und 7 dagegen hoher als bei den Versuchen mit der bei
25° C herangezuchteten Einsaat.

Eine fiir die beiden Versuchsreihen geltende GesetzmaBigkeit ist also
nicht erkennbar.

Welche ungiinstigen Einfliisse das Versuchsergebnis beeintrachtigen
und beseitigt werden miissen, laBt sich zurzeit noch nicht ubersehen. Dazu sind
noch ausgedehnte Untersuchungen notwendig, in welche auch andere Hefen
und SproBpilze einbezogen werden miissen.

Soviel steht aber f e s t, d a B bis jetztdieWider-
standsfahigkeit der Apicu1 atusku11uren gegen Er¬
hitzen eine viel zu unsichere Grundlage ist, als daB
hierauf unterscheidende Merkmale aufgebaut wer¬
den konnten.

Es sci darauf hingewiesen, daB auch K1 6 c k e r (a. a. 0.) bei den von
Dim mit Apiculatusarten durchgefiihrten Erhitzungsversuchen Un-
regelmaBigkeiten beobachtet hat.

Bei Durchfiihrung der Versuche hat mich mein Mitarbeiter, Herr Dr.
H e u B unterstiitzt.

f)Verhalten gegen organische Sauren.

Der Versuch bezweckte festzustellen, bei welchem Prozentsatz der zu
priifenden Sauren in der verwendeten Nahrlosung und unter den gegebenen
Temperaturverhaltnissen die Entwieklung der vier Apiculatuskulturen
gehemmt wird und ferner, ob die dargebotenen Sauren angegriffen werden.

Schon Miiller-Thurgau 1 ) hat festgestellt, daB die von den A p i -

') Miiller-Thurgau, H., Jahresber. d. Schweiz. Versuchsanst. in Wadens-
wil f. 1896/97. p. 50.

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuohungen etc. 281

c u 1 a t u s hefen in Traubenmost gebildeten fixen organischen Sfturen in den
Stoffwechsel dieser Hefen gezogen werden. Er hat eine Abnahme der nicht
fliichtigen Sauren um 24 Proz., sogar um rund 40 Proz. festgestellt. Auch in
Mischkulturen machte sich die Fahigkeit des Sacch. apiculatus,
die Saure starker anzugreifen, bemerkbar. AuBerdem hat Schukow 1 )
nachgewiesen, daB Sacch. apiculatus in einer kiinstlich zusammen-
gesetzten Nahrlosung, die allerdings Wein- und Apfelsaure zugleich enthielt,
groBere Sauremengen verzehrte, als alle iibrigen zum Versuch herangezogenen
Wein- und Bierhefen.

M e i B n e r *) zufolge hat Milchsaure in kiinstlicher Nahrlosung durch
den Sacch. apiculatus um 1,5 Proz. abgenommen.

Versuche iiber die Einwirkung von Apiculatusformen auf orga-
nische Sauren liegen also bis jetzt nur in sehr geringer Zahl vor.

Bei Versuchen iiber den Abbau von organischen Sauren durch Apicu¬
latus formen ist zu beriicksichtigen, daB nach den Untersuchungen von
Hansen 8 ), besonders aber von Amthor 4 ) und Miiller-Thur-
g a u 6 ), sowie von Mach und P o r t e 1 e •), auch von Seifert 7 ) jene
SproBpilze in Wiirze, Trauben und Obstmost ziemlich betrachtliche Mengen
von organischen Sauren, und zwar sowohl fixer als auch hauptsachlich fliich-
tiger (Bernsteinsaure, Milchsaure, Essigsaure, Ameisensaure u. a.) zu erzeugen
vermogen.

Fiir unsere Versuche kommt dieses Saurebildungsvermogen kaum in Be-
tracht, weil dabei die gleiche Nahrlosung angewendet wurde (Peptonlosung
+ 5 Proz. Maltose), welche bei der Versuchsreihe iiber die Entwicklungshem-
mung durch Alkohol und liber die Assimilierung von Alkohol beniitzt worden
war. Die Saurebildung war in jener Nahrlosung so gering, daB sie vernach-
lassigt werden darf.

Auch in Hefenwasser + 6 Proz. Maltose entstehen, wie sich aus der Ver¬
suchsreihe iiber die Vergarbarkeit der verschiedenen Zuckerarten ergibt, nur
sehr geringe Mengen von Saure.

Wir priiften Wein-, Zitronen-, Apfel-, Bernstein-, Milch- und Essigsaure.

Der Versuch wurde in folgender Weise durchgefiihrt: lOccm Pepton¬
losung + 5 Proz. Maltose, welche in Freudenreich-Kolbchen abgefiillt
waren, erhielten Zusatze von 0,2, 0,4, 0,7, 1, 2, 3 und 5 Proz. der einzelnen
Sauren. Nach dem Zusatz wurde die Nahrlosung sterilisiert.

Der Aziditatsgrad der einzelnen Losungen wurde durch Titration mittels
n/10 Natronlauge festgestellt. Nach Beimpfung der Losungen mit kraftigen
Kulturen, welche in Wiirze -f 3 Proz. Dextrose bei 25° C wahrend drei Tage
herangeziichtet worden waren, blieb der Versuch bei einer Temperatur von
durchschnittlich 18° C im Laboratorium wahrend 2 Monate stehen.

Bei AbschluB des Versuches wurden die Losungen wieder mit n/10 Na¬
tronlauge titriert, ausgenommen die mit 5 Proz. Saurezusatz, da in diesen Lo-

*) a. a. 0.

*) MeiQner, R., Bericht d. kgl. Weinbau-Versuclisanst. Weinsberg f. d. Jahr
1904. p. 53 u. 69.

*) Hansen, Emil Chr., Meddelelser Carlsberg-Laborat. Bd. 1. 1881. p. 314.

*) Amthor, K., Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 12. 1888. p. 558.

s ) a. a. O.

*)Mach, E. u. Portele, K., t)ber die Garung von Trauben- und Apfelmost
mit verschiedenen reingeziichteten Hefenarten. (LandwirtschaftL Versuchsstat. Bd. 41.

1892. p. 233.)

7 ) Seifert, W., Zeitschr. f. Untersuch. d. Nahrungs- u. GenuBmitt. Bd. 7.

1893. p. 148.

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282

H. Will,

sungen schon nach einigen Tagen die Zellen der Einsaat aller 4 A p i c u 1 a -
t u s kulturen sichtlich abgetotet waren. Der ganze Inhalt der Kolbchen
(10 ccm) wurde zur Titration verwendet.

Der Grenzwert fiir die Entwicklungshemmung liegt, Essigsaure ausge-
nommen, fiir alle Kulturen unter den gegebenen Verhaltnissen zwischen
3 und 5 Proz. Saure, denn bei 3 Proz. waren nach 2 Monaten noch in alien
Kulturen lebende Zellen in groBerer Zahl vorhanden, wahrend bei 5 Proz.,
wie angegeben, schon nach wenigen Tagen die Zellen der Einsaat abgetotet
waren. Bei Essigsaure liegt der Grenzwert fur die Entwicklungsfahigkeit
niedriger; schon bei 3 Proz. Saurezusatz war die Mehrzahl der Zellen tot.

In der folgenden Tabelle ist die Anzahl der Kubikzentimeter n/10 Natron-
lauge angegeben, welche bei AbschluB des Versuches bei Titrierung der ganzen
Losung rait Saurezusatz in den einzelnen Kulturen zur Neutralisation notig
waren.

Peptonlosung + 5 % Maltose mit Saurezusatz.

Api¬

Aziditat des Kontrollversuches ohne Impfung. ccm

n/10 Natronlauge.

culatus

'VT_

baure-

Zusatz

Wein-

Zitronen-

Apfel-

Bernstein-

Milch-

Essig¬

J\0.

8a ure

saure

0,2

8,2

9,4

8,6

9,6

8,0

9,0

0,4

14,2

13,6

14,6

15,0

14,4

13,6

0,7

17,4

18,2

18,4

18,8

17,2

17,0

1,0

24,4

25,2

23,9

24,0

23,8

24,8

2,0

36,4

36,9

35,8

37,2

35,4

36,6

3,0

56,8

55,8

57,2

55,6

56,4

55,8

Aziditat der geimpften Losungen nach 2 Monaten. ccm n

/10 Natronlauge.

0,2

7,3

6,8

7,2

6,9

6,5

8,0

0,4

7,7

7,2

7,4

7,3

8,4

8,8

0,7

8,1

7,9

8,7

8,6

8.5

9,7

1,0

8,0

8,1

8,5

9,0

10,9

2,0

9,4

9,5

8,5

9,2

10,1

16,1

3,0

10,9

11,2

11,1

11,0

11,9

19,0

0,2

7,7

7,5

7,3

8,0

8,2

7,3

0,4

8,0

7,7

7,3

8,0

8,1

8,6

0,7

8,1

8,3

8,4

8,5

10,6

1,0

8,5

8,3

8,5

8,7

8,9

11,6

2,0

10,5

9,5

10,1

9,1

9,9

14,6

3,0

11,2

10,9

11,8

11,4

8,2

20,9

0,2

7,7

6,5

7,6

7,0

8,0

7,5

0,4

7,3

7,2

7,6

7,1

8,2

7,2

0,7

8,3

7,3

7,7

7,1

8,5

7,1

1,0

8,3

7,6

7,7

8,2

8,9

7,6

2,0

9,9

7,6

7,9

9,4

9,7

16,2

3,0

11,1

7,9

9,2

11,2

11,1

20,8

0,2

7,8

7,4

7,6

7,3

7,9

8,0

0,4

7,0

7,4

7,8

7,5

8,4

8,0

0,7

8,3

7,4

7,6

7,7

9,0

1,0

8,5

7,4

7,3

8,1

8,9

10,0

2,0

9,9

8,2

8,3

10,2

10,3

13,8

3,0

11,3

8,2

9,4

12,4

11,6

18,5

Bemcrkt sei, daB die mit den 4 Apiculatuskulturen geimpfte
Losung ohne Saurezusatz unter den gleichen Bedingungen wie nach
deni Saurezusatz zurNeutralisierung nur 0,8 ccm n/lONatronlauge beansprucht.
Aus der Zusammenstellung ergibt sich, daB in alien Kulturen, selbst

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Verglei chende morpliologische und physiologische Untersuchungen etc. 283

in denjenigen mit Zusatz von Essigsaure, eine ziemlich kraftige, in einzelnen
Fallen eine sehr bedeutende Saureassimilation sogar bei den Sauremengen
welche den Grenzwerten naheliegen, stattgefunden hat. Die Minderabnahme
der Aziditat bei den Losungen mit dem hochsten Essigsaurezusatz gegeniiber
der durchschnittlichen Abnahme bei dem hochsten Zusatz der anderen Sauren
bewegt sich zwischen 7 und 13 ccm n/10 Natronlauge. Die Abnahme der ur-
spriinglichen Aziditat bei dem Hochstzusatz von Essigsaure betragt durch-
schnittlich 36 ccm n/10 Natronlauge. Die durchschnittliche Abnahme der
urspriinglichen Aziditat bei dem Hochstzusatz der ubrigen Sauren bewegt
sich dagegen zwischen 46 und 48 ccm n/10 Natronlauge.

Bemerkenswert erscheint, dab bei den geringen Saurezusatzen die Aziditat
selbst nach 2 Monaten nicht vollstandig verschwunden war. Sie fallt selbst
bei starkerer Assimiliation nicht unter eine gewisse Grenze.

Die Unterschiede der Abnahme der einzelnen
Sauren bei jeder der4Apiculatuskulturensind so
gering, dab diagnostische Merkraale fur die Einzel-
organismen nicht abgeleitet werden konnen.

Zusammenfassung.

Nach den vorliegenden Untersuchungen ergeben sich fiir die 4 A p i c u -
1 a t u s kulturen folgende gemeinsame und unterscheidende Merkmale.

Sporenbildung wurde bei keiner der 4 Kulturen unter den ein-
gehaltenen Versuchsbedingungen beobachtet.

Form der Zellen. Die Form der typischen zitronenformigen
Zellen variiert innerhalb weiter Grenzen. Nach der einen Richtung hin tritt
die Zuspitzung mehr und mehr zuriick, die Zellen werden schlieblich spitz-
eiformig, eiformig, ellipsoidisch, selbst kugelformig und gleichen damit den
Zellen mancher Arten der 1. Untergruppe der Torulaceen. Nach der anderen
Richtung tritt die Zuspitzung der Zellen immer deutlicher hervor, die Zellen
werden schlanker und nehmen unter Streckung in der Langsachse Spindelform
an. In der gleichen Richtung bewegt sich die Variation der Zellen, welche
Wurstform annehmen. Die wurstformigen Zellen leiten einerseits zu sehr
diinnen, langen, fadenformigen und andererseits zu derben breiten, sehr lang-
gestreckten liber.

Sehr charakteristisch sind weit ausgebauchte zitronenformige Zellen mit
einer Vakuole.

Die Variation der Form der Zellen und die Haufigkeit der einzelnen For-
men ist teils eine Arteigentiimlichkeit, teils steht sie im Zusammenhang mit
der Ernahrung und infolgedessen aueh mit dem Alter (Erschopfung) der Kul¬
turen, teilweise ist sie von der Temperatur abhangig. Bei nicderer Temperatur
(15° C) sind die Zellen des Bodensatzes in weniger giinstig zusammengesetzten
Nahrlosungen gleichmabiger als bei hoherer.

Hinsichtlich der auftretenden Zellformen miissen 2 Phasen unterschieden
werden. In der ersten sind unter alien Umstanden ausgesprochen zitronen¬
formige Zellen und neben diesen ellipsoidische vorherrschend. Die Haufigkeit
der zitronenformigen und ellipsoidischen Zellen im Bodensatz der gleichen
Kultur wechselt. Deshalb kann auch, ebensowenig wie die Zellform, das
gegenseitige Mengenverhaltnis beider Zellformen als diagnostisches Merkmal
benutzt werden. In der zweiten Phase bildet sich eine Oberflaehenvegetation
(Ring, Haut), deren Umfang bei den beiden Gruppen, welchen sich die4Api-
c u 1 a t u s kulturen unterordnen, sehr verschieden ist. Die zw r eite Phase

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284

H. Will;

wird morphologisch durch zwei Momente gekennzeichnet: einmal durch die
Tendenz der Zellen sich abzurunden, wobei sie Formen annehmen, wie sie
manche Arten der ersten Untergruppe der Torulaceen zeigen (Kronenbildung),
ferner durch die Tendenz der Zellen sich zu strecken.

Die in der zweiten Phase auftretenden Zellformen und deren gegenseitiges
Mengenverhaltnis sind fiir die Diagnose wertvoll.

Langgestreckte Zellformen kommen zwar auch in den Bodens&tzen, und
zwar bei No. 4 und 7 haufiger als bei No. 1 und 3 vor, immerhin erscheinen
jene Zellformen in groBerer Zahl und charakteristischer Auspragung erst in
den Oberflachenvegetationen.

Die weitgreifende Variation der Zellform bei den asporogenen Apicu-
1 a t u s arten steht im Gegensatz zu der ziemlich groBen GleichmaBigkeit
der Zellform bei den iibrigen Gruppen der 1. Unterabteilung der Torulaceen.

Bei Apiculatus No. 1 und 3 besteht in den Oberflachenvegetationen
weniger Neigung zur Streckung der Zellen in der Richtung der Langsachse.
Bei No. 4 und 7 ist diese Neigung viel starker ausgepragt; sie zeigt sich in dem
Auftreten langer spindelformiger und wurstformiger Zellen in groBcrer Zahl
als bei Apiculatus No. 1 und 3. Sie beherrschen bei No. 4 und 7 das
mikroskopische Bild.

G r 6 B e der Zellen. Sie ist groBen Schwankungen unterworfen
und daher im allgemeinen von nicht hohem diagnostischen Wert, jedoch hat
sich unzweifelhaft ergeben, daB die Zellen des Bodensatzes von Apicula¬
tus No. 4 und 7 bei alien Temperaturen in Wiirze mit und ohne Zusatz von
Dextrose durchschnittlich groBer sind als diejenigen von No. 1 und 3.

Nahrungsmangel beeinfluBt im allgemeinen die GroBe der Zellen; die
ellipsoidischen Zellen werden kleiner. Daneben stellen sich aber auch Riesen-
zellen (meist scharf ausgepragte Zitronenform, weit ausgebaucht, mit groBer
Vakuole) und unregelmaBig geformte Zellen ein.

Die Neigung zur Ausbildung von Riesenzellen gelangt wie bei anderen
SproBpilzformen in verschiedenen Stadien der Entwicklung der Kulturen zum
Ausdruck.

Riesenzellen sind bei Apiculatus No. 4 und 7 haufiger als bei No. 1
und 3.

Zuckerzusatz zur Nahrlosung und Temperatur haben auf die GroBe der
Zellen keinen wesentlichen EinfluB.

Der Langsdurchmesser der Zellen des Bodensatzes der 4Apiculatus-
kulturen liegt durchschnittlich zwischen 5 und 6 steigt jedoch bei Api¬
culatus No. 4 und 7 auch auf 6—7 p, nahert sich iiberhaupt bei diesen
mehr der oberen als der unteren Grenze.

Z e 11 i n h a 11. Das Plasma ist in alien Fallen imGegensatz zu demjenigen
der meisten Saccharomyceten und in tlbereinstimmung mit den-
jenigen der meisten Torulaceen schwach lichtbrechend. In gut ernahrten jiin-
geren Zellen meist zwei stark lichtbrechende (nicht immer deutliche Osmium-
saurereaktion) Korperchen (Granula), bei zitronenformigen Zellen in den beiden
Zuspitzungen der Zelle im Plasma eingelagert; haufiger nur eins.

Glykogenreaktion nur in sehr vereinzelten Fallen in verschiedenem
Grade. *

In morph ologisch er Hinsicht schlieBen sich einerseits Apiculatus
No. 1 und 3 und andererseits No. 4 und 7 zu einer Gruppe zusammen.

Sprossung. An ellipsoidischen Zellen geht sie in zweierlei Weise
vor sich. Im ersten Falle spitzen sie sich nach kurzer Zeit zu. Die Tochter-

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuchungen etc. 285

zellenanlage erscheint zunachst als kugelformige Anschwellung einer der
Spitzen der zitronenformigen Zellen. Hat die Tochterzelle ungefahr ein Drittel
der GroBe der Mutterzelle erreicht, so entsteht zwischen beiden eine Quer-
wand. Die Tochterzelle sitzt anfangs der Mutterzelle mit breiter Basis auf,
bei weiterem Wachstum verjiingt sie sich nach der Beriihrungsstelle von
Mutter- und Tochterzelle. Sobald die Tochterzelle eine bestimmte GroBe er¬
reicht hat (ungefahr die Halfte der GroBe der Mutterzelle), so sproBt sowohl
Mutter- wie Tochterzelle an dem entgegengesetzten Ende weiter. Wenn die
jiingsten Tochterzellen eine bestimmte GroBe erreicht haben, knickt die erste
Tochterzelle innerhalb weniger Sekunden um und steht nun fast senkrecht zur
Langsachse der Mutterzelle. Die Zellen, welche vorher mit breiter Basis ein-
ander aufsaBen, spitzen sich nach einigen Minuten zu und bilden dann wieder
eine abgerundete Ausstiilpung (Tochterzellanlage).

Im zweiten Falle sprossen die ellipsoidischen Zellen direkt wieder mit
ellipsoidischen oder kugelformigen Zellen aus. Die Sprossung mit diesen Zell-
formen kann sich wiederholen. Die unverzweigten SproBverbande
bestehen dann nur aus kugelformigen und ellipsoidischen Zellen. Haufig ist
diese Art der Sprossung bei den Torula&hnlichen Zellen in den Oberflachen-
vegetationen alter Kulturen. Zum SchluB kann aus den ellipsoidischen
Tochterzellen wieder eine zitronenformige hervorgehen. Die Endglieder der
aus zitronenformiger Mutterzelle entstehenden SproBverbande sind meist
ellipsoidisch.

Riesenzellen sprossen in verschiedener Weise aus, kugelformige und ellip-
soidische auch mit Kronenbildung.

Eine GesetzmaBigkeit, welche die verschiedenen Zellformen bei der Spro-
Bung unter gleich giinstigen Ernahrungsbedingungen beherrscht, war nicht
zu erkennen.

Die Sprossung erfolgt also in Reihen, ohne seitliche Verzweigung.

Die Verbindung zwischen den Zellen scheint in der Regel an einer Stelle
lockerer zu sein und damit das Fehlen reicherer SproBverbande zu erklaren.
Hochste beobachtete Anzahl von Zellen im SproBverband 6, haufig 4, meist 2.

Die Apiculatusformen stehen durch die Sprossung in Reihen mit
vielen Formen der ersten Untergruppe der Torulaceen in Ubereinstimmung.
Die Art der Sprossung (Trennung von Mutter- und Tochterzelle und Erzeugung
einer neuen Generation an der Trennungsstelle) gibt aber den Apiculatus-
formen unter den SproBpilzen bis jetzt eine besondere Stellung, wenngleich
jene auch noch bei der einen und der anderen Art der 1. Untergruppe der
Torulaceen vorkommt.

Kolonien in Tropfchenkulturen. Bei Apiculatus
No. 1 und 3 diffus, die einzelnen Zellen weit auseinanderliegend (Schleimbil-
dung?), Umgrenzungslinie sehr regelmaBig. Zellen in der Mitte der Kolonien
meist zitronenformig, an der Peripherie ellipsoidisch. Bei Apiculatus No. 4
und 7 Kolonien unregelmaBig, kompakt, Zellen dicht aneinander gelagert und
gleichm&Big in der Kolonie verteilt. Alle Zellformen auBer den langgestreckten.
Bei No. 4 haufig Riesenzellen, die bei No. 7 fehlen.

Die Wachstumserscheinungen in groBeren Men-
gen der verwendeten Nahrfllissigkeiten haben zu fol-
genden SchluBfolgerungen gefuhrt:

1. Abstufung des Vermehrungsvermogens; am starksten ist es unter den
gegebenen Bedingungen bei No. 4, dann folgen No. 7, 1 und 3. Ein vollig ein-
wandfreier Beweis lieB sich allerdings hierflir nicht erbringen.

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286

H. Wi11,

2. Abstufung in der Schnelligkeit der Entwicklung einer Oberflachen-
vegetation und des Umfangs, welchen diese erreicht.

Durch rasche, ausgedehnte und starkere Entwicklung von Oberflachen-
vegetation in vielen Nahrlosungen unterscheidet sich No. 4 und 7 sehr scharf
von No. 1 und 3. Zwischen No. 4 und 7 besteht hinsichtlich der Oberflachen-
vegetation ein gradueller Unterschied. Die Oberflachenvegetation fallt bei *
No. 7 leichter zu Boden als bei No. 4. Gegenwart von Alkohol fordert
wahrscheinlich die Entwicklung der Oberflachenvegetation. Bei No. 1 und
3 kommt Hautbildung in der Regel nicht zustande, sondem nur Ringbil-
dung. Geschlossene Haut nur auf WUrze + 3 Proz. Dextrose. Fallt sehr
leicht zu Boden. Durch die Gegenwart von Alkohol war die Oberflachen¬
vegetation nicht sichtlich gefordert.

Die Oberfachenvegetation ist im allgemeinen milchweiB bis grauweiS ge-
farbt, schleimig glanzend oder trocken (besonders bei 15° C beobachtet).

3. Apiculatus No. 4 und 7 einerseits und No. 1 und 3 andererseits
stehen also hinsichtlich des Vermehrungsvermogens und der Entwicklung
einer Oberflachenvegetation einander naher. Es ergibt sich wieder die gleiche
Gruppierung wie hinsichtlich der Morphologie der Zellen.

GUnstig fiir die Vermehrung sind ungehopfte und gehopfte WUrze,
wenngleich jene durch die Hopfung bis zu einem gewissen Grad gehemmt
wird. Dextrosezusatz fordert besonders die Entwicklung einer Oberflachen¬
vegetation. Auch in Traubenmost und in Bier ist die Vermehrung gut. Hefen-
wasser ist ein schlechter Nahrboden, wurde aber durch Zusatz von Dextrose,
Lavulose, Galaktose und Maltose (beide ungereinigt) verbessert. Zusatz von
Pepton, Saccharose und Milchzucker fordert die Vermehrung nicht. Ungeeignet
ist mineralische Nahrlosung mit Rohrzucker und Asparagin (Hayducks
Nahrlosung) und Milch. Eine Bevorzugung einer der verwendeten Nahrlosun¬
gen durch eine der 4 Apiculatuskulturen war nicht ersichtlich. Die
Bodensatze von lebenden Zellen sind im allgemeinen hell gefarbt, ahnlich wie
Bier- und andere Hefen, absorbieren jedoch aus den Nahrlosungen farbende
Substanzen; in dunkler gefarbten Nahrlosungen sind die Bodensatze braun
in verschiedener Abstufung, in einzelnen Fallen fast schwarz. Eine sichtbare
Entfarbung der Nahrlosung, im besonderen von Most und WUrze, trat nicht
ein. Die Beschaffenheit der Bodensatze ist verschieden (toils locker, flockig,
teils kompakt und dann leicht- oder schwerflussig, teils auch festsitzend oder
anfangs locker und dann festsitzend), aber nicht konstant. Diagnostische Merk-
male fur die einzelnen Formen sind aus der Farbung und der Beschaffenheit
der Bodensatze nicht abzuleiten, immerhin erscheint die Beschaffenheit der
Bodensatze fur die Charakterisierung des Formenkreises Uberhaupt im Ver-
gleiche zu anderen Gruppen von SproBpilzen ohne Sporenbildung beachtenswert.

Einzellkolonien auf festen Nahrboden. Wachstums-
tvpus I. Hinsichtlich der Aneinanderlagerung der Zellen besteht teilweise
tlbereinstimmung mit den Kolonien in den Tropfchenkulturen. Zellen in den
Kolonien von No. 3 und 7 ungleichmaBig verteilt.

Diagnostische Merkmale bieten die Kolonien nicht.

Die Riesenkolonien sind durch die Einfachheit des Oberflachen-
belages und durch Anhange auf der Unterseite sehr scharf charakterisiert.
Fiir sie nuiB entweder Uberhaupt eine neue Grundform oder eine neueUnterab-
teilung der zweiten Grundform aufgestellt werden. 2 Arten von Riesenkolo¬
nien: bei No. 1 und 3 Oberflachenbelag mehr oder weniger flach ausgebreitet,
bei No. 4 und 7 schon in friihem Alter in seiner Gesamtheit schalenformig

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Vergleichende morphologische und physiologische Untersuohungen etc. 287

vertieft. Riesenkolonien der ersten Art kraftiger entwickelt als diejenige der
zweiten; bei jenen einzelne Sektoren starker entwickelt.

Die Riesenkolonien von No. 4 und 7 verfliissigen die Gelatine viel rascher
als diejenigen von No. 1 und 3, und zwar verfliissigt No. 4 friihzeitiger als
No. 7. Hefenwassergelatine und die aus Pflanzensaften hergestellte Nahrgela-
tine wird rascher verfliissigt als Wiirze- und Mostgelatine.

In Stichkulturen und bei gle ichm&Biger Ver-
teilung der Zellen in der Gelatine istim allgemeinen das
Verfliissigungsvermogen gering. In den fiir die Entwicklung giinstigen Nahr-
boden tritt meist keine Verfliissigung ein, odor diese erfolgt sehr langsam.
Apiculatus No. 4 und 7 verfliissigen hier wieder rascher als No. 1 und 3.

No. 4 und 7 sind gegen Sauerstoffentzug empfindlicher als No. 1 und 3.

Bei No. 3 werden in den Stichkulturen die anfangs regelmaBig geformten
Kolonien haufig spater durch Auswachsen unregelmaBig. No. 1 und 4 wuchsen
nicht aus, No. 7 vereinzelt.

Verhalten gegentiber verschiedenen Zuckern. Von
den 7 gepriiften Zuckern werden Dextrose und Fruktose vergoren, nicht aber
d-Galaktose, Saccharose, Maltose, Milchzucker und Raffinose. d-Galaktose,
Saccharose, Milchzucker und Raffinose werden sicher nicht assimiliert, vor-
aussichtlich auch nicht Maltose.

G&rvermogen und Vergarungsgrad. Bei annahernd
gleichem Vergarungsgrad dauert unter gleichen Verhaltnissen bei No. 4 und
7 die Garung einen Tag langer als bei No. 1 und 3. Das Garvermiigen ist also
bei rascherer und starkerer Vermehrung trager.

Gegen Athylalkohol ist Apiculatus No. 1 und 3 wider-
standsf&higer als No. 4 und 7. Bei ersterem liegt der Grenzwert fiir
die Vermehrung bei 5 Proz., bei letzteren bei 4 Proz. Alkohol.

Wahrscheinlich wird die Entwicklung einer Oberflachenvegetation bei
No. 4 und 7 durch die Gegenwart von Alkohol gefordert.

Die Grenztemperatur fiir die Vermehrung liegt nach
oben bei 34—35° C. BeiO—4° Cfand in alien Fallen nocheine Vermehrung statt.

Die Widerstandsfahigkeit gegen Erhitzen ist bei
den Apiculatuskulturen bis jetzt eine viel zu unsichere Grundlage,
als dab hierauf unterscheidende Merkmale aufgebaut werden konnten. In
Wiirze mit bei 25° C herangeziichtetem Aussaatmaterial lagen bei %-stiindigem
Erhitzen unter den gegebenen Verhaltnissen die Grenztemperaturen fiir No. 1
und 3 zwischen 48 und 50° C, fiir No. 4 und 7 zwischen 55 und 58° C. Die Ver-
suchsergebnisse mit dem bei 15° C herangeziichteten Aussaatmaterial und mit
destilliertem Wasser als Erhitzungsfliissigkeit fuhrten jedoch nicht mehr zu
der gleichen Gruppierung der 4 Apiculatus kulturen.

Organische Sauren (Weinsaure, Zitronensaure, Apfelsaure,
Bernsteins&ure, Milchsaure und Essigsaure) werden ziemlich kraftig, in ein-
zelnen Fallen sehr kraftig assimiliert. Die Unterschiede in der Abnahme der
einzelnen Sauren bei jedem der Organismen sind so gering, daft diagnostische
Merkmale fiir die Einzelorganismen nicht abgeleitet werden konnen.

Der Grenzwert fiir die Entwicklungshemmung durch die organischen
Sauren, ausgenommen Essigsaure, liegt fiir alle Kulturen zwischen 3 und 5
Proz. Saure; bei Essigsaure war er niedriger; bei 3 Proz. war schon die Mehr-
zahl der Zellen tot.

Schon wiederholt ist in der Zusammenfassung darauf hingewiesen worden,
daft die 4 A p i c u 1 a t u s kulturen auBer den allgemeinen, alien zukommenden

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288

H. Will,

Merkmalen, auch solche besitzen, durch welche sie sich voneinander unter-
scheiden. Ebenso wurde wiederholt darauf hingewiesen, daB die 4 Kulturen
zwei Gruppen untergeordnet werden konnen. Es stehen die Kulturen No. 1
und 3 einerseits und No. 4 und 7 andererseits einander naher. Zwischen den
einzelnen Gliedem der beiden Gruppen bestehen allerdings Unterschiede.
Diese sind jedoch gegeniiber den die beiden Gruppen scharf trennenden
zu gering, um die einzelnen Glieder der beiden Gruppen scharf voneinander
zu trennen. Die Unterschiede zwischen diesen sind so groB, daB die beiden
Gruppen wohl als Vertreter verschiedener Arten angesprochen werden diirfen.
Im folgenden sind die Merkmale, durch welche sich die beiden Gruppen unter-
scheiden, einander gegeniibergestellt.

No. l u. 3.

1. Zellform. Neigung zur Streckung
der Zellen der Oberflachenvegetation
in der Richtung der Langsachse gering.

Im Bodensatz typische Zitronen-
form der Zellen im allgemeinen vor-
herrschend. Spindel- und wurstfor-
mige Zellen in geringer Zahl.

Bei No. 3 haufig abnorme Zell-
formen.

2. ZellgroBe. Durchmesser der Zellen
des Bodensatzes zwischen 5 u. 6.

Riesenzellen, jedoch seltener als bei
No. 4 u. 7.

3. Tropfehenkultur. Einzellkolo-
nien diffus, Umgrenzung sehr regel-
mafiig, die einzelnen Zellen weit aus-
einanderliegend (Schleimbildung ?).
Zellen in der Mitte der Kolonie meist
zitronenformig, an der Peripherie ellip-
soidisch. Keine Riesenzellen.

4. Vermehrungsvermogen in
Nahrfliissigkeiten geringer, Garungs-
e n e r g i e groBer als bei No. 4 u. 7.

5. Oberflachenvegetation. Ent-
wicklung langsam. Fallt sehr leicht zu
Boden. Hautbildung kommt in der
Regel nicht zustande, sondern nur
Ringbiidung. Geschlossene Haut nur
auf Wiirze + 3 % Dextrose. Durch die
Gegenwart von Alkohol nicht sichtlich
gefordert.

No. 4 u. 7.

1. Zellform. Neigung zur Streckung
der Zellen der Oberflachenvegetation
in der Richtung der Langsachse stark
ausgepragt. Auftreten langer, spindel-
und wurstformiger Zellen in groBerer
Zahl als bei No. 1 u. 3. Beherrschen
das mikroskopische Bild. Im Boden-
satz variiert die Zellform mehr als bei
No. 1 u. 3. Spindel- und wurstformige
Zellen haufiger.

2. ZellgroBe. Zellen des Bodensatzes
in Wiirze mit und ohne Zusatz von
Dextrose bei alien gepriiften Tempera-
turen groBer als bei No. 1 u. 3.

Durchmesser der Zellen des Boden¬
satzes zwischen 5 u. 6 (jl, steigt jedoch
auch auf 6—7 n, nahert sich iiberhaupt
mehr der oberen als der unteren Grenze.

Riesenzellen (meist scharf ausge-
pragte Zitronenform, weit ausgebaucht
mit einer groBen Vakuole) haufiger als
bei No. 1 u. 3.

3. Tropfehenkultur. Einzellkolo-
nien kompakt, Zellen dicht aneinander
gelagert, ungleichmaBig in der Kolonie
verteilt. Alle Zellformen auBer lang-
gestreckten. Bei No. 4 haufig Riesen¬
zellen.

4. Vermehrungsvermogen in
Nahrfliissigkeiten starker, Garungs-
e n e r g i e geringer als bei No. 1 u. 3.

No. 4 u. 7 wachsen in einer groBeren
Anzahl der verwendeten Nahrlosungen
als No. 1 u. 3.

Vermehrungsvermogen am stark-
sten von alien Kulturen bei No. 4.

5. Oberflachenvegetation.
Durch rasche, ausgedehnte und starke
Entwicklung auf vieJen Nahrlosungen,
besonders Wiirze, unterscheidet sich
No. 4 u. 7 sehr scharf von No. 1 u. 3.

Zwischen No. 4 u. 7 besteht ein
gradueller Unterschied. Die Ober¬
flachenvegetation fallt bei No. 7 leichter
zu Boden als bei No. 4.

Gegenwart von Alkohol fordert
wahrschemlich die Entwicklung.

Gegenaberstellung.

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Vergleichend© morphologfeehe und physiologkche Untersuchungen etc. 289

6. Riesenkolonien. Oberflachen-
belag mehr oder weniger flach ausge-
breitet, kraftiger entwickelt ak bei
No. 4 u. 7, einzelne Sektoren starker
hervortretend.

7. Stichkulturen und gleich-
maBigeVerteilung der Zel-
len in der Gelatine. Die an-
fangs regelmaBig geformten Kolonien
im Stichkanal werden bei No. 3 haufig
durch Auswachsen unregelmaBig, bei
No. 1 nicht.

8. V e r f 1 ii 8 s i g u n g von Gela¬
tine. Spater und langsamer ak bei
No. 4 u. 7.

9. Empfindlichkeit gegen
Saueretoffentzug. Gering. No.
1 relativ weniger empfindlich ak No. 3.

10. Garvermogen und Verga-
rungsgrad. Bei annahemd glei-
chemVergarungsgrad wie bei No. 4 u. 7
kt die Gardauer unter gleichen Ver-
haltnissen bei alien gepriiften Tempe-
raturen um einen Tag kiirzer ak bei
No. 4 u. 7. Das Garvermogen kt also
bei langsamerer Vermehrung starker.

Keine Esterbildung.

11. Grenzwert f ii r die Ent-
wicklungshemmung durch
Athylalkohol: 5%.

6. Riesenkolonien. Oberflachen-
belag schon in friihem Alter in seiner
Gesamtheit schalenformig vertieft, we¬
niger kraftig entwickelt ak bei No. 1
u. 3.

7. Stichkulturen und gleich-
maBige Verteilung derZel-
len in der Gelatine. Die an-
fangs regelmaBig geformten Kolonien
im Stichkanal werden bei No. 7 nur
vereinzelt, bei No. 4 nicht unregel¬
maBig.

8. Verflussigung von Gela¬
tine. Friihzeitiger und rascher ak
bei No. 1 u. 3, und zwar in Stichkul¬
turen und bei gleichmaBiger Verteilung
gleich rasch. Die Riesenkolonien von
No. 4 verfliissigen friihzeitiger ak die-
jenigen von No. 7.

9. Empfindlichkeit gegen
Sauerstoffentzug. Starker als
bei No. 1 u. 3. No. 7 relativ empfind-
licher ak No. 4.

10. Garvermogen und Verga-
rungsgrad. Bei annahernd glei-
chem Vergarungsgrad wie bei No. 4. u.7
kt die G&rdauer unter gleichen Ver-
haltnksen bei alien gepriiften Tempe-
turen um einen Tag langer ak bei
No. 1 u. 3. Das Garvermogen kt also
bei rascherer und starkerer Vermeh¬
rung trager.

Esterbildung.

11. Grenzwert f ii r die Ent-
wicklungshemmung durch
Athylalkohol: 4%.

Z i k e s *) benennt, einem Vorschlag von P. Lindner folgend, die
asporogenen Apiculatusarten mit dem Namen Hansenia, wahrend
er die sporogenen mit dem Namen Hanseniaspora bezeichnet. K1 6 c k e r *)
macht jedoch darauf aufmerksam, daO der Name H a n s e n i a schon im
Jabre 1883 von Z o p f 8 ) fiir eine andere Pilzgattung vergeben worden sei.
K1 8 c k e r stellt daher fiir die asporogenen Apiculatus arten den
Gattungsnamen Pseudosaccharomyces auf, eine Bezeichnung,
die schon Van Laer 4 ) fiir „Sacch. apiculatus** gebraucht hatte.
Wir schlieBen uns, um die Nomenklatur nicht noch mehr zu verwirren, vor-
l&ufig dieser Bezeichnung an und benennen einstweilen die Vertreter der
beiden von uns untersuchten Gruppen nach ihrem Fundort als Pseudo¬
saccharomyces cerevisiae Will (No. 1 und 3) und als P s e u d o -
saccharomyces vini Will (No. 4 und 7).

Ein Vergleich unserer beiden, durch eine Reihe von Merkmalen scharf

1 ) Zikes, H., Zur Nomenklatur der Apiculatushefen. (CentralbL f.
Bakt. Abt. II. Bd. 30. 1911. p. 148.)

*) Klocker, A., CentralbL f. Bakt. Abt. II. Bd. 35. 1912. p. 377 u. Compt.
rend. Carls be rg-Laborat. T. 10. 1913. p. 319.

*) Z o p f, Zur Kenntnis der anatomischen Anpassung der Pilzfriichte an die
Fnnktion der Sporenentleerung. (Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 56. 1883. p. 539.)

') Van Laer, H., La question des rapports de l’oxyg^ne avec la levure.
(BulL de l'Assoo. Beige des Chim. 1893. No. 3.)

Zwelte Abt. Bd. 44. 19

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290

F. W. J. Boekhout und J. J. Ott de Vries,

getrennten Pseudosaccharomyces arten mit den von K1 6 c k e r
beschriebenen ist nicht moglich. K1 o c k e r macht keine Angaben iiber die
Bildung einer Oberflachenvegetation und iiber die in dieser auftretenden
Zellformen. Die Angaben iiber die GroBe der Zellen sind nach den gemachten
Ausfuhrungen iiber die Schwierigkeit der Gewinnung richtiger Durchschnitts*
zahlen fur die Pseudosaccharomyces arten nur mit Vorsicht zum
Vergleich heranzuziehen. tlber den Wert der Beschaffenheit der Bodensatze
als diagnostisches Merkmal bestehen nach den bei unseren Untersuchungen ge-
wonnenen Erfahrungen Meinungsverschiedenheiten. Die Grenzwerte fur die
Widerstandsfahigkeit gegen Erhitzen sind, abgesehen davon, daB wir nicht
in volliger Ubereinstimmung mit K1 o c k e r gearbeitet haben, nach unseren
ausfiihrlichen Versuchen fiir die Unterscheidung derPseudosaccharo-
m y c e s arten noch viel zu unsicher. Mitteilungen iiber die Form und den
Aufbau der Riesenkolonien, auf welche wir ein groBcs Gewicht legen, fehlen
bei K1 6 c k e r.

Eswirdnoch eingehender Studien, die sich hauptsachlich in physiologischer
Richtung zu bewegen haben werden, bediirfen, um zu einer scharfen Um-
grenzung der einzelncn Pseudosaccharomyces arten zu gelangen,
die es erlaubt aufgefundene Formen durch den Vergleich mit den bisher be-
kannten Arten als neue Arten sicher zu bestimmen.

M tt n c h e n, September 1914.

Nachdruck verboten.

tlber die Selbsterhitzung des Heues.

[Aus der bakteriologischen Abteilung der landwirtschaftl. Versuchsstation

Hoorn in Holland.]

Von F. W. J. Boekhout und J. J. Ott de Vries.

Mit 2 Figuren.

In den ,,Fachliche Mitteilungen der Osterreichischen Tabakregie!)“ hat
Ingenieur K. Hirmke eine Mitteilung publiziert unterdem Titel: „Uber
den Warmevorgang bei der Fermentation des Tabaks“. Eine der darin vor-
kommenden SchluBfolgerungen lautet: Der ProzeB bei hoheren Temperaturen
von 55° C aufwarts scheint rein chemischer Natur zu sein. Seine Intensitat
w&chst von 10 zu 10° stets um ungefahr den doppelten Betrag. Dadurch, daB
man den Tabak vorher keim- und enzymfrei macht, laBt sich dieser rein
chemische Vorgang, dessen Intensitat dann allerdings sehr gering ist, auch bei
tieferen Temperaturen allein erzielen. Der unterhalb 55° C normal verlaufende
Vorgang ist viel intensiver als dieser rein chemische. Es kann daher auf die
Annahme von Garungserregern (Mikroorganismen oder Enzymen) nicht ver-
zichtet werden. Auffallend ist die Ahnlichkeit der Intensitatskurve bei der
Selbsterwarmung des Tabaks fiir die verschiedenen Temperaturen, die iibrigens
beim Heu nahezu in derselben Weise verlauft, mit jener fiir die Pflanzen-
atmung.

Aus friiheren Untersuchungen war 2 ) durch Hirmke die folgende
Formel abgeleitet worden: P = K T M |l — u worm P Reaktions-

») 1910. H. 2. p. 41.

a ) Fachliche Mitteilungen der k. k. Osterreich. Tabakregie Wien 1908. p. 41.

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Centralblatt fur Bakteriologie, II. A bt. Bd. 44. Will, Pseuilosaccharomyces Klocker.

I a—c: Wiirzegelatine ungehopft. 18° C.

d: Wurzegelatine geliopft. 18° C.

II a: Wurzegelatine ungehopft + 3°/ 0

Dextrose. 6° C.

1)11. c: Wurzegelatine ungehopft. 6° C.

d: Wiirzegelatine geliopft -f- 3°/ 0

Dextrose. 14° C.

III a 11 . b: Wurzegelatine geliopft 3°/ 0

Dextrose 18° u. 14° C.

IV a n. b: Hefenu'assergelatine -f- 3°/ 0 Dex¬

trose 14° u. 18° C.

Vail, b: Weiflkrauhvassergelatine t>° C.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

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Uber die Selbsterbitzong dee Heues.

291

geschwindigkeit oder Intensitat — die Geschwindigkeit der Warmebildung in
Celsiusgraden, d. h. die Summe der W&rmemenge, welche durch Ausstrahlung
verloren geht, also der Warmeverlust und die tagliche Warmezunahme in¬
mitten des Haufens, —M die noch vorhandene, unverbrauchte, reaktions-

fahige Menge und 1 — u 7 ^—- der jeweilige Sauerstoffgehalt der Luft in

J. L

der Schichten-Mitte bedeutet, worin

T die Temperatur inmitten der Schicht,
t die Temperatur der Umgebung ist,

u bezeichnet eine von den schlichten Abmessungen abhSngige Konstante.

Aus dieser Formel wird die. Konstante oder die auf die Einheit reduzierte
Intensitat Kt berechnet, welche mit der Temperatur sich Sndert. Den Verlauf
dieser Konstante bei verschiedenen Tem-
peraturen fur sterilisierten und nicht
sterilisierten Tabak zeigen die graphi-
schen Darstellungen, welche Herr
H i r m k e die Freundlichkeit hatte,
uns zukommen zu lassen, und zwar 1 .
fUr sterilisierten, 2 . fur nicht sterilisierten
Tabak.

Wenn H i r m k e die Kurve fur K T
aus den Ergebnissen konstruierte, welche
unsere Versuche lieferten, so erhielt er
eine Kurve, die identisch ist mit derjeni- 1
gen fur sterilisierten Tabak, so daB
zwischen 0 ° C und 55° C der bauchige
Verlauf fehlte, welcher charakteristisch
ist fur den gewijhnlichen Tabak.

Weil die Intensitat zwischen 0 ° und
55° C in gewohnlichem Tabak bedeu-
tend groBer war wie in sterilisiertem 0

und die Wirkung in letzterem nur her-

vorgerufen wird durch eine rein chemische Reaktion, so glaubte H i r m k e ,
eine Mitwirkung von Enzymen oder Mikroorganismen annehmen zu diirfen
zwijchen 0 ° und 55° C. Da nun aber bei der Fermentation von Rauchtabak
die Temperatur nicht hoher als 55° C steigt, so wiirde die katalytische Wirkung
des Eisens dabei praktisch ohne Bedeutung oder von sehr geringem EinfluB
sein und demnach die Tabakfermentation fur Temperaturen unter 55° C
einer Enzym- oder Bakterientatigkeit oder beiden zusammen zugeschrieben
werden miissen. Man kann aber noch eine andere Erklarung fiir die Differenz
in den Kurven finden, und zwar die folgende: Die katalytische Wirkung des ♦
Eisens oder Mangans ist in hohem MaBe abhangig von der Verbindung, worin
sie vorkommen. Welche diese in der lebenden und in der trockenen
Pflanze ist, ist noch unaufgeklart, aber man konnte sich so denken, daB sie
sich in einem thermolabilen Zustande befand, welcher bei + 35° C (also die
Temperatur, bei welcher die Intensitat zwischen 0 ° und 55° C das Maximum
erreicht hat) allmahlich in eine andere Form iibergeht, welche ein ge-
ringeres katalytisches Vermogen besitzt; die Umsetzung nimmt bei 55° C ein
Ende. Bei dieser Temperatur wUrde die katalytische Wirkung also am ge-
ringsten sein, die Intensitat aber schon anfangen, eine Erhohung zu erfahren,
wed die hohe Temperatur alsdann ihren EinfluB geltend macht, denn die In-

19*

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292

F. W. J. B o e k h o u t und J. J. Ott deVries,

tensitSt ist abhSngig von der Temperatur und dem katalytischen Vennogen.
Unsere Versuche sind nun alle mit Heu, ktinstlich getrocknetem Grase oder
dachreifen Tabaksblattern gemacht worden, welche in einem Autoklaven bei
120 ° C sterilisiert waren, also bei einer Temperatur von weit iiber 55° C, so daB
hierdurch das Risen in eine Form gebracht sein kann, welche am schwachsten
katalysierend wirkt. Fiir die Versuche bei iiber 55° C ist dies von geringer Be-
deutung, fur die darunter gelegenen aber liegt die Sache anders. Der EinfluB
der hohen Temperatur wird fiir diese letzteren hinfallig, so daB der
katalysatorischen Abschwachung gcgeniiber kein Aquivalent gegeniiber-
steht, das eine geringere Intensitat be wirkt. Was also den ProzeB unter
55° C anbelangt, so stehen sterilisierter und gewohnlicher Tabak nicht gleich-
wertig einander gegeniiber, und es braucht ein Unterschied in dem Verlaufe
der beiden Kurven nicht notwendig seine Erkl&rung zu finden in der Mit-
wirkung von Mikroorganismen oder Enzymen.

Zum Beweise dieser Auffas&mg wiirde man das Heu oder die Tabaks-
blatter ohne Erwarmung sterilisieren oder darauf das Wachstum von Mikroben
verhindern miissen, aber ohne dabei das katalytische Vermogen des Eisens
zu vernichten. Es war natiirlich nicht leicht, einen Weg zu finden, welcher zu
diesem Ziele fiihrte, aber nach vielen vergeblichen Bemiihimgen zeigte es sich,
daB eine 2-proz. Kupfersulfatlosung dazu verwendbar war, soweit das Heu
in Betracht kam.

So zeigten 3 Erlenmeyer- Kolbchen, welche Heudekokt enthielten
mit 2-proz. eisenfreiem Kupfersulfat, geimpft mit Heu am 2. Oktober, bei
22 ° C aufbewahrt am 16. Oktober 1912, also 14 Tage spater, keine Spur eines
Wachstumes.

Das Heu wurde durch die Behandlung mit einer 2-proz. CuS0 4 -Losung in
der Weise, wie sie bei den Rohren stattfand, nicht vollstandig sterilisiert.
Setzt man namlich Plattenkulturen hiermit an, so entwickeln sich Bakterien-
kolonien. Durch das Kupfersulfat wird also nur das Wachstum der Mikro¬
organismen gehemmt, was aber fiir unseren Zweck vollkommen ausreicht.

Hohere Konzentrationen wie 2 Proz. CuS0 4 zu wahlen, die vollkommene
Sterilitat mit sich brachten, war nicht statthaft, weil dadurch die katalytische
Wirkung des Eisens nachteilig beeinfluBt wurde.

Untersuchungen mit dachreifen Tabaksblattern konnten aber nicht
angestellt werden. weil diese sich in dieser Hinsicht anders verhalten wie
Heu. In Tabakssaft mit 2 Proz. CuS0 4 + 5 aq., geimpft mit dem Safte dach-
reifer Tabaksblatter, wachsen nach 5 Tagen bei 22° C schon Hefen und Peni-
cillien.

Das Kupfersulfat, welches zur Verwendung kommt, muB selbstredend
eisenfrei sein. Weil das chemisch reine CuS0 4 + 5 aq. (eisenfrei) aus dem
Handel noch immer Spuren von Eisen enthalt (in Form von Fe 8 O s , berechnet
12—16 mg pro 100 g), so ist dieses Salz als solehes nicht zu verwenden, sondera
muB vorher wirklich eisenfrei gemacht werden. Man lost es zu diesem Zwecke
in destilliertem Wasser und setzt Ammoniumhydroxyd im ObersehuB zu.
Die anfanglieh entstehende Fallung des Kupferhydroxyds lost sich zu einer
blauen Miissigkeit, wahrend das Eisen als Fe*(OH) e zuriickbleibt und abfil-
triert werden kann. Das Filtrat wird darauf mit Sehwefelsaure neutralisiert,
w r orauf man das Kupfer wiederum als Cu(OH) 8 fallt. Nach dem Absetzen
wird die uberstehende, noch einigermaBen blau gefarbte Flussigkeit mit einem
Heber abgesogen und einige Male durch destilliertes Wasser ersetzt,
welches jedesmal in derselben Weise entfernt wird. Wenn das Pr&zipitat

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t)ber die Selbstorhitzung dee Heues.

293

ausreichend ausgewaschen ist, wird es in Schwefelsaure gelost und die Losung
auf dem Wasserbade eingedampft, bis Kristallisation bei der Abkiihlung eintritt.
Das reine CuS0 4 + 5 aq. wird dann durch wiederholte Kristallisation erhalten.

Wo es sich darura handelte, den Nachweis zu liefern, dab die katalytische
Wirkung des Eisens bei 55° C abgeschw&cht wird, sollte durch Versuche ge-
zeigt werden, dab Heu, welches auf 55° C erwfirmt worden war, bei weit dar-
unter gelegenen Temperaturen wenig Sauerstoff absorbiert und kleine Men-
gen Kohlensfiure produziert, wfihrend nicht erhitztes Heu unter denselben
Bedingungen in dieser Hinsicht bedeutend intensiver reagieren mubte. Dabei
wurde in folgender Weise gearbeitet:

Verwendet wurde Heu, welches im Juni 1913 geerntet war. Aus vorlfiufigen
Versuchen ging nfimlich hervor, dab es erwtinscht ist, junges Heu zu nehmen,
weil das Vermogen der Kohlensfiure-Entwicklung verringert wird, je nachdem
das Heu filter wird, so dab es nach y 2 Jahre sehr gering geworden ist. Das
Heu wurde in Glasrohren gebracht, welche folgendermaben zugerichtet waren:
Ein Rohr, das ± 25 ccm lang war und 2% cm Durchmesser bei einer Wand-
stfirke von etwas fiber 1 mm hatte, wurde an der einen Seite zu einer dick-
wandigen Kapillare mit etwa 1 mm innerem Durchmesser und 10 cm Lfinge
ausgezogen. An dem anderen Ende wird ein 15 cm langes Rohr von V/ 2 cm
Durchmesser und 1 mm Wandstfirke angeblasen, so dab man kurz geschnittenes
Heu noch lgicht in das Innere bringen kann. Nachdem das Rohr auf diese
Weise hergestellt ist, wird zunachst eine dfinne Schicht Asbest eingeffihrt und
dann mit Heu nachgeffillt. Hierauf wird das fein ausgezogene Ende an der
Spitze zugeschmolzen und das Rohr nach dem Abkfihlen vollstandig mit einer
2-proz. Losung des eisenfreien Kupfersulfats in destilliertem Wasser geffillt.
Hatte diese Losung 1 Stunde auf dem Heu gestanden, so wurde die zugeschmol-
zene Spitze kurz abgeschnitten und die Losung entfernt, worauf ein Asbest-
pfropfen durch das angesetzte Rohr eingebracht wurde. Auch dieses wurde
alsdann zu einer starkwandigen Kapillare ausgezogen und beide Seiten zuge¬
schmolzen.

Man erhielt auf diese Weise ein Glasrohr von einer Lfinge von ± 17,5 cm,
welches an beiden Enden geschlossen war, und Heu mit Kupfersulfat
durchzogen enthielt. Die Rohre wurde in einen Thermostat bei 20—21° C
gelegt und nach bestimmter Zeit das Gas analysiert. Dazu wurde eine der
Kapillaren (nach Anreiben mit einem Glasmesser) unter Wasser abgebrochen
und fiber die freigemachte Offnung ein Kautschuckschlauch geschoben,
welcher die Verbindung mit einer mit Wasser geffillten H e m p e 1 schen
Bfirette herstellt. Die andere Kapillare wird darauf gleichfalls unter Wasser
geoffnet und durch Senken der Bfirette das Gas fibergesogen. Durch Wfigen
der Rohre vor und nach der Ffillung mit Wasser konnte deren Inhalt bestimmt
werden. Die Gasanalyse wurde fibrigens nach der Methode H e m p e 1 vor-
genommen. Die Verwendung des Wassers als Verdrfingungsflfissigkeit, die
angesichts der Loslichkeit der Kohlensaure darin weniger wfinschenswert er-
scheint, zeigte sich von geringem Einflusse auf die Genauigkeit des Versuches.
Weil das Wasser bei dem Ubersaugen des Gases nur langsam in die Rohre
stieg, kam das Gas nur mit der Oberflache desselben in Berfihrung, so dab
nur geringe Absorption stattfand. Es belief sich die Volumenverminderung
ffir eineMischung von 50ccmLuft und 46,1 ccm Kohlensfiure nur auf 0,6 ccm,
fttr diejenige von 75,6 ccm Luft und 23 ccm Kohlensaure auf 0,36 ccm; ffir
85,8 ccm Luft und 13,8 ccm Kohlensaure betrug die Abnahme 0,16 ccm, und
bei 94,3 ccm Luft und 5,4 ccm Kohlensfiure wurde nur 0,02 ccm gelost.

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294

F. W. J. Boekhout and J. J. Ott de Vries,

Die Rohren wurden gefullt mit 4 g Heu, wenn dieses als solches unter-
sucht wurde. Ftir Versuche mit erhitztem Heu wurden 10 g genommen
einer Mischung von 24 g Heu und 36 g destillierten Wassers, welches w&hrend
4 Stunden in einem emaillierten Topf mit Deckel bis auf 50—60° C in einem
Wasserbade erhitzt und gelegentlich umgeruhrt worden war. Von diesem
Gemische waren 10 g = 4 g Heu.

In den Fallen, wo dieses erhitzte Heu mit Heuinfus geimpft wurde, wurde
vor dem Zusatze der Kupfersulfatlosung das Heu mit 10 ccm einer Flussig-
keit angefeuchtet, die durch Anreiben desselben, aber nicht erhitzten Heues
mit destilliertem Wasser erhalten worden war.

Nachstehend folgen die Gasanalysen aus den Rbhren, welche mit gewohn-
lichem Heu, erhitztem Heu und erhitztem und geimpftem Heu, alle nach Be-
handlung mit Kupfersulfat, gefullt waren.

17. Oktober 1913. 2 Rohren gefullt mit 4 g gewohnlichem Heu; aufbewahrt bei
20° C.

Bohr I, geoffnet am 20. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.177 g

Gewicht des Rohres.75 g

Inhalt.102 ccm

Gasmenge.97 ccm

Verschwunden. % 5 ccm

Nach Absorption mit KOH.79,6 ccm

CO,. 17,4 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.79,4 ccm

O,. 0,2 ccm

Rohr II, geoffnet am 20. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.168,5 g

Gewicht des Rohres.70 g

Inhalt.98,5 ccm

Gasmenge.95 ccm

Verschwunden. 3,5 com

Nach Absorption in KOH. . 77,4 ccm

CO,. 17,6 com

Nach Absorption in Pyrogallol.77,4 ccm

O,. 0,0 ccm

17. Oktober 1913. 2 Rohren, gefullt mit 10 g desselben Heues, welches im feuchten
Zustande auf 55°—00° C erhitzt und bei 20° C aufbewahrt worden war.

Rohr III, geoffnet am 20. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.168,5 g

Gewicht des Rohres. 98,0 g

Inhalt.70,5 ccm

Gasmenge.68,8 ccm

Verschwunden . 1,7 ccm

Nach Absorption in KOH.68,2 ccm

CO,. 0,6 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.55,8 ccm

O,. 12,4 ccm

Rohr IV, geoffnet am 20. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.180,5 g

Gewicht des Rohres.89,5 g

Inhalt.91,0 ccm

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Uber die Selbsterhitzung des Heues.

295

Gasmenge.90,4 ccm

Verschwunden. 0,6 ccm

Nach Absorption in KOH.90,0 ccm

C0 2 . 0,4 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.73,4 ccm

0 2 . 16,6 ccm

17. Oktober 1913. 2 Rohren, mit 10 g desselben Heues in feuchtem Zustande,
welches auf 55°—60° C erhitzt worden war und darauf mit Heuinfus geimpft und bei
20° C aufbewahrt worden war.

Rohr V, geoffnet am 20. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.165 g

Gewicht des Rohres.78,5 g

Inhalt.86,5 ccm

Gasmenge.86 ccm

Verschwunden. 0,5 com

Nach Absorption in KOH.84,7 ccm

Kohlensaure. 1,3 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.68,8 ccm

0*. 15,9 ccm

Rohr VI, geoffnet am 21. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.183 g

Gewicht des Rohres.85,5 g

Inhalt.97,5 ccm

Gasmenge.97,0 ccm

Verschwunden. 0,5 ccm

Nach Absorption in KOH. 95,8 ccm

CO,. 1,2 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol. 78,0 ccm

0,. 16,8 ccm

Aus dieser Versuchsreihe geht hervor, dafi in 3 Tagen bei 20° C durch
gewohnliches Heu geliefert wurden 17,4 und 17,6 ccm C0 t , durch das auf 55 bis
60° C erhitzte 0,6 und 0,4 ccm C0 2 ; durch das erhitzte und darauf wieder ge-
mischte Heu 1,3 ccm C0 2 und 1,2 ccm C0 2 innerhalb 4 Tagen.

21. Oktober 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 4 g gewohnlichem Heu, aufbewahrt

bei 20° C.

Rohr VII, geoffnet am 27. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.192 g

Gewicht des Rohres.95,2 g

Inhalt.96,8 ccm

Gasmenge. 94,3 ccm

Verschwunden. 2,5 ccm

Nach Absorption in KOH.77,8 ccm

CO a . 16,5 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol. 77,8 ccm

0 2 . 0,0 ccm

Rohr VIH, geoffnet am 27. Oktober 1913.

Gewicht des Rohres mit Wasser.211,7 g

Gewicht des Rohres. 113,4 g

Inhalt.98,3 ccm

Gasmenge.95,6 ccm

Verschwunden. 2,7 ccm

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296

F. W. J. B o e k h o u t und J. J. Ott de Vries,

Nach Absorption in KOH. . 81,2 ccm

CO,.. 14,4 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol. . 78,6 ccm

0,. 2,6 ccm

24. Oktober 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im feuchten
Zustande auf 60—60° C erhitzt und bei 21° C aufbewahrt worden war.

Bohr IX, geoffnet am 27. Oktober 1913.

Gewicht des Bohres mit Wasser.190,3 g

Gewicht des Bohres. 91,7 g

Inhalt.98,6 ccm

Gasmenge.98,5 ccm

Verschwunden.

Nach Absorption in KOH.97,8 ccm

CO*. 7

Nach Absorption in Pyrogallol.79,4 ccm

O,.

0,1 ccm
0,7 ccm
18,4 ccm

Bohr X, geoffnet am 27. Oktober 1913.

Gewicht des Bohres mit Wasser.167,5 g

Gewicht des Bohres. 81,0 g

Inhalt.86,5 ccm

Gasmenge.84,4 ccm

Verschwunden.

Nach Absorption in KOH.84,0 ccm

CO,. 7

Nach Absorption in Pyrogallol. 68,0 ccm

2,1 ccm
0,4 ccm

O,. 16,0 ccm

24. Oktober 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im feuchten
Zustande auf 50—60° C erhitzt und darauf mit Heuinfus geimpft und bei 21° C aufbe¬
wahrt worden war.

Bohr XI, geoffnet am 27. Oktober 1913.

Gewicht des Bohres mit Wasser.177,5 g

Gewicht des Bohres.85,7 g

Inhalt.91,8 ccm

Gasmenge.90,0 ccm

Verschwunden. 1,8 ccm

Nach Absorption in KOH.87,2 ccm

CO,. 2,8 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.73,0 ccm

0,.. 14.2 ccm

Bohr XII, geoffnet am 27. Oktober 1913.

Gewicht des Bohres mit Wasser.172,8 g

Gewicht des Bohres.97,5 g

Inhalt. 75,3 ccm

Gasmenge.74,4 ccm

Verschwunden.

Nach Absorption in KOH.71,5 ccm

CO,. 7

Nach Absorption in Pyrogallol.60,2 ccm

o,.:

0,9 ccm
2,9 ccm
11,3 ccm

Aus dieser Versuchsreihe folgt, daB in 3 Tagen bei 21° C durch gewdhn-
liches Heu geliefert wurden 16,5 und 14,4 CO,, durch das auf 50—60° erhitzte
0,7 und 0,4 ccm CO, und durch das erhitzte und darauf geimpfte Heu 2,8 und
2,9 ccm CO,.

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t)ber die Selbsterhitzung dee Heues.

297

29. Oktober 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 4 g gewohnlichem Heu und aufbewahrt
bei 21° C.

Rohr XIII, gedffnet am 31. Oktober 1913 (nach 41 Stunden).

Gewicht dee Rohres mit Wasser. 165,8 g

Gewicht dee Rohres. 77,2 g

Inhalt.88,6 com

Gasmenge. 83,8 ccm

Versehwunden .. 4,8 ccm

Nach Absorption in KOH.79,2 ccm

CO,. 4,6 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.68,4 ccm

0,. 10,8 ccm

Rohr XIV, geoffnet am 1. November 1913 (nach 64 Stunden).

Gewicht des Rohres mit Wasser.173,5 g

Gewicht des Rohres.79,5 g

Inhalt.94,0 ccm

Gasmenge.88,6 ccm

Versehwunden. 5,4 ccm

Nach Absorption in KOH.78,4 ccm

CO,. 10,2 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.72,6 ccm

0,. 8,5 com

29. Oktober 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im feuchten
Zustande auf 55—60° C erhitzt und bei 21° C aufbewahrt worden war.

Rohr XV, geoffnet am 31. Oktober 1913 (nach 41 Stunden).

Gewicht des Rohres mit Wasser.192,1 g

Gewicht des Rohres.96,0 g

Inhalt.96,1 ccm

Gasmenge.92,2 ccm

Versehwunden. 3,9 ccm

Nach Absorption in KOH.91,8 ccm

CO,. 0,4 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.73,8 ccm

0,. 18,0 ccm

Rohr XVI, geoffnet am 1. November 1913 (nach 65 Stunden).

Gewicht des Rohres mit Wasser.194 g

Gewicht des Rohres.109 g

Inhalt.85 ccm

Gasmenge.80,6 ccm

Versehwunden . 4,4 ccm

Nach Absorption in KOH. 79,8 ccm

CO,. 0,8 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.65,2 ccm

0,. 14,6 ccm

29. Oktober 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im feuchten
Zustande bis auf 55—60° C erhitzt und darauf mit Heuinfus geimpft und bei 21° C auf¬
bewahrt worden war.

Rohr XVn, geoffnet am 31. Oktober 1913 (nach 43 Stunden).

Gewicht des Rohres mit Wasser.166,5 g

Gewicht des Rohres.100,5 g

Inbalt.66 com

Gasmenge.62,6 ccm

Versehwunden

3,4 ccm

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298

F. W. J. Boekhout und J. J. Ott de Vries,

Nach Absorption in KOH.61,8 ccm

C0 S . 0,8 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.60,3 ccm

O a . 11,6 ccm

Rohr XVIII, geoffnet am 1. November 1913 (nach 66 Stunden).

Gewicht des Rohres mit Wasser.216 g

Gewicht des Rohres.122,5 g

Inhalt.93,5 ccm

Gasmenge.88,9 ccm

Verschwunden . 4,6 ccm

Nach Absorption in KOH.88,0 ccm

C0 S . 0,9 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.71,8 ccm

0 2 . 16,2 ccm

Aus dieser Versuchsreihe geht hervor, daJ3 das Heu nach 41—64 Stunden
bei 21° C resp. 4,8 und 10,2 ccm C0 2 , das auf 55—60° C erhitzte 0,4 resp. 0,8 ccm
lieferte, wahrend dies fUr das erhitzte und nachher geimpfte Heu 0,8 resp.
0,9 ccm betrug.

3. November 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 4 g gewohnlichem Heu und bei 21° C
aufbewahrt.

Rohr XIX, geoffnet nach ± 3 3 4 Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.183,2 g

Gewicht des Rohres . . .,.77,5 g

Inhalt.105,7 ccm

Gasmenge.103,0 ccm

Verschwunden . 2,7 ccm

Nach Absorption in KOH.91,6 ccm

C0 2 . 11,4 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.84,2 ccm

O a . 7,4 ccm

Rohr XX, geoffnet nach ± 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.173,7 g

Gewicht des Rohres.76,3 g

Inhalt.98,4 ccm

Gasmenge.96,4 ccm

Verschwunden . 2 ccm

Nach Absorption in KOH.82,0 ccm

CO a . 14,4 ccm

Nach Absorption in PyrogaUol.78,6 ccm

O t . 3,4 ccm

3. November 1913. 2 Rohren, gefiiUt mit 10 g desselben Heues, welches im feuch-
ten Zustande auf 53—58° C erhitzt und bei 21° C aufbewahrt worden war.

Rohr XXI, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.166,1 g

Gewicht des Rohres.81,2 g

Inhalt.84,9 ccm

Gasmenge .83,9 ccm

Verschwunden .

Nach Absorption in KOH.83,2 ccm

CO t . . . ..~

Nach Absorption in Pyrogallol.67,3 ccm

O,.“

1,0 ccm
0,7 ccm
15,9 ccm

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Uber die Selbsterhitzung des Heues.

299

Bohr XXII, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Bohres mit Wasser.168,0 g

Gewicht des Bohres.83,3 g

Inhalt.84,7 ccm

Gasmenge.83,4 ccm

Verschwunden. 1,3 ccm

Nach Absorption in KOH.82,4 ccm

CO,. 1,0 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.66,8 ccm

O,. 15,6 ccm

3. November 1913. 2 Bohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im feuch-
ten Zustande auf 53—58° C erhitzt und darauf mit Heuinfus geimpft und bei 21 Q C
aufbewahrt worden war.

Bohr XXIII, geoffnet nach ± 4 Tagen.

Gewicht des Bohres mit Wasser.216,8 g

Gewicht des Bohres.119,7 g

Inhalt.97,1 ccm

Gasmenge. 95,6 ccm

Verschwunden . 1,5 ccm

Nach Absorption in KOH ..94,1 ccm

C0 2 . 1,5 com

Nach Absorption in Pyrogallol.76,8 ccm

O,. 17,3 ccm

Bohr XXIV, geoffnet nach i 4 Tagen.

Gewicht des Bohres mit Wasser.165,3 g

Gewicht des Bohres.95,2 g

Inhalt.70,1 ccm

Gasmenge.67,8 ccm

Verschwunden . 2,2 ccm

Nach Absorption in KOH.67,0 ccm

CO,. 0,8 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.54,4 ccm

O, . . .. 12,6 ccm

Aus den Versuchen geht also hervor, daB das Heu nach 3% Tagen bei
21 ° C 11,4 ccm und 14,4 ccm C0 2 lieferte; das erhitzte Heu 0,7 und 1 ccm und
das erhitzte und darauf geimpfte Heu nach ± 4 Tagen 1,5 und 0,8 ccm Kohlen-
s&ure.

10. November 1913. Ein Bohr, gefiillt mit 4 g gewohnlichem Heu und bei 21® C
aufbewahrt.

Bohr XXV, geoffnet nach ± 4 Tagen.

Gewicht des Bohres mit Wasser.166,2 g

Gewicht des Bohres.90,0 g

Inhalt.76,2 ccm

Gasmenge.75,7 ccm

Verschwunden.

Nach Absorption in KOH.69,5 ccm

CO,.T

Nach Absorption in Pyrogallol.61,8 ccm

O,..”

0,5 ccm
6,2 ccm
7,7 ccm

10. November 1913. 2 Bohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im

ieuchten Zustande auf 52—59° C erhitzt und bei 21° C aufbewahrt worden war.

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800

F. W. J. B o e k h o u t und J. J. Ott de Vries,

Bohr XXVI, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.176,6 g

Gewichfc des Rohres. 88,4 g

Inhalt.88,2 ccm

Gasmenge.87,7 ccm

Verschwunden. 0,5^ccm

Nach Absorption in KOH.87,0 ccm

CO,. 0,7 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol. 70,4 ccm

0 2 . 16,6 ccm

Bohr XXVII, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Bohres mit Wasser.172,7 g

Gewicht des Rohres. . 82,3 g

Inhalt.90,4 ccm

Gasmenge.89,0 ccm

Verschwunden.

Nach Absorption in KOH.88,3 ccm

CO a ."

Nach Absorption in Pyrogallol.71,6 ccm

0 ,.:

1,4 ccm
0,7 ccm
16,7 ccm

10. November 1913. 2 Rohren, gefiillt mit 10 g desselben Heues, welches im

feuchten Zustande auf 62—69° C erhitzt ist und darauf mit Heuinfus geimpft und bei
21° C aufbewahrt worden war.

Rohr XXVIII, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser. 200,1 g

Gewicht des Bohres.104,2 g

Inhalt.95,9 ccm

Gasmenge.93,8 ccm

Verschwunden . 2,1

Nach Absorption in KOH.92,6 ccm

CO,." 1,2

Nach Absorption in Pyrogallol.76,8 ccm

O,.“ 16,8

ccm

Rohr XXIX, geoffnet nach i 4 Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.167,2 g

Gewicht des Rohres.90,0 g

Inhalt.77,2 ccm

Gasmenge.76,0 ccm

Verschwunden. 1,2 ccm

Nach Absorption in KOH. 75,0 ccm

CO,. 1,0 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.61,8 ccm

O,. 13,2 ccm

Aus dieser Versuchsreihe geht hervor, daB gewohnliches Heu 6,2 ccnrCO*
das erhitzte Heu 0,7 ccm und das erhitzte und darauf geimpfte Heu 1,2 ccm
und 1 ccm lieferte.

13. November 1913. 1 Rohr, gefiillt mit 4 g gewohnlichem Heu und bei 21® C

aufbewahrt.

Rohr XXX, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.174,5 g

Gewicht des Rohres.84,2 g

Inhalt. 90,3 ccm

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t)ber die Selbsterhitzung des Heues.

301

Gasmenge.89,4 com

Verschwunden. 0,9 com

Nach Absorption in KOH.82,9 com

C0 9 . 6,5 com

Nach Absorption in Pyrogallol.72,4 com

O t . 10,5 com

13. November 1913. 2 Rohren, gefullt mit 10 g desselben Heues, welches im

feuchten Zustande auf 50—59° C erhitzt und bei 21°'C aufbewahrt worden war.

Rohr XXXI, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.180,9 g

Gewicht des Rohres.104,5 g

Inhalt.76,4 ccm

Gasmenge.71,8 ccm

Verschwunden. 4,6 ccm

Nach Absorption in KOH.70,9 ccm

CO,. 0,9 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol.58,3 com

O a . 12,6 ccm

Rohr XXXII, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser. 208,3 g

Gewicht des Rohres. 117,4 g

Inhalt.90,9 ccm

Gasmenge.85,8 ccm

Verschwunden. 6,1 com

Nach Absorption in KOH.85,0 ccm

CO s . 0,8 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol. 69,3 com

O f . 15,7 ccm

13. November 1913. 2 Rohren, gefullt mit 10 g desselben Heues, welches im

feuchten Zustande auf 50—59° C erhitzt und darauf mit Heuinfus geimpft und bei 21° C
aufbewahrt worden war.

Rohr XXXIII, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.189,6 g

Gewicht des Rohres . . . . . .. . 90,1 g

Inhalt.L.99,4 ccm

Gasmenge.94,2 ccm

Verschwunden . 5,2 ccm

Nach Absorption in KOH. . 93,4 ccm

CO*.*. 0,8 ccm

Nach Absorption in Pyrogallol. . 76,2 ccm

O a .. 17,2 ccm

Rohr XXXIV, geoffnet nach 3% Tagen.

Gewicht des Rohres mit Wasser.177,2 g

Gewicht des Rohres. 86,8 g

Inhalt.90,4 ccm

Gasmenge. 85,4 ccm

Verschwunden .

Nach Absorption in KOH.84,5 ccm

CO f . 7

Nach Absorption in Pyrogallol.68,8 ccm

O,."

5,0 com
0,9 com
15,7 com

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302

F. W. J, B o e k h o u t und J. J. Ott deVries

Die Erhitzung des Heues wurde in dem Versuche vom 13. November nicht
in einem Emailtopf, sondern in einem luftleer gepumpten, zugeschmolzenen
Glaskolben vorgenommen, damit die Einwirkung des Sauerstoffs aus der Luft
wahrend des Erhitzens vermieden wurde.

Bei dieser Versuchsserie lieferte das Heu also 6,5ccmC0 2 , das erhitzte 0,9
und 0,8 ccm und das erhitzte und geimpfte Heu gleichfalls 0,9 und 0,8 ccm
C0 2 . Vereinigt man jetzt die verschiedenen Zahlen, welche bei diesen Ver-
suchen erhalten wurden, in einer Tabelle, so erhalt man Folgendes:

Nummer

des

Rphres

Be-

hand-

lung

erhitzt

Inku-

bations-

zeit

Tage

Tem-

pera-

tur

0 C

Gebildete

Kohlensaure in

ccm

Sauerstof f menge

in ccm

Stickstoffmenge in

ccm

Verschwundenes

Volumen in ccm 1 )

Urspriinglich an-

wesende Sauerstoff-

menge, berechnet

aus dem Stickstoff

pro 100 N 2 26,3 O a

17,4

0,2

79,4

5,0

20,9

17,6

0,0

77,4

3,5

20,3

VII

16,5

0,0

77,8

2,5

20,5

VIII

14,4

2,6

78,6

2,7

20,7

XIII

±1%

4,6

10,8

68,4

4,8

18,0

XIV

± 2 %

10,2

5,8

72,4

5,4

19,0

XIX

±33/4

11,4

7,4

84,2

2,7

22,1

±33/ 4

14,4

3,4

78,6

2,0

20,7

XXV

± 4

6,2

7,7

61,8

0,5

16,2

XXX

33,4

6,5

10,5

72,4

0,9

19,0

III

55—60°

0,6

12,4

55,8

1,7

14,7

55—60°

0,4

16,6

73,4

0,6

19,3

50—60°

0,7

18,4

79,4

0,1

20,9

50—60°

0,4

16,0

68,0

2,1

17,9

55—60°

±1%

0,4

18,0

73,8

3,9

19,4

XVI

55—60°

±23/4

0,8

14,6

65,2

4,4

17,1

XXI

53—58°

33/4

0,7

15,9

67,3

1,0

17,7

XXII

53—58°

33/4

1,0

15,6

66,8

1,3

17,6

XXVI

52—59°

33/4

0,7

16,6

70,4

0,5

18,5

XXVII

52—59°

33/4

0,7

16,7

71,6

1,4

18,8

XXXI

50—59°

33/4

0,9

12,6

58,3

4,6

15,3

XXXII

50—59°
u. geimpft

33/4

0,8

15,7

69,3

6,1

18,2

55—60°

1,3

15,9

68,8

0,5

18,1

55—60°

1,2

16,8

78,0

0,5

20,5

50—60°

2,8

14,2

73,0

1,8

19,2

XII

50—60°

2,9

11,3

60,2

0,9

15,8

XVII

55—60°

±1%

0,8

11,5

60,3

3,4

13,2

XVIII

55—60°

±23/ 4

0,9

16,2

71,8

4,6

18,9

XXIII

53—58°

±4

1,5

17,3

76,8

1,5

20,2

XXIV

53—58°

± 4

0,8

12,6

54,4

2,2

14,3

XXVIII

52—59°

334

1,2

16,8

75,8

2,1

19,9

XXIX

52—59°

± 4

1,0

13,2

61,8

1,2

16,2

XXXIII

50—59°

33/4

0,8

17,2

76,2

5,2

20,0

XXXIV

50—59°

0,9

15,7

68.8

5.0

18,1

Vergleieht man in obenstehender Tabelle die Zahlen fiir die gebildete Koh-
lensaure in den Rtihren, welche nur gewohnliches Heu enthalten, mit dcnjenigen,

l ) Die Method© zur Bestimmung des verschwundenen Volumen ist nur approxi-
mativ, so daB, wo es sich nur um geringe Unterschiede im Gewicht handelt, man diesen
Zahlen keinen absoluten Wert zuerkennen darf.

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t)ber die Selbsterhitzung des Heues.

303

die mit erhitztem Heu gefiillt sind, so zeigt sich, daft das erste in bedeutend
starkerem Mafte Kohlens&ure produziert wie das letztere. Daft die Ursache
dieser Erscheinung nicht zuruckzufuhren ist auf das Absterben der Mikro-
organismen durch die Erhitzung, geht daraus hervor, daft das erhitzte und
geimpfte Heu zwar etwas mehr Kohlensaure liefert wie das erhitzte, aber bei
weitem gegenuber dem ursprtinglichen Heu zuruckbleibt. Nun ist es die Frage,
wie weit der Einflufi der Enzyme hier reicht. Auch von diesen wiirde man an-
nehmen konnen, daft die fortgesetzte hohe Temperatur dieselben vemichtet
habe. Dies war aber nicht der Fall, denn in dem gewohnlichen, wie auch im
erhitzten Heu konnten Peroxydasen nachgewiesen werden. So lieferte ein
wafiriges Extrakt des Heues, das bei den Versuchen am 3., 10. und 13. No¬
vember verwendet worden war, die bekannte blaue Farbe mit einer Mischung
alkoholischer Guajakonsaure-Losung und 3 Proz. Wasserstoffsuperoxyd, gleich-
giiltig, ob es erhitzt oder nicht erhitzt worden war. Hieraus geht hervor, daft
auch die oxydierenden Enzyme keinen EinfluB ausiibcn auf den Unterschied
in der Kohlensaurebildung bei erhitztem und gewohnlichem Heu.

Aus diesen Versuchen kann also geschlossen werden, daft durch
Erhitzung auf Temperaturen bis zu 60°Umsetzungen
stattfinden, durch welche die Wirkung des Kataly-
sators imHeu geschw&cht wird 1 ). Die Voraussetzung war also
richtig; man braucht daher zur Erklarung des bauchigen Verlaufes der Kurve
zwischen 0 und 55° C nicht bestimmt die Mitwirkung von Enzymen oder Bak-
terien anzunehmen.

Beziiglich der Intensitat der katalytischen T&tigkeit ist noch folgendes zu
bemerken: Aus der Spalte fur die Kohlens&ureproduktion ist ersichtlich, daft
diese nicht konstant ist, trotzdem bei jedem Versuche gleichviel Heu zur Ver-
wendung kam. Wurden anfanglich Zahlen etwas iiber 17 gefunden, so sinken
diese am Ende auf 6,2 bei einer grofteren Inkubationszeit. Wahrscheinlich ist
die Ursache davon zu suchen in der Abnahme des katalytischen Vermogens
beim alter werdenden Heu (zwischen der ersten und letzten Untersuchung
lag ungefahr 1 Monat, und das Heu war beim Anfange des Versuches schon
4 Monate alt) und weiter in dem diesbezuglichen Unterschiede der Pflanzen, z.B.
durch einen anderen Eisengehalt.

Da bei unseren Versuchen iiber die Selbsterhitzung des Heues im Laufe
des Jahres 1907 die Bildung von Furfurol nachgewiesen werden konnte, waren
wir damals der Ansicht, daft diese Substanz auch in der Praxis bei der Er-
w&rmung des Heues entst&nde (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 18. p. 27).
Den Beweis muftten wir aber damals schuldig bleiben, weil uns die Gelegen-
heit fehlte, derartiges Heu zu beschaffen. Im Juni 1912 trat aber Selbster¬
hitzung in einem Haufen frisch gewonnenen Heues der hiesigen Versuchsmolke-
rei ein. Die Temperatur wurde aufgenommen mit dem Maximumthermo-
meter; w&hrend man den Diemen umsetzte, betrug sie 83° C, das Heu war
dunkelbraun. Der Wassergehalt war in zwei Proben dieses Heues 35,9, resp.
39,9 Proz., also sehr hoch, denn 15 Proz. ist hier normal. Brachte man ein
wenig vom dem Heu in einErlenmeye r-Kolbchen und schloft dasselbe
mittels eines Korkes, welcher an der Unterseite einen Streifen Filtrierpapier
trug, das mit einem Tropfen waftriger, essigsaurer Anilinlosung benetzt war,

*) Auf diese Weise laBt eich erklaren, warum Tabak, der einmal gut ausfermen-
tiert ist, in dem gewohnlichen Stapel nicht mehr fermentieren kann, wie H j a 1 m a r
Jensen in dieser Zeitschrift, Abt. II. Bd. 21. 1908. p. 481 mitteilt.

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304 Widar Brenner, Naohtrag zur „Stickstoffnahrung der Schimmelpilze".

so entstand ziemlich bald ein roter Flecken; Furfurol war demnach zugegen.
Beide Proben verhielten sich in dieser Hinsicht gleich. Hierdurch wird also
bewiesen, dab bei der Selbsterhitzung des Heues u. a. auch Furfurol entsteht,
so dab unsere diesbeziigliche Meinung bestatigt wurde.

Nachdruek verboten.

Nachtrag zur „Stickstofi5iahnmg der Schimmelpilze".

Von Dr. Widar Brenner.

In meiner Abhandlung 1 ) kommen, worauf ich freundlichst aufmerk-
8 am gemacht worden bin, ein paar Stellen vor, die eine sachliche Berichti-
gung erfordem.

Auf p. 603 (49)*) heibt es, Butkewitsch habe mit 1 Proz. der
NH 4 -Salze gearbeitet; es soli aber 1 Proz. (NH 4 ) 2 S0 4 entsprechende Mengen
dieser Salze sein. Die darauf folgende Erl&uterung wird von diesem Fehler
nicht beeinflubt.

Auf p. 628 (74) wird behauptet, Aspergillus glaucus unter
anderen Schimmelpilzen konne nach Kossowicz die Hippursaure nicht
als Nahrung brauchen. Mir war damals nur Kossowiczs erste Mit-
teilung tiber diesen Gegenstand bekannt, was auch aus meinem Literatur-
verzeichnis hervorgeht. Spater*) hat derselbe Autor gezeigt, dab sowohl
A 8 p. g 1 a u c u s, als auch alle anderen, von ihm untersuchten Schimmel-
pilze die Hippursaure doch ausniitzen konnen. Die Angabe tiber verschie-
denes Verhalten verschiedener Arten gegen die genannte Stiure wird also
nur noch durch H a g e m s Arbeit begrtindet.

Auf p. 634 (80) sind aus Versehen einige Worter weggeblieben. Es soli
heiben: „Rhodansalze bilden nach den Angaben von Bokorny, Kos¬
sowicz und von Groller und anderer keinen, oder einen
sehr schlechten Nahrungsstoff ftir Schimmelpilze“ usw. Kosso¬
wicz und v. Groller haben namlich ein, wenn auch unbedeutendes
Wachstum mit diesen Verbindungen als N-Quellen beobachtet.

Schlieblich will ich noch mein Literaturverzeichnis durch einige Ar-
beiten, meistens aus dem Jahre 1913, erganzen, die aus verschiedenen Grtin-
den tibersehen worden sind. Sie andern nichts Wesentliches in der Dar-
stellung, hatten aber doch erwahnt werden sollen. Die Literatur nach 1913
wird hier nicht berticksichtigt.

Czapek, F. u. Kohn, E., Beobachtungen iiber Bildung von Saure und Alkali
in kiinstlichen Nahrsubstraten von Schimmelpilzen. (Hofmeisters Beitr. z.
chem. Physiol, u. Pathol. Bd. 8. 1906. p. 302.)

Ehrlich, F., Neuere Untersuchungen iiber die Vorgange beim EiweiBstoffwechsel
der Hefe- und Schimmelpilze. (Die deutsch. Essigind. 1913. p. 469.)
Kossowicz, A., Die Zereetzung von Harnstoff, Harnsaure, Hippursaure und
Glykokoll durch Schimmelpilze. (Zeitschr. f. Garungsphysiol., auller Bd. 1. 1912.
p. 60 noch Bd. 2. 1912/1913. p. 51 u. 81.)

—, t)ber das Verhalten einiger Schimmelpilze zu Kalkstickstoff. (Zeitschr. f. Garungs-
physiol., au Ber Bd. 1. 1912. p. 124 noch Bd. 2. 1912/1913. p. 154.)

*) Diese Zeitschr. Bd. 40. 1914. p. 555.

2 ) Die Zahlen in den Klammern beziehen sich auf die besondere Paginierung der
Sonderabdriicke. Um die Seitenzahlen des Zeitschriftbandes zu bekommen, muB zu
jenen 554 addiert werden.

3 ) Zeitschr. f. Garungsphysiol. Bd. 2. 1912/1913. p. 51 u. 81.

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Gustav G&Bner, Die Getreideroste und ihr Auftreten etc. 305

SoBBOwicz, A., Nitritassimilation durch Schimmelpilze. (Zeitschr. f. Garungs-
physiol., auBer Bd. 2. 1912/1913. p. 55 noch Bd. 3. 1913. p. 321.)

—, Die Bindung dee elementaren Stickstoffs durch Saccharomyceten (Hefen), M o -
nilia Candida und Oidium lactis. (Zeitschr. f. Garungsphysiol. Bd. 1.
1912. p. 253.)

—, Die Assimilation von Guanin und Guanidin durch Schimmelpilze. (Zeitschr. f.
Garungsphysiol. Bd. 2. 1912/1913. p. 84.)

Lindner, P. u. W u s t, G., Zur Assimilation des Harnstoffs durch Hefen und
Pilze. (Wochenschr. f. Brauer. Jg. 30. 1913. p. 477.)

— u. Naumann, C. W., Zur Frage der Assimilation des Luftstickstoffee durch Hefe
und Pilze. (Wochenschr. f. Brauer. Jg. 30. 1913. p. 589.)

Pringsheim, H., t)ber Pilzdesamidase. (Biochem. Zeitschr. Bd. 12. 1908. p. 15.)
—, Der EinfluB der chemischen Konstitution der Stickstoffnahrung auf die Garfahig-
keit und die Wachstumsenergie verschiedener Pilze. (Biochem. Zeitschr. Bd. 8.
1908. p. 119.)

Waterman, H. J., Metabolism of the nitrogen in Aspergillus niger. (Pro¬
ceed. of the Section of Sciences Koninkl. Akad. van Wetensch. te Amsterdam.
Vol. 15. 1913. Part 2. p. 1047 u. hollandisch in Verslag d. Kon. Akad. v. Wet. Amster¬
dam. Bd. 21, I. 1912. p. 772.)

Naehdmek verboten.

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen Ostlichen

Slidamerika.

Von Gustav Gafiner.

Inhaltsverseichnis. 8eite

I. Einleitung. Uberaicht der klimatischen Verhaltnisse der La Plata-Lander . 306

II. Die in Uruguay und den angrenzenden Ltindern auf Getreide vorkommenden

Rostarten und spezialisierten Formen von Rostpilzen.308

Allgemeine Ubersicht der beobachteten Getreiderostpilze .308

Puccinia graminis.•.312

Pucciniatriticina.. . . 318

Puccinia coronifera.320

Puccinia Maydis .323

III. Das Auftreten der Getreideroste auf den einzelnen Getreidearten.324

Vorbemerkungen.324

Rost auf Weizen.325

Puccinia triticina auf Weizen.325

Puccinia graminis auf Weizen.327

Rost auf Gerste.330

Rost auf Roggen.332

Rost auf Hafer.333

Puccinia coronifera auf Hafer.333

Puccinia graminis auf Hafer.336

Rost auf Mais.337

IV. Weitere Angaben iiber die Getreiderostbeobachtungen auf dem Versuchsfeld

Montevideo-Sayago .338

V. Tabellarische Darstellung von Beobachtungen iiber das Rostauftreten auf

dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago.351

Vorbemerkungen.351

Puccinia triticina und P. graminis auf Heines Kolben-Som-

merweizen.344

Puccinia graminis auf Svalofs Hannchen-Sommergerste.352

Puccinia coronifera und P. graminis auf Hafer Beseler II 356
Puccinia coronifera und P. graminis auf Uruguayhafer . . 362

Puccinia triticina und P. g r a m i n i s auf verschiedenen Roggen-

sorten.372

Puccinia Maydis auf Pferdezahnmais .378

Zweite Abt. Bd. 44. 20

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306

Gustav GaBner,

I. Einleitung.

Ubersicht der klimatischen Verhaltnisse der La Plata-Lander.

Mit der Zunahme des Getreidebaus in den subtropischen Landern Sud-
amerikas, insbesondere Argentinien, Uruguay und dem angrenzenden Siid-
brasilien, gewinnt auch die Getreiderostfrage fur die dortigen Gegenden
standig an Bedeutung, namentlich da das Auftreten der Getreideroste daselbst
ein sehr regelmaBiges und ziemlich starkes, oft geradezu verheerendes ist.
Wenn trotzdem bisher so gut wie nichts tiber das Vorkommen und die Be¬
deutung der Getreideroste in diesen Landern bekannt geworden ist, wenn nicht
einmal mit Sicherheit feststeht, welche Getreiderostpilze es sind, welche die
dortigen Rostepidemien verursachen, so liegt das daran, daB der Ackerbau
bis vor wenigen Jahrzehnten gegeniiber der Weidewirtschaft eine ganz
untergeordnete Rolle spielte, und dementsprechend auch die Beobachtung und
Bekampfung der speziell den Getreidebau bedrohenden oder schadigenden
Organismen bisher in den Hintergrund trat. Mit dem allmahlichen Ubergang
von der bisherigen rein extensiven Weidewirtschaft zum Ackerbau, wie er
sich jetzt in diesen Landern vollzieht, ergibt sich in immer steigendem Mafie
die Notwendigkeit, auch den Schadlingen des Getreidebaus die notige Auf-
merksamkeit zuzuwenden. Dementsprechend haben die in Argentinien und
Uruguay vorhandenen, meist erst seit kurzem bestehenden landwirtschaft-
lichen Versuchsstationen begonnen, gleichzeitig sich auch der Aufgabe des
Pflanzenschutzes zuzuwenden, und fur die Bedeutung, die man neuerdings
diesem Gebiete zuzuerkennen geneigt oder gezwungen ist, spricht wohl am
besten die Tatsache, daB die Phytopathologie seit einigen Jahren zu den
obligatorischen Lehrfachern der landwirtschaftlichen Hochschulen Argenti-
niens und Uruguays gehort.

Als ich im Jahre 1907 einem Rufe an die landwirtschaftliche Fakultat
der Universitat Montevideo (Uruguay) Folge leistete und die Schaffung und
Leitung des Botanischen Instituts und Gartens daselbst iibernahm, wurde mir
auBer dem Lehrauftrag fiir Botanik auch ein solcher fur Phytopathologie er-
teilt, und gleichzeitig von Regierungsseite der Wunsch ausgesprochen, speziell
auch phytopathologische Untersuchungen in dem neuen Institut auszufuhren.
So kam es, daB ich mich in den Jahren 1907—1910, wahrend deren ich in Monte¬
video tatig war, auch mit phytopathologischen Fragen naher beschaftigt
habe und vor allem speziell eine Bearbeitung der Getreiderostfrage fiir Uru¬
guay und das angrenzende Argentinien und Siidbrasilien in Angriff nahm,
iiber deren erste Anfange ich bereits an anderer Stelle kurz berichtet habe 1 ).
Die Untersuchungen selbst, deren ausfiihrliche Bearbeitung ich aus ver-
schiedenen Griinden leider bis jetzt aufschieben muBte, fanden durch meine
1910 erfolgte Riickkehr nach Deutschland ein vorzeitiges Ende, waren jedoch
zu dieser Zeit so weit vorgeschritten, daB ein einigcrmaBen vollstandiges
Bild des dortigen Auftretens der Getreideroste vorlag, und auch die Bearbeitung
einer Reihe von mehr allgemeinen, fiir die Biologie der Getreiderostpilze Uber-
haupt bedeutungsvollen Fragen abgeschlossen war.

Entsprcchend meiner Tatigkeit in Montevideo, stammt der weitaus
griiBte Teil meines Versuchs- und Beobachtungsmaterials aus Uruguay,
speziell aus der naheren Umgegend Montevideos; wie ich mich durch mehr-
fache Exkursionen nach Argentinien uberzeugte, gelten diese in Uruguay

*) G a s s n e r, G., Estudio sobre los hongos de la Reptiblica O. del Uruguay.
(Revista de Agronomia. T. 2. 1907. p. 104—131.)

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Die Getreideroete und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 307

gemachten Beobachtungen ohne weiteres und in vollem Umfang auch fur die
Uruguay benachbarten Teile Argentiniens, insbesondere die Provinz Buenos-
Aires. In deni weiter nordlich gelegenen Siidbrasilien dagegen bewirken
klimatische Unterschiede, wenigstens zum Teil bereits besondere Verhaltnisse
und Verschiedenheiten des Rostbildes gegeniiber den der La Platarniindung
unmittelbar angrenzenden Teilen Siidamerikas, worauf spater noch mehr-
mals hingewiesen werden wird.

Von den Vegetationsverhaltnissen Uruguays — diejenigen des benachbarten.
Argentinien und Siidbrasilien sind sehr ahnlich — habe ich vor kurzem an
besonderer Stelle eine Schilderung gegeben, in welcher ich auch kurz auf die
allgemeinen Vegetationsbedingungen dieses Landes eingegangen bin 1 ). Die
weiten, meist leicht gewellten Flachen, die in naturlichem Zustande grasbe-
wachsenen „Pampas“, eignen sich im allgemeinen gut zum Ackerbau; den
darunterliegenden Gesteinsschichten sind meist in geniigender Machtigkeit
die teils mehr sandigen, teils mehr tonigen Pampasschichten aufgelagert,
welche der Pflanzenwelt in den einzelnen Teilen Uruguays eine ziemlich ein-
heitliche Unterlage geben und auf dem groBeren Teil der Oberflache des
Landes nutzbringenden Getreidebau gestatten.

Auch die klimatischen Verhaltnisse sind dem Getreidebau giinstig. Da
bekanntlich nicht nur die Entwicklung der Getreidepflanzen, sondem auch
die Art des Auftretens der Getreiderostpilze in auBerordentlichem MaBe von
den besonderen klimatischen Verhaltnissen eines bestimmten Landes abhangig
ist, so sei an dieser Stelle die folgende, bereits in meinen „Vegetationsbildem
aus Uruguay" gebrachte Klimaschilderung kurz wiederholt.

Das Klima Uruguays ist subtropisch; die durchschnittliche Jahres-
temperatur betragt in der siidlich gelegenen Haupstadt Montevideo etwas
tiber 16°; die warmsten Monate sind die Monate Dezember bis Februar mit
ziemlich genau 23° durchschnittlicher Temperatur, die kaltesten der Juli
und August mit etwas iiber 10°. Mittleres Maximum und Minimum sind in
den Sommermonaten 35° bzw. 14°, in den Wintermonaten 18° bzw. 4°; diese
Daten zeigen schon, daB die taglichen Temperaturschwankungen ganz be-
deutende sind. Die maximalen Temperaturen im Sommer werden auf fast
50° angegeben, die winterlichen Minima auf —6,5°. Nachtfroste sind im
Winter sehr haufig, jedoch sinkt das Thermometer meist nur unbedeutend
unter Null.

Die relative Luftfeuchtigkeit betragt in Montevideo im Jahresmittel
74 Proz., erreicht ihr durchschnittliches Maximum mit 82 Proz. im Winter,
ihr entsprechendes Minimum mit 63 Proz. im Sommer und weist im iibrigen
entsprechend den starken taglichenTemperaturschwankungen ganz bedeutende
tagliche Differenzen auf; die nachtliche Temperaturemiedrigung bewirkt hohe
Luftfeuchtigkeit und meist starke Taubildung, im Winter bei klarem Himmel
haufige Reifbildung.

Die Hohe der Regenfalle betrug in Montevideo in den letzten 10 Jahren
durchschnittlich 762 mm (im Norden von Uruguay mehr), war jedoch in den
einzelnen Jahren eine sehr schwankende: 1907 zeigt mit 550 mm das Mini¬
mum, 1903 mit 977 mm das Maximum dieser Periode. Noch viel bedeutender
waren die Schwankungen der vorhergehenden Jahre so fielen im Jahre 1892
nur 440 mm, im Jahre 1900 dagegen 1607 mm.

Die Verteilung der Niederschlage auf die verschiedenen Jahreszeiten

x ) G a 8 a n e r, G., Uruguay. I u. II. (K a r s t e n - S c h e n c k, Vegetations-
bilder. Reihe 11. H. 1— i. 1913.)

20 *

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308

Gustav Gafiner,

ist, wie das aus den Beobachtungen der verschiedenen Jahre gewonnene
Monatsmittel zeigt, eine fast gleichmabige; kleine Unterschiede machen sich
in dem Sinne geltend, dab im Siidosten und Osten von Uruguay der Sommer,
im Nordosten und Norden der Herbst und Winter, und im Westen und Siid-
westen der Friihling etwas starkere Niederschlage aufweisen als die ubrigen
Jahreszeiten. Die Unterschiede sind jedoch nur geringe. Auch ist weiter
zu beriicksichtigen, dab sich die fiir das Klima Uruguays sehr charakteristi-
schen Trockenperioden bei der eben angefuhrten Durchschnittsberechnung
der Monatsmittel nicht zum Ausdruck bringen. Die Verteilung der Nieder¬
schlage wird n&mlich dadurch eine sehr unregelm&bige und in den einzelnen
Jahren verschiedenartige, dab vielwochige Trockenperioden in alien Jahres¬
zeiten auftreten konnen, und in dem einen Jahre in dieser, in einem anderen
in einer ganz anderen Jahreszeit vorzukommen pflegen.

Von besonderer Wichtigkeit fiir die Vegetation Uruguays sind die dort
vorherrschenden starken Winde, unter denen der als „Pampero“ bekannte
Siidwestwind der gefUrchtetste ist. — Die durchschnittliche stiindliche Wind-
geschwindigkeit betragt in Montevideo 15,55 km, das bisher beobachtete
Maximum 103 km pro Stunde; an 52 Tagen jahrlich wurden Windgeschwindig-
keiten von mehr als 40 km stiindlich beobachtet, wahrend windstille Tage
zu den Ausnahmen gehorten.

Auf die in den einzelnen Teilen Uruguays vorhandenen klimatischen
Verschiedenheiten ist teilweise schon hingewiesen. Sie sind sehr gering und
bestehen auber in den schon erwahnten schwachen Differenzen der Nieder¬
schlage und ihrer Verteilung vor allem noch darin, dab der Norden etwas
warmer ist als der Sttden, und dab ferner der siidostliche Teil ein mehr ozeani-
sches, der nordwestliche ein etwas mehr kontinentales Klima aufweist. Im
groben und ganzen labt sich aber Uruguay als ein klimatisch gleichmabiges
Land behandeln.

Das Klima der Uruguay benachbarten Teile Argentiniens und Sudbrasi-
liens, auf welche sich die Rostbeobachtungen ebenfalls erstrecken, ahnelt
sehr demjenigen Uruguays; die sudlich vom La Plata gelegenen Teile Argen¬
tiniens sind naturgemab bereits etwas kalter, das nordlich von Uruguay
liegende Siidbrasilien warmer als Uruguay selbst. Ebenso ist ohne weiteres
einleuchtend, dab die weiter landeinwarts gelegenen Teile mit zunehmender
Entfemung vom Meer in immer hoherem Mabe kontinentales Klima aufweisen.
Besonders hingewiesen sei schlieblich noch auf die Verschiedenheiten in der
Hohe der Regenfalle: sudlich von Uruguay geringere, nordlich von Uruguay
hohere Niederschlage als in Uruguay selbst.

II. Die in Uruguay und den angrenzenden Landern auf Getreide vorkommenden
Rostarten und spezialisierten Formen von Rostpilzen.

Allgemeine tJbersichtder beobachteten Getreide-

r o s t p i 1 z e.

Es ist schon seit einer Reihe von Jahren bekannt, dab in aubereuropaischen
Landern nicht immer alle der auf Getreide bekannten und z. B. in Deutschland
anzutreffenden Rostarten vorhanden sind. Wahrend wir nun heute fUr die
Mehrzahl der Lander und Erdteile eine einigermaben einwandsfreie Kenntnis
des Vorkommens der einzelnen Rostarten, vielfaeh auch der spezialisierten
Rostformen besitzen, fehlen entsprechende Beobachtungen und Untersuchun-
gen fur das subtropische ostlielie Sudamerika, das sog. La Plata-Gebiet, so gut

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Die Getreideroete und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 309

wie vollstandig. Was wir bis jetzt in dieser Richtung besitzen, sind fast nur
vereinzelte und meist unvollstandige Angaben von Saramlem, so z. B. von.
Spegazzini 1 ). Wie wenig im iibrigen gerade auch im La Platagebiet
selbst tiber die Frage nach der Art der hier auftretenden Getreiderostpilze
bekannt ist, davon gibt vielleicht am besten eine wtihrend meines Aufenthaltea
in Siidamerika erschienene Arbeit des argentinischen Botanikers Prof. H a u -
mann-Merck*) ein treffendes Bild. Haumann-Merck erw&hnt
in einer Zusammenstellung der von ihm 1906—1908 in der Umgegend von
Buenos-Aires beobachteten Pflanzenkrankheiten auch das dortige Vorkom-
men der Getreideroste, gibt jedoch abgesehen von Puccinia Sorghi
Schwein. auf Mais und Puccinia graminis, letztere nur ein einziges
Mai auf einer wild wachsenden Getreidepflanze beobachtet, keine definitive
Bestimmung der einzelnen vorkommenden Rostarten; denn „die Bestim-
mung der Arten bietet grofie Schwierigkeiten“ („la determinacidn de las.
especies ofrece grandes dificultades“). So lafit denn Haumann-Merck
vor allem die Frage nach der Art der gewohnlich auf Weizen auftretenden
Rostarten often. Auf welcher Getreideart Puccinia graminis be¬
obachtet wurde, wird ebenfalls nicht angegeben, und ebenso fehlen Angaben
tiber das Auftreten von Rost auf Roggen und Gerste vollstandig.

Auch in anderen stidamerikanischen Publikationen, die sich mit dem
dortigen Auftreten der Getreideroste beschaftigen, begegnet uns eine auffallende
Unkenntnis und Unsicherheit in der Beantwortung der Frage, welche
Getreiderostarten daselbst vorkommen; es liegt das daran, dafi diese Publi¬
kationen in der Regel von Autoren ausgehen, denen die neuere Getreiderost-
literatur mehr oder minder unbekannt ist. Die dortigen Regierungen sind im
Interesse der einheimischen Landwirtschaft neuerdings gezwungen, der Ge-
treiderostfrage eine gewisse Aufmerksamkeit zuzuwenden; es wird dann
meist irgendein diplomierter Landwirt, ein „Ingeniero Agr6nomo“ mit der
Ausarbeitung eines Berichtes oder Gutachtens beauftragt, der sich dann aua
irgendeinem neueren oder meist alteren Lehrbuch der Phytopathologie Rat
holt. So kommt es, dafi uns der alte Sammelbegriff Puccinia Rubigo-
v e r a, mit dem bekanntlich keine Rostart eindeutig bestimmt wird, in diesen
Publikationen standig begegnet, wenn nicht in noch einfacherer Weise alle
Rostarten einfach als Puccinia graminis bezeichnet werden. In
einem Fall habe ich auf Grund zufallig aufgehobenen Pflanzenmateriales.
nachweisen konnen, dafi die von dem betr. Berichterstatter und „Sachver-
sttindigen“ als Puccinia graminis bezeichnete Rostart gar nicht

*) Spegazzini, C., Fungi argentini novi v. criticL (Anal. Museo Nac. Buenos-
Aires. 6. 1898.) Ders., Mycetes argentinenses. II u. IV. (Anal. Mus. Nac. Buenos-Aires.
Ser. 3a. 4 u. 12. 1902 u. 1909.)

Spegazzini erwahnt hier als auf Getreide oder nahe verwandten Pflanzen.
vorkommend folgende Rostpilze: Puccinia coronata Cda. auf A v e n a f a -
t u a und A. hirsuta, P. coronifera Kleb. f. L o 1 i i Erikss. auf L o 1 i u m
perenne, P. graminis Pers. auf wildwachsendem Weizen, auf Hordeum
halophilum, H. maritimum und einer Agropyrum- Art, P. t r i t i -
c i n a Erikss. auf Triticum hibernum und T. turgidum, P. sessilia
Schneid. auf kultiviertem Weizen, einer anderen Weizenart und Agrostis magel-
lanica, P. megalopotamica Speg. auf einer wild wachsenden Weizenart,
P. brachypus Speg. auf Triticum sativum, T. durum und B r o -
mus auleticus, P. triticorum Speg. auf kultiviertem Weizen, Triticum
turgidum u. Hordeum compressum.

2 ) Haumann-Merck, L., Enfermedades de las plantas cultivadas, obser-
vadas en los alrededores de la Capital federal en los ahos 1906—1908. Buenos Aires.
(Bolet. del Minist. de Agricult. T. 10. 1908. p. 98—113.)

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310

Gustav GaBnet,

Puccinia graminis enthielt, sondern ausschlieBlich P u c c i n i a
coronifera.

Auf jeden Fall miissen diese in den siidamerikanischen Boletines und
Revistas de Agricultura verstreuten Angaben iiber das Auftreten bestimmter
Getreiderostpilze mit' groBer Vorsicht aufgenommen werden, sie gestatten
vor allem keinerlei zuverlassige Schlusse in bezug auf die Frage, welche Ge¬
treiderostpilze denn iiberhaupt in diesem Teil des siidamerikanischen Konti-
nents vorkommen.

Auf diese Frage soil nun zunachst im folgenden eingegangen werden.

Aus meinen mehr als 3-jahrigen Beobachtungen (Februar 1907 bis April
1910) hat sich ergeben, daB ebenso wie in anderen Erdteilen auch im sub-
tropischen ostlichen Siidamerika nicht alle der auf Getreidepflanzen bekannten
Rostarten vorkommen. Wenn wir von der auch im La Platagebiet auf Mais-
pflanzen h&ufigen Puccinia Maydis B6reng. absehen, fanden sich auf
Getreide stets nur 3 Rostpilze: Puccinia graminis Pers., Pucci¬
nia triticina Erikss., Puccinia coronifera Kleb. Die Ubrigen
lieBen sich trotz sorgfaltiger Beobachtungen weder auf dem bei Montevideo
gelegenen Versuchsfeld in Sayago, noch an sonstigen Stellen der Republik
Uruguay, noch in dem benachbarten Argentinien und Siidbrasilien nach-
weisen, so daB sich mit Sicherheit sagen laBt, daB andere als die eben
angefiihrten Rostpilze auf Getreide in den Jahren
1907—1910 im La Platagebiet nicht aufgetreten sind.

Spegazzini 1 ) gibt nun, wie bereits oben in einer Anmerkung bemerkt,
auf Getreidepflanzen in Argentinien noch 4 andere Rostpilze an, aufier Puc¬
cinia sessilis Schneid. noch 3 neue Uredineen, die er Puccinia
megalopotamica Speg., P. brachypus Speg. und P. t r i t i c o -
i u m Speg. nennt. Puccinia sessilis ist auf Weizen abgesehen von
Spegazzini noch nicht gefunden; ebenso sind die 3 von Spegazzini
neu benannten Uredineen, wie sich aus S y d o w , Monographia U r e di¬
ne a r u m *) ersehen laBt, bisher nur von Spegazzini beschrieben und
von anderer Seite ebenfalls noch nicht bestatigt oder gesehen worden. Sollten
die von Spegazzini gemachten Angaben nicht auf Irrtttmem, etwa in
der Bestimmung der Nahrpflanzen, beruhen, so mochte ich vermuten, daB
es sich nicht um eigentliche Getreiderostpilze, sondern um ein vereinzeltes
Ubergehen anderer, vielleicht siidamerikanischer Rostpilze auf Getreide¬
pflanzen handelt. Denn es muB in der Tat wunderbar erscheinen, daB diese
Pilze, die sich doch nach den Angaben Spegazzinisauf Getreidepflanzen
ianden, also auf Pflanzen, die aus der Alten Welt nach Siidamerika eingefiihrt
sind, den zahlreichen und sicher doch nicht schlechter geschulten Beobachtem
in Europa selbst entgangen sein sollten. AuBerdem habe ich selbst trotz sehr
umfangreicher Beobachtungen die von Spegazzini angegebenen Pilze
niemals finden konnen. Irgendwelche Bedeutung fUr die dortige Getreiderost-
frage haben sie unter keinen Umstanden, vielmehr kommen als Getreiderost¬
pilze, wie schon dargelegt nur Puccinia graminis, P. triticina,
P. coronifera und P. Maydis in Betracht.

Das Sporenmaterial dieser Pilze wurde vielfach, zu sehr verschiedenen
Zeiten und von Pflanzen der verschiedensten Standorte mikroskopisch unter-
sueht. Es ergaben sich keine Besonderheiten, nur daB in vielen Fallen die

‘) Spegazzini, 1. c., vgl. Anmerkung p. 4.

2 ) Svdow, P. et H., Monographia Uredinearum. Vol. I. 1904. p. 740t
828, 829. *

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Stidamerika. 311

GroBenverhaltnisse, sowohl der Uredo- wie der Teleutosporen etwas bedeuten-
der waren, als in den Bestiramungen meist angegeben. Einzellige Teleuto¬
sporen wurden bei einigen Rostarten vereinzelt beobachtet, am haufigsten
beiPuccinia triticina, &uBerst selten beiPuccinia graminis,
niemals beiPuccinia Maydis. Bildung und Form der Sporenlager ent-
sprach durchaus dem in Deutschland gewohnten Bild, ebenso das Vorkommen
der Sporenlager auf den einzelnen Pflanzenteilen: Puccinia gra mi n i s
gewohnlich vor allem an Blattscheiden und Stengelteilen, auch in Ahren,
meist nicht so haufig, zuweilen allerdings auch hier sehr stark auf Blatt-
spreiten; Puccinia triticina und P. coronifera vor allem auf
Blattspreiten und Blattscheiden, viel seltener an Stengelteilen und noch sel-
tener an Bliitenstanden. Puccinia Maydis wurde ebenfalls vor allem
auf Blattspreiten und Blattscheiden beobachtet. Auf einige Einzelheiten wird
spater noch kurz einzugehen sein.

Ungleich schwieriger als die Bestimmung der vorhandenen Rost a r t e n
gestaltet sich naturgemaB diejenige der biologischen Rassen, oder um den
eingeburgerten Eriksson schen Ausdruck zu gebrauchen, derspeziali-
sierten Forme n. Wir wissen vor allem durch die Untersuchungen
Erikssons und K1 e b a h n s 1 ), daB die einzelnen morphologisch nicht
oder kaum unterscheidbaren Rostarten, vor allem auch der Getreideroste
sich biologisch, d. h. in ihrem Verhalten gegeniiber verschiedenartigen Nahr-
pflanzen SuBerst verschieden verhalten konnen, und eben diese Unterschiede
haben zur Aufstellung der sog. spezialisierten Formen gefiihrt, deren Vorhan-
densein und Umfang sich im allgemeinen nur durch entsprechende Infektions¬
versuche im geschlossenen Raum einwandsfrei feststellen laBt.

Derartige Infektionsversuche konnte ich nun infolge des Fehlens geeigneter
Gewachshauser 2 ) nur in beschranktem MaBe durchfidiren, indem ich darauf
angewiesen war, die in den Infektionsversuchen verwendeten Pflanzen unter
Glocken heranzuziehen und unter diesen zu belassen. Zu den bekannten Schwie-
rigkeiten, die sich der normalen Entwicklung der Getreidepflanzen bei einer
solchen Kulturmethode entgegenstellen, kam als weiteres sehr storendes
Moment der Umstand, daB die mir zur Verfugung stehenden tubulierten
Glocken (z. T. Flaschen mit abgesprengtem Boden) infolge ihrer GroBen¬
verhaltnisse nur die Verwendung kleiner, jiingerer Pflanzchen gestatteten.
Da ein Gewachshaus fehlte, so muBte die Aufstellung der Glocken im Freien
erfolgen; hiermit aber erwuchsen weitere Schwierigkeiten, vor allem durch
die im Freien oft auftretenden starken Winde, welche die Einrichtung
eines besonderen Windschutzes erforderten, derart, daB die Glocken von
direkten Windstromungen iiberhaupt nicht getroffen werden konnten. Erst
nachdem dieser Bedingung Geniige geleistet war, erwies sich die Aufstellung
der in ihren unteren Teilen mit Sand abgedichteten, oben mit Watte ge¬
schlossenen Glocken als einwandfrei, indem die unter ihnen zur Entwicklung
gebrachten Pflanzen rostfrei blieben, wie durch Kontrollversuche zu der
jeweils angesetzten Serie von Infektionsversuchen festgestellt wurde 3 ).

*) Vgl. Klebahn, H., Die wirtswechselnden Rostpilze. Berlin 1904. Kap.
XIII—XV und die hier zitierten Literaturangaben.

*) Fur bestimmte Versuche, in denen es mir auf die rost f r e i e Anzucht von
Getreidepflanzen ankam, stellte mir die Leitung des Prado-Gartens in Montevideo in
liebenswurdigster Weise einen besonders geschiitzt liegenden Raum ihrer Gewachshauser
zur Verfiigung. Infektionsversuche habe ich in diesem Raum absiohtlich nicht durch-
gefiihrt, weil ich die rostfreie Anzucht der iibrigen Pflanzen nicht gefahrden wollte.

*) tJber vereinzelte Ausnahmen siehe p. 315.

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312

Gustav GaBner,

Gegen die bei direkter Isolation in der warmeren Jahreszeit auftretenden
und die Versuchspflanzen sichtlich schadigenden hohen Temperaturen wurde
Beschattung angewandt.

Wenn es mir auch, wie die weiter unten mitgeteilten Versuchsergebnisse
zeigen, moglich war, eine Zahl von Infektionsversuchen an derartig isoliert
herangezogenen Pflanzen durchzufiihren, so war ich doch zum groBen Teile
auch auf Infektionen an frei wachsenden, also gegen sonstige, aus der Luft
herangewehte Sporen nicht geschiitzte Pflanzen angewiesen. Immerhin und
gliicklicherweise gestatten auch diese Versuche an Freilandpflanzen gewisse
Riickschliisse auf die Spezialisierung der im La Platagebiet vorhandenen Ge-
treiderostarten, und zwar deswegen, weil eine groBe Zahl der infizierten Graser
stets rostfrei blieb, und damit eine ganze Reihe von spezialisierten Formen
von Rostarten als im La Platagebiet wahrscheinlich nicht vorkommend fest-
gestellt werden konnte.

Die Infektionen der Freilandpflanzen erfolgten auBer durch die auf natttr-
lichem Wege herangewehten Sporen einmal durch Bespritzen der Versuchs¬
pflanzen mit Uredosporenaufschwemmung mittels Bestaubers, sodann weiter
gleichzeitig in einfacherer und natiirlicherer Weise so, daB uredotragende
Pflanzen derselben oder einer anderen Art in oder an den Rand der Beete
gepflanzt wurden; fur Hafer, Weizen und Gerste war das letztere im allge-
meinen die alleinige Infektionsmethode.

Bei den unter Glasglocken isoliert herangezogenen Pflanzen erfolgten die
Infektionen in der Weise, daB aus sich gerade offnenden Rostlagern von
Freilandpflanzen Uredosporen mittels sterilen Pinsels entnommen und auf
bestimmte, im Versuchsprotokoll naher vermerkte Stellen der zu infizierenden
Blatter abgetupft wurden. Die Infektion selbst wurde stets unter einem Abzug
des Laboratoriums vorgenommen, nachdem die fiir den betr. Infektionsversuch
bestimmten, mit Glasglocken bedeckten Topfe in entsprechend vorsichtiger
Weise ins Laboratorium gebracht waren. Nach vorgenommener Infektion
wurden die Topfe wieder sorgfaltig mit den entsprechenden Glasglocken ge-
schlossen und an ihren friiheren Standort gestellt.

Puccinia graminis.

Puccinia graminis wurde in Uruguay und den benachbarten
Landern auf alien Getreidearten und einer Reihe sonstiger Graser nachge-
wiesen. Die Hauptnahrpflanzen der siidamerikanischen Puccinia gra¬
minis sind Weizen und Gerste; auf beiden wurde sie, teilweis in sehr star-
kem Befall in jedem Jahr festgestellt. Im Gegensatz zu diesen beiden Ge¬
treidearten erwies sich Hafer stets schwacher befallen. Im Rostbefall des.
Hafers machten sich im ubrigen in ganz besonders starker Weise Sortenunter-
schiede bemerkbar, auf die spater noch ausfiihrlich einzugehen ist; hier sei
nur erwahnt, daB die mitteleuropaischen, z. B. deutschen Hafersorten, bei
Anbau in Uruguay fast gar nicht von Puccinia graminis befallen
werden, und daB auch das ungleich starkere Auftreten dieses Rostes auf dem
seit vielen Jahren im Lande angebauten Hafer, den ich hier kurz als „Uru-
guayhafer“ bezeichne, nicht an den Befall auf Gerste und Weizen heranreicht.
Auf Roggen tritt Puccinia graminis imLa Platagebiet nur ganz aus-
nahmsweise und ganz vereinzelt auf, so selten, daB Roggen als fast vollig re-
sistent gegen die sudamerikanische Puccinia graminis bezeichnet
werden muB.

AuBer auf Getreidepflanzen konnte nun Puccinia graminis noch

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Die Getreideroate und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Sudamerika. 313

auf einer Reihe von anderen Gr&sern nachgewiesen werden, in erster Linie auf
Lolium temulentum, das in den La Platastaaten unter dem Namen
„Yoyo“ bekannt ist und teilweis zu Griinfutterzwecken viel angebaut wird, im
iibrigen als Unkraut im Weizen und auch sonst in verwildertem Zustand
sehr haufig ist. Lolium temulentum istim allgemeinen sehr stark
von Puccinia graminis befallen, meist sogar noch starker als Weizen
und Gerste, und muB daher in den dortigen Gegenden als einer der Haupttrager
des Schwarzrostes angesehen werden. Auch die beiden anderen Lolium-
arten, Lolium perenne und L. multiflorum zeigten vielfach
Puccinia graminis, die erstere haufiger und in einigen Fallen stark,
Lolium multiflorum nur sehr selten. — Dactylis glome-
rat a, die neuerdings auch im La Platagebiet als Futterpflanze sehr geschatzt
und dort eingefiihrt wird, fand sich im Sommer und Friihherbst ziemlich regel-
maBig und oft recht stark mit Puccinia graminis behaftet. Auf
Alopecurus pratensis wurde Puccinia graminis im all¬
gemeinen seltener beobachtet, nur in einem Falle sehr stark, wahrend P h 1 e u m
pratense tiberhaupt nur ein einziges Mai (Friihherbst 1908) Puccinia
graminis zeigte, in den iibrigen Jahren rostfrei blieb.

Wenn ich den auf Phleum pratense beobachteten Schwarzrost
hier zu Puccinia graminis stelle und nicht der Puccinia Phlei
pratensis Erikss. et Henn. zurechne, so glaube ich mich dazu im Hinblick
auf die Art des Vorkommens im vorliegenden Fall berechtigt. Bei einem
Grasanbauversuch mit verschiedenen deutschen Futtergrasern waren u. a.
Phleum pratense allein, sowie im Gemisch mit anderen Grasem wie
Dactylis glomerata ausgesat. Im Friihherbst 1908 waren diejenigen
Phleum pflanzen, welche sich zwischen den stark von Puccinia gra¬
minis befallenen Dactylis - und Lolium pflanzen befanden, ebenfalls
allerdings nur schwach von Schwarzrost befallen, wahrend zur gleichen Zeit,
Pflanzen aus dem gleichen Saatgut an anderen Stellen, wo keine Puccinia
graminisin der Nahe war, rostfrei blieben. AuBerdem muB darauf hinge-
wiesen werden, daB ein vereinzeltes Vorkommen von Puccinia Phlei
pratensis imLa Platagebiet kaum anzunehmen ist, weil diese Nahr-
pflanze bis jetzt dort fehlt. Ich rechne daher im vorliegenden Fall den Schwarz¬
rost auf Phleum zu Puccinia graminis; der weiter unten mitge-
teilte negativ verlaufene Infektionsversuch mit Sporen des Rostes von Phleum
auf Weizen &ndert nichts daran, weil dieses negative Ergebnis, wie in
einer spateren Arbeit gezeigt werden wird, im Hmblick auf den Zustand
der infizierten Versuchspflanzen keine Beweiskraft zu haben braucht.

Mit Phleum pratense ist die Liste der Puccinia graminis
tragenden Pflanzen erschopft; von Schwarzrost frei zeigten sich in den Jahren
1907—1910 die folgenden, in Montevideo-Sayago angebauten und daselbst
auf Rost untersuchten Graser:

Aera caespitosa, A. flexuosa, Agrostis alba, A.
vulgaris, Anthoxanthum aristatum, A. odoratum,
Arrhenaterum elatius, Avena flavescens, Bromus
arvensis, B. erectus, B. mollis, B. secalinus, Cynosu-
rus cristatus, Festuca elatior, F. heterophylla,
F. ovina, F. pratensis, F. rigida, F. rubra, Holcus
lanatus, H. mollis, Phalaris arundinacea, Poa an¬
nua, P. nemoralis, P. pratensis, P. trivialis.

Bevor ich auf die Beantwortung der Frage eingehe, welche spezialisierten

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314

Gustav G&Bner,

Formen von Puccinia graminis im La Platagebiet vorkommen,
seien zunachst noch die Infektionsversuche mit Uredo graminis auf
rostfrei unter der Glasglocke herangezogenen Getreidepflanzen wiedergegeben;
die Keimfahigkeit des venvendeten Uredosporenmaterials war in jedem Fall
mikroskopisch untersucht und festgestellt.

Zusammenstellung der Infektionsveisucbe
im geschlossenen Raum:

Versuchspflanzen in Topfen unter Glasglocken; Zahl der verwendeten Pflanzen
in jeder Versuchsreihe 4 oder 2, auf jeder Pflanze mindestens 3 Infektionsstellen. Ver-
suchsdauer bei positivem Ergebnis 10—17 Tage, bei negativem 3 Wochen 1 ). Zu den
Infektionsversuchen verwendete Getreidesorten:

Weizen: Heines Kolben-Sommer- Weizen.

Gerete: Svaldfs Hannchen - und Heines H a n n a - Gerste.

Roggen: Petkuser Sommer- Roggen.

Hafer: Uruguay- Hafer.

1) 25. April 1908: Weizen pflanzen von 2% Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Gerste infiziert; 16 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten, aber an 4 Stellen Blattverfarbungen beobachtet.

2) 25. April 1908: G e r s t e n pflanzen von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo
graminis von Weizen infiziert; 14 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

3) 28. April 1908: Weizen pflanzen von 3 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Phleum pratense infiziert; 20 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine
Infektion eingetreten.

4) 20. Mai 1908: Weizen pflanzen von 3 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Dactylis glomerata infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis:
Keine Infektion eingetreten.

5) 20. Mai 1908: Gerstenpflanzen von 3 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Dactylis glomerata infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis:
Keine Infektion eingetreten.

6) 20. Mai 1908: Weizen pflanzen von 3 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Hafer infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion ein¬
getreten.

7) 22. Marz 1909: Weizen pflanzen von 2% Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Gerste infiziert; 18 Infektionsstellen. Ergebnis: An 15 Infektions¬
stellen sind Infektionen erfolgt.

8) 22. Marz 1909: Gersten pflanzen von 2 l / 2 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Weizen infiziert; 18 Infektionsstellen. Ergebnis: An 6 Stellen sind
Infektionen erfolgt.

9) 5. Mai 1909: Weizen pflanzen von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Weizen infiziert; 14 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

10) 5. Mai 1909: Weizen pflanzen von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Gerste infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

11) 5. Mai 1909: Weizen pflanzen von 2% Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Lolium temulentum infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis:
Keine Infektion eingetreten.

12) 5. Mai 1909: Lolium temulentum von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo
graminis von Weizen infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten, aber an 3 Stellen Blattverfarbungen beobachtet.

13) 9. Jan. 1910: Weizen pflanzen von 2 l / 2 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Gerste infiziert; 16 Infektionsstellen. Ergebnis: An 14 Infektions¬
stellen sind Infektionen erfolgt.

14) 9. Jan. 1910: Gersten pflanzen von 2 1 / 2 Wochen Alter mit Uredo gra¬
minis von Weizen infiziert; 16 Infektionsstellen. Ergebnis: An 9 Infektions¬
stellen sind Infektionen erfolgt.

*) Langere Versuchsdauer war im Hinblick auf die Entwicklung der Pflanzen
und die Grolie der Glasglocken nicht moglich. Dagegen wurden die Pflanzen nach Ab-
nahme der Glocken noch 5 Tage beobachtet, so daB die Gesamtbeobachtungsdauer (vom
Tage der Infektion an gerechnet) fast 4 Wochen betrug.

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropisohen oetlichen Siidamerika. 315

15) 9. Jan. 1910: W e i z e n pflanzen von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo gra>
minis von Hafer infiziert; 16 Infektionsstellen. Ergebnis: An 15 Infektions-
stellen sind Infektionen erfolgt.

16) 9. Jan. 1910: Hafer pflanzen. von 2 l / 2 Wochen Alter mit Uredo g r a -
minis von Weizen infiziert; 16 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

17) 26. Jan. 1910: Weizen pflanzen von 2 l / 2 Wochen Alter mit Uredo g r a -
minis von R o g g e n infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: An alien 12 Stellen
sind Infektionen erfolgt.

18) 26. Jan. 1910: R o g g e n pflanzen von 2% Wochen Alter mit Uredo g r a -
minis von Weizen infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

19) 1. Febr. 1910: Weizen pflanzen von 2 Wochen Alter mit Uredo gra-
minis von Lolium temulentum infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis:
An 9 Stellen sind Infektionen erfolgt.

20) 1. Febr. 1910: Weizen pflanzen von 2 Wochen Alter mit Uredo g r a -
minis von Dactylis glomerata infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis:
An 10 Stellen sind Infektionen erfolgt.

Die gleichzeitig angesetzten Kontrolltopfe blieben stets frei von Puccinia
g r a m i n i s.

Unbeabsichtigte Nebeninfektionen mit anderen Rostarten wurden nur ganz aus-
nahmsweise, namlich in 3 Fallen beobachtet und sind wohl auf ungeniigende Abdichtung
der Glocken zuriickzufuhren: in Versuch 3 und 9 wies je 1 Weizenpflanze Infektion
durch Uredo triticina auf. Ferner waren in den nicht infizierten Kontrolltopfen
von Serie 16 die 2 Pflanzen eines Topfes in gleicher Weiee durch Uredo coroni-
fera infiziert. —

Von den vorstehenden Infektionsversuchen brachte eine ganze Reihe
negative Ergebnisse; es wird in einer spateren Veroffentlichung gezeigt werden,
und geht auch aus den am SchluB dieser Arbeit angefuhrten Tabellen hervor,
daB diese negativen Ergebnisse fur die Frage der Spezialisation von Puccinia
g r a min is nicht verwertbar sind. P. Magnus 1 ) hat bereits darau! hin-
gewiesen, „daB, so wichtig Impfversuche mit positiven Resultaten sind, es
doch miBlich ist, auf negative Resultate der Impfungen ein zu groBes Ge-

wicht zu legen.Solange uns nicht ausgedehnte experimentelle Unter-

suchungen vorliegen, wovon das Gelingen und von welchen Ver&nderungen
der Wirtspflanze (Einwirkungen der ver&nderten Lebensbedingungen auf
dieselbe, deren Entwicklungszustanden u. a.) das MiBlingen der Impfung
abhiingt, dtirfen wir den negativen Resultaten bei nahe verwandten Wirts-
pflanzen kein allzu groBes Gewicht fiir die Beurteilung systematischer und
selbst biologischer Fragen beilegen.“ Magnus dachte hierbei in keiner
Weise speziell anPuccinia g r a m i n i s; die im La Platagebiet beobach-
tete besondere Abhingigkeit des Auftretens dieses Rostpilzes sowohl vom
Entwicklungsstadium der Nahrpflanze wie von klimatischen Faktoren sollte
jedoch, wie in einer spateren Arbeit gezeigt werden wird, einen ausgezeich-
neten Beweis fiir die Berechtigung dieser von P. Magnus ausgesprochenen
Bemerkungen erbringen.

Auf jeden Fall konnen wir im Hinblick auf diese spateren Feststellungen
die in der obigen Zusammenstellung enthaltenen negativen Ergebnisse vor-
laufig vernachlassigen und uns darauf beschranken, die Infektionsversuche
mit positivem Erfolg zu berucksichtigen.

In diesen Versuchen ist also festgestellt, daB Puccinia graminis
von Weizen auf Gerste, von Gerste, Hafer, Roggen, Lolium temulen¬
tum und Dactylis glomerata auf Weizen iiberzugehen vermag.

x ) Magnus, P., Einige Bemerkungen zu Ernst Jackys Arbeit iiber die
Kompositen bewohnenden Puccinien vom Typus der Puccinia Hieracii. (Hed-
wigia. Beiblatt. Bd. 39. 1900. p. 147—150.)

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316

Gustav G a Bn e r,

Dies Ergebnis spricht in hohem MaBe dafur, daft wir es in der sudameri-
kanischen Puccinia graminis mit einer einzigen spezialisierten Form
zu tun haben. In dem gleichen Sinne durften auch eine Reihe sonstiger Beob-
aehtungen zu deuten sein. Zun&chst sei darauf hingewiesen, daB Pucci¬
nia graminis auf dem Versuchsfeld Monte vide o-Sayago im beginnenden
Friihjahr stets vollstandig fehlte und dann im Sommer ann&hemd gleich-
zeitig auf den verschiedensten Nahrpflanzen, Weizen, Gerste, Hafer, D a c -
tylis, Lolium - Arten auftauchte. Am auffalligsten war diese Erschei-
nung im Sommer 1907/08 zu beobachten, w&hrend sich im Sommer 1909/10,
wo Puccinia graminis bereits im November auftrat, kleine Unter-
schiede ergaben.

Sodann sind diejenigen Beobachtungen hier zu erw&hnen, in denen eine
Beeinflussung des Rostauftretens auf einer bestimmten Pflanzenart durch
die Nahe schwarzrosttragender andersartiger Pflanzen festgestellt wurde.
Auf die Bedeutung schwarzrostiger D a c t y 1 i s - und Lolium- Pflanzen
fur Phleum pratenseist oben schon hingewiesen. InShnlicherWeise
zeigte sich, daB Roggenpflanzen nur dann, wenn auch stets nur tluBerst schwach
von Puccinia graminis befallen wurden, wenn sie entweder mit
Uredosporen von anderen Pflanzen kUnstlich und reichlich infiziert wurden,
oder wenn andere schwarzrostige Pflanzen in der Nahe waren, wobei es gleich-
giiltig war, ob die Infektionsmoglichkeit von Lolium temulentum
oder Weizen oder Gerste ausging. Entsprechende Beobachtungen lieBen sich
fiir das ebenfalls nur auBerst seltene Ubergehen von Schwarzrost auf euro-
paische Hafersorten bei Anbau im dortigcn Klima machen.

Alle diese Beobachtungen haben natiirlich keine absolute Beweiskraft,
erganzen jedoch in gewissem Grade die einwandsfreieren Infektionsversuche im
geschlossenen Raum, aus denen hervorging, daB in der Tat in weitgehendem
MaBe ein Ubergehen der Puccinia graminis von einer Pflanzenart
auf die andere moglich ist; sie sind kaum anders zu deuten als durch die An-
nahme, daB die sUdamerikanische Puccinia graminis nur eine ein-
zige spezialisierte Form darstellt, welche also in starkem MaBe Weizen, Gerste,
Lolium temulentum, in nicht so starkem MaBe Uruguayhafer,
Dactylis glomerata, Lolium perenne und Alopecurus
pratensis, und nur sehr selten und ganz vereinzelt Roggen, mittel-
europ&ische Hafersorten, Lolium multiflorum und Phleum
pratense befallt.

Wenn wir nun fragen, welcher von den bisher bekannten spezialisierten
Formen die sUdamerikanische Puccinia graminis zuzurechnen ist,
so ergeben sich bedeutende Schwierigkeiten. Von den 6 von Eriksson 1 )
aufgestellten Formen kann es keine einzige sein, denn die f. s p e c. S e c a 1 i s
kommt nicht in Betracht, weil Puccinia graminis im La Plata-
gebiet auf Roggen fast gar nicht ubergeht, die f. s p e c. A v e n a e ebenso-
wenig, wcil vor allem alle mitteleuropaischen Hafersorten fast nie Schwarz¬
rost zeigen, und wcil ein Ubergehen des Schwarzrostes von Hafer auf Weizen
festgestellt wurde, die f. s p ec. A i r a e , A g r o s t i s und P o a e fallen
fort, weil die Nahrpflanzen sich stets frei von Puccinia graminis er-
wiesen.

Es blcibt also allenfalls f. spec. Tritici Ubrig, fUr welche Eriksson

*) E r i k s s o n, J., t)ber die Spezialisierung des Getreideschwarzrostes in Schwe-
den und in anderen Landern. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 9. 1902. p. 690—607
u. 654—658.) Vgi. auch die hier zitierten sonstigen Veroffentlichungen von Eriksson.

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika 317

auBer Triticum vulgare noch ein gelegentliches und seltenes Vor-
kommen auf Hordeum vulgare, Secale cereale und A v e n a
s a t i v a erwahnt. Im La Platagebiet ist aber gerade auch der Befall auf
Gerste ein auBerordentlich starker; und ferner muB auf Grand der obigen In-
fektionsversuche die Annahme wahrscheinlicherscheinen, daB die siidameri-
kanische Puccinia graminis auf Weizen mit derjenigen auf anderen
Grasem wie D a c t y 1 i s und L o 1 i u m identisch ist. So diirfte denn die
Eriksson sche f. spec. T r i t i c i, auch wenn man sie mit Eriksson
als nicht scharf fixiert, d. h. zufallig auf die anderen Getreidearten ubersie-
delnd auffaBt, kaum mit der siidamerikanischen ubereinstimmen.

Die von Carleton 1 ) aufgestellten nordamerikanischen Formen von.
Puccinia graminis sind bekanntlich verschieden von den Eriks¬
son schen, stimmen jedoch ebenfalls nicht mit der siidamerikanischen iibereim
Carleton unterscheidet 2 spezialisierte Formen: f. spec. Tritici und
f. spec. A v e n a e. Die letztere kann schon aus den gleichen Grttnden wie die
obige f. spec. Avenae Erikssons nicht in Betracht kommen, wiirde auch
sonst nicht ubereinstimmen. Fiir die f. spec. Tritici kommen nach den
Versuchen Carletons auBer Triticum’ vulgare und T. mono-
c o c c u m noch folgende Nahrpflanzen in Frage: Hordeum vulgare,
H. jubatum, H. murinum, Agropyrum Richardsonii,.
A. tenerum, Elymus virginicus, E. canadensis, E.
canadensis g1 auci f o 1 i us, Festuca gigantea, Koe-
leria cristata, Dactylis glomerata. Aus dieser Zusammcn-
stellung in Vergleich mit den obigen Feststellungen ergibt sich, daB die slid—
amerikani8che Puccinia graminis mit der f. spec. Tritici Car¬
letons ebenfalls nicht identisch ist, wenn sie ihr auch anscheinend nahcr
steht als der Eriksson schen.

In Indien unterscheiden Butler und Hayman 2 )2 dort vorkom-
mende spezialisierte Formen des Schwarzrostes: eine f. spec. S e c a 1 i s , die
nach den obigen Feststellungen fiir die siidamerikanische Pucciniagra-
minis uberhaupt nicht in Betracht kommen kann, und eine f. spec. Tri¬
tici, die sehr hSufig auf Triticum vulgare, dagegen nur selten
auf Hordeum vulgare und gar nicht auf Avena sativa vorkommt.
Da Puccinia graminis imLa Platagebiet gerade auch auf Gerste,.
und, wenn auch meist schwaeher, auf Hafer anzutreffen ist, kann es nicht die
von Butler undHayman angegebene f. spec. Tritici sein.—Neuer-
dings hat v. J a c z e w s k i 8 ) fiir RuBland sogar insgesamt 10 verschiedene
spezialisierte Formen von Puccinia graminis aufgestellt, von denen.
die f. spec. Secalis, Avenae, Airae, Agrostis, Poae, C a -
lamagrostis, Aperae, Arrhenateri fiir die siidamerikanische
Puccinia graminis ohne weiteres fortfallen. tlber die f. spec. H o r -
d e i wird nichts Bestimmtes gesagt; die f. spec. Tritici geht nach J a c -
z e w s k i auf Triticum vulgare, Hordeum vulgare, Tri¬
ticum repens, T. caninum, Lolium perenne und Festu¬
ca gigantea iiber, dagegen nicht auf Secale cereale, Avena
sativa, Dactylis glomerata, Bromus inermis und B.

*) C a r 1 e t o n, M. A., Cereal Rusts of the United States. (U. S. Depart, of Agric.
Div. of vegetable Phys. and Path. Bull. 16. Washington 1899. p. 1—74.)

2 ) Butler, E. I. and Hayman, I. M., Indian Wheat Rusts. (Memoirs of
the Depart, of Agric. in India. Bot. Ser. Vol. 1. 1906. p. 42/43.)

*) J a c z e w s k i, A. v., Studien iiber das Verhalten des Schwarzrostes des Ge-
treides in RuBland. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 20. 1910. p. 321—359.)

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318

Gustav GaDner,

secalinus; sie unterscheidet sich somit ebenfalls wesentlich von der
siidamerikanischen.

Wie die eben gegebene Ubersicht ergibt, ist es also nicht moglich die
siidamerikanische Puccinia graminis ohne weiteres in eine der
bisher 1 ) aufgestellten spezialisierten Formen dieser Rostart einzuordnen.
Es liegt daher nahe, eine neue und besondere f. spec. T r i t i c i zu bilden
und in Gegensatz zu den bisher beobachteten Formen zu stellen. Wenn ich
das hier nicht tue, so geschieht es im Hinblick auf bestimmte, in einer
spateren Veroffentlichung darzulegende Tatsachen, die immerhin die Mog-
lichkeit offen lassen, daB die siidamerikanische Puccinia graminis
trotz der anscheinend bestehenden Differenzen mit einer der bisher aufge¬
stellten spezialisierten Formen identisch ist.

Puccinia triticina.

Puccinia triticina Eriksson, der Braunrost des Weizens, ist
seinerzeit von Eriksson 2 ) aus der Puccinia dispersa Erikss.
und Henn. als besondere Art ausgeschieden worden. Puccinia triti¬
cina kommt nach Eriksson nur auf Weizen vor, jedoch kann nach
demselben Autor auch hin und wieder, wenn auch immer nur vereinzelt, ein
Ubergehen auf Secale cereale beobachtet werden.

K1 e b a h n 3 ) kritisiert die Beobachtungen Erikssons insoweit,
als er das von diesem angegebene vereinzelte Ubergehen der Puccinia
triticina auf Roggen nicht fur einwandfrei bewiesen halt, und vertritt
die Meinung, daB der in den Eriksson schcn Versuchen auf Roggen auf-
getretene Braunrost keine Puccinia triticina, sondern die auf
Roggen sehr gewohnliche Puccinia dispersa ist.

Zur Untersuchung der also noch strittigen Frage, ob ein Ubergehen von
Puccinia triticina auf Roggen moglich ist, liegen die Verhaltnisse
im La Platagebiet besonders giinstig; hier ist namlich eine unbeabsichtigte
Stoning der Versuchsergebnisse durch etwa heranwehende Sporen der bei
uns so haufigen Puccinia dispersa, wie sie K1 e b a h n fur die
Eriksson schen Beobachtungen annimmt, deswegen vollig ausgeschlossen,
weil Puccinia dispersa imLa Platagebiet vollstandig fehlt. Ande-
rerseits gehort Puccinia triticina zu den haufigsten Rostpilzen
daselbst und findet sich mit auBerordentlicher RegelmaBigkeit auf wohl alien
Weizenfeldern.

In den Beobachtungen der Jahre 1907—1910 hat sich nun in der Tat
auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago mehrmals ein, wenn auch stets
nur sehr vereinzeltes Ubergehen von Puccinia triticina auf Roggen
feststellen lassen; die einzelnen beobachteten Falle sind in Tabelle5,p.372,zu-
sammengestellt.

Wenn ich diesen in Uruguay auf Roggen ganz vereinzelt beobachteten
Braunrost nicht als Puccinia dispersa, sondern als Puccinia
triticina bezeichne, so tue ich das aus folgenden Griinden:

1. Rogg en wird im La Platagebiet kaum angebaut; wenn auf den Par-

*) Die von F. Muller, Beitrage zur Kenntnis der Grasroste (Beih. z. Bot. Cen-
tralbl. Bd. 10. 1901. p. 202—211) fur die Schweiz aufgestellten spezialisierten Formen
sind hier nicht beriicksichtigt, weil die angefiihrten Beobachtungen zur Aufstellung
von spezialisierten Formen doch wohl unzureichend sind.

2 ) Eriksson, J., Nouvelles Etudes sur la Rouille Brune des C6r6ales. (Ann.
d. scienc. natur. S6r. 8. Botan. T. 9. 1899. p. 241—288.)

3 ) Klebahn, H., Die wirtswechselnden Rostpilze. 1904. p. 247.

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Die Getreideroete und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 319

zellen des Versuchsfeldes ganz vereinzelt Braunrost auftrat, so konnen die
Infektionen nicht von Sporen von anderen Roggenfeldem herruhren, weil
solche fehlten.

2. Anchusa officinalis und Anchusa arvensis, die
Aecidienwirte der Puccinia dispersa zeigten auf dem Versuchs-
feld Montevideo-Sayago und an sonstigen Stellen, wo sie angetroffen wurden,
niemals Aecidien.

3. Die vereinzelten, auf Roggen gefundenen Braunrostlager staubten
stets als Uredolager aus, ohne zur Teleutobildung zu schreiten. Dieses Fehlen
der Teleutosporenentwicklung deutet v i e 11 e i c h t ebenfalls darauf hin, dab
der auf Roggen vereinzelt beobachtete Braunrost keine Puccinia dis¬
persa ist, denn diese bildet auf Roggen regelmabig Teleuto. Im iibrigen
war das Fehlen der Teleutosporenbildung der Grund, warum Keimversuche
mit Teleutosporen und Infektionsversuche auf Anchusa nicht vorgenom-
men werden konnten. Infektionsversuche mit Puccinia triticina
von Weizen auf Anchusa arvensis (September 1909) verliefen negativ.

4. Infektionsversuche im geschlossenen Raum ergaben, dab die Uredo-
sporen des Rostes von Roggenpflanzen auf Weizen typische Uredo triti¬
cina hervorriefen, dagegen andere Roggenpflanzen nicht infizierten.

Zusammenstellung der Infektionsversuche
im g e 8 c h 1 o 8 s e n e n Raum:

Vereuchspflanzen in Topfen unter Glasglocken; Zahl der verwendeten Pflanzen
in jeder Versuchsreihe 4, auf jeder Pflanze mindestens 3 Infektionsstellen. Versuchs-
dauer bei positivem Ergebnis 12—16, bei negativem 21 Tage 1 ). Verwendete Getreide-
sorten:

Heines Kolben-Sommer-Weizen.

Petkuser Sommer-Roggen.

1) 16. Marz 1908: Weizen pflanzen/Von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo tri¬
ticina von Roggen infiziert; 14 Infektionsstellen. Ergebnis: An alien 14 In¬
fektionsstellen sind Infektionen erfolgt.

2) 16. Marz 1908: Roggen pflanzen von 2 l / 2 Wochen Alter mit Uredo tri¬
ticina von Roggen infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

3) 26. Jan. 1910: Weizen pflanzen von 2y 2 Wochen Alter mit Uredo tri¬
ticina von Roggen infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: An 11 Stellen
sind Infektionen erfolgt.

4) 26. Jan. 1910: Roggen pflanzen von 2 y 2 Wochen Alter mit Uredo tri¬
ticina von Weizen infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten, aber an 3 Stellen Blattverfarbungen beobachtet.

6) 26. Jan. 1910: Roggen pflanzen von 2 x / 2 Wochen Alter mit Uredo tri¬
ticina von Roggen infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infektion
eingetreten.

Das Infektionsmaterial zu Versuch 1 und 2 stammte von Versuchsreihe 4 b der in
Tabelle. 5, p. 373, angefiihrten Aussaaten, das Infektionsmaterial zu Versuch 3 und 5
von Versuchsreihe 18 und 19 der gleichen Tabelle (p. 374).

Wichtig sind auch hier vor allem wieder die positiven Ergebnisse, in denen
durch Uredo von Roggen starke Uredo triticina auf Weizen hervor-
gerufen wurde. Da nach den Untersuchungen von Eriksson 2 ) und Kle-
b a h n 3 ) ein Ubergehen der Puccinia dispersa von Roggen auf
Weizen nicht vorkommt, und da weiter in den eben erwahnten Infektions-
versuchen aus den ganz sparlichen Rostlagem auf Roggen (s. Tabelle 5, p. 372)
sehr reichliche Infektionen auf Weizen hervorgingen, so diirfte es sich in der

*) VgL Anmerkung 1 auf p. 314.

*) Eriksson, I c.

*) Klebahn, Lc.

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320

Gustav Gsfiner,

Tat umPuccinia triticinaauf Roggen handeln. In diesem Sinne
8pricht bis zu einem gewissen Grade auch die Tatsache, daB Infektionen mit
Rost von Roggen auf Roggen nicht gelangen. Wenn weiter die Infektionsver-
suche mit Uredo triticina von Weizen auf Roggen negativ verliefen,
— das Auftreten von Blattverfarbungen in einem Fall*) l&Bt sich nicht als
positives Ergebnis bezeichnen — so beweist dieser negative Befund im Hin-
blick auf die geringe Zahl der Versuchspflanzen einerseits und das, wie aus
Tabelle 5 (p. 372) hervorgeht, nur auBerst seltene Ubergehen von P u c c i n i a
triticina auf Roggen andererseits natiirlich in keiner Weise die Unmog-
lichkeit eines derartigen Ubergehens.

So dttrfen die vorstehenden Versuche in Verein mit den weiter oben an-
gefiihrten Feststellungen fiir den Nachweis geniigen, daB Puccinia tri¬
ticina in der Tat auf Secale cereale iibergeht, womit die diesbeztig-
liche Angabe Erikssons ihre Bestatigung gefunden hat. Ob es sich nun
aber in alien von Eriksson angegebenen Fallen wirklich um Puccinia
triticina handelte, will ich damit nicht gesagt haben; in meinen eigenen
Versuchen war das tlbergehen von Puccinia triticina auf Roggen ein
ungleich selteneres als es nach den Befunden Erikssons zu erwarten ware,
und das deutet vielleicht darauf hin, daB K1 e b a h n wenigstens teilweise
mit seinem gegen Eriksson erhobenen und oben erw&hnten Einwand
recht hat.

Nicht durch Puccinia triticina infiziert wurden in den Ver¬
suchen in Montevideo-Sayago Gerste und Hafer, sowie alle sonstigen zur
Aussaat gelangten und auf Rost beobachteten Graser:

Aera caespitosa, A. flexuosa, Agrostis alba, A.
vulgaris, Alopecurus pratensis, Anthoxanthum odo-
ratum, A. aristatum, Arrhenaterum elatius, Avena
fatua, A. flavescens, Bromus arvensis, B. erectus,
B. mollis, B. secalinus, Cynosurus cristatus, D a c -
tylis glomerata, Festuca elatior, F. heterophylla,
F. ovina, F. pratensis, F. rigida, F. rubra, Holcus
lanatus, H. mollis, Lolium multiflorum, L. perenne,
L. temulentum, Phalaris arundinacea, Phleum pra-
tense, Poa annua, P. nemoralis, P. pratensis, P. tri¬
via 1 i s.

Puccinia coronifera.

Kronenrost wurde im La Platagebiet auf folgenden Pflanzen festge-
stellt:

Avena sativa, A. fatua, auf beiden sehr regelmaBig und oft
auBerst stark; Lolium perenne und L. temulentum*), auf

*) In Versuchsreihe 4 der obigen Zusammenstellung.

2 ) Das Vorkommen von Puccinia coronifera auf Lolium temu¬
lentum ist neuerdings von K 1 e b a h n bestatigt worden, woriiber dieser im 14. Be-
richt seiner Kulturversuche mit Rostpilzen berichtet (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Bd. 22.
1912. p. 331). Es sei bier angefiihrt, daB ich Prof. Klebahn im Friihjahr 1912, also
vor seinen Versuchen, von meinen Beobachtungen iiber das Vorkommen von Puccinia
coronifera auf Lolium temulentum in Siidamerika miindlich berichtete.
Die von Klebahn infizierten Pflanzen waren aus Samen herangezogen, die ich s. Zt.
aus Siidamerika mitgebracht hatte und Herrn Klebahn auf seine Bitte zur Ver-
fugling stelite. Clx*r die Tatsache des Cbergehens von Puccinia coronifera
aut Lolium temulentum habe icli iibrigens bereits 1907 eine kurze Notiz ver-
offentlicht, Estudio sobre los bongos de la Republiea O. del Uruguay. (Rev. d. Agrom
Montevideo. 2. 1907. p. 121; Referat in Bot. Centr&lbl. Bd. 111. 1909. p. 223.)

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Die Getreideroete und ihr Auftreten im Bubtropisehen ostlichen Siidamerika. 321

beiden sehr regelmSBig und oft sehr stark. Lolium multiflorum,
nur selten und meist schwach.

Von Kronenrost nicht befallen wurden die ubrigen Getreidearten sowie
die folgenden Graser:

Aera caespitosa, A. flexuosa, Agrostis alba, A.
vulgaris, Alopecurus pratensis, Anthoxanthum ari-
statum, A. odoratum, Arrhenaterum elatius, Avena
flavescens, Bromus arvensis, B. erectus, B. mollis,
B. secalinus, Cynosurus cristatus, Dactylis glome-
rata, Festuca elatior, F. heterophylla, F. ovina, F.
pratensis, F. rigida, F. rubra, Holcus lanatus, H.
mollis, Phalaris arundinacea, Phleum pratense,
Poa annua, P. nemoralis, P. pratensis, P. trivialis.

Diese Zusammenstellung ergibt zunachst, daB Formen der P u c c i n i a,
coronata fur den in Uruguay vorkommenden Kronenrost nicht in Be-
tracht kommen, da die fiir P u c c i n i a coronata bekannten Nahrpflan-
zen rostfrei blieben; der im La Platagebiet beobachtete Kronenrost kann nur
Puccinia coronifera sein.

Nach Eriksson und K1 e b a h n *) zerf&llt Puccinia coro¬
nifera ebenfalls in eine Reihe spezialisierter Formen, von denen im vor-
liegenden Fall die f. spec. Festucae, Holci, Alopecuri, Gly¬
cerine als auf den entsprechenden Nahrpflanzen nicht beobachtet ohne
weiteres fortfallen. Entsprechend dem ausschlieBlichen Vorkommen der
P. coronifera auf Avena und Lolium kann es sich in Uruguay nur
um Puccinia coronifera Avenae Erikss. und P. coroni¬
fera L o 1 i i Erikss. handeln.

Diese werden von Eriksson und K1 e b a h n streng geschieden;
Nielsen 2 ) allerdings gibt an, mit Uredosporen von Lolium perenne
Avena sativa mit Erfolg infiziert zu haben. Nach Carleton 8 )
kommt sogar ein tlbergehen des Kronenrostes von Hafer auf eine ganze Reihe
von Grasarten vor. Letzteres wurde, wie schon aus der obigen Aufzahlung
von rostfrei gebliebenen Grasem hervorgeht, im La Plata Gebiet nicht be-
statigt gefunden.

Die weiteren Beobachtungen ergaben, daB auch im La Platagebiet der
auf Hafer vorkommendeKronenrost von dem auf Lolium vorkommenden
verschieden ist. Zunachst konnte verschiedentlich beobachtet werden, daB
Parzellen mit Lolium pflanzen neben stark Puccinia coronifera
tragenden Haferparzellen lange Zeit rostfrei blieben, obgleich auch die ganzen
sonstigen Umstande einem Rostauftreten giinstig waren. Im Jahre 1907
war z. B. am 13. Marz und 25. April Hafer ausgesat, der von Anfang April
bzw. Ende Mai an in sehr starkem MaBe Uredo coronifera zeigte.
Zwischen diesen Parzellen, deren Rostbefall zeitweise so stark war, daB der
Boden in ihrer Umgebung durch die verwehten Sporen rostbraun schien, be-

1 ) Siehe Klebahn, Wirtswechselnde Rostpilze. 1904. p. 257 und die hier
zitierte Literatur.

2 ) Nielsen, DeforLandbrugetfarligstRustarterogMidlereimaddem. (Ugeskr.
f. Landmaend Fjerde Raekkes. Bd. 9. No. 18—21. p. 549—556; zitiert nach Ed.
Fischer, Uredineen der Schweiz. Bern 1904.)

a ) C a r 1 e t o n, M. A., Cereal Rusts of United States. (U. S. Dep. of Agric., Div.
of veget. Phys. and Path. Bull. No. 16. 1899. p. 46/47.) Carleton spricht hier von
Puccinia coronata; daes sich jedoch um Haferrost handelt, diirfte Puc¬
cinia coronifera das Richtige sein.

Zweite Abt. Bd. 14. 21

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322

Gustav GaBner,

fanden sich Beete mit Lolium perenne und L. multiflorum,
die Mitte Marz zur Aussaat gelangt waren. Ira Gegensatz zum Hafer blieben
nun die Lolium pflanzen bis Anfang Juli vollstandig rostfrei; von dieser
Zeit an zeigte die Parzelle mit Lolium perenne dann ebenfalls Rost.
— Noch wichtiger erscheinen die Beobachtungen des Jahres 1908; im April
dieses Jahres wurden in noch rostfreie Parzellen mit jungen Pflanzen von
Lolium perenne an das eine Ende der Parzelle rostige Haferpflanzen,
an das andere rostige Lolium pflanzen hineingepflanzt. Die ersten Rost-
lager auf den bis dahin rostfreien Pflanzen der Parzelle fanden sich dann fast
ausschlieBlich und in besonders hoher Zahl in der unmittelbaren Nahe der
hineingepflanzten rostigen Lolium pflanzen, wahrend die Umgebung der
Haferpflanzen zunachst rostfrei blieb, bzw. nur ganz vereinzelte Rostlager
aufwies.

Derartige Beobachtungen lassen es schon in hohem MaBe wahrscheinlich
erscheinen, daB auch in Sudamerika die auf Hafer und Lolium arten vor-
kommenden Kronenroste voneinander spezialisierte Formen darstellen. In
ihrer Verbreitung sind sie, was hier noch erwahnt sei, in keiner Weise auf-
einander angewiesen, da auBer den angebauten Hafer- und Lolium pflanzen
zu alien Jahreszeiten verwilderte Exemplare beider Pflanzenarten, und zwar
meist mit Rost, anzutreffen sind, so daB insbesondere die Uredoiiberwinterung
auf beiden Nahrpflanzen in gleicher Weise sicher gestellt ist und unabhangig
voneinander verlaufen kann.

Die von Nielsen 1 ) gemachte Angabe, daB es moglich ist, mit Uredo-
sporen des Kronenrostes von Lolium perenne Haferpflanzen zu infi-
zieren, gab die Veranlassung zu einigen speziellen Versuchen, in denen isoliert
herangezogene Haferpflanzen mit Uredo coronifera von Lolium-
pflanzen infiziert wurden.

Zusam m e□ste11ung der Infektionsrersuche
im geschlossenen Eaum.

Vereuclispflanzen in Topfen unter Glasglocken: Zahl der verwendeten Pflanzen
in jeder Versuchsreihe 4, auf jeder Pflanze mindestens 3 Infektionsstellen. Vereuchs-
dauer bei positivem Ergebnis 2, bei negativem 3 Wochen 2 ).

1) 13. Juni 1908: Hafer pflanzen von 2 Wochen Alter mit Uredo coroni¬
fera von Lolium perenne infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine
Infektion eingetreten.

2) 7. Sept. 1909: Haferpflanzen von 2j/ 2 Wochen Alter mit Uredo co¬
ronifera von Lolium temulentum infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergeb¬
nis: An 3 Stellen sind Infektionen erfolgt.

3) 7. Sept. 1909: Haferpflanzen von 2 1 / 2 Wochen Alter mit Uredo co¬
ronifera von Hafer infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: An alien 12 Stellen
sind Infektionen erfolgt.

4) 7. Sept. 1909: Lolium temulentum von 2 1 / 2 Wochen Alter mit Uredo
coronifera von Hafer infiziert; 12 Infektionsstellen. Ergebnis: Keine Infek¬
tion eingetreten, aber an 4 Stellen Blattverfiirbungen beobachtet.

5) 7. Sept. 1909: Lolium temulentum von 2 l / 2 Wochen Alter mit Uredo
coronifera von Lolium temulentum infiziert; 12 Infektionsstellen. Er¬
gebnis: An 6 Stellen sind Infektionen erfolgt.

Zu Versuch 1 fchlt leider ein entsprechender Gegenversuch mit Uredo
coronifera auf Lolium perenne; dieser Versuch war ebenfalls
angesetzt, muBte jedoch aufgcgeben werden, weil die ausgesaten Samen
von Lolium perenne nicht keimten. Vollstandig sind dagegen die
Versuche vom September 1909, aus denen einerseits hervorgeht, daB ein

*) Nielsen, 1. c.

2 ) Vgl. Anmerkung auf p. 314.

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Die Getreideroste and ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidsmerika. 323

tlbergehen des Loliumrostes auf Hafer moglich ist, daB es sich aber trotzdem
um 2 verschieden spezialisierte Formen handeln muB. Darauf deutet auch,
was aus der obigen Zusammenstellung nicht hervorgeht, die kiimmerliche
Entwicklung der 3 nach Infektion mit L o 1 i u m rost auf Hafer entstandenen
Rostlager (Versuch 2) hin, wahrend die Infektionen mit Rost von Hafer zur
Ausbildung starker Rostlager auf den Haferpflanzen fuhrten.

Puccinia Maydis B6reng.

Puccinia Maydis fand sich im La Platagebiet in alien Beobach-
tungsjahren sehr regelmaBig auf Mais, niemals auf Sorghum, weswegen
ich mich in der Benennung dieses Rostpilzes ebenfalls fiir den eigentlich
jlingeren Namen Puccinia Maydis B6reng. an Stelle von Pucci¬
nia S o r g h i Schw. entschieden habe.

Carleton 1 ) berichtet, daB er in Infektionsversuchen ein Ubergehen
von Puccinis Maydis auf die dem Mais sehr nah verwandte Teosinte,
Euchlaena mexicana beobachtet und mit Sporen von Teosinte-
rost wieder typischen Maisrost erzeugt habe.

Diese Carleton schen Angaben konnte ich nicht bestatigt finden.
Ich habe in den Jahren 1907—1910 auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago
Euchlaena mexicana regelm&Big angebaut, teils in unmittelbarer
Nahe von Maisparzellen, teils sogar Teosinte und Mais in einer Parzelle durch-
einander. Teosinte blieb jedoch stets absolut rostfrei, obwohl die Teosinte-
pflanzen auBerdem in regelmaBigen Zeitabstanden von 2 Wochen auch kiinst-
lich stark mit Uredo Maydis infiziert wurden. Ein tlbergehen von
Puccinia Maydis auf Teosinte findet also im La Platagebiet nicht statt.

Trotz dieses Unterschiedes sehe ich keinen Grund, in der sudamerikani-
schen Puccinia Maydis eine anders spezialisierte Form anzunehmen
als in der nordamerikanischen. Der negative Ausfall der Versuche in Uruguay
ist wohl, wie anderen Ortes noch gezeigt werden wird, in anderer Weise zu er-
klaren; an dieser Stelle sei nur darauf hingewiesen, daB in Uruguay auch ge-
wisse Maissorten, und zwar solche, die in ihren klimatischen Anpassungen
imd Anspriichen der Euchlaena mexicana sehr nahe stehen, von
Puccinia Maydis nicht oder fast gar nicht infiziert werden.

Nachschrift. Wahrend des Druckes erschien eine neue Mittei-
lung des argentinischen Botanikers Haumann -Merck 2 ), in welcher
u. a. auch das Auftreten der Getreideroste in Argentinien behandelt ist.
Ich freue mich feststellen zu konnen, daB die Beobachtungen dieses Au-
tors mit den meinen in den wichtigsten Punkten ubereinstimmen, ins-
besondere darin, daB andere Rostarten als Puccinia graminis,
P. triticina, P. coronifera und P. Maydis nicht beobachtet
werden konnten. Die Angabe von Haumann-Merck, daB auf
Roggen sehr selten Puccina dispersa vorkommt, diirfte wohl auf
Grund meiner im obigen mitgeteilten Infektionsversuche dahin richtig zu
stellen sein, daB es sich um ein vereinzeltes tlbergehen von Puccinia
triticina auf Secale cereale handelt.

*) Carleton, M. A., Cereal Rusts of the United States. (U. S. Dep. of Agric.
Div. of veget. Phys. and Path. Bull. No. 16. 1899. p. 66.)

2 ) Haumann-Merck, L., Les parasites v6g6taux des planted cultiv6es en
Argentine. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 43. 1916. p. 420—464.)

21 *

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324

Gustav Gafiner,

III. Das Auftreten der Getreideroste aaf den einzelnen Getreidearten.

Vorbemerkungen.

In der folgenden Darstellung des Vorkommens und Auftretens der Ge¬
treideroste auf den einzelnen Getreidearten in Uruguay und den benachbarten
Landem wird ftir jede Getreideart das auf ihr sich bietende Rostbild gesondert
behandelt, und zwar werden die entsprechenden Beobachtungen jedesmal in
folgender Einteilung wiedergegeben:

1. Beobachtungen an Getreidefeldern,

2. Beobachtungen an verwilderten (oder aus ausgefallenen Komem ent-
wickelten) Getreidepflanzen,

3. Beobachtungen in eigenen, speziell zur Kl&rung der Getreiderostfrage
angestellten Versuchen auf meinem Versuchsfeld Montevideo-Sayago.

Wahrend die Beobachtungen an Getreidefeldern in der Hauptsache das
dem dortigen Landwirt sich bietende Bild beschreiben, sind die Beobachtungen
an verwilderten Getreidepflanzen in erster Linie ftir die Erkl&rung der Ver-
breitung und Uberwinterung der Getreideroste im subtropischen Klima von
Bedeutung. Eine wesentliche Erganzung sowohl der Beobachtungen an Ge¬
treidefeldern wie derjenigen an verwilderten und vereinzelten Getreidepflanzen
bieten dann die Ergebnisse der auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago
durchgefiihrten Anbau- und Rostversuche.

Uber diese Versuche sei noch folgendes vorausgeschickt. Als wichtigste
Versuche zur Klarung der Getreiderostfrage im La Platagebiet stellten sich die
„kontinuierlichen“ Aussaat versuche heraus, d. h. Versuche, in denen ver-
schiedene, meist 10—12 Getreidearten und -sorten in zuerst weiteren, dann
in mehr oder minder regelmaBigen Zeitabstanden wahrend des ganzen Jahres
zur Aussaat und Entwicklung gebracht wurden, so dab Pflanzen der verschie-
densten Entwicklungsstadien wahrend des ganzen Jahres „kontinuierlich“ zu
Rostbeobachtungen zur VerfUgung standen und so die Gewinnung eines
ziemlich luckenlosen Bildes von dem Verlauf des Rostauftretens in den Jahren
1907—1910 ermoglichten.

Derartige „kontinuierliche“ Aussaatversuche wahrend des ganzen Jahres
sind natUrlich nur unter bestimmten klimatischen Voraussetzungen moglich,
die aber gerade im La Platagebiet erfUllt sind. Der Winter Uruguays ist noch
nicht zu kalt, um fiir die Getreidepflanzen eine Unterbrechung der Vegetation
zu bedeuten, und der Sommer noch nicht zu heiB, um ihre Entwicklung in
dieser Jahreszeit zu unterdriicken. Selbstverstandlich machen sich sowohl
im Winter wie im Hochsommer gewisse Ubelstande in der Entwicklung der
Pflanzen bemerkbar; die Korner der im Herbst bluhenden Pflanzen reifen im
Winter nicht aus, ebenso wie auch im eigentlichen Winter das SchoBen und
Bliihen der Pflanzen vielfach unterdriickt wird; andererseits sind im Hoch¬
sommer Notreife und UbermaBig schnelle Entwicklung der Pflanzen h&ufige
Erscheinungen. Das sind gewisse Schwierigkeiten, die jedoch die Erreichung
des erstrebten Zieles: wahrend der verschiedencn Jahreszeiten Getreidepflan¬
zen aller, oder doch moglichst verschiedener Entwicklungsstadien zu Rost¬
beobachtungen standig zur VerfUgung zu haben, in keiner Weise vercitelten.

Eine ausfuhrliche Darlegung der Entwicklung der einzelnen Getreide¬
arten in den kontinuierlichen Aussaatversuchen des Versuchsfeldes Montevideo-
Sayago habe ich bereits an anderer Stelle gegeben, auf die ich hier ausdriick-
lich ve rweise 1 ). Da sich bei den Rostbeobachtungen gezeigt hat, daB das jewei-

GaBner, G., Beobachtungen und Versuche iiber den Anbau und die Ent¬
wicklung von Getreidepflanzen im subtropischen Klima. (Jahresber. cL Vereinig. f.
angew. Botan. 8. 1910. p. 95—163.)

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Die Getreideroste and ihr Auftreten im subtropischen oetliohen Siidamerika. 325

lige Entwicklungsstadium der Nahrpflanze fiir das Rostbild von Bedeutung
sein kann, so muB jedoch auch an dieser Stelle der Entwicklungsart der Ge-
treidepflanzen eine gewisse Aufmerksamkeit geschenkt werden.

Die GroBe der Versuchsparzellen betrug in den ersten kontinuierlichen
Aussaatversuchen nur 1 bzw. 2 y 2 qm und wurde von Juli 1908 an auf 5 qm
erhoht. Abgesehen vom AngieBen der Versuchsbeete unmittelbar nach der
Saat und bis zum erfolgten Auflaufen, sowie abgesehen von dem Entfernen
des Unkrautes fiel jede kUnstliche Beeinflussung oder Forderung des Wachs-
tums der Versuchspflanzen fort, soweit sie nicht in den Versuchsprotokollen
ausdrucklich angegeben ist. Die Infektionen erfolgten durch Hineinpflanzen
alterer U r e d o - tragender Pflanzen in die Versuchsbeete, auBerdem durften
selbstverstandlich die auf naturlichem Wege durch die Luft herangewehten
Sporen von anderen Pflanzen zu den Infektionen beigetragen haben.

Die Wiedergabe eines Teiles der Versuchsprotokolle dieser kontinuier¬
lichen Aussaatversuche erfolgt erst am SchluB der vorstehenden Arbeit; im
folgenden soli zunachst eine ubersichtliche und zusammenhangende Dar-
stellung des allgemeinen, dem Beobachter sich darbietenden Rostbildes ver-
sucht werden.

Rost auf Weizen.

Aus der im vorigen Abschnitt (Abschnitt II) gegebenen Zusammenstel-
lung ergibt sich, daB Weizen im La Platagebiet von 2 Rostpilzen befallen wird,
Puccinia triticina und Puccinia graminis, deren Auftreten
im folgenden getrennt behandelt wird.

Puccinia triticina auf Weizen.

1. Beobachtungen an Weizenfeldern.

Die Zeit, in welcher in Uruguay und den benachbarten Landern Weizen-
felder vorhanden sind, Rostbeobachtungen an solchen also angestellt werden
konnen, umfaBt in der Regel ziemlich genau die zweite Halfte des Jahres. Die
Aussaat der Weizenfelder erfolgt ausschlieBlich in den Wintermonaten Juni-
August, vor allem im Juli, die Emte meist im Lauf des Monat Dezember.
Die Bliite fallt je nach Saatzeit und Witterungsverhaltnissen in die zweite
Halfte des Oktober oder den beginnenden November.

Die Beobachtungen an Weizenfeldern in den verschiedensten Teilen Uru-
guays, sowie in Sudbrasilien und der Provinz Buenos Aires ergaben mit Aus-
nahme der ersten Wochen nach erfolgter Aussaat regelmaBiges und ausnahms-
loses Vorhandensein von Puccinia trit icina. Die ersten Infektionen
fanden sich auf Weizenfeldern ziemlich genau 4 Wochen nach der Aussaat,
meist etwas sp&ter, in einem einzigen Fall waren erst 11 Wochen nach der
Aussaat die ersten Uredoflecken festzustellen. Von Mitte September an habe
ich rostfreie Felder niemals mehr beobachtet. Zunachst findet eine ausschlieB-
liche Bildung von Uredosporen statt, bis dann von Ende September, in anderen
Fallen erst von Mitte Oktober an neben den Uredosporen auch Teleutosporen
auftreten. Im Laufe des Dezember hort die Neubildung von Uredosporen all-
mahlich vollstandig auf, so daB meist von Mitte, spatestens von Ende Dezem¬
ber an ausschlieBlich Teleuto triticina auf den Weizenfeldern zu fin-
den ist. Die Hauptzeit der Teleutosporenbildung fallt hier also in das Friih-
jahr und den beginnenden Sommer.

Die Intensitat des Rostbefalls der Weizenfelder durch Puccinia tri¬
ticina ist meist keine geringe, aber doch fur Uruguay und die weiter siid-
lich gelegenen Landstriche SUdamerikas im allgemeinen keine so starke, daB

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326

Guetav Gafiner,

sie eine Gefahrdung des Weizenbaues in diesem Teile Siidamerikas bedeutet.
Bedeutender scheint dagegen nach einigen vereinzelten eigenen Beobachtun-
gen und nach Mitteilungen, die ich Herrn Dr. Wellh&user, einem frii-
heren brasilianischen Landwirt, verdanke, das Auftreten dieser Rostart im
w&rmeren Siidbrasilien zu sein, wo uberhaupt sichtlich die Frage des Weizen-
baues in erster Linie eine Getreiderostfrage ist.

2. Beobachtungen an verwilderten oder aus a u s -
gefallenen Kornern entwickelten Weizenpflanzen.

Derartige Weizenpflanzen finden sich naturgem&B vor allem in der
N8he von friiheren oder noch bestehenden Weizenfeldem. Soweit ihre Ent-
wicklung mit derjenigen der Pflanzen der Weizenfelder zeitlich zusammen-
fallt, bietet ihr Rostbild gegenuber dem Rostbild an Weizenfeldem nichts
Abweichendes, nur daft zuweilen auch vollstandig rostfreie Exemplare ange-
troffen werden, jedoch nur, wenn Weizenfelder nicht in der Nahe waren.

Wahrend nun aber Weizenfelder nur etwa in der zweiten Halfte des
Jahres vorhanden sind, finden sich verwilderte Weizenpflanzen, sowie Pflanzen
die sich aus ausgefallenen Weizenkomem entwickelt haben, zu alien Jahreszei-
ten, insbesondere auch in der ersten Halfte des Jahres, in welcher Weizen¬
felder im allgemeinen fehlen. Rostfreie Pflanzen gehoren auch unter diesen
wild wachsenden Weizenpflanzen zu den Ausnahmen, wenigstens soweit es
sich um Pflanzen in der Nahe von Getreidefeldem handelt; Puccinia
t r i t i c i n a war z. B. auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago und in dessen
Nahe fast stets vorhanden. Wahrend nun aber der Verlauf des Rostbildes an
Getreidefeldem ein sehr einheitlicher und gleichmaBiger ist, machen sich
an den wild wachsenden Weizenpflanzen in weitgehendem MaBe Unregel-
m&Bigkeiten geltend, nicht nur in der Intensitat des Rostbefalls — diese ist
oft starker, oft schwacher als auf den Weizenfeldem — sondem auch in der
Frage der Sporenform. Uredo- und Teleutobildung finden wahrend eines
groBen Teiles des Jahres gleichzeitig statt, so daB die Beobachtungen ein sehr
buntes und zunachst anscheinend uniibersichtliches Bild bieten. Als wichtiges
und tibereinstimmendes Ergebnis der Beobachtungen hat sich nun die Fest-
stellung ergeben, daB Neubildung von Uredo triticinaan wildwach-
senden Weizenpflanzen zu alien Jahreszeiten festgcstellt werden konnte,
insbesondere auch in der ersten Halfte des Jahres, in welcher, wie oben erwahnt,
Weizenfelder nicht vorhanden sind.

Im Gegensatz dazu scheint in der Bildung der Teleutosporen die Jahres-
zeit einen gewissen EinfluB auszuiiben. Auf Weizenfeldem war die Teleuto¬
bildung vor allem fur die Zeit von Ende September bis Dezember festgestellt,
auf wildwachsenden Weizenpflanzen dagegen wurde dieselbe auBerdem im
ganzen Sommer und Herbst, etwa bis zum Juni oder Anfang Juli haufig
beobachtet, dagegen fast gar nicht oder nur ganz ausnahmsweise in den
Monaten Ende Juli bis Anfang September.

3. Beobachtungen auf dem Versuchsfeld
Montevideo-Sayago.

In den kontinuierlichen Aussaatversuchen gelangten folgende Weizen-
sorten in mehr oder minder regelmafiigen Zeitabstanden zur Aussaat: S v a-
ldfs Extra Squarehead als Winterweizen, Rimpaus Roter
Schlanstedter und Heines Kolben-Weizen als Sommer-
weizen; auBerdem wurden noch eine greBe Reihe anderer Weizensorten in
verschiedenen Zeitpunkten ausgesat.

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Die Getreideroste and ihr Anftreten im sabtropischen 6stlichen Siidamerika. 327

Auf alien Weizensorten und bei alien Aussaaten auf dem Versuchsfeld
Montevideo-Sayago trat Puccinia triticina in ganz regelmaBiger
Weise auf (vgl. Tab. 1, p. 344); der Rostbefall zeigte je nach Jahreszeit und
Sorteneigentumlichkeiten Schwankungen; fiir die dort angebauten deutschen
Sommerweizen l&Bt er sich im Durchschnitt als etwa mittclstark bezeichnen.

Da sich die kontinuierlichen Aussaatversuche liber das ganze Jahr er-
streckten, also Weizenpflanzen geeigneter Entwicklungsstadien zu alien
Jahreszeiten vorhanden waren, so konnte in groBtem Umfange der Nachweis
erbracht werden, daB eine Neubildung von Uredo triticina w&hrend
des ganzen Jahres stattfindet.

Im Gegensatz zu dieser standigen Neubildung von Uredosporen fand eine
Teleutobildung nicht wahrend des ganzen Jahres statt; und zwar zeigte sich
in Ubereinstimmung mit den Befunden an Getreidefeldern und an wildwach-
senden Weizenpflanzen, daB die Neubildung von Teleutosporen vor allem
in das Friihjahr und den Sommer fallt, im Herbste anscheinend schwaeher wird,
um im Winter, Juli bis August, ganz zu erloschen.

Puccinia graminis auf Weixen.

X. Beobachtungen an Weizenfeldern.

Da das Auftreten von Puccinia graminis in den einzelnen
Jahren ein verschiedenes war, ist eine nach Jahren getrennte Darstellung not-
wendig.

1906: Eigene Beobachtungen an Weizenfeldern fehlen 1 ); jedoch lassen sich aus
der nachtraglichen Untersuchung von Strohproben gewisse Schliisse ziehen. 5 ver-
schiedene Proben von Weizenstroh aus dem Sliden Uruguays (Depart. Montevideo und
Canelones) waren frei von Puccinia graminis, 2 Proben aus dem Norden
Uruguays (Depart. Melo) ergaben dagegen Vorhandensein von Teleuto g r a m i •
n i s. Danach scheint Puccinia graminis in diesem Jahr im Siiden Uruguays
gefehlt zu haben, wahrend sie im Norden und zwar anscheinend in ziemlich starkem
Matte auftrat.

1907: Zur Beobachtung kamen vor allem Weizenfelder der naheren und wei-
teren Umgebung Montevideos, die im Winter 1907 gesat und meist Ende Dezember
dieses Jahres geemtet, sicli wahrend ihrer ganzen Entwicklung von Puccinia gra¬
minis f r ei erwiesen. Fur die westlichen Teile von Uruguay und die Umgebung von
Buenos Aires liegen Beobachtungen bis Anfang Dezember vor; bis zu dieser Zeit fehlte
auch dort Puccinia graminis vollstandig. Fiir den Norden und Osten Uru¬
guays reichen meine eigenen Beobachtungen nur bis Mitte November, bis zu welchem
Zeitpunkt auch hier mit Sicherheit keine Puccinia graminis vorhanden war.

1908: Die im Winter 1908 gesaten Weizenfelder in der Nahe Montevideos, sowie
etwa 50 km westlich und nordlich und etwa 90 km nordostlich davon wurden bis An¬
fang November vollig frei von Puccinia graminis gefunden. Da ich in der
Zeit von Anfang November 1908 bis Anfang Marz 1909 nicht in Uruguay anwesend
war, so war ich fiir diese Zeit meiner Abwesenheit wieder auf die Untersuchung von
Strohproben angewiesen. die folgendes ergab: 11 Proben von Weizenstroh aus der
Umgebung Montevideos waren frei von Puccinia graminis, 1 Probe aus
dem Westen Uruguays (Depart. Colonia) zeigte stark Teleuto graminis, ebenso
2 Proben aus dem Norden Uruguays (Depart. Melo) und 1 aus dem angrenzenden Teil
Sudbrasiliens (Yaguardn).

1909: Aus diesem Jahr liegen wieder umfangreiche eigene Feldbeobachtungen
vor, deren Befunde jedoch von denen der vorhergehenden Jahre abweichend sind. Zu-
nachst zeigten sich alle, in den verschiedensten Teilen Uruguays beobachteten Weizen¬
felder bis Anfang November vollig frei von Puccinia graminis. Im November
untemahm ic h eine mehrwochentliche Studienreise durch den Osten und Norden von

x ) Ich bin erst Februar 1907 nach Siidamerika gekommen.

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328

Gustav GaBner,

Uruguay und konnte feststellen, daB am 5.—6. November im Departement Maldonado,
am 6.—14. November im Depart. Rocha keine Puccinia graminis auf Weizen-
feldern vorhanden war. Im Depart. Treinta y Tres wurden auf dem gewahlten Reise-
wege Getreidefelder nicht angetroffen, wohl aber wieder in Melo, also im Nordosten
Uruguays. Die hier befindlichen Weizenfelder wurden am 20.—22. November besichtigt
und waren vollig frei von Puccinia graminis. Ich war daher nicht wenig iiber-
rascht, als ich am 25. November, am Tage nach meiner Riickkehr nach dem im Siiden
Uruguays gelegenen Montevideo auf einigen Weizenparzellen der unmittelbaren Nach-
barschaft meines Versuchsfeldes, sowie auf dem Versuchsfeld selbst teilweise recht
starkes Auftreten von Puccinia graminis feststellen konnte. In den nachsten
Tagen vorgenommene Exkursionen nach Libertad (etwa 30 km westlich von Montevideo),
nach Santa Lucia (etwa 50 km ndrdlich von Montevideo), und nach Pando (etwa 30 km
ostlich von Montevideo) brachten das merkwiirdige Ergebnis, daB an alien diesen Orten
noch Anfang Dezember keine Puccinia graminis vorhanden war. Da die
etwa 100 km breite Miindung des La Plata-Stromes die siidliche Grenze von Monte¬
video bildet, so muB es sich um ein isoliertes und auf die unmittelbare Umgebung von
Montevideo beschranktes Vorkommen von Puccinia graminis handeln.

Leider gestatteten die nun einsetzenden unsicheren politischen Verhaltnisse keine
weiteren Reisen im Lande, so daB Beobachtungen aus den sonstigen Teilen der Re-
publik zur Vervollstandigung des Bildes nicht angestellt werden konnten. Fiir Pando
(30 km ostlich von Montevideo) konnte ich Ende Dezember das Vorhandensein von
Puccinia graminis an dortigen Weizenfeldern nachweisen. Eine Exkursion
nach dem westlich gelegenen Libertad scheiterte schon daran, daB mir beim Verlassen
des Departements Montevideo von militarischer Seite wohl die Erlaubnis zum Weiter-
reisen auf eigene Gefahr gegeben, die Mitnahme von Reit- oder Wagenpferden jedoch
verweigert wurde. So muBte denn diese und weitere Besichtigungen von Getreide-
feldern unterbleiben. —

AIs Gesamtergebnis der Beobachtungen der Jahre 1906—10 ist festzustel-
len, daB das Auftreten von Puccinia graminis auf Wei¬
zenfeldern ein ganz anderes ist, als das von P. tri-
tic i n a. So weit feststellbar, waren die Weizenfelder in der Umgebung Mon-
tevideos in den Jahren 1906—1908 frei von Puccinia graminis,
wahrend 1909 von Ende November an bereits Schwarzrost gefunden wurde.
In anderen Teilen Uruguays aber war das Rostbild ein anderes; fiir den Norden
lieB sich fiir die Jahre 1906 und 1908 aus den Befunden an Strohproben die
Existenz von Puccinia graminis nachweisen. Sehr merkwiirdig
muB es erscheinen, daB nun 1909 umgekehrt im Norden Puccinia gra¬
minis zum mindesten bis Ende November fehlte, in dieser Zeit im Siiden
dagegen bereits vorhanden war.

Ein einheitliches Bild des Auftretens von Puccinia graminis
an Weizenfeldern laBt sich also nicht gewinnen. Soweit Puccinia gra¬
minis gefunden wurde, war der Rostbefall meist ein ziemlich starker, vor
allem an Blattscheiden und Stengelteilen, und zwar folgte, wie die Beobach¬
tungen des Jahres 1909 ergaben, die beginnende Teleutobildung der ersten
Uredobildung fast auf dem FuBe. — Eine besondere Bedeutung fiir den Weizen-
bau Uruguays hat aber Puccinia graminis in den Jahrenl906—1910
anscheinend nicht gehabt, da sie entweder vollstandig fehlte, oder aber in den
Fallen, die ich selbst beobachten konnte, so spat auftrat, daB von einer Ge-
fahrdung der Emte nicht wohl die Rede sein konnte.

Ahnliches gilt, soweit meine Beobachtungen reichen, fiir die argentinische
Provinz Buenos-Aires. In Siidbrasilien scheint, wenigstens nach Beobachtun¬
gen, deren Mitteilung ich wiederum Herrn Dr. Wellhauser verdanke,
Puccinia graminis ungleich friiher, regelm&Biger und sch&dlicher auf-
zutreten, als es in Uruguay und der Provinz Buenos-Aires der Fall ist. Ich
will zunachst erwahnen, daB ich Herrn Dr. W e 11 h a u s e r als zuverlassigen
Beobachter kennen gelernt habe, der, wie ich mich iiberzeugte, die einzelnen

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen oetlichen Siidamerika. 329

Rostarten auf Weizen, den „ferruge machado“, wie er in portugiesischer Be-
zeichnung Puccinia triticina nannte, mit Sicherheit vom „ferruge
linear" = P u c c i n i a graminis unterscheiden konnte. Herr Dr.
Wellhauser teilte mir also auf meine Anfrage mit, daB in Rio Grande
do Sul der Weizen fast stets beide Rostarten aufweist, und zwar in der Regel
bereits zur BlUtezeit oder kurz nachher, d. h. also sp&testens Ende Oktober.
Bei ungeeigneter Saatzeit und Sortenwahl sowie beim Vorliegen ungiinstiger
klimatischer Verhaltnisse kann der Rostbefall durch ein Zusammenwirken
beider Rostarten so stark werden, daB die Ernte vollstandig in Frage gestellt
wird. DaB es sich hier tatsachlich auch um Puccinia graminis han-
deln muB, ging im iibrigen noch aus einer Reihe weiterer Einzelbeobachtun-
gen, wie z. B. der Schilderung des starken Rostauftretens in den Ahren, mit
Sicherheit hervor.

2. Beobachtungen an verwilderten und aus ausge-
fallenen Weizenkornern entwickelten Weizen-

p f 1 a n z e n.

Es ist schon oben darauf hingewiesen, daB sich derartige Pflanzen in alien,
moglichen Entwicklungsstadien zu den verschiedensten Jahreszeiten anfinden.

Das Auftreten von Puccinia graminis an solchen Pflanzen zcigte
sich nun in auffallendem MaBe von der Jahreszeit abhangig. Das Bild in der
Umgebung Montevideos war das folgende:

Im Friihjahr fehlt Puccinia graminis vollstandig, um dann
im Laufe des Sommers unvermittelt aufzutreten, und zwar

im Sommer 1907/08 von Ende Dezember an,

im Sommer 1908/09 von Anfang Januar an (festgestellt auf Grund der
nachtraglichen Untersuchung des in meiner Abwesenheit zu verschiedenen.
Zeiten vom Institutsgartner gesammelten Materials),

im Sommer 1909/10 von Ende November an.

Im Hochsommer (Januar bis Februar) war in a 11 e n Jahren ein starkes
oder sogar sehr starkes Vorkommen festzustellen, das auch den ganzen Herbst
noch anhielt, um mit dem Ubergang des Herbstes zum Winter immer seltener
zu werden und mit dem Winter vollstandig zu verschwinden. Der Winter
leitet dann in das ebenfalls von Puccinia graminis freie Friihjahr
iiber.

Wir haben also das folgende Bild: Sommer (1909 auch schon Ende Friih¬
jahr) und Herbst istPucciniagraminis vorhanden, Winter und Friih¬
jahr fehlt diese Rostart.

Ahnlich war das Verhalten von Puccinia graminis in anderen
Teilen Uruguays, nur daB das erste Auftreten teils etwas friiher, teils spater
fiel als in der Umgebung Montevideos, jedoch stellten auch hier stets Win¬
ter und Fruhjar die schwarzrostfreie, Sommer und
Herbst die Zeit des Auftretens von Puccinia gra¬
minis dar.

Aus SUdbrasilien fehlen mir geniigende eigene Beobachtungen; nach
Herrn Dr. Wellhauser tritt hier, wie schon erwahnt, Puccinia gra¬
minis regelmaBig schon im Friihjahr (September bis Oktober) auf. Ob die
Rostart im Winter (Juli bis August) vollstandig fehlt, vermochte Herr Dr.
Wellhauser mir leider nicht anzugeben.

Auf das vor allem im Sommer beobachtete starke Auftreten von P u c -

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330

Gustav Gafiner,

cinia graminis an wildwachsenden Weizenpflanzen ist oben schon hin-
gewiesen; hinzugefUgt sei noch, daB sich in der ganzen Zeit, in welcher P u c -
cinia graminis tiberhaupt nachweisbar war, sowohl Neubildung von
Uredo, wie aber auch solche von Teleuto beobachten lieB.

3. Beobachtungen auf dem Versuchsfeld Montevideo-

S a y a g o.

Das soeben fur die wildwachsenden Weizenpflanzen festgestellte eigen-
artige Bild des Verschwindens und Wiederauftauchens von P u c c i n i a
graminis im Wechsel der .Jahreszeiten zeigte sich in derselben Weise auf
den Beeten des Versuchsfeldes. Es wurde beobachtet:

Anfang Juli 1907 bis Ende Dezember 1907 . Puccinia graminis fehlend

Ende Dezember 1907 bis Ende Juli 1908 . . „ „ vorhanden

Anfang August 1908 bis Ende Dezember 1908 1 ) „ „ fehlend

Anfang Januar 1909 bis Mitte Juli 1909 1 ). . „ „ vorhanden

Ende Juli 1909 bis Ende November 1909. . „ „ fehlend

Ende November 1909 bis Ende April 1910 . „ „ vorhanden

Beobachtungen nach dem 25. April 1910 fehlen; die Beobachtungen vom
Februar bis Juni 1907 sind zu liickenhaft und unvollstandig, um aus dem nicht
festgestellten Vorkommen von Puccinia graminis Schlusse iiber ein
tatsachliches Nichtvorkommen ziehen zu konnen.

Das Auftreten von Puccinia graminis in den Versuchen des
Versuchsfeldes war meist ein ziemlich starkes, jedoch sei hier schon erw&hnt,
daB nicht alle Parzellen in den Zeiten, in welchen Puccinia graminis
soeben als vorhanden angegeben ist, auch diese Rostarten aufwiesen; hier
liegen vielmehr groBe Unterschiede vor, wie aus den am SchluB dieser
Arbeit beigefugten Versuchsprotokollen hervorgeht (vgl. Tab. 1, p. 344).

AuBer Uredobildung wurde auch in diesen Versuchen wahrend der gan¬
zen Zeit des Auftretens von Puccinia graminis Neubildung von
Teleutosporen beobachtet; nur in den allerersten Tagen des Rostauftretens
waren noch keine neugebildeten Teleutolager, sondern ausschlieBlich Uredo
nachweisbar.

Rost aut Gerste.

Die einzige, im La Platagebiet auf Gerste vorkommende Rostart ist
Puccinia graminis.

1. Beobachtungen an Gerstenfeldern.

Die gewohnliche Aussaatzeit fur Gerste fallt in Uruguay und den angren-
zenden Landern in den Herbst oder beginnenden Winter, so daB im Winter
und Friihjahr Gerstenfelder ziemlich haufig anzutreffen sind; und zwar wird
Gerste ausschlieBlich zu Futterzwecken, vor allem zur Erzielung von Grttn-
futter in den futterarmen Wintermonaten angebaut und liefert wahrend des
Winters je nach Saatzeit einen oder auch mehrere Schnitte. Die Komeremte
findet meist schon Ende November, Anfang Dezember statt, jedoch finden
sich auch im Hochsommer (Januar—Februar) zuweilen noch Gerstenfelder,
die dann allerdings nicht mehr zur Gewinnung einer Korneremte bestimmt
sind, sondern ausschlieBlich Grunfutterzwecken dienen.

*) Unmittelbare Beobachtungen an den Parzellen selbst fehlen fur die Zeit Anfang
November 1908 bis Anfang Marz 1909; die Festlegung des Rostbildes erfolgte hier nach-
traglich an Pflanzen, die zu verechiedenen Zeiten von Institutsgartner gesammelt und
von anlt nach meiner Riickkehr untersucht wurden*

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Die Getreideroste tmd ibr Auftreten im Bubtropiachen ostlicken Siidamerika. 331

Ebenso wie auf Weizen istPuccinia graminis auch auf Gerste
nicht zu alien Jahreszeiten anzutreffen, sondern fehlt im Winter und Frtth-
jahr. Dementsprechend ist das Rostbild je nach Saatzeit und Lebensdauer
eines Gerstenfeldes verschieden.

Wie schon erwahnt stellt die Aussaat im Winter oder beginnenden Herbst
die Regel dar; die Gerstenfelder werden im Laufe des Winters meist einmal
zu Griinfutterzwecken geschnitten, bestocken sich dann von neuem und geben
Ende November bis Ende Dezember die Korneremte. Auf derartigen Gersten-
feldem wurde in alien Jahren 1907—1910 niemals Rost beobachtet, weder an
den im Herbst bereits vorhandenen Keimpflanzen noch spaterhin bis zur
Ernte.

Anders verhalt es sich nun mit den Gerstenfeldern, die bis zum Dezember
nicht geemtet sind, deren Lebensdauer vielmehr durch weitere Schnitte im
Friihjahr kimstlich bis in den Hoch- und Spatsommer verlangert wird, bzw.,
die erst im spaten Friihjahr gesat sind. Derartige Gerstenfelder zeigten in
in der Umgegend von Montevideo im Sommer 1907/08 von Ende Dezember
ab, im Sommer 1909/10 von Anfang Dezember an Rost, und zwar meist in
starkem MaBe. Rostfreie Gerstenfelder habe ich in den Monaten Januar bis
Harz nicht gesehen.

Die Beobachtungen in anderen Teilen der Republik Uruguay und in
der Provinz Buenos Aires stimmen mit den bei Montevideo gemachten an-
nahemd iiberein; gewisse Unterschiede im ersten Auftreten von Puccinia
graminis im beginnenden Sommer waren in ahnlicher Weise zu beobach-
ten wie beim Weizen.

Aus Siidbrasilien berichtete mir Herr Dr. WellhSuser, daB Gerste
dort ungleich weniger unter Rost leidet als Weizen, daB insbesondere die im
Sp&therbst gesaten Felder im Winter rostfrei waren; an abgebluhten Gersten¬
pflanzen in weiter vorgeschrittener Jahreszeit hatte er jedoch ebenfalls haufig
Rost gefunden.

2. Beobachtungen an verwilderten und aus ausge-
fallenen Gerstenkdrnern entstandenen Gersten-

pflanzen.

Wildwachsende Gerstenpflanzen finden sich im La Platagebiet haufiger
als verwilderte Weizenpflanzen. Das Auftreten von Puccinia gra¬
minis auf derartigen Gerstenpflanzen ist sowohl zeitlich wie an Intensitat
annahernd das Gleiche wie auf den entsprechenden Weizenpflanzen, weshalb
auf die an diesen gemachten Beobachtungen verwiesen werden kann. Es er-
gab sich also als rostfreie Zeit der Winter und das Friihjahr, als Zeit des
Auftretens von Puccinia graminis der Sommer und Herbst. Uredo-
und Teleutobildung wurde wahrend dieser ganzen Zeit ebenfalls wieder neben-
einander beobachtet.

Der Rostbefund an wildwachsenden Gerstenpflanzen scheint nun mit
den oben mitgeteilten Beobachtungen in Widerspruch zu stehen. Es ist oben
erwahnt, daB die im Herbst gesaten Gerstenfelder auch wahrend des Herbstes
rostfrei waren, wogegen nach den soeben mitgeteilten Beobachtungen an
verwilderten Gerstenpflanzen gerade auch in dieser Jahreszeit Puccihia
graminis beobachtet werden kann. Wie dieser scheinbare Widerspruch
zu erkl&ren ist, ergaben die Beobachtungen an den kontinuierlichen Aussaat-
versuchen: im Herbst laBt sich Puccinia graminis nur an alteren
Pflanzen, dagegen nicht an Keimpflanzen beobachten.

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832

Gustav Gafiner,

3. Beobachtungen auf dem Versuchsfeld Montevideo

S a y a g o.

Die am haufigsten zur Aussaat gelangte Gerstensorte war S v a 1 o f s
Hannchen Sommergerste(in den Jahren 1907—1910 zu 28 ver-
schiedcnen Zeitpunkten gesat), etwas weniger zahlreich sind die Versuche mit
Rimpaus Hannagerste und Heines Hannagerste; dazu
kommen noch mehrfache Aussaaten mit verschiedenen anderen Gersten-
sorten.

Das auf den Beeten des Versuchsfeldes beobachtete Auftreten von Puc-
cinia graminisauf Gerste (vgl. Tab. 2, p. 352) entsprach annahernd
demjenigen auf den benachbarten Weizenbeeten, das weiter oben (p. 330) kurz
beschrieben ist. Eine kleine Abweichung wurde insoweit beobachtet, als im
Sommer 1909/10 nicht wie bei Weizen Ende November, sondem erst Anfang
Dezember die Zeit des ersten Auftretens von Puccinia graminis war.

Das Auftreten von Puccinia graminis auf den Pflanzen des
Versuchsfeldes war im allgemeinen, soweit eben Rost tiberhaupt auftrat, ein
ziemlich starkes. Abgesehen von den ersten Tagen des sommerlichen Auf¬
tretens war regelmaBig neben Neubildung von Uredo auch solche von Te-
leuto zu beobachten.

Rost auf Roggen.

Roggen war wie bereits erwahnt, in den Jahren 1907—1910 im La Plata-
gebiet im allgemeinen vollstandig rostfrei; nur ganz vereinzelt und ausnahms-
weise wurde ein t)bergehen von Puccinia graminis und P. tri-
t i c i n a auf Roggen festgestellt.

1. Beobachtungen an Roggenfeldern.

Roggenfelder habe ich in Uruguay und dem benachbarten Argentinien
nicht angetroffen; nur in der Nahe der friiheren Festung Santa Teresa, im
Osten Uruguays, fand ich am 11. November 1909 ein kleines Roggenfeld,
das vollig rostfrei war.

Aus Siidbrasilien (Rio Grande do Sul) berichtete mir Herr Dr. W e 11-
hauser, daB Roggen dort im allgemeinen ebenfalls nicht angebaut wird;
eine Ausnahme bildeten jedoch zuweilen die dortigen deutschen Kolonisten,
die Roggen teils noch aus Gewohnheit von der deutschen Heimat her, teils
aber auch deshalb anbauen, weil Roggen unter Rost nicht leidet und des-
wegen eine ungleich sicherere Emte gibt als Weizen. Die von Herrn Dr.
Wellhauser in Siidbrasilien beobachteten Roggenpflanzen waren stets
vollig rostfrei.

2. Beobachtungen an verwilderten Roggenpflanzen.

Derartige Roggenpflanzen wurden nur sehr selten angetroffen, vor allem
als Unkraut in Getreidefeldern, und erwiesen sich bis auf eine Ausnahme
stets rostfrei. Diese Ausnahme bildete eine in der unmittelbaren Umgegend
des Versuchsfeldes wild wachsend gefundene Roggenpflanze, die Mitte Slarz
1909 in Bliite stand und zu dieser Zeit an 2 Blattspreiten insgesamt 5 kleine
Uredoflecken von Puccinia t r i t i c i n a aufwies. Da eine Teleuto-
sporenbildung nicht eintrat, die Uredolager vielmehr so ausstaubten, war
bereits Anfang April das Vorhandonsein von Uredo triticina an
dieser Pflanze kaum noch nachzuweisen.

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropiscben ostlichen Siidamerika. 333

3. Beobachtungen

auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago.

Die auf dem Versuchsfeld zur Aussaat gelangten Roggensorten und die
entsprechenden Aussaatzeiten sind in Tabelle 5, p. 372—377 zusammenge-
stellt, und der Rostbefund mitgeteilt. Es ergibt sich, dab ein Ubergehen
von Rost auf Roggen nur in den Monaten Januar bis Marz festgestellt wurde.
Die Zahl der befallenen Pflanzen war in alien Fallen eine auBerst kleine.
Wahrend Puccinia triticina an den befallenen Pflanzen stets nur
in minimalen Spuren feststellbar war, wiesen einige der von Puccinia
g r a m i n i s befallenen Pflanzen einen starkeren Befall auf. Ein weiterer
Unterschied zwischen Puccinia triticina und P. g r a m i n i s
wurde insoweit beobachtet, als die Uredolager der ersteren stets ohne darauf
folgende Teleutobildung ausstaubten, diejenigen von Puccinia grami-
n i s dagegen nach kiirzerer oder langerer Zeit meist regelmaBig zur Teleu¬
tobildung schritten.

Rost auf Hater.

Auf Hafer wurden im La Platagebiet 2 Rostpilze beobachtet, Puc¬
cinia coronifera und P. g r a m i n i s , deren Auftreten im folgen-
den wieder getrennt behandelt sei.

Puccinia coronifera auf Hafer.

1. Beobachtungen an Haferfeldern.

Einigen Landwirten aus Uruguay, so vor allem den Herren S c h a u -
richt, Reyes und P a s c u a 1 verdanke ich Mitteilungen iiber ihre
Erfahrungen beim Anbau mitteleuropaischer (deutscher, franzosischer und
englischer) Hafersorten in Uruguay. Die Aussaat der Haferfelder war in alien
Fallen im "Winter erfolgt; nach einem anfanglich sehr iippigen und pracht-
vollen Wachstum stellte sich sehr bald ein auBerst heftiger Rostbefall ein,
der nach der ubereinstimmenden Schilderung aller Beobachter schlieBlich so
stark wurde, daB die Pflanzen im Friihjahr groBtenteils abgetotet wurden,
bevor sie uberhaupt zum Schossen gekommen waren; so weit Schossen und
Bliite noch erfolgte, blieben die entwickelten Rispen groBtenteils taub.

Dieses auBerst starke Auftreten von Rost, und zwar, wie ich in eigenen
Beobachtungen spater feststellen konnte, ausschlieBlich von Puccinia
coronifera machte in den erwahnten Fallen einen Anbau mitteleuropa¬
ischer Hafersorten in Uruguay einfach unmoglich. Es scheint ferner, daB
derartige bosc Erfahrungen mit mitteleuropaischen Hafersorten schon seit
langerem und an sehr verschiedenen Orten im La Platagebiet gemacht wurden,
denn ich selbst habe Haferfelder mit mitteleuropaischen Hafersorten nirgends
angetroffen, wohl dagegen an verschiedenen Stellen die Meinung gehort, daB
sich derartiger Hafer fur das dortige Klima nicht eigene. Nur auf der staat-
lichen Granja Modelo in Sayago bei Montevideo wurde im Winter 1908, aller-
dings gegen meinen ausdriicklichen Rat, ein groBeres Feld mit deutschem
Hafer bestellt (Hafer Beseler II); auch dieses Feld wurde durch Puc¬
cinia coronifera vollstandig vernichtet und muBte im November als
hoffnungslos verloren umgepflugt werden.

Uber meine eigenen Versuche mit deutschen Hafersorten, in denen das
auBerst starke Auftreten von Puccinia coronifera ebenfalls be¬
obachtet wurde, soli erst weiter unten berichtet werden; zunachst sei auf die
Tatsache eingegangen, daB Hafer in Uruguay und den angrenzenden Landem

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334

Gustav Gafiner,

tatsachlich in nicht unbedeutendem MaBe und mit hohem Nutzen angebaut
wird, so vor allem im Westen Uruguays, in der sog. Colonia Suiza. Bei diesem
Hafer handelt es sich nun nicht um eine frisch aus Europa eingefiihrte Hafer-
sorte, sondern um einen, nach Angabe von Kolonisten der Colonia Suiza
schon seit vielen Jahrzehnten im Lande nachgebauten und dort ausgezeichnet
akklimatisierten Landhafer, der infolge seiner bedeutenden Rostwiderstands-
fahigkeit einen rationellen Haferbau gestattet. Alle im folgenden
wiedergegebenen Ausfiihrungen iiber Rostbeobach-
tungen an Haferfeldern beziehen sich auf diesen
Landhafer, den ich hier kurz als Uruguayhafer bezeichne.

Der Uruguayhafer unterscheidet sich nicht nur im Rostbefall, sondern
auch physiologisch nicht unbedeutend von den mitteleurop&ischen Hafer-
sorten, woruber ich ausfiihrlich an anderer Stelle berichtet habe. Ein kurzes
Eingehen auf diese Unterschiede ist jedoch auch hier notig, weil die Art des
Haferbaus im La Platagebiet sonst schlechterdings nicht verstandlich ist.
Der Uruguayhafer ist namlich kein Sommergetreide, wie die mitteleuropai-
schen Hafersorten, sondern vertritt den Typus eines subtropischen Winter-
getreides, das nur nach Durchlaufen des subtropischen Winters zum Schossen
und Bltthen schreitet. Bei Aussaat in der warmen Jahreszeit bleibt der Uru¬
guayhafer niedrig und grasartig, und aus dieser Eigentumlichkeit erklart sich
der zunachst etwas merkwlirdig erscheinende Anbau des Hafers zu Weide-
zwecken 1 ).

Auch die mit Uruguayhafer bestellten Haferfelder zeigten stets Puc-
cinia coronifera, aber meist nur in schwachem MaBe; das Auf-
treten der ersten Uredolager wurde bei Aussaat im Winter 6—10, bei Aus¬
saat im Sommer und Herbst 3—5 Wochen nach erfolgter Aussaat beobachtet.
Im Auftreten der ersten Teleutolager machten sich je nach den Umst&nden
Unterschiede geltend; es lieBen sich folgende HauptfSlle unterscheiden:

1. Haferbau zur ausschlieBlichen Gewinnung der Komeremte: Die Aussaat der-
artiger Haferfelder findet im Winter, Juni-Juli, statt. Bis Mitte oder Ende Oktober
existiert Puecinia coronifera ausschlieBlich in Uredoform, von da an in
immer starkerem MaBe auch in Teleuto, bis Ende Dezember nur noch Teleutosporen
vorhanden sind. Das hier sich bietende Bild zeigt also groBe Ubereinstimmung mit
dem Auftreten von Puecinia triticina auf Weizen, nur daB das Auftreten
von P. coronifera ein schwacheres ist als das des Weizenrostee,

2. Haferbau zu ausschlieBlichen Weidezwecken: Die Aussaat kann, das Eintreten
geniigender Niederschlage vorausgesetzt, zu alien Jahreszeiten stattfinden. Ich nehme
im folgenden den extremen Fall einer Aussaat im Hochsommer. Der in der warmen
Jahreszeit gesate Hafer wachst unter starker Bestockung horstformig und gestattet
nach wenigen Monaten ein Abweiden durch das Vieh, was dann den ganzen Herbst,
Winter, bis in den beginnenden Sommer hinein fortgesetzt werden kann. Im Sommer
selbst ist eine mehrmonatliche Unterbrechung notig, um die selbsttatige Erhaltung
einer derartigen Haferweide zu sichem. Ende des Sommers hat sich dann das Haferfela
wieder so weit erholt bzw. emeuert, dafl ein neues Abweiden wahrend der Zeit Herbst
bis Friihjahr stattfinden kann, im Sommer muB wieder eine mehrmonatliche Unter¬
brechung eintreten usw.

Ein derartiges Haferfeld zeigt nun in seiner ganzen, etwa 3—5-jahrigen Lebens-
dauer standig Puecinia coronifera, una zwar in der folgenden Weise: In
den ersten Monaten nach der Saat ausschlieBlich Uredo, im Herbst neben der Uredo-

Auch hieriiber habe ich bereits an anderer Stelle berichtet: GaBner, G.,
Beobachtungen und Versuche iiber den Anbau und die Entwicklung von Getreide-
pflanzen im subtropischen Klima. (Jahresber. d. Vereinig. f. angew. Bot. 8. 1910. p. 115).
DaB diese Haferweiden auch in Argentinien eine groBe Rolle spielen, erwahnt neuer-
dings Pfannenschmidt: „Weiden von griinem Hafer in groBem Umfang“ in
einem Vortrag: Die landwirtschaftlichen Verhaltnisse Argentiniens. (Jahrb. d. Deutsch.
Landwirtsch.-Gcsellsch. Bd. 28. 1913. p. 776.)

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropisohen ostlichen Siidamerika. 335

auch schwache Teleutobildung, dann wahrend des ganzen Winters bis zum Friihjahr
ausschlieBlich Uredo; im Friihjahr beginnende Teleutobildung, die in der Zeit der som-
merlichen Unterbrechung des Weidebetriebes, in welcher der Hafer zu einer, wenn auch
kiimmerlichen Bliite- und Fruchtentwicklung kommt, immer starker wird, so daB im
Hochsommer die Teleutobildung die Uredobildung bei weitem iiberwiegt. Im Spat-
sommer wieder uberwiegend oder ausschlieBlich Neubildung von Uredo, im Herbst
neben der Uredo- eine geringe Teleutobildung, wahrend des Winters wieder ausschJieB-
licli Uredo, usw. in der bereits angegebenen Weise. Die beobachteten Rostintensitaten
waren im Friihjahr am schwachsten, starker, aber nicht iibermaBig stark im Hoch¬
sommer und Spatsommer.

3. Haferbau zu Weidezwecken und darauffolgender Kornerernte: Aussaat er-
folgt zweckmaBig im beginnenden Herbst (Marz-April), das Abweiden etwa von Ende
Mai an bis Mitte Winter (August). Von dieser Zeit an bleiben die Felder unberiihrt,
erholen sich schnell, bliihen etwa Anfang November und konnen Ende Dezember geemtet
werden. Auftreten von Puccinia coronifera wahrend der ganzen Entwick-
lung nur schwach, von Herbst bis Friihjahr ausschlieBlich Uredo, von Anfang November
an beginnende Teleutobildung, von Mitte Dezember an fast nur oder nur Teleuto.

4. Haferbau zu Griinfutterzwecken und darauffolgender Kornerernte. Aussaat
meist im Herbst oder Winter. Im Friihjahr oder beginnenden Sommer wird der abge-
bliihte, aber noch griine Hafer geschnitten und als Griinfutter verwendet. Das abge-
schnittene Haferfeld bestockt sich von neuem, um im Hochsommer ein zweites Mai
zu schossen und zur Reife zu kommen, falls es nicht wieder zu Griinfutterzwecken vor-
zeitig geschnitten wird. In einem bestimmten im Westen von Uruguay, zwischen Mer¬
cedes und Fray Bentos beobachteten Fall war die Aussaat Anfang Juni 1907 erfolgt,
der Schnitt des abgebliihten Haferfeldes in den letzten Oktobertagen. Der Hafer be-
stockte sich neu und schoBte ein zweites Mai Ende Dezember. Ein zweiter vorzeitiger
Schnitt wurde nicht vorgenommen, das Feld war Ende Januar 1908 totreif. In diesem
Fall trat Puccinia coronifera bis Mitte Oktober ausschlieBlich in Uredo
auf, von hier an auch in Teleuto, zur Zeit des ersten Schnittes Ende Oktober waren etwa
% Uredo und % Teleuto. Anfang November bestockte sich das geschnittene Feld neu
und zeigte nun bis Ende Dezember ausschlieBlich Uredo, von hier an auch Teleuto,
Ende Januar nur noch Teleuto. Der Rost befall war bis Ende Oktober als schwach, im
Dezember und Januar als mittelstark, aber in keiner Weise die Emte gefahrdend zu
bezeichnen. —

Das Bild des Auftretens von Puccinia coronifera ist also je
nach der besonderen Art des Haferbaus verschieden und laBt sich nicht in
so einheitlicher Weise zusammenfassen, wie z. B. das Auftreten von Puc¬
cinia triticina auf Weizenfeldem. Wichtig ist vor allem die Fest-
stellung, daB in alien Jahreszeiten in Uruguay und den benachbarten Landern
Haferfelder mit Uredo coronifera existieren, womit die UredoUber-
winterung auf Haferfeldern nachgewiesen ist. Die Hauptteleutobildung fallt
in das Frtihjahr und den beginnenden Sommer, in bestimmten Fallen wurde
jedoch auch im Hochsommer und Herbst Neubildung von Teleuto beobachtet,
niemals dagegen im Winter.

2. Beobachtungen an verwilderten oder aus ausge-
fallenen Haferkornern entstandenenHaferpflanzen.

Wildwachsende Haferpflanzen (Avena sativa und A. fatua) er-
wiesen sich fast stets rostig; Neubildung von Uredo wurde wahrend des ganzen
Jahres festgestellt, Neubildung von Teleuto in erster Linie im Friihjahr und
beginnenden Sommer, abgesehen von einigen ganz vereinzelten Ausnahmen,
niemals im Winter.

3. Beobachtungen aufdem Versuchsfeld Montevideo-

S a y a g 0 .

Die Versuche in Montevideo-Sayago erstreckten sich sowohl auf ver-
schiedene mitteleuropaische, insbesondere deutsche Hafersorten, wie auf Uru-

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334

Gustav Gafiner,

tatsachlieh in nicht unbedeutendem MaBe und mit hohem Nutzen angebaut
wird, so vor allem im Westen Uruguays, in der sog. Colonia Suiza. Bei diesem
Hafer handelt es sich nun nicht um eine frisch aus Europa eingefiihrte Hafer-
sorte, sondern um einen, nach Angabe von Kolonisten der Colonia Suiza
schon seit vielen Jahrzehnten im Lande nachgebauten und dort ausgezeichnet
akklimatisierten Landhafer, der infolge seiner bedeutenden Rostwiderstands-
fahigkeit einen rationellen Haferbau gestattet. A11 e im folgenden
w i e d e r g e g e b e n e n Ausfiihrungen iiber Rostbeobach-
tungen an Haferfeldern beziehen sich auf diesen
Landhafer, den ich hier kurz als Uruguayhafer bezeichne.

Der Uruguayhafer unterscheidet sich nicht nur im Rostbefall, sondern
auch physiologisch nicht unbedeutend von den mitteleuropaischen Hafer-
sorten, worUber ich ausfiihrlich an anderer Stelle berichtet habe. Ein kurzes
Eingehen auf diese Unterschiede ist jedoch auch hier notig, weil die Art des
Haferbaus im La Platagebiet sonst schlechterdings nicht verstandlich ist.
Der Uruguayhafer ist namlich kein Sommergetreide, wie die mitteleuropai¬
schen Hafersorten, sondern vertritt den Typus eines subtropischen Winter-
getreides, das nur nach Durchlaufen des subtropischen Winters zum Schossen
und Bliihen schreitet. Bei Aussaat in der warmen Jahreszeit bleibt der Uru¬
guayhafer niedrig und grasartig, und aus dieser Eigentiimlichkeit erklart sich
der zun&chst etwas merkwiirdig erscheinende Anbau des Hafers zu Weide-
zwecken 1 ).

Auch die mit Uruguayhafer bestellten Haferfelder zeigten stets P u c -
cinia coronifera, aber meist nur in schwachem MaBe; das Auf-
treten der ersten Uredolager wurde bei Aussaat im Winter 6—10, bei Aus¬
saat im Sommer und Herbst 3—5 Wochen nach erfolgter Aussaat beobachtet.
Im Auftreten der ersten Teleutolager machten sich je nach den Umstanden
Unterschiede geltend; es lieBen sich folgende Hauptfalle unterscheiden:

1. Haferbau zur ausschlieBlichen Gewinnung der Korneremte: Die Aussaat der-
artiger Haferfelder findet im Winter, Juni-Juli, statt. Bis Mitte oder Ende Oktober
existiert Puccinia coronifera ausschlieBlich in Uredoform, von da an in
immer starkerem MaBe auch in Teleuto, bis Ende Dezember nur noch Teleutosporen
vorhanden sind. Das hier sich bietende Bild zeigt also groBe Ubereinstimmung mit
dem Auftreten von Puccinia triticina auf Weizen, nur daB das Auftreten
von P. coronifera ein schwacheres ist als das des Weizenrostee.

2. Haferbau zu ausschlieBlichen Weidezwecken: Die Aussaat kann, das Eintreten
geniigender Niederschlage vorausgesetzt, zu alien Jahreszeiten stattfinden. Ich nehme
im folgenden den extremen Fall einer Aussaat im Hochsommer. Der in der warmen
Jahreszeit gesate Hafer wachst unter starker Bestockung horstformig und gestattet
nach wenigen Monaten ein Abweiden durch das Vieh, was dann den ganzen Herbst,
Winter, bis in den beginnenden Sommer hinein fortgesetzt werden kann. Im Sommer
selbst ist eine mehrmonatliche Unterbrechung notig, um die selbsttatige Erhaltung
einer derartigen Haferweide zu sichem. Ende des Sommers hat sich dann das Haferfeld
wieder so weit erholt bzw. erneuert, daB ein neues Abweiden wahrend der Zeit Herbst
bis Friihjahr stattfinden kann, im Sommer muB wieder eine mehrmonatliche Unter¬
brechung eintreten usw.

Ein derartiges Haferfeld zeigt nun in seiner ganzen, etwa 3—5-jahrigen Lebens-
dauer standig Puccinia coronifera, und zwar in der folgenden Weise: In
den ersten Monaten nach der Saat ausschlieBlich Uredo, im Herbst neben der Uredo-

*) Auch hieriiber habe ich bereits an anderer Stelle berichtet: GaBner, G.,
Beobachtungen und Versuche iiber den Anbau und die Entwicklung von Getreide-

S flanzen im subtropischen Klima. (Jahresber. d. Vereinig. f. angew. Bot. 8. 1910. p. 115).

>aB diese Haferweiden auch in Argentinien eine groBe Rolie spielen, erwahnt neuer-
dings Pfannenschmidt: „Weiden von griinem Hafer in groBem Umfang“ in
einem Vortrag: Die landwirtschaftlichen Verhaltnisse Argentiniens. (Jahrb. d. Deutscli.
Landwirtsch.-Gesellsch. Bd. 28. 1913. p. 776.)

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropisohen ostliohen Sudamerika. 335

auch schwache Teleutobildung, dann wahrend des ganzen Winters bis zum Friihjahr
ausschliefilich Uredo; im Friihjahr beginnende Teleutobildung, die in der Zeit der som-
merlichen Unterbrechung des Weidebetriebes, in welcher der Hafer zu einer, wenn auch
kummerlichen Bliite- und Fruchtentwicklung kommt, immer starker wird, so dafi im
Hochsommer die Teleutobildung die Uredobildung bei weitem iiberwiegt. Im Spat-
sommer wieder iiberwiegend oder ausschliefilich Neubildung von Uredo, im Herbst
neben der Uredo- eine geringe Teleutobildung, wahrend des Winters wieder ausschliefi-
lich Uredo, usw. in der bereits angegebenen Weise. Die beobachteten Rostintensitaten
waren im Friihjahr am schwachsten, starker, aber nicht iibermafiig stark im Hoch¬
sommer und Spatsommer.

3. Haferbau zu Weidezwecken und darauffolgender Kornerernte: Aussaat er-
folgt zweckmafiig im beginnenden Herbst (Marz-April), das Abweiden etwa von Ende
Mai an bis Mitte Winter (August). Von dieser Zeit an bleiben die Felder unberiihrt,
erholen sich schnell, bliihen etwa Anfang November und konnen Ende Dezember geemtet
werden. Auftreten von Puocinia coronifera wahrend der ganzen Entwick-
lung nur schwach, von Herbst bis Friihjahr ausschliefilich Uredo, von Anfang November
an beginnende Teleutobildung, von Mitte Dezember an fast nur oder nur Teleuto.

4. Haferbau zu Griinfutterzwecken und darauffolgender Kornerernte. Aussaat
meist im Herbst oder W’inter. Im Friihjahr oder beginnenden Sommer wird der abge-
bliihte, aber noch griine Hafer geschnitten und als Griinfutter verwendet. Das abge-
schnittene Haferfeld bestockt sich von neuem, urn im Hochsommer ein zweites Mai
zu schossen und zur Reife zu kommen, falls es nicht wieder zu Griinfutterzwecken vor-
zeitig geschnitten wird. In einem bestimmten im Westen von Uruguay, zwischen Mer¬
cedes und Fray Bentos beobachteten Fall war die Aussaat Anfang Juni 1907 erfolgt,
der Schnitt des abgebliihten Haferfeldes in den letzten Oktobertagen. Der Hafer be-
stockte sich neu und schofite ein zweites Mai Ende Dezember. Ein zweiter vorzeitiger
Schnitt wurde nicht vorgenommen, das Feld war Ende Januar 1908 totreif. In diesem
Fall trat Puccinia coronifera bis Mitte Oktober ausschliefilich in Uredo
auf, von hier an auch in Teleuto, zur Zeit des ersten Schnittes Ende Oktober waren etwa
% Uredo und */ 3 Teleuto. Anfang November bestockte sich das geschnittene Feld neu
und zeigte nun bis Ende Dezember ausschliefilich Uredo, von hier an auch Teleuto,
Ende Januar nur noch Teleuto. Der Rostbefall war bis Ende Oktober als schwach, im
Dezember und Januar als mittelstark, aber in keiner Weise die Erate gefahrdend zu
bezeichnen. —

Das Bild des Auftretens von Puccinia coronifera ist also je
nach der besonderen Art des Haferbaus verschieden und laBt sich nicht in
so einheitlicher Weise zusammenfassen, wie z. B. das Auftreten von Puc¬
cinia triticina auf Weizenfeldern. Wichtig ist vor allem die Fest-
stellung, daB in alien Jahreszeiten in Uruguay und den benachbarten Landern
Haferfelder mit Uredo coronifera existieren, womit die Uredoiiber-
winterung auf Haferfeldern nachgewiesen ist. Die Hauptteleutobildung fallt
in das Friihjahr und den beginnenden Sommer, in bestimmten Fallen wurde
jedoch auch im Hochsommer und Herbst Neubildung von Teleuto beobachtet,
niemals dagegen im Winter.

2. Beobachtungen an verwilderten oder aus ausge-
fallenen Haferkornern entstandenenHaferpflanzen.

Wildwachsende Haferpflanzen (A vena sativa und A. f a t u a) er-
wiesen sich fast stets rostig; Neubildung von Uredo wurde wahrend des ganzen
Jahres festgestellt, Neubildung von Teleuto in erster Linie im Friihjahr und
beginnenden Sommer, abgesehen von einigen ganz vereinzelten Ausnahmen,
niemals im Winter.

3. Beobachtungen auf dem Versuchsfeld Montevideo-

S a y a g o.

Die Versuche in Montevideo-Sayago erstreckten sich sowohl auf ver-
schiedene mitteleuropaische, insbesondere deutsche Hafersorten, wie auf Uru-

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prigiral frcm

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330

Gustav GaQner,

guayhafer; sie erbrachten zunachst nochmals in groBtem Umfang den Nach-
weis der standigen Uredoexistenz von Puccinia coronifera im La
Platagebiet. Im Rostbefall der einzelnen Sorten machten sich im iibrigen
auBerordentliche Unterschiede bemerkbar (vgl. Tab. 3 und 4, p. 356 bzw. 362).
Die angebauten deutschen Hafersorten wiesen stets 2 y 2 bis hochstens 5 Wochen
nach erfolgter Aussaat die ersten Uredoflecken auf, der Uruguayhafer meist
spater, in einigen Fallen erst 9—10 Wochen nach erfolgter Aussaat. Wah-
rend femer der Uruguayhafer im allgemeinen, insbesondere im Frtihjahr nur
einen schwachen Rostbefall aufwies, wurden die deutschen Hafersorten vor
allem im Friihjar und Herbst in ganz auBerordentlich starkem MaBe von
Puccinia coronifera befallen, in gewissen Zeiten so stark, daB die
Pflanzen direkt abgetotet wurden und trotz klimatisch denkbar gunstiger
Verhaltnisse iiberhaupt nicht zum Bliihen kamen.

Auch in dem Einsetzen der Teleutosporenbildung machten sich zwischen
den einzelnen Sorten Unterschiede geltend; beim Uruguayhafer erfolgte die
Teleutobildung in erster Linie im FrUhjahr und beginnenden Sommer, weniger
schon im Hochsommer, noch seltener im Herbst und gar nicht im Winter;
bei den mitteleuropaischen Hafersorten dagegen nur vereinzelt im Friihjahr,
sehr stark im Hochsommer und beginnenden Herbst und vereinzelt im Winter.

Puccinia graminis auf Hafer.

1. Beobachtungen an Haferfeldern.

Die Beobachtungen an Haferfeldern (nur Uruguayhafer) ergaben in
alien Jahren vollstandiges Fehlen von Puccinia graminis in der
Zeit von Mai bis Dezember; nur Ende Dezember 1909 wurde auf einem Hafer-
feld in der Umgegend Montevideos Uredo graminis in schwachem
bis mittelstarkem Befall festgestellt.

In der Zeit von Januar bis April sind Haferfelder immerhin seltener als
in den iibrigen Monaten; jedoch kann ich iiber einige Beobachtungen auch
hier berichten. Im Januar 1908 wurde an Haferfeldern im Westen von Uru¬
guay, zwischen Mercedes und Fray-Bentos, ein fast mittelstarker Befall von
Puccinia graminis festgestellt, im Februardesselben Jahres ein ahn-
licher Befall in der Nahe von Libertad (westlich von Montevideo). Ein junges
Haferfeld in der Nahe des letzteren Ortes erwies sich im April desselben
Jahres frei von Puccinia graminis, ebenso ein etwas alteres, aber
noch nicht bliihendes in der Umgegend von Montevideo (Pellarol).

Fur das Jahr 1909 (von Anfang Marz an) liegen Beobachtungen, in denen
Puccinia graminis festgestellt wurde, nur aus Pando (ostlich von
Montevideo) vor; kUmmerlich stehende abgeblUhte Haferschlage, die vorher
sichtlich zu Weidezwecken gedient hatten, zeigten im Marz und April ziem-
lich starkes Auftreten von Puccinia graminis. Beobachtungen aus
dem Mai fehlen, da das betr. Haferfeld Ende April gemaht und umgepfliigt
wurde.

1910 konnten aus bereits erwahnten Griinden x ) nur Felder aus der un-
mittelbaren Umgegend Montevideos besichtigt werden; hier wurde in den
Monaten Januar bis April ein schwacher bis mittelstarker Befall von Puc¬
cinia graminis beobachtet; jedoch fanden sich auch Haferschlage,
die iiberhaupt keine Puccinia graminis aufwiesen.

Ablesungen aus den Monaten Juni bis Dezember teile ich hier nicht im

l ) Siehe p. 328.

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 337

einzelnen mit, weil in dieser Zeit, abgestehen von dem positiven Befund Ende
Dezember 1909, niemals Puccinia graminis auf Hafer festgestellt
wurde. Aber auch in den Monaten Januar bis April, in denen Puccinia
graminis auf Haferfeldern auftrat, war das Bild ein sehr unregelmaBiges,
indem zur gleichen Zeit neben befall enen Feldern regelmaliig auch von Puc¬
cinia graminis freie Felder vorkamen.

SchlieBlich sei erwahnt, daB Bildung von Teleuto graminis auf
Hafer nur ungleich seltener beobachtet wurde, als auf Weizen und Gerste.

2. Beobachtungen an verwilderten oder aus ausge-
fallenen Kornern entstandenen Haferpflanzen.

Diese Beobachtungen decken sich mit denen an Haferfeldern; Puc¬
cinia graminis wurde in den Monaten Januar bis Mai festgestellt,
jedoch waren auch in dieser Zeit viele Pflanzen frei von Schwarzrost.

3. Beobachtungen auf dem Versuchsfeld Montevideo-

S a y a g o.

Es ist bereits im vorigen Abschnitt kurz erwahnt und geht weiter aus
den spater mitgeteilten Versuchsprotokollen (Tab. 3, p. 356) hervor, daB
Puccinia graminis auf mitteleuropaischen, speziell auch deutschen
Hafersorten fast gar nicht aufgetreten ist; nur in den Monaten Januar bis
Marz war hie und da ein ganz vereinzeltes Ubergehen dieser Rostart auf die
erwahnten Hafersorten festzustellen, eine Teleutobildung wurde dagegen nie
beobachtet.

Im Gegensatz zu den mitteleuropaischen Hafersorten ist der Uruguay-
hafer gegen Puccinia graminis ungleich starker anfallig (vgl.
Tab. 4, p. 362); in der Zeit von Juni bis Dezember fehlte jedoch auch hier
Puccinia graminis, trat dann im Sommer von Anfang Januar
(Sommer 1909/10 von Ende Dezember) an auf, um mit dem Eintritt der
kalteren Jahreszeit, spatestens im Juli zu verschwinden. Die beobachteten
Rostintensitaten waren oft ziemlich starke; der durchschnittliche Befall diirfte
als mittelstark zu bezeichnen sein, wobei jedoch einmal beriicksichtigt werden
muB, daB nicht alle in den ersten Monaten des Jahres auf dem Versuchs¬
feld vorhandenen Beete Rost enthielten, und daB sich weiter innerhalb eines
befallenen Beetes oft auBerordentliche individuelle Schwankungen geltend
machten, indem neben sehr stark rostigen Pflanzen fast oder vollig rostfreie
standen.

Auch auf dem Uruguayhafer fand sich Puccinia graminis in
erster Linie auf Blattscheiden und Stengelteilen, zuweilen jedoch auch in
starkerem Befall auf Blattspreiten. Die Uredobildung iiberwog bei weitem;
auf Blattspreiten wurde Teleutobildung uberhaupt niemals beobachtet, auf
Blattscheiden und Stengelteilen vielfach, aber durchaus nicht regelmafiig.

Rost auf Mais.

1. Beobachtungen an Maisfeldern.

Maisfelder sind im La Platagebiet in der Regel nur in den Monaten Ok-
tober bis April anzutreffen, wahrend sie in der ubrigen, kalteren Jahreszeit
vollstandig fehlen. Die Aussaat erfolgt in der Regel im Oktober, friihestens
Ende September, kann jedoch, wenn die Witterung giinstig ist, insbesondere
wenn geniigende Regenfalle eintreten, mit Erfolg auch noch in den folgenden

Zweite Abt. Bd 44. 22

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338

Gustav Gafiatr,

Monaten, bis Ende Januar, vorgenommen werden. Der Zeitpunkt der Reife
und Ernte ist je nach Saatzeit und Reifegeschwindigkeit der einzelnen Sorten
sehr verschieden und kann bei friiher Saat und Anbau friihreifender Sorten
bereits Anfang Januar fallen. Die Haupterntezeit ist jedoch erst der Februar
und Marz. Einige Sorten, die sich durch besonders lange Vegetationsdauer
und besonders hohe Warmeanspruche auszeichnen, so z. B. der Perumais,
kommen auch bei friiher Aussaat im subtropischen Klima des La Platage-
bietes nicht mehr zur Reife.

Beobachtungen liber Rost (Puccinia Maydis) auf Maisfeldern
habe ich vor allem in den Sommern 1907/08 und 1909/10 angestellt; das
Rostauftreten im Sommer 1908/09, in welchem ich nicht in Siidamerika war,
wurde aus dem Befund an aufgehobenem Pflanzenmaterial rekonstruiert.

In alien Jahren erwies sich Mais im beginnenden Sommer ziemlich genau
bis zum 1. Januar als rostfrei. 1907/08 wurden die ersten Rostlager am 4. Ja¬
nuar, 1909/10 am 31. Dezember 1909 angetroffen, 1908/09 zeigten die am
27. Dezember 1908 aufgehobenen Blatter noch keinen Rost, die am 8. Januar
1909 aufgehobenen dagegen Anwesenheit von Puccinia Maydis. Von
Anfang Januar an lieb sich also in alien Beobachtungsjahren und in den ver-
schiedensten Stellen von Uruguay und den angrenzenden Landem Rost auf
Maisfeldern feststellen, der dann erst mit der Ernte des letzten Maisfeldes,
Ende April bis Anfang Mai verschwindet. Januar bis April sind also die Zeit,
in welcher Puccinia Maydis auftritt, Mai bis Dezember die rostfreie
Zeit.

Der Rostbefall durch Puccinia Maydis ist auf den verschie-
denen Maissorten ein sehr verschiedener, jedoch meist nicht so stark, dab
eine Gefahrdung des Maisbaus vorliegt, vor allem auch deshalb nicht, weil
Puccinia Maydis bis Anfang Januar stets vollstandig fehlt.

Teleutobildung von Puccinia Maydis wurde abgesehen von den
ersten Tagen des Januar wahrend der ganzen Zeit beobachtet, in welcher
Puccinia Maydis auftritt.

2. Beobachtungen an wildwachsonden Maispflanzen.

Derartige Pflanzen fehlen im La Platagebiet.

3. Beobachtungen auf dem Versuchsfeld Montevideo-

S a y a g o.

Mit Mais lieben sich kontinuierliche Aussaatversuche w&hrend des ganzen
Jahres nicht durchfuhren, weil der Winter Uruguays eine Kultur dieser Pflan¬
zen wahrend dieser Jahreszeit nicht gestattet. Auch im Herbst und zeitigen
Fruhjahr toten Nachtfroste etwa vorhandene Maispflanzen vielfach ab. So
erklart es sich, dab die Beobachtungen auf dem Versuchsfeld ebenfalls nur
die Monate Olrtober bis April umfassen (vgl. Tab. 6, p. 378).

Diese Beobachtungen stimmen im ubrigen mit den Befunden an Mais¬
feldern uberein, weshalb auf die fiir diese gegebene Schilderung des Rost-
bildes verwiesen werden kann.

IV. Weitere Angaben fiber die Getreiderostbeobachtungen auf dem Ver¬
suchsfeld Montevideo-Sayago.

Nachdem im vorigen Abschnitt eine Ubersicht fiber das Auftreten der
einzelnen Getreideroste in Uruguay und den angrenzenden Landern gegeben
ist, seien am Schlub der vorstehenden Arbeit einige Versuchsprotokolle

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 339

zusammengestellt, die genauere Einzelheiten iiber das Auftreten der Ge¬
treideroste unter den klimatischen Bedingungen des La Platagebietes enthalten.

Es handelt sich bei den im folgenden wiedergegebenen Versuchsproto-
kolien um einen Teil meiner Rostbeobachtungen auf dem Versuchsfeld Sayago
bei Montevideo, und zwar speziell um Beobachtungen iiber den Verlauf des
Rostbildes an den bereits oben (p. 324) kurz beschrieberien kontinuierlichen
Aussaatversuchen, in denen in mehr oder minder regelmaBigen Zeitabstanden
die gleichen Getreidearten und -sorten ausges&t und in ihrer Entwicklung auf
Rost standig beobachtet wurden. Diese Beobachtungen erfolgten aus auBeren
Griinden ebenfalls nicht in genau gleichen Zeitabstanden, aber immerhin so
haufig, daB der Verlauf des Rostbildes von der Keimung bis zur Reife ge-
niigend klar und tibersichtlich hervortrat.

Da sich die kontinuierlichen Aussaatversuche iiber die Dauer von 3 Jahren
erstreckten, und da in ihnen gleichzeitig eine ganze Anzahl, meist 10 bis 12
Getreidearten und -sorten zur standigen Beobachtung gelangte, so wuchsen
die Versuchsprotokolle im Laufe der Jahre zu einem stattlichen Umfang heran.
Von diesen umfangreichen Protokollen kann hier nur ein kleiner Teil wieder-
gegeben werden. Relativ vollstandig ist im folgenden nur die Wiedergabe
der Rostbeobachtungen auf Roggen. Bei Weizen, Gerste, Hafer und Mais
beschranke ich mich auf die Wiedergabe der Beobachtungen aus der Zeit
M&rz 1909 bis April 1910; auBerdem fUhre ich bei diesen Getreidearten nicht
die Beobachtungen an samtlichen verschiedenen, zur Aussaat gelangten Sorten
an, sondem abgesehen vom Hafer bei jeder Getreideart nur das Rostbild bei
je einer Getreidesorte, die mir aus besonderen Griinden besonders geeignet
erschien: als Gerste Svalofs Hannchen Sommergerste, als Weizen Heines
Kolben Sommerweizen, als Mais Pferdezahnmais (Diente de caballo); bei
Hafer ist, wie im vorigen Abschnitt schon dargelegt, das Auftreten von Rost
bei deutschen (mitteleuropaischen) Hafersorten ein so verschiedenes von dem-
jenigen des im La Platagebiet akklimatisierten Uruguayhafers, daB eine Dar-
stellung des Rostbildes sowohl bei einer deutschen Hafersorte, wie bei dem
Uruguayhafer notwendig war. Als deutsche Hafersorte wurde Hafer B e -
s e 1 e r II gewahlt; im Ubrigen war bei der soeben mitgeteilten Auswahl von
Getreidesorten der Gesichtspunkt maBgebend, das Rostbild bei solchen Sorten
zur Darstellung zu bringen, die sich wahrend eines moglichst groBen Teiles
des Jahres in moglichst alien Entwicklungsstadien anfanden. Da z. B. R i m -
p a u s Roter Schlanstedter Sommerweizen in Uruguay bei Aussaat im Hoch-
sommer nicht schoBt, so wurde nicht dieser, sondem Heines Kolben
Sommerweizen gewahlt, der auch bei Aussaat im Hochsommer zum Schossen
schreitet, also im Gegensatz zu R i m p a u s Rotem Schlanstedter eine Be¬
obachtung des Rostauftretens an geschoBten, abgebliihten und reifenden
Pflanzen auch im Spatsommer und Herbst gestattet.

Auf die Frage, inwieweit Sortenunterschiede das Rostbild beeinflussen,
soil erst an anderer Stelle im Zusammenhang eingegangen werden; innerhalb
der einzelnen deutschen Getreidesorten machen sich, was hier bereits erwahnt
sei, wenigstens bei Gerste und Hafer keine oder nur sehr geringe Unterschiede
bemerkbar, so daB das im folgenden fiir Svalofs Hannchen Sommergerste
und Hafer Beseler II mitgeteilte Rostbild als typisch fiir alle auf dem
Versuchsfeld Montevideo-Sayago beobachteten deutschen Gersten- bzw. Hafer¬
sorten gelten kann. Beim Weizen zeigten sich vielfach die deutschen Winter-
weizen rostanfalliger als die Sommerweizen, worauf jedoch ebenfalls erst in
einer spateren Veroffentlichung eingegangen werden soil.

22 *

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340

Gustav GaBner,

Auch in anderer Weise stellen die im folgenden wiedergegebenen Ver¬
suchsprotokolle nur einen Auszug aus den weit umfangreicheren Original-
protokollen dar. In den Versuchen selbst waren folgende Punkte bei den
einzelnen Beobachtungen festgestellt und notiert: 1. Entwicklungsstadium
der Nahrpflanze, 2. Art der auftretenden Rostpilze, 3. Art der Sporenform
i(Uredo oder Teleuto), 4. Gesamtintensitat des Rostbefalles (Rostigkeitsgrad
der ganzen Pflanze), 5. das Auftreten des Rostes auf den einzelnen Pflanzen-
teilen (Blattspreite, Blattscheide, Stengel, altere und jiingere Blatter usw.).

In der Mehrzahl der folgenden Versuchsprotokolle sind nun die Beob¬
achtungen zu 3. und 5. fortgelassen. Die Angaben iiber die Art der jeweils
vorliegenden Sporenform (ob Uredo oder Teleuto) konnten hier deswegen fort-
bleiben, weil sie, soweit es notwendig und zweckmaBig erschien, an anderer
Stelle in besonderer Weise zusammengestellt und veroffentlicht sind 1 ). Die
speziellen Einzelbeobachtungen liber das Auftreten der Getreiderostpilze auf
den verschiedenen Teilen der Nahrpflanze konnten deswegen hier nicht im
einzelnen angefiihrt werden, weil die tabellarische Darstellung dadurch zu
uniibersichtlich und vor allem zu umfangreich, etwa auf das zehnfache ange-
schwollen ware. Daher habe ich mich im allgemeinen auf cine kurze, zu
Beginn der Versuchsprotokolle gegebene Ubersicht iiber das Vorkommen der
betr. Rostpilze auf den verschiedenen Pflanzenteilen beschrankt; nur beim
Mais und Roggen lieB sich eine, allerdings ebenfalls vielfach gekiirzte Wieder-
gabe der Beobachtungen zu 5. ermoglichen.

Wahrend das Entwicklungsstadium der Nahrpflanze (1), die Art der auf¬
tretenden Rostpilze (2), die Art der Sporenform (3), und Verschiedenheiten
des Auftretens der Rostpilze auf den einzelnen Teilen der Nahrpflanze (5)
sich in den Beobachtungen eindeutig bestimmen lassen, ist die Feststellung
der Gesamtintensitat, des Rostigkeitsgrades einer ganzen Pflanze oder der
Pflanzen einer Parzelle keine so einfache Sache. Eine Bestimmung der Inten-
sitat des Rostbcfalls laBt sich bei Versuchen auf 5 qm groBen Parzellen natiir-
lich nicht mehr durch Messen und Zahlen der Rostlager durchfiihren, man
ist vielmehr darauf angewiesen, den Rostbefall durch Schatzung zu ermitteln.
Bei einiger Ubung gibt diese Art der Feststellung jedoch ein ziemlich zutref-
fendes Bild und vergleichbare Werte, zumal wenn eine bestimmte Voraus-
setzung erfiillt ist, wenn namlich die Abschatzung der Roststarke in alien Ab-
lesungen von derselben Person nach einem bestimmten, stets gleich bleiben-
den Schema vorgenommen wird. Diese Voraussetzung ist erfiillt, da ich alle,
den folgenden Ausfuhrungen zugrunde gelegten Schatzungen selbst vorge¬
nommen und nach demselben MaBstab durchgefiihrt habe. DaB Ungenauig-
keiten sich nicht ganz vermeiden lieBen und zu gewissen Beobachtungsfehlem
AnlaB geben muBten, liegt in der Natur der Schatzung begriindet.

In ihrem Werk iiber Getreideroste unterscheiden Eriksson und
Henning*) 4 verschiedene Rostigkeitsgrade: 1 = Spuren, 2 = sparlich,
3 = recht vielen (soli wohl „ziemlich“ vielen heiBen) 3 ), 4 = vielen Rost, und
fiigen hinzu: „Spuren von Rost wurden auch dann notiert, wenn nur ein
cinziges rostiges Blatt auf der Versuchsparzelle zu finden war. Als viel Rost

*) GaBner, G., Die Teleutosporenbildung der Getreiderostpilze und ihre Be-
dingungen. (Zeitschr. f. Botan. 1915. H. 2.)

2 ) Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 147.
s ) An anderer Stelle bezeichnet Eriksson die Intensitat 3 als „recht allge-
meinen", 4 als „allgemeinen Rost“. Eriksson, Welche Rostarten zerstoren die
australiscben Weizenerntent (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Bd. 6. p. 143.)

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 341

wird die Rostigkeit bezeichnet, wenn die Mehrzahl der Pflanzen wenigstens
ein rostiges Blatt hatte.“

Diese von Eriksson gegebene Einteilung der Rostintensitaten er-
wies sich fur meine Zwecke unzureichend 1 ), weswegen ich mich sehr bald
fiir die Aufstellung einer neuen Intensitatsskala entschied, die alien folgen-
den Ausfuhrungen in gleicher Weise zugrunde gelegt ist.

Es bedeutet:

0 = rostfrei,

1 = minimale Spuren von Rost (ganz ausnahmsweises Vorkommen, 1 oder nur wenige

Rost lager auf den 5 qm groBen Parzellen, hochstens der Bruchteil eines Prozentes
der Pflanzen auBerst schwach rostig),

2 = 6ehr schwaeher Befall (sehr vereinzelter Befall, auf jeder befallenen Pflanze nur 1

oder einige wenige Rostlager, ein Teil Pflanzen noch rostfrei),

3 = schwaeher Befall (auf jeder Pflanze bzw. Blatt nur wenige Rostlager, vereinzelter

Befall auf alien oder fast alien Pflanzen),

4 = schwach-mittelstarker Befall (Obergang von 3 zu 5),

5 = mittelstarker Befall (regelmaBiger, aber in keiner Weise bedrohlicher Befall auf

alien Pflanzen),

6 = starker Befall,

7 = sehr starker Befall,

8 = auBerst starker Befall (die Pflanzen abtotend, der groBte Teil der Oberflache der

befallenen Pflanzen von Rostlagern bedeckt).

Die Begriffe schwach, mittelstark, stark usw. lassen sich zahlenmaBig
schwer definieren. Die noch relativ einfache Berechnung nach der Zahl der
Rostlager pro Flacheneinheit wiirde im Hinblick auf die verschiedene GroBe
der Rostpusteln bei den verschiedenen Rostpilzen, ferner auch im Hinblick
auf Verschiedenheiten der GroBe je nach den besonderen Verhaltnissen (z. B.
groBe Lager von Uredo triticina auf Keimpflanzen, kleinere auf
alteren Pflanzen oder Pflanzen besonders widerstandsfahiger Sorten, Ver¬
schiedenheiten der Puccinia graminis -Lager auf Blattspreiten und
Blattscheiden usw.) ein schiefes Bild entwerfen. Die theoretisch wiinschens-
werte Bestimmung des Rostbefalles nach der prozentualen Bedeckung der
Oberflache der Pflanzen durch Rostlager ist an sich in ein wand sfreier Weise
nur schwer moglich und bei groBeren Versuchen praktisch einfach nicht durch-
fUhrbar. Die im obigep wiedergegebene Intensitatsskala soli nun eine Schat-
zung des Rostbefalles nach der vom Rostpilz eingenommenen Oberflache der
befallenen Pflanze darstellen, wobei jedoch zu beriicksichtigen ist, daB die
gewahlte Intensitatsskala keine einfache geometrische Reihe darstellt, daB
also die nachsthohere Intensitatsstufe nicht einfach ein bestimmtes Viel-
faches der vorhergehenden darstellt. So bedeutet, um die Unterschiede zu
charakterisieren, Starke 8 ein vicltausendfaches von Starke 1, ein mehr als
tausendfaches von Starke 2, ein wohl mehrhundert- bis hundertfaches von
Starke 3, ein etwa fiinf- bis zehnfaches von Starke 5, und nur ein eineinhalb-
bis zweifaches von Starke 7. Es sind also, was den prozentualen Befall der
Pflanzenoberflache anbetrifft, keine gleichen, sondern sehr ungleiche Stufen,
zwischen den einzelnen Intensitatsgraden, was bei der Beurteilung der Ergeb-
nisse unbedingt entsprechend zu beriicksichtigen ist. In Prozente der von
Rostpilz bedeckten Oberflache der Pflanze wiirden sie also etwa haben:
Starke 8: 60—100 Proz., Starke 7: 40—50 Proz., Starke 5: 5—15 Proz., Starke
3: < 1 / 2 Proz., Starke 1: < 1 / 20 Proz. Diese Zahlen mogen einen gewissen

l ) Auch Nilsson-Ehle ist neuerdings mit der Skala von Eriksson
nicht ausgekommen und schliigt eine G-teilige Skala vor, ohne jedoch eine genauere Defi¬
nition zu geben. — Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen
(Lunds Universit. Aarskr. N. F. Afd. 2. Bd. 7. 1911. p. 59).

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342

Gustav GaBner,

Anhalt geben; daB eine g e n a u e Schatzung in Prozenten unmoglich ist,
habe ich oben bereits erwahnt, auch sei darauf hingewiesen, daB auch die
Eigenart der verschiedenen Rostpilze gewisse Abanderungen des MaBstabes
bedingt. Die oben wiedergegebenen Zahlenwerte beziehen sich speziell auf
Puccinia triticina und Puccinia coronifera; bei Puc-
cinia graminis muB berucksichtigt werden, daB zur Abschatzung des
Rostbildes vielfach nicht die Oberflache der ganzen Pflanze, sondem nur die
der Blattscheiden und Stengelteile herangezogen werden kann. —

Bei der Anordnung des Stoffes in den folgenden Tabellen muBte auf die
Obersichtlichkeit und die Verwendbarkeit der Ergebnisse zu spSteren Aus-
fiihrungen besondere Riicksicht genommen werden. Am einfachsten lagen
die Dinge fiir den Roggen, weil das Auftreten von Rost auf dieser Getreide-
art ein so vereinzeltes ist, daB alle Falle, fast jede einmal gebildete Rost-
pustel einzeln aufgefiihrt werden konnten. Auch beim Mais stieB die Dar-
stellung im Hinblick auf den relativ geringeren Umfang der Versuche auf
keine Schwierigkeiten, wohl dagegen bei den weit ausfUhrlicheren Versuchen
mit den librigen Getreidearten.

Um eine tlbersicht der Versuchsergebnisse und der in denselben zutage
tretenden gesetzmaBigen Beziehungen zu ermoglichen, muBten im Hinblick
auf die in den verschiedenen Jahreszeiten sehr ungleiche, vor allem ungleich
schnelle Entwicklung der Getreidepflanzen gleichzeitig mit den Rostbeob-
achtungen auch die Angaben ttber das jeweilige Entwicklungsstadium der
Versuchspflanzen wiedergegeben werden. Zu diesem Zweck wurde zunachst
<lie Entwicklung der Getreidepflanzen von der Keimung bis zur Reife in der
unten angegebenen Weise in 10 bzw. 11 Abschnitte geteilt, und fiir jeden
dieser Abschnitte eine besondere Tabellenspalte vorgesehen. Bei jeder Ver-
suchsreihe wurden nun das jeweilige Rostbild, d. h. also Art der auftreten-
den Rostpilze und Intensitat ihres Auftretens gleichzeitig mit der entsprechen-
•den Beobachtungszeit in die fiir das betr. Entwicklungsstadium der Nahr-
pflanze vorgesehene Tabellenspalte eingetragen. So ergab sich eine ziemlich
iibersichtliche Darstellung, die vor allem gestattete, nicht nur den Verlauf
-des Rostbildes in den einzelnen Versuchsreihen vom ersten Rostauftreten an
durch die folgenden Monate zu verfolgen, sondem gleichzeitig auch zu er-
kennen, in welchem Entwicklungsstadium sich die betr. Pflanze zu den an¬
gegebenen Zeiten und mit dem angegebenen Rostbild befanden. Nur bei der
tabellarischen Wiedergabe der Versuche mit Roggen und beim Mais wurde
von dieser Art der Einteilung abgesehen. Nahere Einzelheiten gehen aus
•den im folgenden mitgeteilten Tabellen hervor.

Die Einteilung der Entwicklung der Getreidepflanzen in 10 bzw. 11 Ent-
wicklungsstadien wurde in der folgenden stets gleichen Weise vorgenommen.
Es bedeutet:

Entwicklungsstadium

I: Sehr junge Keimpflanzen bis zu 3 Blattern.

II: Junge Keimpflanzen von etwa 3—6 Blattern.

Ill: Altere Keimpflanzen.

IV: Altere Pflanzen, die aber noch nicht schossen.

IVa: Altere, sog. „sitzen gebliebene“ Pflanzen. Dieses Entwicklungsstadium findet
sich nur bei Winterformen oder diesen nahestehenden Formen der Getreidearten,
bei denen die Auslosung des Schossens von der vorher gehenden Einwirkung
niederer Temperaturen abhiingig ist 1 ). Unterbleibt eine derartige Einwirkung,

l ) Niiheres siehe GaBner, G., Beobachtungen und Versuche liber den Anbau
und die Entwicklung von Getreidepflanzen im subtropischen Klima. (Jahresber. d.
Vereinig. f. angew. Bot. 8. 1910. p. 95—163.)

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen osfclichen Siidamerika. 343

wie z. B. bei Aussaat winterannueller Getreideformen im Sommer, so bestocken
sich diese Pflanzen auBerst stark und bilden dichte Horste, schossen aber nicht,
sondem „bleiben sitzen“. Dieses Stadium wurde ais Stadium IVa dem Stadium IV
an die Seite gesteilt, und findet sich, wie erwahnt, nur bei Winterformen und
diesen physiologisch nahestehenden Getreidesorten, wahrend die eigentlichen
Sommergetreide dieses Stadium einer anormalen Bestockung nicht durchlaufen.

V: Schossende und mit dem Bliihen beginnende Pflanzen.

VI: Pflanzen noch in Bliite oder gerade abgebliiht, Korner dieser Pflanzen noch klein.

VII: Pflanzen mit griinen Kornern, deren Inhalt beim Zerdriicken wasserig ist.

VIII: Milchreife Pflanzen, d. h. Pflanzen mit noch griinen Kornern, deren Inhalt beim
Zerdriicken milchig oder dickfliissig-breiig ist.

IX: Gelb- bis vollreife Pflanzen, d. h. Pflanzen mit voll entwickelten, nicht mehr
griinen Kornern von wachsartiger oder doch noch nicht ganz harter Beschaffenheit.

X: Totreife Pflanzen mit harten Kornern.

Was die sonstige Beschaffenheit der Pflanzen in den einzelnen Entwick-
lungsstadien anbetrifft, so sei darauf hingewiesen, daft die Stadien I—IV sich
meist durch kraftig grime Blatter und durch standige Neuentfaltung von
Blattern auszeichnen. Im Stadium IV a werden ebenfalls neue Blatter reich-
lich entwickelt, wahrend die filteren allm&hlich absterben. Nach dem Sta¬
dium V werden neue Blatter nicht mehr entfaltet, wahrend die vorhandenen
etwa von diesem Stadium an, oft schon friiher in der Reihenfolge von unten
nach oben funktionslos werden und absterben. Im Beginn des Stadium VII
sind die unteren Blattspreiten meist schon verfarbt und abgestorben, die
mittleren beginnen sich zu verfarben, wahrend die oberen noch grim sind;
im Stadium VIII beginnen auch die oberen zu vergilben, und im Stadium IX
sind die Blattspreiten ausnahmslos gelb; nur an den Blattscheiden und Sten-
gelteilen, die entsprechend spater funktionslos werden als die Blattspreiten
finden sich noch grime aber ebenfalls vergilbende Teile. Im Stadium X schlieB-
lich ist die ganze Pflanze abgestorben und vergilbt. Gewisse Schwankungen
nach Sorte und Jahreszeit kommen vor. In bezug auf nahere Einzelheiten
der Entwicklung von Getreidepflanzen im La Platagebiet sei nochmals auf
meine an anderer Stelle 1 ) wiedergegebenen ausfuhrlichen Angaben verwiesen.

Die am SchluB wiedergegebenen Tabellen behandeln das Auftreten der
Bostpilze auf den folgenden Getreidearten und -sorten:

Tabelle 1, p. 344: Auftreten von Puccinia triticina und Puccinia
graminis auf Heines Kolben-Sommerweizen, Marz 1909 bis April 1910.

Tabelle 2, p. 352: Auftreten von Puccinia graminis auf Svalofs Hann-
chen-Sommergerste, Marz 1909 bis Arpil 1910.

Tabelle 3, p. 356: Auftreten von Puccinia coronifera und Puc¬
cinia graminis auf Hafer Beseler II, Marz 1909 bis April 1910.

Tabelle 4, p. 362: Auftreten von Puccinia coronifera und Puc¬
cinia graminis auf Uruguayhafer, Marz 1909 bis April 1910.

Tabelle 5, p. 372: Auftreten von Puccinia triticina und Puccinia
graminis auf verschiedenen Roggensorten in den Jahren 1907—1910.

Tabelle 6, p. 378: Auftreten von Puccinia Maydis auf Pferdezahnmais
(Diente de caballo), Sommer und Herbst 1909/10.

Das in diesen folgenden Tabellen zusammengestellte Beobachtungs-
material gibt ein ziemlich liickenloses Bild des Auftretens der Getreideroste
im subtropischen Klima. Da unsere bisherigen Kenntnisse des Verhaltens
der Getreiderostpilze unter derartigen klimatischen Verhaltnissen erst in den
Anfangen stecken, so hoffe ich, daB das im folgenden zusammengetragene
Beobachtungsmaterial eine gewisse Liicke ausfiillt.

Weiter aber — und das ist der Hauptgrund der Wiedergabe der ziem¬
lich umfangreichen Versuchsprotokolle — scheinen mir die gemachten Beob-
iTftTfi n a r ft In. (Fortaetzung des Textee s. p. 350.)

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344

Gustav Gafiner

Tabelle 1. Auftreten von Puccinia triticina und Puccinia graminis auf

auf dem Vereuchsfeld
(Abkiirzungen: tr. = Puccinia triticina, gr. =

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

i | ii | in | iv

der Weizenpflanzen

Nicht mehr
feststellbar

Nicht mehr feststell¬
bar

Abies, vakat

28. Dez. 08

Mitte Marz 09 ziem-
lich regelmaBig ge-
schoBt

Abies, vakat

Abies vakat

Abies, vakat

30. Jan. 09

1. Mai 09, regelmaB.
geschoBt, Pflanz.
reifen wegen des
beginnenden Win¬
ters nicht mehr,
sondem sterben
vorher ab

Abies, vakat

15. Marz tr. 4
gr. 2

22. Marz tr. 4
gr. 3

30. Marz tr. 4
gr. 3

12. April tr. 5
gr-2

20. April tr. 4
gr. 0

25.Febr. 09

Ende Okt. 09, Pflan-
zen ha ben im Win¬
ter durch Faulnis
stark gelitten

15. Marz tr. 0
gr. 4

22. Marz tr. 3
gr. 4

30. Marz tr. 3
gr. 3

12. April tr. 3
gr. 1

20. April tr. 4
gr. 0
1. Mai tr. 3
gr. 0

10., 28. Mai tr. 4

gr. 0

16. Juni tr. 4
gr. 0

1., 14. Juli tr. 3

gr. 0

26. Juli tr. 4

gr. 0

4., 11. Aug. tr. 4

gr. 0

29. Aug. tr. 3
gr. 0

10. Sept. tr. 4
gr. 0

21. Sept. tr. 3
gr. 0

8. Okt. tr. 4

gr. 0

22. Marz 09

Ende Okt. 09 regel¬
maBig geschoBt

30. Marz tr. 0
gr. 0
12. April tr. 0
gr. 1

20. April tr. 2
gr. 0
1. Mai tr. 3
gr. 0

10. Mai tr. 3
gr. 0
28. Mai tr. 4
gr. 0

16. Juni tr. 3
gr. 0

1., 14. Juli tr. 3

gr. 0

26. Juli tr. 4

gr. 0

4., 11., 29. tr. 3

Aug. gr. 0

10. Sept. tr. 4

gr. 0

21. Sept. tr. 3
gr. 0

8., 19. Okt. tr. 4

gr. 0

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 345

Heines Kolben-Sommerweizen in der Zeit Mitte Marz 1909 bis Ende April 1910
Montevideo-Sayago.

Puccinia graminis, E.-St. = Entwicklungsstadium.)

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

V | VI | VII | VIII | IX | X

der Weizenpflanzen

Abies, vakat

15. Marz tr. 6
(1909) gr. 5
22. Marz tr. 6
gr- 6

30. Marz tr. 5
gr. 6

12. April tr. 5
gr. 6

15 Marz tr. 4
gr. 5

22. Marz tr. 6
gr. 5

30. Marz tr. 6
gr. 6

12. April tr. 6
gr. 6

20. April tr. 6
gr. 6

1. Mai tr. 6
gr. 7

10. Mai tr. 5
gr. 7

28. Mai tr. 5
gr. 6

16. Juni tr. ?
gr. 6

1. Mai tr. 5
gr. 1

10. Mai tr. 6
gr. 3

28. Mai tr. 5
gr. 5

16. Juni tr. 6
gr. 3
1. Juli tr. 5
gr. 4

14. Juli tr. 5
gr. 4

E.-St. vakat

19. Okt. tr. 4
gr. 0

26. Okt. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 4
gr. 0

11. Dez. tr. 4
gr. 0

24. DeZ. tr. ?

gr. 0

19. Okt. tr. 4
gr. 0

26. Okt. tr. 4
gr. 0

3. Nov. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 4
gr. 0

11. Dez. tr. 4
gr- 0

24. Dez. tr. ?

gr. 0

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344

Gustav GaBner,

Tabelle 1. Auftreten von Puccinia triticina und Puccinia graminis auf

anf dem Versuchsfeld
(Abkiirzungen: tr. = Puccinia triticina, gr. =

Datum Datum

No. der des

Saat Schossens

1 Nicht mehr Nicht mehr feststell-
feststell bar bar

2 28. Dez. 08 Mitt© Marz 09 ziem-

lich regelmaBig ge-
schoBt

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium
I | II | III | IV

der Weizenpflanzen

Abies, vakat Abies, vakat Abies, vakat Abies, vakat

Abies, vakat Abies vakat Abies, vakat Abies, vakat

3 30. Jan. 09 1. Mai 09, regelmaB. Abies, vakat

geschoBt, Pflanz.
reifen wegen des
beginnenden Win¬
ters nicht mehr,
sondern sterben
vorher ab

Abies, vakat 15. Marz tr. 4 30. Marz tr. 4

gr. 2 gr. 3

22. Marz tr. 4 12. April tr. 5

gr. 3 gr. 2

20. April tr. 4

gr. O

4 25.Febr. 09 Ende Okt. 09, Pflan- 15. Marz tr. 0 22. Marz tr. 3 12. April tr. 3 10., 28. Mai tr. 4

zen haben im Win- gr. 4 gr. 4 gr. 1 gr. 0

ter durch Faulnis 30. Marz tr. 3 20. April tr. 4 16. Juni tr. 4

stark gelitten gr. 3 gr. 0 gr. 0

1 1. Mai tr. 3 1., 14. Juli tr. 3

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 345

Heines Kolben-Sommerweizen in der Zeit Mitte Mans 1909 bis Ende April 1910
Monte video-Sayago.

Puccinia graminia, E.-St. = Entwicklungsstadium.)

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

V I VI I VII I VIII I IX I X

der Weizenpflanzen

Abies, vakat

15. Marz tr. 6
(1909) gr. 5
22. Marz tr. 6
gr. 6

30. Marz tr. 5
gr. 6

12. April tr. 5
gr. 6

15 Marz tr. 4
gr. 6

22. Marz tr. 6
gr. 6

30. Marz tr. 6
gr. 6

12. April tr. 6
gr. 6

20. April tr. 6
gr. 6

1. Mai tr. 5
gr. 7

10. Mai tr. 5
gr. 7

28. Mai tr. 5
gr. 6

16. Juni tr. ?

gr. 5

1. Mai tr. 5
gr- I

10. Mai tr. 6
gr. 3

28. Mai tr. 5
gr. 6

16. Juni tr. 6
gr. 3
1. Juli tr. 5
gr. 4

14. Juli tr. 5
gr. 4

E.-St. vakat

19. Okt. tr. 4
gr. 0

26. Okt. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 4
gr. 0

11. Dez. tr. 4
gr. 0

24. Dez. tr. ?

gr. 0

19. Okt. tr. 4
gr. 0

26. Okt. tr. 4
gr. 0

3. Nov. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 4
gr. 0

11. Dez. tr. 4
gr. 0

24. Dez. tr. T
gr. 0

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346

Gustav Gafiner,

Tabelle 1

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Weizenpfl&nzen

1. April 09

Ende Okt. 09 regel-
maBig geschoBt

12. April ir. 0
gr. 0

20. April tr. 0
gr. 0

1. Mai tr. 0
gr. 0
10. Mai tr. 2
gr. 0

28. Mai tr. 3
gr. 0

16. Juni tr. 3
gr. 0

1., 14. Juli tr. 3

gr. 0

26. Juli tr. 4

gr. 0

4., 11., 29. tr. 3

Aug. gr. 0

10. Sept. tr. 4
gr. 0

21. Sept. tr. 3
gr. 0

8., 19. Okt. tr. 4

gr. 0

27. April 09

Ende Okt. 09 regel-
maBig geschoBt

10. Mai tr. 0
gr. 0

28. Mai tr. 0
gr. 0

16. Juni tr. 2
gr. 0
1. Juli tr. 3
gr. 0
14. Juli tr. 2
gr. 0

26. Juli tr. 3

gr. 0

4., 11., 29. tr. 3

Aug. gr. 0

10 Sept. tr. 4

gr. 0

21. Sept. tr. 3

gr. 0

8. Okt. tr. 5

gr. 0

19. Okt. tr. 4

gr. 0

5. Mai 09

Ende Okt. 09 regel-
mafiig geschoBt

28. Mai tr. 0
gr. 0

16. Juni tr. 2
gr. 0

1. Juli tr. 3
gr. 0
14. Juli tr. 2
gr. 0

26. Juli tr. 3

gr. 0

4., 11., 29. tr. 3

Aug. gr. 0

10. Sept. tr. 4

gr. 0

21. Sept. tr. 3

gr. O

8. Okt. tr. 5

gr. 0

19. Okt. tr. 4

gr. 0

15. Juli 09

Mitte Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

4. Aug. tr. 0
gr. 0
11. Aug. tr. 0
gr. 0

29. Aug. tr. 0
gr. 0

10. Sept. tr. 3
gr. 0

21. Sept. tr. 3
gr. 0

8. Okt. tr. 5
gr- 0

19., 26. Okt. tr. 4
gr. 0

3. Nov. tr. 4
gr. 0

30. Juli 09

Mitte Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

11. Aug. tr. 0
gr. 0

29. Aug. tr. 0
gr. 0

10. Sept. tr. 1
gr. 0

21. Sept. tr. 2
gr.O

8. Okt. tr. 4
gr. 0

19. Okt. tr. 5
gr. 0

26. Okt. tr. 4
gr. 0

3. Nov. tr. 4
gr. 0

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 347

(Fortsetzong).

Rostintensitaten bei Entwioklungsstadium

V | VI | VII | VIII | IX | X

der Weizenpflanzen

19. Okt. tr. 4
gr. 0

26. Okt. tr. 4
gr. 0

3. Nov. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 5
gr- 2

4. Dez. tr. 4
gr. 2

11. Dez. tr 4
gr. 3

24. Dez. tr. ?

gr. 3

26. Okt. tr. 4
gr. 0

3. Nov. tr. 5
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 6
gr. 0

4. Dez. tr. 5
gr. 3

11. Dez. tr. 4
gr. 6

24 Dez. tr. t
gr. 5

26. Okt. tr. 4
gr. 0
3. Nov. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 6
gr. 0

4. Dez. tr. 6
gr. 3

11. Dez. tr. 5
gr. 6

24. Dez. tr. 4
gr. 6

Abies, vakat

20. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 5
gr. 3

11. Dez. tr. 6
gr. 6

24. Dez. tr. 4
gr. 5

30. Dez. tr. 4
gr. 6

Abies, vakat

26. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 6
gr. 0

11. Dez. tr. 6
gr. 4

24. Dez. tr. 4
gr. 6

30. Dez. tr. 6
gr. 6

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Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

348

Gustav Gafiner

Tabelle 1

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium
II | III | IV

der Weizenpflanzen

17. Aug. 09

27. Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

31. Aug. 09|2. Dez. 09 regelmaB.
geschoBt

21. Sept. 09

7. Okt. 09

21. Okt. 09

5. Nov. 09

19. Nov. 09

4. Dez. 09

22. Dez. 09

12. Dez. 09 regel-
maBig geschoBt

18. Dez. 09 regel-
maBig geschoBt

1. Jan. 10 regel-
maBig geschoBt

8. Jan. 10 regel-
maBig geschoBt

Ende Jan. 10 un-
regelmaBig gesch.

20. Febr. 10 unregel-
maBig schossend,
Pflanzen haben
stark unter Hitze
gelitten

11. Marz 10 unregel-
maBig schossend,
Pflanzen haben
stark unter Hitze
gelitten

Aug.

Sept.

tr. 0
\ 0
:. 0
0

gr*

tr.

gr-

Sept. tr.
gr-

Sept. tr.

gr-

Okt. tr.
gr-

19.

26.

Okt. tr.
gr.

Okt. tr.
gr*

Nov. tr.

gr-

26,

Nov. tr.

gr.

26.

Nov. tr. 0

gr- 0 j

Dez. tr. 0
gr. 0

21. Sept. tr. 1
gr. 01

8. Okt. tr. 3
gr* 01

19. Okt. tr. 2
gr. 01

3. Nov. tr. 3
gr. 0]

Abies, vakat

Dez. tr. 3
gr-0

11. Dez. tr. 1
gr. 01

Dez. tr. 0 30. Dez. tr. 3
gr. 0| gr. 0

Dez. tr. 0| 5. Jan. tr. 3

gr. 0

8. Okt. tr. 4
gr. 0

19. Okt. tr. 3
gr. 0|
26. Okt. tr. 4
_ gr. 0|

26. Okt. tr. 4
gr. 0|
3. Nov. tr. 4
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. tr. 3
gr. 0|
4. Dez. tr. 4
_gr. 0

11. Dez. tr. 3
gr. 0

24. Dez. tr. 3
gr. 0

30. Dez. tr. 4
gr- 0

10. Jan.
19. Jan.

tr. 4
gr. 2
tr. 5
gr. 3

5. Jan. tr. 0 19. Jan. tr. 3 29. Jan.

gr. 3 gr. 4|

10. Jan. tr. 2
gr. 5

tr. 4
gr. 3

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19. Okt.

tr. 5

26. Okt

gr. 0
tr. 4

3. Nov.

gr. 0
tr. 4

26. Nov.

gr. 0
tr. 4

gr. 0

3. Nov.

tr. 5

26. Nov.

gr. 0
tr. 5

gr. 0

26. Nov.

tr. 4

4., 11. Dez.

gr. 0
tr. 5

gr. 0

26. Nov.

tr. 3

4., 11. Dez.

gr. 0
tr. 4

gr. 0

11., 24. Dez.

tr. 4

30. Dez.

gr. 0
tr. 5

gr. 0

24. Dez.

tr. 5

30. Dez.

gr. 1
tr. 4

5. Jan.

gr. 3
tr. 5

gr. 3

5. Jan.

tr. 5

10. Jan.

gr. 2
tr. 5

19. Jan.

gr. 4
tr. 6

29. Jan.

gr. 5
tr. 5

gr* 5

29. Jan.

tr. 5

9. Febr.

gr. 5
tr. 5

16. Febr.

gr. 4
tr. 4

gr. 4

9. Febr.

tr. 5

16. Febr.

gr. 3
tr. 5

2. Marz

gr. 4
tr. 5

11. Marz

gr. 3
tr. 5

17. Marz

gr. 3
tr. 5

25. Marz

gr. 4
tr. 4

gr. 4

rial from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen dstlichen Siidamerika. 349

(Fortsetzung).

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

v | vi | vii | vm | ix | x

der Weizenpflanzen

26. Nov. tr. 4
gr. 0

4. Dez. tr. 4
gr. 0

11. Dez. tr. 4
gr. 1

24. Dez. tr. 5
gr. 5

30. Dez. tr. 5
gr. 5

5. Jan. tr. 5
gr. 5

10. Jan. tr. 5
gr. 6

4. Dez. tr. 4
gr. 0

11. Dez. tr. 5
gr. 0

24. Dez. tr. 6
gr. 4

30. Dez. tr. 5
gr. 6
5. Jan. tr 5
gr. 5

10. Jan. tr. 5
gr. 5

19. Jan tr. ?

gr. 5

11. Dez. tr. 5
gr. 0

24. Dez. tr. 6
gr. 4

30. Dez. tr. 5
gr. 5

5. Jan. tr. 5
gr. 5

10. Jan. tr. 6
gr. 6

19. Jan tr. 5
gr. 6

29. Jan. tr. ?

gr. 6

24. Dez. tr. 4
gr. 1

30. Dez. tr. 6
gr. 2

5. Jan. tr. 5
gr. 3

10. Jan. tr. 5
gr. 5

19. Jan. tr. 4
gr. 5

29. Jan. tr. ?

gr. 5

30. Dez. tr. 5
gr. 0
5. Jan. tr. 6

gr- 2

10. Jan. tr. 6
gr. 4

19. Jan. tr. 6
gr. 5

29. Jan. tr. 5
gr. 6

29. Jan. tr. ?

gr. 6
9. Febr. tr. 4
gr. 7

10. Jan. tr. 6
gr. 5

19. Jan. tr. 6
gr. 5

Abies, vakat

29. Jan. tr. 5
gr. 5

9. Febr. tr. 5
gr. 6

29. Jan. tr. 5
gr. 5

9. Febr. tr. 5
gr. 6

16. Febr. tr. 6
gr. 7

2. Marz tr. 4
gr. 7

11. Marz tr. ?

gr. 7

16. Febr. tr. 5
gr. 6

16. Febr. tr. 6
gr. 5

2. M&rz tr. 6
gr. 6

2. Marz tr. 6
gr. 6

11. Marz tr. 5
gr. 7

11., 17. tr. 5
Marz gr. 7
25. Marz tr. 5
gr. 6

11. April tr. 5
gr. 6

25. Marz tr. 5
gr. 6

11. April tr. 5
gr. 6

25. April tr. 4
gr. 5

25. April tr. ?

gr. 5

11. Marz tr. 5
gr. 5

17. Marz tr. 5
gr. 4

25. Marz tr. 5
gr. 4

17. Marz tr. 5
gr. 4

25. Marz tr. 5
gr. 4

25. Marz tr. 5
gr. 5

11. April tr. 5
gr. 6

25. Marz tr. 5
gr. 5

11. April tr. 5
gr. 6

25. April tr. 4
gr. 5

Abies, vakat

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Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

350

Gustav G&Bner,

Tabelle 1

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Kostin tensita ten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Weizenpflanzen

5. Jan. 10

Anf. April 10, sehr
unregelmaBig ge-
schoBt, viele Pflan¬
zen nicht zum
Schoseen gekom-
men

19. Jan. tr. 0
gr. 0

29. Jan. tr. 2
gr. 2

9. Febr. tr. 4
gr. 3
16. Febr. tr. 5
gr. 3

2. Mara tr. 5
gr. 4

11. Mara tr. 4
gr. 3

17. Mara tr. 5
gr. 3

25. Mara tr. 4

gr- 2

11. April tr. 4

gr- 3

25. April tr. 5
gr. 3

1. Febr. 10

(Mai 10?) Versuch
am 25. April 10
abgebrochen,
Pflanzen zu dieser
Zeit dicht vor
Schossen, durften
im Mai sehr regel-
maBig ausschossen

9. Febr. tr. 0
gr. 0
16. Febr. tr. 0
gr. 3

2. Mara tr. 2
gr. 4

11. Marz tr. 3
gr. 4

17. Marz tr. 3

gr- 3

25. Marz tr. 3

gr- 2

11. April tr. 5
gr. 0

25. April tr. 6
gr. 0

15. Febr. 10

Versuch am 25. April
10 abgebrochen,
Pflanzen etwa 30
cm hoch, noch
nicht geschoBt

2. Mara tr. 0
gr. 0
11. Mara tr. 0
gr. 2

17. M&ra tr. 1
gr. 3

25. Marz tr. 3
gr. 2

11. April tr. 5
gr. 0

25. April tr. 6
gr. 0

Mitte Mara
10

Ver8ucham25 April
10 vorzeitig abge¬
brochen

25. Mara tr. 0
gr. 0

11. April tr. 0
gr. 0

25. April tr. 3
gr. 0

Abies, vakat

achtungen insoweit von allgemeinerem Interesse, als sie fur die Beantwortung
und Kl&rung gewisser Punkte der Getreiderostfrage nicht unwesentlich sein
durften. Ein Vergleich des Auftretens der gleichen Getreiderostpilze auf der
gleichen Getreideart und -sorte zeigt, daB das Rostbild je nach dem Ent-
wicklungsstadium der befallenen Pflanzen ein verschiedenes ist; die Tabellen
gestatten also gewisse AufschlUsse iiber die Bedeutung des Entwicklungs-
stadiums der Nahrpflanze auf das Auftreten der Getreideroste. Vergleichen
wir andererseits das jeweilige Rostbild in Abhangigkeit von der Jahreszeit,
so ergeben sich bestimmte GesetzmaBigkeiten der Einwirkung der klimati-
achen Verhaltnisse. Auch in bezug auf die Frage der Rostanf&lligkeit der
einzelnen Sorten ist, wenigstens was den Hafer anbetrifft, ein umfangreiches
Beobachtungsmaterial zusammengestellt.

So lassen sich die in den folgenden Tabellen enthaltenen Beobachtungs-
■ergebnisse als Grundlagen weiterer Betrachtungen verwenden und werden
von mir, in Verein mit weiterem Beobachtungsmaterial, in einer sp&teren Ver-
offentlichung in diesem Sinn verwendet werden. Fttr die Zwecke der vor-
stehenden Veroffentlichung, die nur eine allgemeine Darlegung des Rostauf-
tretens im subtropischen ostlichen Stidamerika bezweckte, sollen die folgen-

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UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 351

(Fortsetzung).

Rostintensitaten bei Entwicklungastadium

v 1

VI |

VII

VIII

IX 1

der Weizenpflanzen

11. April tr. 4
gr. 3

25. April tr. 5
gr. 5

25. April tr. 5
gr. 6

Abies, vakat

•

Abies, vakat

den Versuchsprotokolle die notwendigen Belege fiir die im vorstehenden ge-
gebene Schilderung des Rostauftretens im La Platagebiet abgeben.

Y. Tabellarische Darstellung von Beobachtungen fiber das Rostauftreten
an! dem Yersnchsfeld Montevideo-Sayago.

Vorbemerkungen:

In den folgenden Tabellen haben im aUgemeinen (Ausnahme Roggen
und Mais) nur die Gesamtrostigkeitsgrade der ganzen Pflanzen Aufnahme
gefunden. Um jedoch von dem Auftreten an den einzelnen Pflanzenteilen
(Blattscheiden, Blattspreiten usw.) einen gewissen Begriff zu geben, seien
noch einige allgemeine diesbezugliche Bemerkungen beigefiigt.

Das Auftreten der verschiedenen Rostarten auf den einzelnen Pflanzen-
teilen war in der folgenden Weise zu beobachten:

Zu Tabelle 1 (Heines Kolben Sommer Weizen):

Puccinia triticina:

Entwicklungsstadium I—IV: Nur oder fast nur auf Blattspreiten.

Alter© Entwicklungsstadien: AuBer auf Blattspreiten auch auf Blattscheiden,
ungleich seltener auf Halmteilen und niemals in den Ahren.

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352

Gustav Gaflner,

T a b e 11 e 2. Auftreten von Puccinia gram inis auf Svalofs Hannchen-

Montevideo-

(Abkiirzung: gr. = Puccina graminis,

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I I IX | III | IV

der Gerstenpflanzen

Nicht mehr
feststellbar

Nicht mehr feststell¬
bar

Abies, vakat

28. Dez. 08

Etwa Mitte Febr. 09

Abies, vakat

30. Jan. 09

Anf. April 09

Abies, vakat

15. Marz gr. 3

22. Marz gr. 2
30. Marz gr. 3

25. Febr. 09

Ende Juni 09

15. Marz gr. 4

22. Marz gr. 4
30. Marz gr. 2

12. April gr. 0
20. April gr. 0

1., 10., 28. Mai gr. 0
15. Juni gr. 0

22. Marz 09

Anf. Sept. 09 regel-
maBig geschoBt

30. Marz gr. 0
12. April gr. 0

20. April gr. 0

1., lO.Mai gr.O

28. Mai gr. 0

15. Juni gr. 0

1., 13., 22. Juli gr. 0

4., 11., 29. Aug. gr. 0

1. April 09

Mitte Sept. 09 regel-
maBig geschoBt

12. April gr. 0
20. April gr. 0

1. Mai gr. 0

10., 28. gr. 0
Mai

15. Juni gr. 0

1., 13., 22. Juli gr. 0

4., 11., 29. Aug. gr. 0
10. Sept. gr. 0

27. April 09

25. Sept. 09 regel-
maBig geschoBt

10. Mai gr. 0

28. Mai gr. 0

15. Juni gr. 0
1. Juli gr. 0

13., 22. Juli gr. 0

4., 11., 29. Aug. gr. 0

10., 21. Sept. gr. 0

5. Mai 09

2. Okt. 09 regel-
miiBig geschoBt

28. Mai gr. 0

15. Juni gr. 0

1. Juli gr. 0

13., 22. Juli gr. 0

4., 11., 29. Aug. gr. 0

10., 21. Sept. gr. 0

Puocinia graminis:

Entwicklungsstadium I—III: Nur auf Blattspreiten.

Entwicklungsstadium IV: AuBer auf Blattspreiten auch schon etwas, aber meist
noch unbedeutend auf Blattscheiden.

Entwicklungsstadium V, VI: Der Befall auf Blattscheiden iiberwiegt in der Regel
bereits denjenigen auf Blattspreiten.

Altere Entwicklungsstadien: In hoherem MaBe und in erster Linie auf den Blatt¬
scheiden, schlieBlich auch auf den Halmteilen und in den Ahren.

Zu Tabelle 2 (Svalofs Hannchen Sommer Gerste):

Puccinia graminis:

Ahnlich Puccinia graminis auf Weizen (siehe dort).

Zu Tabelle 3 (Hafer Beseler II):

Puccinia coronifera:

Entwicklungsstadium I—III: Fast nur auf Blattspreiten.

Entwicklungsstadium IV: AuBer auf Blattspreiten vielfach, namlich an alteren
Pflanzen, auch in nennenswerter Weise auf Blattscheiden.

Altere Entwicklungsstadien: AuBer dem Hauptauftreten auf Blattspreiten auch
nennenswertes Auftreten auf Blattscheiden, hie und da, aber ungleich seltener, auch
ein Ubergehen auf Halmteile und Rispen.

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im Bubtropischen ostiichen Siidamerika. 353

Sommergerste wahrend der Zeit Mitte Marz 1909 bis Ende April 1910 auf dem Vereuchsfeld
Sayago.

E.-St. = Entwicklung8stadium.)

Bostintensitaten bei Entwicklungsstadium

V | VI | VII | VIII | IX | X

der Gerstenpflanzen

Abies, vakat

15. Miirz gr. 7
(1909)

15. Marz gr. 7
22. Marz gr. 7

Abies, vakat

15. Marz gr. 7

15. Miirz gr. 7
22. Marz gr. 7

30. Marz gr. 6

Abies, vakat

12. April gr. 4
20. April gr. 5

20. April gr. 5
1. Mai gr. 5

10. Mai gr. 7
28. Mai gr. 6

15. Juni gr. 6

1. Juli gr. 6
13. Juli gr. 6

Abies, vakat

1. Juli gr. 0

13. Juli gr. 0

22. Juli gr. 0
4. Aug. gr. 0

E.-St. vakat

10. Sept. gr. 0

21. Sept. gr. 0

8. Okt. gr. 0

19. Okt. gr. 0
26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

21. Sept. gr. 0

8. Okt. gr. 0

19. Okt. gr. 0

26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

8. Okt. gr. 0

19. Okt. gr. 0

26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

8. Okt. gr. 0

Abies, vakat

19. Okt, gr. 0
26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. gr. 0

Puccinia graminis:

Stets nur auf Blattscheiden.

Zu Tabelle 4 (Uruguay-Hafer):

Puccinia coronifera:

Entwicklungsstadium I—IVa: Fast nur auf Blattspreiten.

Altere Entwicklungsstadien: AuBer auf Blattspreiten auch auf Blattscheiden,
Befall hier jedoch stets geringer. Ein Ubergehen auf Halmteile und Rispen wurde nur
ganz ausnahmsweise beobachtet.

Puccinia graminis:

Entwicklungsstadium IVa: ..Nur oder fast nur auf Blattspreiten.

Entwicklungsstadium V: Ahnlich IVa, jedoch auf Blattscheiden schon etwas
haufiger.

Entwicklungsstadium VI: Der Befall auf Blattscheiden pflegt den auf Blatt-
spreiten zu iiberwiegen.

Entwicklungsstadium VII, VIII: Meist nur auf Blattscheiden und Stengelteilen.

Entwicklungsstadium IX, X: Im allgemeinen nur auf Blattscheiden und Stengel¬
teilen, da die auf Blattspreiten etwa friiher vorhandenen Uredolager ohne Teleutobil-
dung meistens schon ausgestaubt sind.

Die entsprechenden Beobachtungen liber Rost auf Roggen (Tabelle 5)
und Rost auf Mais (Tabelle 6) sind in diesen Tabellen solbst enthalten.

Zwelte Abt. Bd. 44. 23

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UNIVERSITY OF CALIFORNIA

354

Gustav G a B n e r,

Tabeilc 2

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Gerstenpflanzen

15. Juli 09

4., 11. gr. 0
Aug.

29. Aug. gr. 0

21. Sept. gr. 0

8., 19. Okt. gr. 0

30. Juli09

11., 29. gr. 0
Aug.

21. Sept. gr. 0

8., 19., 26. Okt. gr.O

17. Aug. 09

11. Nov. 09 regel¬
maBig geschoBt

29. Aug. gr. 0
10. Sept. gr. 0

21. Sept. gr. 0

8. Okt. gr. 0

19., 26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

31. Aug. 09

15. Nov. 09 regel¬
maBig geschoBt

10., 21.
Sept. gr. 0

8. Okt. gr. 0

19. Okt. gr. 0

26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

21. Sept. 09

1. Dez. 09 regel¬
maBig geschoBt

8. Okt. gr. 0

19. Okt. gr. 0

26. Okt. gr. 0

3., 26. Nov. gr. 0

7. Okt. 09

7. Dez. 09 regel¬
maBig geschoBt

19. Okt. gr. 0

26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

26. Nov. gr. 0

4. Dez. gr. 0

21. Okt. 09

20. Dez. 09 regel¬
maBig geschoBt

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. gr. 0

4., 10. Dez. gr.O

5. Nov. 09

31. Dez. 09, unregel-
maBig schossend,
am 25. Dez. be-
ginnend, d. letzten
erst am 10. Jan.

26. Nov. gr. 0

4. Dez. gr. 0

10. Dez. gr. 0

24. Dez. gr. 0

29. Dez. gr. 3

3. Jan. gr. 3

8. Jan. gr. 4

19. Nov. 09

20. Jan. 10 ziemlich
regelmaBig schos¬
send

26. Nov. gr. 0
4. Dez. gr. 0

10. Dez. gr. 0

24. Dez. gr. 0
29. Dez. gr. 0

3. Jan. gr. 4

8. Jan. gr. 3

14. Jan. gr. 3

4. Dez. 09

Anf. Febr. 10, un-
regelmaBig gesch.,
viele Ahren beim
Schossen stecken
geblieben

24. Dez. gr. 0

29. Dez. gr. 0
3. Jan. gr. 2

8. Jan. gr. 3
14. Jan. gr. 4

25. Jan. gr. 3

9. Febr. gr. 4

22. Dez. 09

20. Febr. 10, ziem¬
lich regelmaBig ge¬
schoBt

3. Jan. gr. 0
8. Jan. gr. 4

14. Jan. gr. 4

25. Jan. gr. 3

9. Febr. gr. 5
16. Febr. gr. 4

5. Jan. 10

Anf. Marz 10, ziem¬
lich regelmaBig ge¬
schoBt

14. Jan. gr. 0
25. Jan. gr. 5

25. Jan. gr. 5

9. Febr. gr. 4
16. Febr. gr. 4

2. Marz gr. 4

1. Febr. 10

12. April 10 regel¬
maBig geschoBt

9. Febr. gr. 0
16. Febr. gr. 6

2. Marz gr. 2

9. Marz gr. 0
17. Marz gr. 0

25. Marz gr. 0
11. April gr.O

15. Febr. 10

Versuch am 25. April
10 vorzeitig abge-
brochen, bis zu
dieser Zeit nichts
geschoBt

2. Marz gr. 0
9. Marz gr. 0

17. Marz gr. 0

25. Marz gr. 0
11. April gr. 0

25. April gr. 0

Mitte Marz
10

Versuch am 25. April
10 vorzeitig abge-
brochen, bis zu
dieser Zeit nichts
geschoBt

25. Marz gr. 0
11. Apnl gr. 0

25. April gr. 0

Abies, vakat

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Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreideroste und ihr Auftreteu im subtropischen ostlichen Siidamerika. 355

(Fortsetzung).

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

v | vi | vii | vm | ix | x

der Gerstenpflanzen

26. Okt. gr. 0

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. gr. 0

4. Dez. gr. 0
10. Dez. gr. 0

10. Dez. gr. 0
24. Dez. gr. 0

3. Nov. gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. gr. 0
4. Dez. gr. 0

10. Dez. gr. 2

24. Dez. gr. 1

Abies, vakat

26. Nov. gr. 0

4. Dez. gr. 2

10. Dez. gr. 4

24. Dez. gr. 5

Abies, vakat

26. Nov. gr. 0

4. Dez. gr. 0

10. Dez. gr. 1

Abies, vakat

24. Dez. gr. 6

4. Dez. gr. 0

10. Dez. gr. 0

Abies, vakat

24. Dez. gr. 6

29. Dez. gr. 5

3. Jan. gr. 6

10. Dez. gr. 0

Abies, vakat

24. Dez. gr. 6

29. Dez. gr. 5

3. Jan. gr. 5

8. Jan. gr. 6
14. Jan. gr. 6

24. Dez. gr. 5

29. Dez. gr. 5

3. Jan. gr. 6

8. Jan. gr. 7

14. Jan. gr. 7

25. Jan. gr. 6

24. Dez. gr. 0
29. Dez. gr. 3
3. Jan. gr. 5
8. Jan. gr. 5

29. Dez. gr. 4
3. Jan. gr. 6
8. Jan. gr. 6
14. Jan. gr. 6

8. Jan. gr. 6
14. Jan. gr. 6

25. Jan. gr. 6

25. Jan. gr. 6
9. Febr. gr. 7

25. Jan. gr. 6
9. Febr. gr. 7
16. Febr. gr 7

25. Jan. gr. 4

25. Jan. gr. 5

9. Febr. gr. 6

9. Febr. gr. 6
16. Febr. gr. 7

16. Febr. gr. 7

16. Febr. gr. 7
2. Marz gr. 7

25. Jan. gr. 3

9. Febr. gr. 4

9. Febr. gr. 5
16. Febr. gr. 6

16. Febr. gr. 6

2. Marz gr. 6

■

2. Marz gr. 6
9. Marz gr. 7

9. Marz gr. 7
17. Marz gr. 6

Abies, vakat

2. Marz gr. 7

9. Marz gr. 6

17. Marz gr. 7
25. Marz gr. 7

11. April gr. 7

2. Marz gr. 5

9. Marz gr. 5

17. Marz gr. 6

25. Marz gr. 7

11. April gr. 6

25. April gr. 6

11. April gr. 0

25. April gr. 2

Abies, vakat

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23*

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

356

Gustav Gaflner

T a b e 11 e 3. Auftreten von Puccinia coronifera und Puccinia graminis auf

Montevideo-

(Abkiirzungen: oor. = Puccinia coronifera, gr. =
A n m.: Soweit gr. nicht besonders erwahnt.

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Haferpflanzen

Nicht mehr
feststellbar

Nicht mehr fest-
8tellbar

Abies, vakat

28. Dez. 08

Nicht mehr fest-
stellbar

Abies, vakat

30. Jan. 09

Durch Rost Ende
Juni 09 abge-
totet, ohne zu
schossen

Abies, vakat

15. Marz cor. 5

22. Marz cor. 6
30. Marz cor. 7
12., 20. April cor. 7
1., 10., 28. cor. 8
Mai

15. Juni cor. 8
1. Juli cor. 8

25. Febr.09

Nicht geschofit,
durch Rost im
Laufe des Win¬
ters und begin-
nenden Friih-
jahrs abgetotet

15. Marz cor. 3

22. Marz cor. 4
30. Marz cor. 6

12. April cor. 7
20. April cor. 8

1., 10., 28. Mai cor. 8

15. Juni cor. 8
1. Juli cor. 8

13., 22. Juli cor. 7
4., 11. Aug. cor. 6

29. Aug. cor. 5

10., 21. Sept. cor. 8

8. Okt. cor. 8

22. Marz 09

Durch Rost fast
vollig vernich-
tet, einige we-
nige Hal me

schossen i.Okt.
09 und nocli
spater

30. Marz cor. 0
12. April cor. 3

20. April cor. 5

1. Mai cor. 7
10. Mai cor. 8

28. Mai cor. 7

15. Juni cor. 8

1. Juli cor. 8
13. Juli cor. 6
22. Juli cor. 7

4., 11. Aug. cor. 6

29. Aug. cor. 5

10., 21. Sept. cor. 7

8. Okt. cor. 8
19. Okt. cor. 7
26. Okt. cor. 8
3., 26. Nov. cor. 8
4. Dez. cor. 8

1. April 09

Durch Rost fast
vollig vemich-
tet, einige \ve-
nige Halme

schossen i.Okt.
09 und noch
spater

12. April cor. 0
20. April cor. 2

! 1. Mai cor. 5

10. Mai cor. 6
28. Mai cor. 8

15. Juni cor. 8
1. Juli cor. 8
13. Juli cor. 6
22. Juli cor. 7

4., 11. Aug. cor. 6

29. Aug. cor. 5

10., 21. Sept. cor. 7

8. Okt. cor. 8
19. Okt. cor. 7
26. Okt. cor. 8
3., 26. Nov. cor. 8
4. Dez. cor. 8

27. April 09

Durch Rost fast
vollig vernich*
tet, einige \ve-
nige Halme

schossen Ende
Okt. 09 und
noch spater.

10. Mai cor. 0

28. Mai cor. 6

15. Juni cor. 7
1. Juli cor. 7

13., 22. Juli cor. 6

4., 11., 29. Aug. cor.5

10., 21. Sept. cor. 7

8. Okt. cor. 8

19. Okt. cor. 7

26. Okt. cor. 8

3., 26. Nov. cor. 8

4. Dez. cor. 8

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Qrigipal from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 357

Hafer Beeeler II wahrend der Zeit Mitte Marz 1909 bis Ende April 1910 auf dem Versuchsfeld
Sayago.

Puccinia graminis, E.-St. = Entwicklungsstadium.)
fehlt Puccinia graminis.

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

1 VI

I VII | VIII | IX

der Haferpflanzen

Abies, vakat

15. Marz cor. 5
(1909) gr. 1

22. Marz cor. 5
gr. 1

30. Marz cor. 5
gr. 1

Abies, vakat

15. Marz cor. 5
22. Marz cor. 5

30. Marz cor. 5
12. April cor. 6

20. April cor. 6

1. Mai cor. 6
10. Mai cor. 5

E.-St. vakat

19. Okt. cor. 7
26. Okt. cor. 8
3. Nov. cor. 7

26. Okt. cor. 8
3. Nov. cor. 7

3. Nov. cor. 7

Abies, vakat

26. Nov. cor. 8
4. Dez. cor. 8
10. Dez. cor. 7

10. Dez. cor. 7
24. Dez. cor. 7

19. Okt. cor. 7

20. Okt. cor. 8

3. Nov. cor. 7

26. Okt. cor. 8

3. Nov. cor. 7

Abies, vakat

26. Nov. cor. 8

4. Dez. cor. 8
10. Dez. cor. 7

10. Dez. cor. 7
24. Dez. cor. 7

26. Okt. cor. 8

3. Nov. cor. 7

26. Nov. cor. 8

4. Dez. cor. 8

4. Dez. cor. 8
10. Dez. cor. 7

10. Dez. cor. 7
24. Dez. cor. 6

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UNIVERSITY OF CALIFORNIA

358

Gustav GaBner

Tabelle 3

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Haferpflanzen

5. Mai 09

Durch Rost fast
vollig vemich-
tet, einige we-
nige Haime
schossen im
November

28. Mai cor. 3

15. Juni cor. 5

1. Juli cor. 6

13., 22. Juli cor. 6

4. Aug. cor. 6

11., 29. Aug. cor. 5

10., 21. Sept. cor. 6

8., 19., 26. Okt. cor.8

3. Nov. cor. 7

26. Nov. cor. 8

|4., 10. Dez. cor. 8

15. Juli 09

Durch Rost fast
vollig vemich-
tet, einige we-
nige Haime
schossen im
November

4. Aug. cor. 0
10. Aug. cor. 0

29. Aug. cor. 2|10. Sept. cor. 6

21. Sept. cor. 7

8., 19., 26. Okt. cor.8
3., 26. Nov. cor. 8

4., 10. Dez. cor. 8

30. Juli 09

Der kleinere Teil
schoOt Ende
Nov./Anf.Dez.
der groB. Teil,
durch Rost ver-
nichtet, kommtj
nicht dazu,son-
dem stirbt vor-
her ab

10., 29. cor. 010. Sept. cor. 4;21. Sept. cor. 7
Aug.

8. Okt. cor. 8
19. Okt. cor. 7
26. Okt. cor. 8
3. Nov. cor. 8
26. Nov. cor. 7
4., 10. Dez. cor. 8
24. Dez. cor. 7

17. Aug. 09

Ein Teil d. Pflan
zen schoBtAnf
Dez. 09, der|
groBere Teil
kommt wegen
Rost nicht zum
Schossen

29. Aug. cor. 0
10. Sept. cor. 2

21. Sept. cor. 5

8. Okt. cor. 8

19. Okt. cor. 7
26. Okt. cor. 8

3., 26. Nov. cor. 7
4. Dez. cor. 8

10.. 24..29.Dez. cor. 7
3. Jan. cor. 7

31. Aug. 09

Etwa 10. Dez. 09
einigermaBen
regelmaBig ge¬
schoBt, vorher
durch Rost
stark gelitten

10., 21. cor. 0
Sept.

8. Okt. cor. 5119. Okt. cor. 6

26. Okt. cor. 8
3., 26. Nov. cor. 7
4. Dez. cor. 8

10. Dez. cor. 7

21. Sept. 09

Mitte Dez. 09
regelmaBig ge¬
schoBt, trotz
anfanglich star-
kem Rostbefall

8. Okt. cor. 0 19. Okt. cor. 4 26. Okt. cor. 7

3. Nov. cor. 7
26. Nov. cor. 8

4. Dez. cor. 8
10. Dez. cor. 6

7. Okt. 09

20. Dez. 09 ziem-
lich regelmaBig|
geschoBt

19. Okt. cor. 0126. Okt. cor. 31 3. Nov. cor. 5

26. Nov. cor. 7
4. Dez. cor. 7
10. Dez. cor. 6

21. Okt. 09

Anf.Jan.10 ziem-
lich regelmaBig
geschoBt

3. Nov. cor. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 6

4. Dez. cor. 7

10. Dez. cor. 6

24., 29. Dez. cor. 5

3., 8. Jan. cor. 4

5. Nov. 09

Anf.Jan.10 ziem-
lich regelmaBig
geschoBt

26. Nov. cor. 3

4. Dez. cor. 5|10. Dez. cor. 7

24. Dez. cor. 5
29. Dez. cor. 4
3. Jan. cor. 4

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 359

(Fortsetzung).

Rostintensitaten bei Entwioklungsstadium

1 V!

VII | VIII

der Raferpflanzen

3. Nov. cor. 7

26. Nov. cor. 8

26. Nov. cor. 8
4. Dez. cor. 7

4. Dez. cor. 7
10. Dez. cor. 7

10. Dez. cor. 7
24. Dez. cor. 7

24.,29.Dez.cor.7
3. Jan. cor. 7

Abies, vakat

26. Nov. cor. 7
4. Dez. cor. 7

4.,10.Dez. cor. 7

24. Dez. cor. 7

■

24. Dez. cor. 7
29. Dez. cor. 7

29. Dez. cor. 7
3. Jan. cor. 6

26. Nov. cor. 7

4. Dez. cor. 8
10. Dez. cor. 7

10. Dez. cor. 7

24. Dez. cor. 7

24. Dez. cor. 7
29. Dez. cor. 6

3. Jan. cor. 6
8. Jan. cor. 6

4. Dez. cor. 8

10. Dez. cor. 7

24. Dez. cor. 7

24., 29. cor. 7
Dez.

29. Dez. cor. 7

3. Jan. cor. 7

8. Jan. cor. 7
gr. 1
14. Jan. cor. 6
gr. 1

10. Dez. cor. 7

Abies, vakat

24. Dez. cor. 6

29. Dez. cor. 6

3. Jan. cor. 6
8. Jan. cor. 6

14. Jan. cor. 6

Abies, vakat

24. Dez. cor. 5

29. Dez. cor. 5

3. Jan. cor. 5

8. Jan. cor. 5
14. Jan. cor. 6

25. Jan. cor. 5

24. Dez. cor. 5

29. Dez. cor. 6

3. Jan. cor. 5

8. Jan. cor. 5
gr. 1
14. Jan. cor. 5
gr. 1

Abies, vakat

25. Jan. cor. 5

gr- 1

3. Jan. cor. 4

8. Jan. cor. 5

14. Jan. cor. 6

14. Jan. cor. 5
gr. 1

25. Jan. cor. 5
gr. 1

Abies, vakat

9. Febr. cor. 5
gr. 2

3., 8. cor. 4
Jan.

8. Jan. cor. 4

14. Jan. cor. 5
gr. 1

25. Jan. cor. 5
gr. 1

9. Febr. cor. 5
gr. 1

9. Febr. cor. 4
gr. 1
16. Febr. cor. 5

gr- 1

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UNIVERSITY OF CALIFORNIA

360

Gustav GaBner

Tabelle 3

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Haferpflanzen

19. Nov. 09

25. Jan. 10 ziem-
lich regelmaBig
geschoBt

26. Nov. cor. 0
4. Dez. cor. 0

10. Dez. cor. 3

24., 29. cor. 4
Dez.

3. Jan. cor. 5

8. Jan. cor. 4

14. Jan. cor. 5
25. Jan. cor. 4

4. Dez. 09

Mitte Febr. 10
unregelmaBig
geschoBt, weni-
ger durch Rost
als durch Heu-
schrecken und
Hitze stark ge-
litten

24. Dez. cor. 2

29. Dez. cor. 3
3. Jan. cor. 3

8. Jan. oor. 3
14. Jan. cor. 3
25. Jan. cor. 4

25. Jan. cor. 4

9. Febr. cor. 4

16. Febr. cor. 5

22. Dez. 09

Anf. Marz 10
ziemlich regel¬
maBig geschoBt

3. Jan. cor. 0

8. Jan. cor. 1

14. Jan. cor. 2

25. Jan. cor. 3

9. Febr. cor. 3

16. Febr. cor. 4

2. Marz cor. 6

5. Jan. 10

Etwa 1. April 10,
unregelmaBig
schossend

14. Jan. cor. 0

25. Jan. cor. 2

9., 16. cor. 3
Febr.

2. Marz cor. 5

9., 17. Marz cor. 6

25. Marz cor. 7

11. April oor. 7

1. Febr. 10

Vers. am 25. Apr.
10 abgebroch.,
Pflanzen kolos-
sal stark rostig,
diirftenauf kei-
nen Fall zum
Schossen kom-
men

9., 16. oor. 0
Febr.

2. Marz cor. 4

9. Marz cor. 5
17. Marz cor. 7

25. Marz cor. 7

11. April cor. 8

25. April cor. 8

lS.Febr. 10

Vers, am 25. Apr.
10 abgebroch.,
Pflanzen kolos-
sal stark rostig,
diirften aufkei-
nen Fall zum
Schossen kom-
men

2. Marz cor. 0
9. Marz cor. 4

17. Marz cor. 5

25. Marz cor. 6
11. April cor. 8

25. April cor. 8

Mitte Marz
10

Vers, am 25. Apr.
10 vorzeitig ab-
gebrochen

25. Marz cor. 0
11. Apr. oor. 5

25. April cor. 7

Abies, vakat

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 361

(Fortsetzung).

Rostintensitaton bei Entwicklungsstadium

V I VI | VII | VIII | IX | X

der Haferpflanzen

25. Jan. cor. 4

Abies, vakat

9. Febr. cor. 5

16. Febr. cor. 4

2. Miirz cor. 5

9. Miirz cor. 5
17. Marz cor. 5

16. Febr. cor. 5

Abies, vakat

2. Marz cor. 5

9. Miirz cor. 6

17. Marz cor. 6

25. Marz cor.

2. Marz cor. 5

9. Marz cor. 6

17. Marz cor. 7

17. Marz cor. 7
gr- 1
25. Marz cor. 6

11. April cor. 6

Abies, vakat

25. April cor. 6

Abies, vakat

11. April cor. 7

25, April cor. 8

Abies, vakat

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362

Gustav Gafiner,

Tabelle 4. Auftreten von Puccinia coronifera und Puccinia graminis auf

Montevideo-

(Abkiirzungen: cor. = Puccinia coronifera, gr. =

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

I | II | III | IV

der Haferpflanzen

la 1 )

Anf. Okt.
08

Etwa Anf. Febr. 09

Abies, vakat

lb 1 )

Ende Febr. 09

Abies, vakat

lc 1 )

Mitte Marz 09

Abies, vakat

Id 1 )

Ende Marz bis Anf.
April 09, Pflanzen
reifen wegen zu
niedriger Tempe-
raturennicht mehr
vollstandig

Abies, vakat

15. Marz cor. 4
gr. 0
22. Marz cor. 3
gr. 0

30. Marz cor. 3
gr. 0

12. April cor. 3
gr. 0

le 1 )

Mitte bis Ende April
09, Pflanzen reifen
wegen zu niedriger
Temperatur nicht
mehr

Abies, vakat

15. Marz cor. 4
gr. 0

22., 30. Marz cor. 3

gr. 0

12., 20. April cor. 3

gr. 0

28. Dez. 08

Zweite Halfte Okt.
09 regelmaBig ge-
schoBt

Abies, vakat

21. Sept. cor. 2
gr. 0

8. Okt. cor. 2
gr. 0

*) Durch mehrfachen, zu verschiedenen Zeiten wahrend des Sommers vorgenommenen Schnitt
Spatsommer und Herbst hinausgezogert. Bei alien folgenden Vereuchsreihen kam eine der&rtige Be-

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 363

Uruguay-Hafer in der Zeit Mitte Marz 1909 bis Ende April 1910 auf dem Versuchsfeld
Sayago.

Puccinia graminis, E.-St. = Entwicklungsstadium.)

IVa

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

V 1 VI | VII | VIII

der Haferpflanzen

Abies, vakat

15. Marz cor. 5
gr. 6

22. Marz cor. 4
gr. 6

30. Marz cor. 4
gr. 5
12. April cor. t
gr. 4

Abies, vakat

15. Marz cor. 4
gr. 0

22. Marz cor. 4
gr. 3

30. Marz cor. 4
gr. 5

12. Apr. cor. 4
gr. 4

12. Apr. oor. 4
gr. 4
20. Apr. cor. 4
gr. 4

Abies, vakat

15. Marz cor. 4
gr. 1

22. Miirz cor. 5
gr. 2

30. Miirz cor. 5
gr. 6

12. Apr. cor. 5
gr. 6
20. Apr. cor. 4
gr. 6

1., 10. cor. 4
Mai gr. 5

28. Mai cor. ?
gr. 4

E.-St. vakat

30. Marz cor. 4
gr. 0
12. Apr. cor. 4
gr. 0

12. Apr. cor. 4
gr. 0
20. Apr. cor. 4
gr. 3

20. Apr. cor. 4
gr. 3
1. Mai cor. 4
gr. 5

10. Mai cor. 3
gr. 5
28. Mai cor. 3
gr. 4

15. Juni cor. 3
gr. 4

E.-St. vakat

20. Apr. cor. 4
gr. 0
1. Mai cor. 4
gr. 0

10. Mai cor. 5
gr. 0

28. Mai cor. 4
gr. 0
15. Juni cor. 4
gr. 0
1. Juli cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

15. Marz cor. 3
gr. 3

22., 30. cor. 4*
Marz gr. 2

12., 20. cor. 3
April gr. 3

1., 10. cor. 3
Mai gr. 2

28. Mai cor. 3
gr. 0

15. Juni cor. 3
gr. 0

1., 13., 22.cor.3
Juli gr. 0

4., 10.,29.cor. 3
Aug. gr. 0

10. Sept. cor. 2
gr. 0

19. Okt. cor. 2
gr- 0

26. Okt. cor. 3
gr- 0

3. Nov. cor. 3
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 2
gr. 0

der Parzeilen wurde das Schossen der bereits Anfang Oktober 1908 gesiiten Haferpflanzen bis in den
handlung der Parzeilen n i c h t in Anwendung.

Digitized by Gougle

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

3G4

Gustav Gaflner,

Tabelle 4

Datum

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

No.

der

des

III

Saat

Schossens

der Haferpflanzen

30. Jan. 09

Zweite Halfte Okt.

Abies, vakat

15. Miirz cor. 3

22. Miirz cor. 4

09 regelniaOig ge-

gr. 0

scholit

30. Miirz cor. 4

gr. 0

j |

21. Sept. cor. 2

gr. 0

8. Okt. cor. 2

S i

gr. O

25. Febr.09 Zweite Halite Okt.

15. Miirz cor. 0 22. Marz cor. 2 12. April cor. 3

1. Mai cor. 3

09 regelmaliig ge-

gr. 0

scholit

30. Miirz cor. 3 20. April cor. 2

gr. 0

21. Sept. cor. 2
gr. 0
8. Okt. cor. 2
gr. 0

5 22. Miirz 01) Zweite Hiilite Okt. 30. Miirz cor. 0 20. April cor. 2 10. Mai cor. 2 28. Mai cor. 3

01) regcltniiliig gc-| gr. Oi gr. 0

seliollt 12. April cor. Oi 1. Mai cor. 2

gr. 0

gr. 0.

gr. o:

1. April OD Zweite Hiilite Okt. 12.. 20. cor. 0 1. Mai cor. 0 28. Mai cor. 2 15. Juni

■ uk __ t : 1 <\ _4 \ i _ n

gr. 0

i scholit

10. Mai cor. 2

gr. Oj

21. Sept. cor. 2
gr. 0
8. Okt. cor. 2

gr.O

cor. 3
gr. 0

Digitized by

Gck igle

: 21. Sept. oor. 2

gr. 0

! ; 8. Okt. oor. 2

i 1 gr- 0

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreideroste und ikr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 365

Fortsetzung).

IVa

Bostintensitaten bei Entwicklungsstadium
VI | VII | VIII
der Haferpflanzen

12 ., 20 .
April
1 ., 10 .
Mai
28. Mai

15. Jiini

1.. 13..22
Juli

4., 10., 29,
Aug.

10. Sept.

cor.

gr-

cor.

gr-

cor.

gr-

cor.

gr-

cor.

gr-

cor.

gr-

cor.

gr-

4jl9.
1
3
21

3
01
3
0
2
0

Okt. cor. 2126. Okt. cor. 2
gr. 0; gr. 0

3. Nov.

cor. 3
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0|

4. Dez.

cor. 2
gr. 0

10. Dez. cor. 2
gr. 0

10., 28. cor. 3
Mai gr. 0
15. Juni cor. 3
gr. 0

1., 13.,22.cor. 3
Juli gr. 0

4., 10.,29.oor. 3
Aug. gr. 0

10. Sept. cor. 2
gr. 0

19. Okt. cor. 2126. Okt. cor. 2
gr. 0| gr. 0!

3. Nov.

cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3 10. Dez. cor. 3
gr. 01 gr. 0

4. Dez.

cor. 3
gr. 0|

15. Juni cor. 3|19. Okt. cor. 2 26. Okt. cor. 2

gr. 0

1., 13.,22.cor. 3
Juli gr. 0]

4., ll.,29.cor. 3
Aug. gr. 01

10. Sept. cor. 2:
gr. o;

gr. 0

3. Nov. cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez.

cor. 3|
gr. 0

10. Dez. cor. 2
gr. 0

1. Juli cor. 3 19. Okt. cor. 2126. Okt. cor. 2 3. Nov. cor. 21 Abies, vakat

gr. 0

13., 22. cor. 2
Juli gr. 0

4., 11. cor. 2
Aug. gr. 0

29. Aug. cor. 3
gr. 0
10. Sept. cor. 2
gr. 0;

gr. 0

26. Nov. cor. 3 10. Dez. cor. 2

gr. 0

Digitized b'

■V Google

gr. 0
4. Dez. cor. 2

gr- 01

gr. 0

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

366

Gustav Gafiner,

Tabeile 4

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

i | ii in iv

der Haferpflanzen

27. April 09

Ende Okt. 09 regel-
maBig geschoBt

10. Mai cor. 0
gr. 0

28. Mai cor. 0
gr. 0

15. Juni cor. 2
gr. 0
1. Juli cor. 2
gr. 0

13. Juli cor. 2
gr. 0
22. Juli cor. 3
gr. 0

21. Sept. cor. 2
gr. 0

8., 19. Okt. cor. 2
! gr- 0

5. Mai 09

Ende Okt. 09 regel-!
maBig geschoBt

28. Mai cor. 0
gr. 0

15. Juni cor. 1
gr. 0

1. Juli cor. 2
gr. 0

13. Juli cor. 2
gr. 0

22. Juli cor. 3
gr- 0

21. Sept. cor. 2
gr. 0

8., 19. Okt. cor. 2
gr. 0

15. Juli 09

Anf. Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

4., 10. cor. 0
Aug. gr. 0

29. Aug. cor. 0
gr. 0

10. Sept. cor. 0
gr. 0

21. Sept. cor. 1
gr. 0

8. Okt. cor. 1
gr. 0

19., 26. Okt. cor. 2
gr. 0

30. Juli 09

10. Nov. 09 regel-
rnaBig geschoBt

10., 29. cor. 0
Aug. gr. 0

10. Sept. cor. 0
gr. 0

21. Sept. cor. 0
gr. 0

8., 19. Okt. cor. 1
gr. 0
26. Okt. cor. 2
gr. 0

3. Nov. cor. 3
gr. 0

17. Aug. 09

10. Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

29. Aug. cor. 0

gr- 0
10. Sept. cor. 0
gr. 0

j21. Sept. cor. 0
! gr. 0

8. Okt. cor. 1
gr. 0

19. Okt. cor. 1
gr. 0
26. Okt. cor. 2
gr. 0

3. Nov. cor. 3
gr. 0

31. Aug. 09

15. Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

10., 21. cor. 0 8. Okt. cor. 0,19. Okt. cor. 0
Sept. gr. 0 1 gr. 0 gr. 0

1 i

i i

, 20. Okt. cor. 1

gr- 0

3. Nov. cor. 3
gr. <)

21. Sept. 09

26. Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

8. Okt. cor. 0 19. Okt. cor. 0
gr. 0 gr. 0

!2G. Okt. cor. 0 3. Nov. cor. 2

I gr. o; gr. 0

~14

7. Okt. 09 11. Dez. 09 regel-
| miiLiig ge.scliolit

, 19., 20. cor. 0
Okt. gr. 0

3. Nov. cor. 0 Abies, vakat 20. Nov. cor. 1

gr. 0, 1 gr. 0

, 4. Dez. cor. 2

1 . | gr. 0

1 5

21. Okt. 09

Ende Dez. 09 un-!
regelmaBig gesch.

3. Nov. cor. 0
gr. 0

Abies, vakat

20. Nov. cor. 1
gr. 0

4., 10. Dez. cor. 2

gr. 0

24., 29. Dez. cor. 3

gr. 0

Digitized by Gougle

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen oetlichen Siidamerika. 367

(Fortsetzung).

IVa

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

VI VII VIII

IX 1

der Haferpflanzen

4., 11. cor. 2
Aug. gr. 0
29. Aug. cor. 3
gr. 0
10. Sept. cor. 2
gr. 0

26. Okt. cor. 2
gr. 0

3. Nov. cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 2
gr. 0

4., 11. cor. 2
Aug. gr. 0
29. Aug. cor. 3
gr. 0
10. Sept. cor. 2
gr. 0

26. Okt. cor. 2
gr. 0

3. Nov. cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 2
gr. 0

E.-St. vakat

3. Nov. cor. 3
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 4
gr. 0

10. Dez. cor. 3
gr. 0

24. Dez. cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 4
gr. 0

10. Dez. cor. 3
gr. 0

24. Dez. cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

Abies, vakat

26. Nov. cor. 2
gr. 0

4. Dez. cor. 4
gr. 0

10. Dez. cor. 4
gr. 0

24. Dez. cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

Abies, vakat

26. Nov. cor. 2
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 3
gr. 0

Abies, vakat

24. Dez. cor. 3
gr. 0
29. Dez. cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

26. Nov. cor. 2
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 4
gr- 0

24. Dez. cor. 3
gr. 0

29. Dez. cor. 3
gr. 0

3. Jan. cor. 3
gr. 0
8. Jan. cor. ?
gr. 0

E.-St. vakat

10. Dez. cor. 3
gr. 0|

24. Dez. cor. 3
gr. 0

29. Dez. cor. 3
gr. 2

3. Jan. cor. 3
gr. 3

8. Jan. cor. 3
gr. 4

14. Jan. cor. 3
gr. 3

E.-St. vakat

24., 29. cor. 3
Dez. gr. 0

29. Dez. cor. 4
gr. 0
3. Jan. cor. 3
gr. 0

3. Jan. cor. 3
gr. 1
8. Jan. cor. 4
gr. 1
14. Jan. cor. 4
gr. 5

14. Jan. cor. 4
gr. 5

25. Jan. cor. 4
g r - 5

25. Jan. cor. 4
gr. 5
9. Feb. cor. 3
gr. 4

Digitized by

Gck igle

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Gustav GaBner,

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Tabelle 4

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

der Haferpflanzen

5. Nov. 09|Ende Dez. bis Anf. 26. Nov. cor. 0 4. Dez. cor. 2 10. Dez. cor. 2 24. Dez. cor. 3

Jan. 09 unregei- gr. 0 gr. 0 gr. 0 gr. 0

ma Big gesclioBt 29. Dez. cor. 4

gr. 0
3. Jan. cor. 3
gr. 0
8. Jan. cor. 4

_ gr. 0

17 j 19. Nov. 09 Ende Jan. 10 ziem- 26. Nov. cor. OjlO. Dez. cor. 2 24., 29. cor. 2 3., 8. Jan. cor. 3

licli regelmaBig ge- gr. Oj gr. 0 Dez. gr. 0 gr. 0

schoBt 4. Dez. cor. 0 114., 25. Jan. cor. 4

gr. 0 I gr. 0

gr. 0

4. Dez. 09

Im Lauf des Miirz 10
unregehnaBig,
hochst. die Hiilfte
der Pflanzen ge-
schoBt; die andere
Halfte am SchluB
des Versuches (25.
April) noch nicht
gesclioBt, sondern
horstformig

24. Dez. cor. 0
gr. 0

29. Dez. cor. 2
gr. 0
3. Jan. cor. 2
gr. 0

8. Jan. cor. 3
gr. 0
14., 25. cor. 3
Jan. gr. 0

25. Jan. cor. 3
gr. 0

9. Febr. cor. 4
gr. 0

10. Febr. cor. 5
gr. 0

22. Dez. 09

Versuch am 25. April
10 abgebroch. Ab-
gesehen von weni-
gen Rispen zu die-
serZeit noch nichts
gesclioBt, Pflanzen
groBtenteiis horst¬
formig

3., 8. cor. 0
Jan. gr. 0

14. Jan. cor. 4
gr. 0

25. Jan. cor. 3
gr. 0

9., 16. Febr. cor. 4
gr. 0

5. Jan. 10

Versuch am 25.April
10 abgebroch.; bis
zu dieser Zeit
nichts geschoBt,
Pflanzen horstfor-
mig

14. Jan. cor. 0
gr. 0

25. Jan. cor. 1
gr. 0

9., 16. cor. 4
Febr. gr. 0

2., 9. Miirz cor. 4
gr. 0

1. Febr. 10

V T ersuch am 25. April
10 abgebrochen;
bis zu dieser Zeit
nichts geschoBt,
Pflanzen horstfor-
mig

9., 10. cor. O'
Febr. gr. 0j

2. Miirz cor. 2
gr. 0

1 9., 17. cor. 3
Miirz gr. 0

25. Miirz cor. 4
gr. 0

lo.Febr. 10 Versuch am 25.April
10 abgebrochen;
bis zu dieser Zeit
nichts gesclioBt,
Pflanzen horstfor-
mig

| 2., 9. cor. 0!
| Miirz gr. 0

17. Miirz cor. 3
gr. 0

25. Miirz cor. 2
gr. 0
11. April cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

Mitte Miirz

Versuch am 25. April
10 vorzeitig ahge-
brochen

25. Miirz cor. 0

! g r - 0

11. April cor. 0

25. April cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

Digitized by Gougle

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

Die Getreiderostc

* (Fortsetzung).

IVa [ V

j und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika.

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadiuoi

VI | VII | VIII IX

der Haferpflanzen

3C9

E.-St. vakat

29. Dez. cor. 4
gr. 0
3. Jan. cor. 3
gr. 0
8. Jan. cor. 4
gr. 0

3. Jan. cor. 3
gr. 0
8. Jan. cor. 4
gr. 0

14. Jan. cor. 5
! |
gr. 1

14. Jan. cor. 5
gr. 4
25. Jan. cor. 4
gr. 4

25. Jan. cor. 4
gr. 4

25. Jan. cor. 4^ 9. Feb. cor. 4

gr. 4 j gr. 6

9. Feb. cor. 4116. Feb. cor. 4

gr. 6 gr. 4

E.-St. vakat

25. Jan. cor. 4
gr. 0
9. Feb. cor. 4
gr. 0

9. Feb. cor. 4
gr. 0
16. Feb. cor. 5
gr. 3

9. Feb. cor. 4
gr. 1
16. Feb. cor. 5
gr. 5

16. Feb. c-or. 5
gr. 5

2. Marz cor. 4
gr. 5
9. Marz cor. 4
gr. 6

2. Maiz cor. 4
gr. 5
9., 17. cor. 3
Marz gr. 6
25.Marzcor. ?
gr. 4

1 2. Marz cor. 4

gr. 0
9. Marz cor. 4
gr. 3
17., 25. cor. 4
Marz gr. 3
11. Apr. cor. 4
gr- 2
25. Apr. cor. 3
gr. 0

2. Marz cor. 4
gr. 0
9. Marz cor. 4
gr. 5
17. Marz cor. 3
gr. 4
25. Marz cor. 3
gr. 4

9. Marz cor. 4
gr. 5
17. Marz cor. 3
gr. 4
25. Marz cor. 3
gr. 6

25. Miirz cor. 3 11. Apr.,* cor. 4 11. Apr. cor. 4

gr. 6' gr. 6i gr. 6

11. Apr. cor. 4 25. Apr. cor. 4 25. Apr. cor. 4

gr. 6 gr. 5 gr. 5

25. Apr. cor. 3
gr. 5

2., 9., 17. cor. 4
Marz gr. 0
25. Marz cor. 4
gr. 3
11. Apr. cor. 4
gr. 2
25. Apr. cor. 4
gr. 0

25. Marz cor. 4
gr. 4

25. Marz cor. 4:11. Apr. cor. 4
gr. 4 j gr. 5

25. Apr. cor. 4
gr. 5

Abies, vakat

7., 25. cor. 4
Marz gr. 2
11. Apr. cor. 4
gr. 1
25. Apr. cor. 3
gr. 0

Abies, vakat

Allies, vakat

Abies, vakat

i * 11., 25. cor. 3j

tT April gr. 0

Abies, vakat

/ 25. Apr. cor. 3

gr. 0

Abies, vakat

Abies, vakat Abies, vakat | Abies, vakat

i i

Zwelte Abt. Bd. 44

Digitized by GoOQlC

Abies, vakat

Abies, vakat : Abies, vakat ! Abies, vakat

1 1

Original from

UNIVERSITY OF CALIFORNIA

370

Gustav GaBner,

Tabelle 4

No.

Datum

der

Saat

Datum

des

Schossens

Rost intensity ten
i i H

der I

h>ei Entwicklungsstadium

III IV

[aferpflanzen

24i)

19. Mai 09
(1. Juni)

22.-26. Okt. regel-
maBig geschoBt

15. Juni cor. 0
gr. 0

1. Juli cor. 0
gr. 0
13. Juli cor. 0
gr. 0

22. Juli cor. 1
gr. 0
4. Aug. cor. 1
gr. 0
11. Aug. cor. 2
gr. 0

29. Aug. cor. 1

gr. 0

10., 21. Sept. cor. 2

gr. 0

8., 19. Okt. cor. 2

gt. 0

25 1 )

9. Juli 09
(26. Juli)

5. Nov. 09 regelmaB.
geschoBt

4., 11. cor. 0
Aug. gr. 0

29. Aug. cor. 0
gr. 0

10. Sept. cor. 1
gr. 0

21. Sept. cor. 2
gr. 0

8., 19., 26. Okt. cor.2
gr. 0

26 1 )

13. Juli 09
(29. Juli)

5. Nov. 09 regelmaB.
geschoBt

4., 11. cor. 0
Aug. gr. 0

29. Aug. cor. 0
gr. 0

10. Sept. cor. 1
gr. 0

21. Sept. cor. 2
gr. 0

8., 19., 26. cor. 2
Okt. gr. 0

27 1 )

18. Sept. 09
(4. Okt.)

26. Nov. 09 regel-
maBig geschoBt

8., 19. cor. 0
Okt. gr. 0

26. Okt. cor. 0
gr. 0

3. Nov. cor. 1
gr. 0

Abies, vakat

28 1 )

13. Okt. 09
(27. Okt.)

10. Dez. 09 regel-
maBig geschoBt

3. Nov. cor. 0
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 2
gr. 0

4. Dez. cor. 2

gr- 0

29 l )

5. Nov. 09
(19. Nov.)

28. Dez. 09 regel-
j maBig geschoBt

[

26. Nov. cor. 0
gr. 0

4., 10. cor. 0
Dez. gr. 0

Abies, vakat

24. Dez. cor. 1
gr. 0

30 1 )

13. Nov. 09
(26. Nov.)

5. Jan. 10 regelmaB.
geschoBt

4., 10. cor. 0
Dez. gr. 0

j Abies, vakat

24. Dez. cor. 3i 3. Jan. cor. 2
gr. 0 gr. 0

29. Dez. cor. 2|
g r -

31‘)

i 4. Dez. 09
(16. l)ez.)

1. Febr. 10regelmaB.
geschoBt

24. Dez. cor. 0
gr-

29. Dez. cor. 2
gr. 0

3. Jan. cor. 2 14. Jan. cor. 3
gr. 0 1 gr. 0

8. Jan. cor. 3;
gr. Oj

25. Jan. cor. 4
gr. 0

32 1 )

8. Jan. 10
(19. Jan.)

10. Miirz 10 regel-
maBig geschoBt

25. Jan. cor. Oj 9. Febr. cor. 3.16. Febr.cor. 3 2. Miirz cor. 4

gr. 0| gr. 0| gr. 0 gr. 0

1 ! j

33 1 )

10. Jan. 10
| (23. Jan.)

f 10. Miirz 10 regel-
maBig geschoBt

25. Jan. cor. 0 16. Febr. cor. 2 Abies, vakat
gr. Oj gr. 0;

9. Febr. cor. 0 i

gr. O'

2. Miirz cor. 4
gr. 0

34 l )

24. Jan. 10

1 (7. Febr.)

2. April 10 regelmaB.
geschoBt

9., 16. cor. 0
Febr. gr. 0

2. Miirz cor. 0j 9. Miirz cor. 1 25. Miirz cor. 3

gr. 0: gr. 0 gr. 0

117. Miirz cor. 2,

1 gr. o;

*) In den Versuchen 24—34 waren die Haferkorner nielit unmittelbar ins Freie gesiit, sondern
zunachst bei niederen Temperaturen (6—9°) im Eisschrank zur Keirnung gebracht. Nacli Erreichen
einer Keimblattliinge von 2—4 cm wurden die jungen Plliinzchen ins Freie verpflanzt und hier unter
vollig natiirlichen Verlialtnissen weiterkultiviert. J>ie Keirnung bei niederen Temperaturen hat den
Zweck und den Erfolg, ein reehtzeitiges Ausldsen des Schossens in der gleichen Vegetationsperiodc

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 371

^ (Fortsetzung).

IVa

Rostintensitaten bei Entwicklungsatadium
VI | VII | VIII

der Haferpflanzen

1 IX

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26. Okt. cor. 2
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gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 3
gr. 0

E.-St. vakat

3. Nov. cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

1 4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 3
gr. 0

24. Dez. cor. 3
gr. 0

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3. Nov. cor. 2
gr. 0

Abies, vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 3

gr- 0

10. Dez. cor. 3 24. Dez. cor. 3
gr. 0 gr. 0

E.-St. vakat

26. Nov. cor. 3
gr. 0

4. Dez. cor. 3
gr. 0

10. Dez. cor. 4

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24. Dez. cor. 3

gr- 0

29. Dez. cor. 3
gr. 0

3. Jan. cor. 3
gr- 0

E.-St. vakat

10. Dez. cor. 2'24. Dez. cor. 3
gr. 0 gr. 0

29. Dez. cor. 4
gr. 0

3. Jan. cor. 3
gr- 2

8. Jan. cor. 4
gr- 3

14. Jan. cor. 3
gr- 4

E.-St. vakat

29. Dez. cor. 3
gr. 0

3. Jan. cor. 4
gr. 0

8. Jan. cor. 3
gr. 2
14. Jan. cor. 3
gr- 4

Abies, vakat

25. Jan. cor. 3
gr- 5

9. Feb. cor. 3
gr. 5

E.-St. vakat

8. Jan. cor. 3
gr. 0

14. Jan. cor. 3
gr. 0

Able. 1 ?, vakat

25. Jan. cor. 4
gr. 4

9. Feb. cor. 3
gr. 6

16. Feb. cor. ?
gr- 5

E.-St. vakat

Abies, vakat

9. Feb. cor. 4
gr. 0

16. Feb. cor. 4
gr. 3

2. Marz cor. 4
gr. 6

9. Marz cor. 3
gr- 5

9. Marz cor. 3
gr. 5
17., 25. cor. 3
Marz gr. 4

E.-St. vakat

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9. Miirz cor. 3
gr. 0.

17. Marz cor. 4
gr. 1

25. Marz cor. 4 11. Apr. cor. 4
gr. 4 ! gr. 5

25. Apr. cor. 4
gr- 4

Abies, vakat

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gr. 0 gr. 0

25. Marz cor. 4
gr. 4

11. Apr. cor. 4
gr. 5

25. Apr. cor. 4
gr. 4

Abies, vakat

E.-St. vakat

Abies, vakat

11. Apr. cor. 4
gr- 2

25. Apr. cor. 3
gr. 2

Abies, vakat

zu erzielen. Naheres hieriiber vgl. GaCner, Beob. u. Vers, liber den Anbau u. d. Entwickl. v. Ge-
treidepfl. im subtrop. Klima, Jahresber. d. Ver. f. angew. Botan. 8. 1910. p. 95—103.

Das in der vorstehenden Tabelle Spalte 2 unter dem Datum der Saat in Klammern beigefiigte
Datum bezeichnet den Tag, an welchem die bei 6—9 3 gekeimten jungen Pflanzen eine Keimblatt-
liinge von 2—4 cm erreicht batten und ins Freie verpflanzt wurden.

24*

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Tabclle o. Aufireten von Rost auf verschiedenen Roggensorten in den Jahren 1907—1910 im Botanischen

Garten und auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago.

(GrbBe der Parzellen in den Versuchcn 1—3: ca. 1 qm, in den Vereuchen 4—7 und 16: 2 — 29 m > in alien iibrigen Versuchen: 5 qm.)

372

Gustav GaBner,

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 373

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Tabelle 5 (Fortsetzung).

374

Gustav GaBner,

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen Oitlichen Siidamerika. 375

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Tabelle 5 (Fortsetzung).

376

Gustav GaBner

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Tabelle 5 (Fortsetzung).

Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen datlichen Siidamerika. 377

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378

Gustav GaBner

T a b e 11 e 6. Auftreten von Puccinia Maydis auf Maisparzellen v e r -
(GroBe der Parzellen % &r. Maissorte: Diente de caballo (Pferdezahnmais). Die Ablesungen bis

Entwicklungsstadium 1 ) der Maispfianzen und

Datum

der

Saat

31. Dezember 09

8. Januar 10

19. Januar

29. Januar

16. Februar

30. Sept.

Pflanzen haben
abgebliiht

kein Rost

Pflanzen haben
abgebliiht, Kor-
ner noch sehr
klein

kein Rost

Korner noch klein

die Mehrzahl der
Pflanzen rost¬
frei, an einigen
auf jiingeren
Blattern ganz
vereinzelt Ure-
dolager

Korner waBrig

im allg. rostfrei,
hin u. wieder
auf jiing. Blat¬
tern etw. Uredo
(Roststarke 1)

Korner noch weich

nur an jiingeren
Blattern ganz
vereinzelt Rost
(Starke 1), nur
Uredo

13. Okt.

Pflanzen i. Bliite

kein Rost

Pflanzen bliihend
oder abgebliiht

Rost ganz verein-
zelt (Starke 1),
vor allem an
jiingeren Blat¬
tern, nurUredo

Pflanzen grdfiten-
teils abgebliiht

Rost ganz verein¬
zelt (Starke 1),
fast nur an den
oberen Blatt.,
nur Uredo

Korner noch klein

Rost sehr schw.
(Starke 2),
hauptsachl. an
jiingeren Blat¬
tern, nurUredo

Korner waBrig

Rost sehr schw.
(Starke 2), vor
allem an jiinge¬
ren Blatt., fast
nur Uredo, Te-
leuto jedoch

schon im ersten
Beginn

5. Nov.

Pflanzen etwa
1,10 m hoch

kein Rost

Pflanzen fast 1 1 / 2
m hoch

altere Blatt. rost-
frei, mittl. Blat¬
ter Roststarke
1, jiingst. Blatt.
rostfrei. Nur
Uredo

Pflanzen dicht vor
Bliite

altere Blatt. rost¬
frei, mittl. Blat¬
ter Roststarke

2—3, jiingste
Blatter gesund.
Nur Uredo

Pflanzen in Bliite
oder schon ab¬
gebliiht

altere Blatt. rost¬
frei, mittl. Blat¬
ter Roststarke
2, jiing. Blatter
Roststarke 3
bis 4, d. jiingste
Blatt ist noch
rostfrei. Nur
Uredo

Korner noch klein

altere Blatter im
allg. rostfrei, die
iibrigen Rost¬
starke 3, nur
Uredo

7. Dez.

Pflanzen mit 3

Pflanzen mit 5

Pflanzen fast %

Pflanzen durch-

Pflanzen in Bliite

bis 4 Blattern
durchschnittl.

bis 7 Blattern

d. meist. Blatt.

m hoch

die jungsten 3

schnittlich 1 m
hoch

oder unmittel-
bar davor

kein Rost

rostfrei, nur die
altesten oder d.
beiden altesten
in Spuren Rost,
nur Uredo

bis 4 Blatter ge¬
sund, die alte-
ren etw. rostig
(Starke 2—3)
nur Uredo

d. altest. Blatt.
Roststarke 4, d.
mittleren Rost¬
starke 2, die
jiingsten rost¬
frei, nur Uredo

abgesehen von den
jiingst. 2 Blatt.,
die meist rost¬
frei sind, auf all.
Blatt. schwach.,
aber regelmaB.
Befall (Starke
3), nur Uredo

l ) Die Einteilung in Entwicklungsstadien lieB sich wegen der abweichenden Entwicklung der
punkt der Bliite wurde das Bliihen der mannlichen Rispenstande und des obersten

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Die Getreideroste und ihr Auffcreten im subtropischen ostlichen Siidamerika. 379

schiedener Saatzeiten im Sommer 1909/10 auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago.
zum 31. Dez. 09 sind nicht angefiihrt, da alle Pflanzen bis zu dieser Zeit rostfrei waren.)
Rostbef und an den folgenden Abies ungstagen:

2. Marz

9. Marz

21. Marz

10. April

23. April

Korner fast reif

Pflanzen totreif oder
fast totreif

Rost in Spuren an
den oberen Blat¬
tern, Uredo und
Teleuto

an den oberen Blat¬
tern Rost in Spu¬
ren, nur Teleuto

Korner voll ausge-
wachsen, aber
noch leicht zer-
driickbar

Korner fast reif

Rost sehr schwach,
fast nur Teleuto

Pflanzen totreif

Rost sehr schwach,
nur Teleuto

•

Rost sehr schwach
(Starke 2), im all¬
gem. nur an jiin-
geren Blattern,
Uredo u. Teleuto
durcheinander

Korner beim Zer-
driicken waflrig

Korner noch sehr
weich

Korner fast ganz
reif

Pflanzen totreif

altere Blatter rost-
frei, mittiere und
jiing. Blatt. Rost-
starke 3, d. mitt-
lerenauch Teleuto,
die jiingeren fast
nur Uredo

altere Blatter rost-
frei, mittiere und
jiing. Blatt. Rost-
starke 3—4, Te¬
leuto iiberwieg.,
aber auch noch
Uredo

Rost 8chwach,Starke
3, fast nur Te¬
leuto

Rost nur auf mitt¬
iere n und oberen
Blattern, im allg.
schwach, nur Te¬
leuto

Pflanzen haben ab-
gebliiht

Korner noch klein
und waBrig

Korner noch weich
und zerdriickbar

Pflanzen fast reif

Pflanzen totreif

Rost auf alien Blat-
tem in Starke 3
bis 4, auf alteren
Blattern ganz ver-
einzelteTeleutobil-
dung, sonst nur
Uredo

alle Blatter im allg.
rostig, Starke 4,
auf alteren Blat¬
tern beginnende
Teleutobildg., auf
den ubrigen nur
Uredo

Roststarke iiberall

3—4, an den obe¬
ren Blatt. Uredo,
an den unteren
Teleuto iiberwie-
gend

alle Blatter Rost¬
starke 4, fast nur
Teleuto, hie und
da noch etwas
Uredo

Rostbefall

schwach,
nur Teleuto

Maispflanzen nicht in der gleichen Weise vornehmen wie bei den ubrigen Getreidearten. — Als Zeit-
Kolbens bezeichnet.

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380

Gustav Gafiner,

Tabelle 6

Ent wioklungBstadium der Uaispf lanzen und

Datum

der

Saat

31. Dezember 09

8. Januar 10

19. Januar

29. Januar

16. Februar

22. Dez.

noch nicht auf-
gelaufen

Pflanzen mit 3
bis 4 Blattern

kein Rost

Pflanzen m.durch-
schnittlich 6-7
Blattern

etwa die jiingsten
4 Blatt. gesund,
die alteren teil-
weise ziemlich
stark Rost, bis
Roststarke 5,
nur Uredo

Pflanzen etwa
0,60 m hoch

altere Blatt. Rost-
starke 5, mittl.
Blatter Rost¬
starke 3, jiingste
Blatter kein
Rost, nur Uredo

Pflanzen etwa 1 1 2
m hoch

die jiingsten 3—4
Blatter im allg.
rostfrei, mittlere
u. altere Blatter
zeigen Rostst. 5,
nur Uredo

4. Jan.
1910

noch nicht auf-
gelaufen

Pflanzen mit 3-4
Blattern

kein Rost

Pflanz. m. durch-
schnittlich 6
Blattern

die altest. Blatter
zeigen Beginn
von Rost (Strk.
2), die jiingeren
sind gesund.

Nur Uredo

Pflanzen etwa

0,70 m hoch

die jiingsten 2—3
Blatt. rostfrei,
die iibrig. rostig,
Starke 4-5, nur
Uredo

22. Jan.

noch nicht auf-
gelaufen

Pflanzen mit 6-6
Blattern

die jiingeren 3—5
Blatt. rostfrei,
nur die altesten
rostig, ab. ziem¬
lich stark (Strk.
4-6), nur Uredo

9. Febr.

noch nicht auf-
gelaufen

16. Febr.

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Die Getreideroste und ihr Auftreten im subtropischen 6 st lichen Siidamerika. 381

(Fortsetzung).

Rostbefund an den folgenden Ablesungstagen:

2. Marz

9. Marz

21. Marz

10. April

23. April

Pflanzen in Bliite

Rost befall auf alien
Blattern in Starke
4—5, im allg. nur
Uredo, an einigen
Pflanzen auf den
altesten Blattern
auch schon etwas
Teleuto

Pflanzen im allg. ab-
gebliiht

Roststarke 5, im
allg. nur Uredo,
auf den untersten
Blatt. auch schon
etwas Teleuto

Korner noch klein
oder doch noch
waBrig

Roststarke 5, auf
alteren Blattern
viel Teleuto, sonst
nur Uredo

Korner noch w'eich

im allg. alle Blatter
rostig, Starke 4
bis 5, Uredo an
jiingeren, Teleuto
an alteren Blat¬
tern iiberwiegend

Pflanzen fast tot-
reif

fast nur Teleuto,
Roststarke et¬
wa 5

Pflanzen dicht vor
Bliite

die jiingsten Blatter
rostfrei, die iibri-
gen rostig, Rost¬
starke 4—5, die
mittleren Blatter
teilweise Starke 6,
nur Uredo

Pflanzen in Bliite

im allg. alle Blat¬
ter rostig, Starke

4—6, nur Uredo

Korner noch klein

alle Blatter rostig,
Starke 5—6, ab-
gesehen von eini¬
gen Blattern, wo
ganz vereinzeltTe-
leuto, nur Uredo

Korner noch weich
u. noch waBrig

gleichmaBiger Rost-
befall in Starke 5,
Uredo u. Teleuto,
Uredo iiberwie¬
gend

Korner fast reif,
aber noch zer-
driickbar

'Roststarke 5, ganz
iiberwiegend Te¬
leuto

Pflanzen etwa 0,50
m lioch

die jiingsten Blatter
gesund, die alte-
ren Roststarke 6,
nur Uredo

Pflanzen 0,70 m
hoch

jiingste Blatter ge¬
sund, mittl. Blat¬
ter Roststarke 4
bis 6, alt. Blatter
Roststarke 6, nur
Uredo

Pflanzen nicht groB,
aber dicht vor
Bliite

das jiingste Blatt
im allg. rostfrei,
die iibrigen Rost¬
starke 6, nur
Uredo

Pflanzen abgebliiht

auf alien Blattern,
auch den jiing¬
sten, Roststarke 6.
Uredo iiberwie¬
gend, aber auch
schon etwas Te¬
leuto

Korner noch klein
und waBrig

gleichmaBig star¬
ker Rost befall
in Starke 6,
Uredo und Te¬
leuto etwa zu
gleichen Teilen

Pflanzen mit 4 Blat-
tern durchsclmitt-
lich

nur auf altest. Blatt
Spuren von Rost,
sonst rostfrei. Nur
Uredo

Pflanzen mit 6—7
Blattern

die jiingsten 3—4
Blatter gesund, d.
alteren meist stark
rostig (Starke 6),
nur Uredo

Pflanzen ca. 0,60 m
hoch

die jiingsten 2 Blat¬
ter rostfrei, die
iibrigen, vor alien
die altest., rostig
(Starke 5—6), nur
Uredo

Pflanzen ca. 1,10 m
hoch

die jiingsten 2—3
Blatter im allg.
rostfrei, die alte¬
ren stark rostig
(Starke 6), nur
Uredo

Pflanzen in Bliite

das jiingste Blatt
meist rostfrei,
alle iibrigen stark
rostig. Auf alte-
stem Blatt zu-
weilen etw. Te¬
leuto, sonst nur
Uredo

Pflanzen noch ganz
klein, erst vor
einigen Tagen auf-
gelaufen

Pflanzen mit 3—4
Blattern

rostfrei

Pflanzen mit 6—7
Blattern

die altesten 2—3
Blatter rostig,
Starke 4, sonrt
rostfrei. Nur
Uredo

Pflanzen ca. 0,90 m
lioch

die jiingsten 3—4
Blatter rostfrei,
alle alteren rostig,
Starke 5, nur
Uredo

Pflanzen dicht vor
Bliite

die jiingsten 1—3
Blatter rostfrei,
die iibrig. Rost¬
starke 4—6, nur
Uredo

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382

Untersuchungsmethoden, Instruments etc.

Untersuchungsmethoden, Instrumente etc.

Wohltmann, F. und Marshall, Fr., Untersuchungsmethoden im
landwirtschaftlich-physiologischen Laborator-
rium des landwirtschaftlichen Institutes zu
Halle a. S. Zum Gebrauch in den praktischen (Ibun*
gen zusammengestellt. 2. Aufl. Halle a. S. (Max Niemeyer)
1914.

Die Untersuchungsmethoden bzw. Vorschriften sind recht ausfiihrlich
und iibersichtlich zusammengestellt, so daB der Anfanger leicht und sicher
sich zurechtfinden kann. Es wird oft mit Reaktionsgleichungen nachgeholfen.
Auf eingeschossenen Blattern kann man Aufzeichnungen machen oder Ana-
lysenergebnisse eintragen. Es werden beriicksichtigt: Boden, Diingemittel,
Wasser, Futtermittel, Milch, Kartoffeln, Ruben, Schafwolle, chemische Boden-
analyse, Herstellung der fiir die maBanalytischen Bestimmungen erforderlichen
Losungen. — Bei der Kalibestimmung wird die Perchlorsauremethode gar
nicht erwahnt, obzwar sie jetzt viel haufiger als das Platinchloridverfahren
angewandt wird. Zur Stickstoffbestimmung wird statt 5 g nur 1 g Feinboden
gewahlt, was auch nicht iiblich ist. — Die Ausstattung des Werkes ist eine
schr gute, das Format ist leider wicder zu groB geblieben.

Matouschek (Wien).
Rogers,L.A., The Preparation of dried Cultures. (Science.
Vol. 38. 1913. p. 377.) 1 )

The method of S h a c k e 11, consisting essentially in holding the
frozen material over sulphuric acid in a high vacuum, is adapted for drying
cultures of lactic acid bacteria. A chamber was devised in which considerable
quantities of powder could be made. Best results were obtained by drying
cultures grown in milk concentrated to one half its original volume. Fresh
lactic cultures clried by this method curdle milk in 20 hours at 30° when one
part powder is added to 1 000 000 parts of milk. The activity of a dried powder
diminishes more or less rapidly depending upon the condition under which
it is held. Deterioration is less rapid if the moisture is low; it is less rapid as
the temperature of storage is diminished and is more rapid in air or oxygen
than in an inert gas or vacuum. P. G. Heinemann (Chicago).

Schander, R., Einrichtungen zur Erzielung niederer
Temperaturen fiir Versuchszwecke. (Jahresber. d. Vor-
einig. f. angew. Botan. 1912. p. 117—139.)

Ein Bericht liber die im Kaiser Wilhelms-Institut fiir Landwirtschaft
in Bromberg (Abteilung fiir Pllanzenkrankheiten) erprobten Kalteerzeugungs-
und Kalteerhaltungsapparate. Zuerst einige Daten liber Kaltemischungen;
eine Tabelle der Gefrierpunkte von Salzlosungen. Die zur Herstellung nied-
riger Temperaturen am Mikroskopc beschriebenen Methoden (System Mo-
lisch 1897; der S c h a f f n i t sche Kalteobjekttiseh). Fiir die Gefrier-
methode eignet sich namcntlich das Minot sche kleine Mikrotom der
Firma Z i m m e r m a n n bei Anwendung des Wolff schen Gefriertisches;
als Verdampfungsfliissigkeit wird verwendet Athylchlorid, das in mit regu-
lierbarem Ausstrahlhahn versehenen Flaschchen von G. H. Henning
(Berlin) bezogen wird. Es wird ein iilterer viel verwendeter Apparat zur Kiih-
lung von Pflanzen oder Teilen dieser besehrieben. Jetzt verwendet man

1 ) Vgl. auch diese Zeitschr. Abt. II. Bd. 39.

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Untersuchungsmethoden, Instrumente etc.

383

Kaltluft- und Kaltdampfmaschinen (Absorptions- und Kompressionsmaschi-
nen). Die in Bromberg angeschaffte ist eine Schweflige Saure-Maschine der
Firma A. B o r s i g in Tegel und wird genau beschrieben. Lehrreich kon-
struiert ist der dazu gehorige Kuhlschrank; man kann Temperaturen bis
30° erzielen und lange konstant erhalten. Man vermag Pflanzen in Topfen
von oben als auch von unten zu kiihlen; durch Offnungen in der oberen und
unteren Wand des Schrankes kann man KiihlgefaBe einsetzen, beliebig tief
einstellen und in diesen Gegenstande abkiihlen. Man erzielt also zur selben
Zeit verschieden tiefe Temperaturen. Auf dem Kuhlschrank stehen Auf-
satzkasten, um Pflanzensafte bei niedriger Temperatur filtrieren zu konnen.
Mittels eines zweiten Verdampfers kann man die Kalte in einen zweiten
Schrank abfiihren. Die Pflanzen konnen nur im Dunkeln geklihlt werden.
Angeschlossen ist auch eine Kiihleinrichtung im freien Lande gewachsener
Getreidepflanzen. Vor dem Raume, in dem die K&ltemaschine steht, sind
Beete, auf denen Getreide usw. gebaut wird; iiber der Erde sind Kuhlschlan-
gen angebracht. — Die Leistungsfahigkeit der Kalteanlage ist abhangig
von der der Maschine und von der Isolierfahigkeit des Kalteschrankes. Zur
Beurteilung der Leistungsfahigkeit der Anlage und der Betriebskosten sind
einige Versuchsreihen mitgeteilt. Die Leistung der Maschine nimmt, berech-
net auf die erzielten Temperaturerniedrigungen pro Stunde, mit dem Sinken
der Versuchstemperatur ab. Die fur die Kiihlstunde zu machenden Auf-
wendungen sind abhangig von der Tiefe der Versuchstemperatur und dem
Verhaltnis der benotigten Maschinenstunden zu der Gesamtdauer des Ver-
suches. Endlich macht der Verf. darauf aufmerksam, daB man Abktihlungen
nur von den oberirdischen Teilen von Pflanzen bzw. nur der Wurzel allein
vornehmen kann. — Die Anlage liefert auch bakterienfreies Kunsteis.

M a t o u s c h e k (Wien).

Lemmermann, Der Vegetationsversuch und die Boden-
analyse. (Die landw. Vers.-Stat. Bd. 85. 1914. p. 147.)

Bei Vegetationsversuchen ist der Ertrag keineswegs allein abhangig
von dem ins Minimum gebrachten Nahrstoff, sondern sehr weitgehend auch
vom ganzen Charakter des Bodens, insbesondere von seiner physikalischen
Beschaffenheit. Diese miiCte, wenn die Ausnutzung verschiedener Nahr-
stoffe gcpruft werden soli, zunachst gleichgesetzt werden konnen, was aber
praktisch unmoglich ist.

Um den EinfluB desjenigen Bodennahrstoffs, dessen Assimilierbarkeit
studiert werden soil, moglichst rein in die Erscheinung treten zu lassen, hat
Verf. die Methode der Sandkulturen zugrunde gelegt und die zu prtifenden
Nahrstoffe in Form der verschiedenen Boden, die studiert werden sollten,
zugemischt. Schon bei friiheren Versuchen iiber die Ausnutzung der orga-
nischen Substanz verschiedener Boden durch Mikroorganismen ist in der
angedeuteten Weise verfahren worden. Es ergaben sich crhcbliclie Diffc-
renzen in der Kohlensaureproduktion, wenn einmal gleiche Mengen ver¬
schiedener Boden, ein anderes Mai gleiche Mengen organischer Substanz in
Form der verschiedenen Boden zu den Versuchen Verwendung fanden.

Bei der Bodenanalyse ist die Methode der kontinuierlichen Extraktion
anzuwenden, welche darin besteht, daB eine wiederholte Auslaugung mit
den betreffenden Losungsmitteln stattfindet. Die in der Undurchlassigkeit
schwerer Boden begriindeten Schwierigkeiten glaubt Verf. dadurch iiber-
winden zu konnen, daB er bestimmte Mengen von Sand beigibt.

Vogel (Leipzig).

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384

Inhalt.

Edgerton, C. W., A method of picking up single spores.
(Phytopathology. Vol. 4. 1914. p. 115.)

Verf. beschreibt eine Methode, nach der man Pilzsporen mit Hilfe von
Capillaren isolieren kann. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Plant, M., Ein neuer SterilisationsverschluB sowie
Methodik der Aufbewahrung von Saatgut und
Samenproben mit Hilfe von Drahtwatte. (Ber. d.
Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 466—471.)

Der VerschluB besteht aus einer fest aufsitzenden Drahtkappe, der
innen eine Wattescheibe aufliegt; der Vorteil, beispielsweise zur Aufbewah-
rung von Saatgut, besteht in der guten Durchluftung bei geniigender Festig-
keit des Verschlusses, der durch Anbringen von Klebestreifen noch erhoht
werden kann. Auch als SterilisationsverschluB soil die Vorrichtung brauch-
bar sein; vor allem laBt sich die Kappe infolge intensiver Warmeableitung
stark erhitzen, ohne daB eine Verbrennung der Watte eintritt. Die verschie-
dene Verwendungsmoglichkeit des Verschlusses soli durch weitere Versuche
noch gezeigt werden. R i p p e 1 (Augustenberg).

Morse, W. J., Some borrowed ideas in laboratory equip¬
ment. (Phytopathology. Vol. 3. 1913. p. 175.)

Der Verf. beschreibt einige sehr einfache Einrichtungen zum Herstellen
warmen Wassers, zum Ausspulen von Reagensglasern u. dgl.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Inhalt.

Original-Abhandlongen.

Boekhout, F. W. J., and Ott de Vries, J.

J., fiber die Selbsterhitzung des Heues,
p. 290.

Brenner, Widar, Nachtrag zur „Stickstoff-
nahrung der Schimmelpilze“, p. 304.

GaBner, Gustav, Die Getreideroste und ihr
Auftreten im subtropischen os t lichen
Siidamerika, p. 305.

Will, H., Vergleichende morphologische
und physiologische Untereuchungen an
vier Kulturen der GattungPseudosaccha-
romycea Klocker (Saccharomyces apicu-
latus ReeB), p. 225.

Untersnohungsmethoden, Instramente etc.

Edgerton, C. W., A method of picking up
single spores, p. 384.

Lemmermann, DerVegetationsversuch und
die Bodenanalyse, p. 383.

Horse, W. J., Some borrowed ideas in
laboratory equipment, p. 384.

Plant, M., Ein neuer SterilisationsverschluB
sowie Methodik der Aufbe wahrung von
Saatgut und Samenproben mit Hilfe von
Drahtwatte, p. 384.

Bogers, L. A., The Preparation of dried
Cultures, p. 382.

Sch&nder, B., Einrichtungen zur Erzielung
niederer Temperaturen fiir Versuchs-
zwecke, p. 382.

Wohltmann, F. und Marshall, Fr n Unter-
suchungsmethoden im landwirtschaf tlich-
physiologischen Laboratorium des land-
wirtschaftlichen Institutes zu Halle a. S.
Zum Gebrauch in den praktischen tJbun-
gen zusammengestellt, p. 382.

Die Herren Mitarbeiter werden hofliehst gebeten, bereits fertiggestellte
Klischees — falls solche mit den Manuskripten abgeliefert werden — nicht
der Redaktion, sondern direkt der Yerlagsbuchhandlung GustavFischer
in Jena einzusenden.

Abgeschlossen am 3. August 1915.

Hofbuchdruckerel Rudolstadt.

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Centralblatt fir Bakt. etc. D. Alt. Bd. 44. No. 14|16.

Ausgegeben am 8. November 1915.

Zusammenfassende Ubersichten.

Nachdruck verboten.

Getreidekrankheiten und Getreideschadlinge.

Eine Zusammenstellung der wichtigeren, im Jahre 1914
veroffentlichten Arbeiten.

Von Dr. E. Riehm.

I. Nichtparasitare Krankheiten und Schadigungen.

Bei seinen Versuchen iibcr den EinfluB verschiedener Diingesalze auf
die Dorrfleckenkrankheit des Hafers fand Clausen
(14) 1 ), daB die Krankheit auf den mit Kalisalzen gediingten Parzellen viel
schwacher auftrat, als auf den Parzellen ohne Kali. Er halt es fur moglich,
daB durch dauernde Verwendung von Kalidiingesalzen das Auftreten der
Dorrfleckenkrankheit verhindert werden kann. H i 11 n e r s (35) Unter-
suchungsergebnisse decken sich zum Teil mit den Befunden anderer Autoren.
Auf kalkhaltigen Boden kann die Krankheit auch ohne besondere Kalk-
diingung auftreten; auf bindigen Lehmboden dagegen scheint sie, wie Clau¬
sen und Zimmermann bereits friiher 2 ) bemerkten, nicht vorzukommen.
Als Ursache der Erkrankung des Hafers ist nicht der Kalk als solcher zu
betrachten, sondern Umsetzungsprodukte, die aus dem Kalk und im Boden
enthaltenen Alkalien entstehen. Derartige Umsetzungsprodukte bilden sich
nach H i 11 n e r immer, wenn Nahrlosungen mit dem kalkhaltigen Miinchener
Leitungswasser hergestellt werden; deshalb entwickelt sich in diesen Losungen
der Hafer nicht normal. Auch in Topfen, die mit Miinchener Leitungswasser
gegossen wurden, erkrankte der Hafer, wahrend er auf dem gleichen Boden
im Freiland, das nur durch den Regen angefeuchtet wurde, gesund blieb.
Werden Haferpflanzen, die die Symptome der Dorrfleckenkrankheit zeigen
mit y 2 —2-proz. Eisensalzlosung bepinselt, so entwickeln sich die Pflanzen
nach Hiltners Angabe normal; Eisenchlorid wirkt guns tiger als Eisen-
sulfat, am gunstigsten Eisentartarat. Das Spritzen von Haferfeldern mit
Eisenvitriol zur Bekampfung des Hederieh bildet also nach H i 11 n e r
gleichzeitig ein Vorbeugungsmittel gegen das Auftreten der Dbrrflecken-
krankheit. Mit Mangansulfat hatte Hiltner keinen Erfolg; allerdings
gab er nicht eine Mangandiingung, sondern bepinselte die Blatter mit einer
Mangansulfatlosung. In Knopscher Losung trat die Dorrfleckenkranklieit
bei Hiltners Versuchen auf, auch wenn das verwendete Leitungswasser
neutralisiert wurde. Auch in einer anderen Nahrlosung beobachtete Hilt¬
ner (40) die Dorrfleckenkrankheit; auf die Zusammensetzung dieser Losung
soil hier nicht naher eingegangen warden, es sei nur erwahnt, daB nach
Hiltner Monokaliumphosphat das Auftreten der Dorrfleckenkrankheit
ebenso begiinstigt wie Kalk. — Die in den Voralpen haufig auftretende
,,Hafersucht“ ist nach Hiltner mit der Dorrfleckenkrankheit identisch.

*) Die Zahlen beziehen sieh auf das Literaturverzeichnis am ScliluB der Arbeit.

2 ) Vgl. Bd. 34 d. Zeitschr. p. 43u.

Zwelte Abt. Bd. U. 25

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386

Zu8ammenfassende Dbersichten.

In einer Verbffentlichung iibcr „Erkrankungen der jungen Hafersaat“
maelit V o g e s (116) die Bemerkung, daB sich fiir die Dorrfleckenkrank-
heit des Hafers cbensowenig wie fiir die Blattrollkrankheit der Kartoffel
eine sichere Differentialdiagnose aufstellen lasse. Trotzdem konstatiert er,
daB die von ihm beobachtete Krankheit keine Dorrfleckenkrankheit sein
konne, weil diese Krankheit niclit auf Lehmboden auftritt, veil die Ent-
wicklung der Wurzeln bei dorrfleckenkranken Pflanzen mangelhaft ist und
weil die erkrankten Blatter diirre Flecken aufweisen. Es scheint also doth
einen fiir die Dorrfleckenkrankheit charakteristischen Merkmalkomplex zu
geben, der so weit ausreicht, daB V o g e s konstatieren kann, daB seine
Haferpflanzen niclit von Dorrfleckenkrankheit befallen sind. Die Auslas-
sungen von V o g e s miissen weiter unten nochmals beriihrt werden.

Bleinitrat wirkt in geringer Konzentration (0,05 g auf 1 1 Nahrlosung)
nach Stutzer (108) als „Reizstoff“ auf Mais; die Pflanzen entwickeln
sich in solchen Losungen uppiger als in gcwohnlieher Nahrlosung. — Mit-
scherlicli (70) beobachtete bei einem Diingungsversuch, daB Hafer¬
pflanzen mit Volldiingung gut gediehen, wiilirend sich Pflanzen ohne Pliosphor-
saurediingung an heiBen Tagen stark rot fiirbten. Wcnn Mitscherlieh
die Rotfarbung als charakteristisches Zeichen des Phosphorsauremangels an-
sieht, so ist dies niclit richtig; die starke Anthokyanbildung bei Hafer kann
vielmehr durcli verschiedene Faktoren herbeigefiihrt werden, z. B. durch
Trockenheit oder durch das Saugen von Milben (Tarsonemus spiri-
f e x oder Pediculoides graminu m). DaB die Rotung bei Pflanzen
auf ungediingtem Boden leichter auftritt als auf gediingtem, ist bekannt;
ob dabei der Phosphorsaure eine besondere Bedeutung zukommt ist noch
fraglich. Eine auffallende Rotfarbung des Ilafers beobachtete Zimmer¬
man n (124), der die Erscheinung auf die im Juni herrschende Diirre zuriick-
fiilirt. — Die Widerstandsfiihigkeit verschiedener Maissorten gegen Trocken¬
heit steht nach IV a g e r (110) wahrscheinlich niclit in einer Beziehung
zu der Zahl der Spaltbffnungen; dagegen sell einen gewisse Zellgruppen der
Epidermis eine Bedeutung fiir die Trockenheitsresistenz zu besitzen. —
T h o r u n (109) gibt an, daB Criewener (104) widerstandsfahiger gegen Trocken¬
heit ist als Svalbfs Sommerweizen. — Durch IibergroBe Feuchtigkeit war
der Hafer zum Teil auf dem Halm ausgewachsen; er wurde feuelit eing<*-
fahren und bei der Lagerung entstand nach Zimmermann (124) eine
so starke Warmeentwicklung, daB die Keimfahigkeit erheblich lift und su¬
gar eine Verkohlung der Korner eintrat. An einigen Stellen konnte Zim¬
mermann Temperaturen von 76° C in den Haferhaufen feststellen.

Zade (122) beobachtete bei 15 verschiedenen Ilafersorten, besonders
bei Strubes Hafer und Gottinger Hafer, daB das oberste Blatt infolge ungleich-
maBigen Langenwachstums der beiden Riinder liaufig Kriimmumren auf-
weist; die scharf umgebogene Spitze des Blattes fiillt dann niclit sclten vor
der Reife ab.

Im vergangenen Jalire war es Krause J ) gelungen, durch Quetschung
von Halm und Ahre vor dem Schossen kiinstlich WeiBiihrigkeit hervorzu-
rufen, wie sie aucli als Folge von Hagelscliaden auftritt. Uber diese und
einige andere Versuche berichtet in dit'sem Jalire Sell under (93). Als
Ursache der WeiBiihrigkeit des Roggens kommen nach S c h a n d e r Frost,
Insektenschaden oder Hagel in Belracht; liegen die beiden zuletzt genannten

*) Vgl. da.s vorjahrige Ref. Bd. 43, d. Zeitselir. p. 180.

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Zusammenfaesende tlberaichten.

387

Ursachen vor, so laBt sich die Ahre mit deni obersten Halmteil „mehr oder
weniger leicht“ aus der Halmscheide ziehen. Die WeiBahrigkeit durch tieri-
sche Schadlinge (Pediculoides graminum und Cephus p y g -
m a e u s) soil „meist auf arme und leichte Boden“ und „meist auf spat
schossende Halme bcschrankt“ sein. Wenn man in diesen Punkten Schan-
d e r s Ansicht teilen kann, so wird man „meist“ sicher feststellen konnen,
ob die WeiBahrigkeit auf Frost, Insekten oder Hagel zuriickzufiihren ist. —
Durch Quetschung der Ahren kurz vor dem Schossen wurden die Roggen-
ahren liickig; auch „WeiBfederigkeit“ und „WeiBspitzigkeit“ konnten durch
Quetschung hervorgerufen werden. Ahnliche Schadigungen des Getreides
konnen auch auf natiirlichem Wege durch Hagel oder durch Insekten ent-
stehen; ob die Ursache der abnormen Ahrenbildung immer mit Sicherheit
zu erkennen ist, erscheint zweifelhaft.

Interessa^ite Untersuchungen liber die Keimungsphysiologie und Winter-
festigkeit von Weizen hat Nilsson-Ehle (76) ausgcfiihrt. Im allge-
meinen ist die Ruheperiode bei Wintergetreide nur kurz; zuweilen aber ist
die Keimung der Korner abnorm gehemmt. Durch Verletzung der Samen-
schale vor der Reife (z. B. durch Cecidomyia aurantiaca) kann
die Keimung der Korner beschleunigt werden, so daB die Korner auf dem
Halm auswachsen, wahrend die nicht beschadigten Korner nicht auskeimen.
Nach Nilsson-Ehle besteht ein Zusammenhang zwischen der Ruhe-
zeit der Kilmer und dem Vorhandensein von Rotfaktoren. Die Sorten, die
mehrere Rotfaktoren aufweisen, keimen am langsamsten. Eine anatomische
Untersuchung zeigte, daB bei den roten Kornern das innere Hautchen der
Samenschale nicht nur gefarbt ist, sondern daB es aus 2 deutlichen Zell-
schichten besteht, also verhaltnismaBig dick ist. Auf die dicke Ausbildung
der Samenschale ist die langsame Keimung zuriickzufiihren; die Rotfarbung
kann als Indikator dienen. Durch Kreuzung des winterfesten, friihreifenden
aber langsam keimenden Sommerweizen mit dem weniger winterfesten, spater
reifenden aber schneller keimenden Extra-Squarehead konnte die groBere
Winterfestigkeit mit friiherer Reife und schnellerer Keimung kombiniert
werden.

Die Untersuchungen von G i s e v i u s und Claus (25) bestatigen
die bekannte Tatsache, daB die Keimfahigkeit des Getreides unmittelbar
nach der Emte sehr gering ist, sich aber dann allmahlich bessert; es wurden
53 Winter- und 47 Soinmergetreidesorten untersucht! Eines solch groBen
Aufwandes von Arbeit liatte es nicht bedurft; die Veroffentlichungen von
K i e B1 i n g und W a 11 d e n haben sich schon viel eingehender mit der
Frage dcs Ausreifens beschaftigt.

II. Pflanzliche Schadlinge.

A. Unkrauter.

Die Vertilgung des Hederichs laBt sich in vielen Fallen durch geeignete
wirtschaftliche MaBnahmen ohne Chemikalien bewerkstelligen, wenn sich
das Unkraut nicht bercits zu stark ausgebreitet hat. Die Wahl der wirt-
schaftliehen MaBnahmen ist von den jeweiligen Bodenverhiiltnissen abhangig;
daher ist es erklarlich, daB die von verschiedencn Seiten gegebenen Vor-
schriften nicht immer Ubereinstimmen. W i e p k i n g (121) hat gute Er-
folge dadurch erzielt, daB er die Stoppeln der verunkrautetcn Felder nicht
.unterpfliigte, sondern Klee folgen lieB. Der Hcderich erfror dann zum Toil

25 *

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388

Zusammenfassende 'Dbersichten.

im Winter, zum Teil wurde er abgemaht bzw. abgefressen. Gartmann
(23/24) und Laubenstein (60) empfehlen die wiederholte Anwendung
der Egge; Laubenstein weist auch darauf hin, daB der zwischen den
Hackfruchten innerhalb der ReOien stehende Hederich nicht vernachlassigt
werden darf, sondern mit der Handhacke entfernt werden muB. Wenn man
nun auch durch richtige Anwendung von Pflug und Egge den Hederich
zuriickhalten kann, so ist doch die Anwendung der Hederichspritze neben
den mechanischen Bekampfungsverfahren anzuraten. Kaiser (48) emp-
fiehlt, die Stoppeln im September zu schalen und zu eggen, im Friihjahr
dann nicht zu pfliigen, sondern durch scharfes Eggen den Hederich zum
Keimen anzuregen und dann nach Auflauf des Getreides zweimal zu eggen,
endlich aber das Feld mit Eisenvitriol zu bespritzen.

Versuche, das Eisenvitriol durch andere Mittel zu ersetzen, sind auch
in diesem Jahre in groBer Zahl durchgefuhrt worden, ohne daB dabei etwas
praktisch Wertvolles herausgekommen ware. In den moisten Fallen ist
irgendein Diingesalz gestreut, ohne daB zum Vergleich die bewahrte Eisen-
vitriolspritzung angewendet worden ware. Wenn man aber die Uberlegen-
heit irgendeines Mittels uber ein anderes nachweisen will, muB man beide
nebeneinander prtifen. Diese selbstverstandliche Forderung auf die Haag
(27) kurzlich wieder hingewiesen hat, ist nur in wenigen Fallen berUcksichtigt.
Wenn eine Veroffentlichung nur iiber die Anwendung eines einzelnen Mittels
berichtet und dieses eine Mittel als das einzige in Betracht kommende He-
derichvernichtungsmittel empfiehlt, so beweist das entweder, daB der Autor
nicht fahig ist, exakte Versuche anzustellen, oder, daB er ein gewisses Inter-
esse besitzt, gerade fur das eine Mittel Reklame zu machen.

Kalkstickstoff wird von D e t h 1 e f s (19), Hermann und Z a n e n
(33), Lamberger (59), L i p s c h ii t z (63), Moritz (69), Spork-
h o r s t (102) und Stocker (105) empfohlen. Nach Lamberger
(59) wirkt Eisenvitriol allerdings besser und sicherer, aber die Anschaffung
von Spritzen ist sehr teuer, die Besc-haffung des Eisenvitriol soli Schwierig-
keiten machen und auBerdcm soli die Unkenntnis des Verfahrens die Land-
wirte abhalten, mit Eisenvitriol zu spritzen. Diese Unkenntnis zu beseitigen,
sollte einem Direktor einer landwirtschaftlichen Schule wohl moglich sein,
zumal wenn er iiberzeugt ist, daB der Hederich mit Eisenvitriol sicherer
bekampft werden kann, als mit Kalkstickstoff. Etwas unverstandlich ist
die Bemerkung Lambergers, daB das Streuen des Kalkstickstoffes
weniger Miihe mache, als das Bespritzen mit seinem „drum und dran“. Nach
Lambergers eigenen Ausfiihrungen ist aber auch das Streuen des Kalk¬
stickstoffes nicht ganz einfach; man muB eine Schutzbrille, staubdichte alte
Kleidung und geschlossenes Schuhwerk tragen und Hande, Arme sowie
Schleimhaute des Gesichtes einfetten oder einolen! Das Streuen darf nur
morgens erfolgen, wenn die Pflanzen betaut sind, kurz, es ist auch fiir das
Streuen des Kalkstickstoffs eine Anleitung notwendig, die man ja auch fiir
das Spritzen mit Eisenvitriol geben konnte. — Nach Schulz (96) wird
das Spritzen mit Eisenvitriol in Schleswig-Holstein von Unternehmern be-
sorgt, die aber haufig viel zu spat kommen und ohne Riicksicht auf die Wit-
terung und die Entwicklung des Hederichs spritzen. Diesem Ubelstand
ware leicht abzuhelfen, wenn, wie in anderen Provinzen die Pflanzenschutz-
stelle das Verleihen von Spritzen iibernehmen konnte. Bei Schulz’ Ver-
suchen soil Eisenvitriol nicht gut gewirkt haben, wiihrend Kalkstickstoff
(200 Pfund pro ha) den Hederich vernichtete. Demgegeniiber stehen die

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Zusammenfassende Ubersichten.

389

Ergebnisse von v. L e u t z (61), der mit Eisenvitriol sehr gute Erfolge
hatte, wenn das Spritzen rechtzeitig ausgefuhrt wurde. Spates Spritzen
war wirkungslos; mit Kalkstickstoff konnten, gleichgiiltig, ob das Mittel friih
oder spat angewendet wurde, keine Erfolge erzielt werden. Aueh S t 6 r m e r,
Ruhland, Kleine und Spieckermann (107) batten mit Eisen¬
vitriol viel bessere Ergebnisse als mit Kalkstickstoff.

Nach Maas (64) und Schmid (94) soil fein gemahlener Kainit
sich zur Hederichvertilgung eignen; Schmid hatte schon mit 3—4 Zentncr,
Mass erst mit 6 Zentner pro Morgen Erfolg. — Beachtenswert sind die
Versuche von R e m v und V a s t e r s (84), die mit verschiedenen Mengen
von Kainit ausgefuhrt wurden. Nach diesen Versuchen konnen Ackersenf,
Hederich und zahlreiche andere Unkrauter durch eine Kopfdiingung mit
12—14 dz vernichtet werden, wenn der fein gemahlene Kainit auf die be-
tauten oder regenfeuchten Pflanzen gestreut wird und der folgende Tag
ohne Regen, aber auch ohne zu starken Sonnenschein ist. Die Hauptbe-
standteile des Kainit sind Chlorkalium, Chlornatrium und Chlormagnesium;
von diesen erwies sich das Chlormagnesium als am wirksamsten. R e m y
und V a s t e r s glauben, daB trotz der groBen Kainitgaben diese Unkraut-
bekampfung lohnend sei, weil der Kainit auch noeh in den folgenden Jahren
den Pflanzen zugute kommt. Geringere Mengen anzuwenden hat nach R e m y
und Vasters nicht viel Zweck; dies beweisen auch die Versuche von
Storiner, Ruhland, Kleine und Spieckermann (107), bei
denen durch eine Kopfdiingung von 8 dz Kainit pro ha die Entwicklung
des Unkrautes kaum beeintrachtigt wurde.

Uberblickt man alle Versuche dieses Jahres, so kommt man wieder zu
dem Ergcbnis: das beste Bekampfungsmittel gegen Hederich ist neben ver-
niinftiger Anwendung von Pflug, Egge und Walze das Spritzen mit Eisen-
vitriollosung; ersetzen kann man diese Losung durch Cuproazotin, das auch
in diesem Jahre bei den Stettiner (107) und Miinchener (71) Versuchen gut
wirkte. Will man absolut nicht spritzen, sondern ein pulverformiges Mittel
verwenden, so nehme man Unkrauttod (30 Pfund pro Morgen), das auch in
diesem Jahre wieder gepriift und fiir gut befunden wurde (71). Die Ver-
wendung von Kainit ist wohl nur auf solchen Boden anzuraten, die Mangel
an Kali haben.

Gelegentlich der Versuche zur Bekiimpfung des Hederichs und Acker-
senfs haben einige Autoren auch die Wirkung der verwendeten Bekampfungs¬
mittel auf andere Unkrauter beobachtet. R e m y und Vasters (84)
fanden, daB alle Unkrauter durch Kainit geschadigt werden, die nicht be-
sondere Schutzmittel gegen die osmotische Wirkung des Kainits haben.
Die Kornblume ist durch ihre dichte Behaarung gegen direkte Benetzung
etwas geschutzt, Saudistel und Erdrauch durch Wachsausscheidungen, auch
Melde ist wenig empfindlich gcgeniiber Kainit. Dagegen werden aufier Acker¬
senf und Hederich die Ackerhundskamille, AckerehrenpreiB, Vogelmiere,
Nessel, Kreuzkraut und Windenknoterich sehr stark durch Kainit beschadigt.
— Kalkstickstoff soli nach Lamberger (59) und Hermann und
Z a n e n (33) auch Disteln vertilgen. Gegen Disteln ist das empfehlens-
werteste Bekampfungsmittel entschieden das tiefe Abstechen. Bei einem
in Danemark ausgefiihrten Versuch (3) wurden die Disteln auf einer Par-
zelle sich selbst iiberlasscn; sie waren bei der Ernte % m holier als das Korn.
Auf einer zweiten Parzelle wurden sie im Juni abgestochen; bei der Ernte
waren nur wenige 10—13 cm hohe Disteln zwischen dem gut stelienden

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390

Zuaammenfassende Ubersichten.

Korn. Auf der dritten Parzelle waren die Disteln nur abgehauen; hier hatten
sich die Disteln kraftiger entwickelt als auf der ersten Parzelle, weil sich die
einzelnen Pflanzen infolge des Abhauens stark verzweigt und dadurch aus-
gebreitet hatten.

Krug und K1 i n g (55) haben einige Unkrautbekampfungsmittel
chemisch untersucht; Cuproazotin besteht aus einer 50-proz. Losung von
technisckem Kupfernitrat, Hofers Hederichpulver aus 49 Proz. entwassertem
Eisenvitriol (entsprechend 56 Proz. kristallisiertem Eisenvitriol) 3 Proz.
Eisenoxydverbindungen, 35 Proz. Gips und 13 Proz. Silikatpulver.

Burmester (13) hat iiber die Nahrstoffaufnahme der Queeke
Versuche angestellt, die toils eine Bestatigung, toils eine Erganzung der von
Kraus vor einigen Jahren gewonnenen Ergebnisse bilden. Wie Kraus
fand auch Burmester, daB die Queeke durch hohe Erdbedeckung sehr
gesehwacht wird, so daB die Rhizome nur wenige schwache Triebe an die
Oberflaehe senden. Bei Burmesters Versuchen ersehienen koine Triebe
mehr an der Oberflaehe, wenn die Rhizome 30 cm tief in den Boden gebracht
wurden. Kraus beobachtctc noch bei 40 cm tiefer Unterbringung verein-
zelte Triebe, die die Oberflaehe erreichten und machte bereits darauf auf-
merksam, daB die Bodenstruktur von groBer Bedeutung fur die Wirkung
des Unterbringens ist. Durch wiederholtes Abschneiden der griinen Triebe
wurden die Rhizome bei Burmesters Versuchen ebenso wie bei denen
von Kraus sehr gesehwacht. Die Dungungsversuche Burmesters
zeigen, daB die Queeke auf sehr nahrstoffarmen Boden gedeihen kann, daB
sie aber in guten Boden die Nahrstoffe sehr ausniitzt.

fiber die Giftigkeit der Kornrade macht R o p p (89) einige interessante
Mitteilungen. Im westlichen Sibirien ist dieses Unkraut sehr verbreitet; teil-
weise wird es sogar angebaut. Die Samen werden unter starkem Druck erhitzt
und dann vergoren; der Kornradenspiritus wird durch Destination von dem
Saponin getrennt. Nach Entfernung dcr Saponine wiirden die Samen der
Kornrade auch als Futter verwendet werden kbnnen. — Nach Stormer
und K1 e i n e (106) wurde das stark aufgetretene Polygonum 1 a p a -
thifolium mit gutern Erfolg verfiittert.

B. P i 1 z e.

1. Brandpilze.

Eine kleine Mitteilung iiber die Sexualitat der Tilletia t r i t i c i
macht Rawitscher (83a). Er fand in den Keimschlauchen der Stein-
brandsporen fast immer acht Kerne; es wurden acht Sporidien gebildet,
in welche die Kerne einwanderten. In alteren Keimschlauchen wurden ge-
legentlich mehr Kerne gefunden, dann wurden auch entsprechend mehr
Sporidien angelegt. Bei der seit Jahren bekannten Kopulation der Sporidien
findet tatsaehlich ein Kernubertritt statt. Ein sehr wichtiger Punkt, die Re-
duktionsteilung wurde nicht beobachtet, weil es Rawitscher nicht ge-
lang, die ersten Teilungen in der keimenden Spore zu verfolgen.

Tilletia- Sporen sind nach Zimmer in a n n s (123) Beobacht ungen
noch lunger als 4 Jahre keimfahig; die Sporen wurden bei diesen Versuchen
in offenen, mit Gaze uberzogenen Flaschen toils im Freien, toils im Zimmer
aufbewahrt. Im Boden hieiten sich die Sporen bei den von Appel und mir
(6j ausgcfuhrten Versuchen nicht iiber Winter keimfahig.

Wall rend man ini allgemeinen bei spater Aussaat des Winterweizens

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Zusammenfaesende Cberaichten.

391

eincn starkeren Steinbrandbefall erwarten muB als bei friiher Aussaat, erhielten
Muller und M o 1 z (73) bei spater Aussaat einen verhaltnismaBig geringen
Brandbefall. Sie erklaren diese auffallende Beobachtung damit, daB unmittel-
bar nach der Aussaat eine Temperatur von 3—4° C, geherrscht habe, bei der
zwar der Weizen noch keimte, die Steinbrandsporen aber nicht. Da das Mini¬
mum der Keimung fiir Weizen (3—4°C) und T i 11 e t i a sporen (5°C) fast
iibereinstimmt, wird der von M U11 e r und M o 1 z beobachtete Fall nur
selten eintreten; im allgemcinen gilt die von He eke und anderen gemachte
Erfahrung, daB bei niedriger Temperatur nach der Aussaat der Steinbrand¬
befall starker ist als bei hoherer Temperatur.

Zur Bekampfung des Steinbrandes sind von verschicdenen Seiten Versuche
angestellt worden, bei denen zum Teil neuere Beizmittel erprobt wurden.
Muller und M o 1 z (73) hatten mit Leinolseife, mit dem von amerikani-
schen Autorcn empfohlenen Schwefelkalium, mit wasscrloslichem Phenol
und wasscrloslichem Kresol keinen Erfolg; auch durch Kalilauge, b-Naphthol
mit Alkohol und Leinolseife, sowie mit Allylalkoholdampfen wurde der Stein-
brand nicht beseitigt. Mit Paraformaldehyd kann zwar, wie dicselben Autoren
in einer anderen Arbeit mitteilen (74), der Steinbrand abgetotet werden,
doeh leidet die Keimfahigkeit des Weizens so stark, daB von einer Verwendung
dieses Mittels in der Praxis keine Rede sein kann.

Anders steht es mit dem vor kurzem auf den Markt gebrachten Chlor-
phenolquecksilber, mit dem ich (88) recht gute Erfahrungen gemacht habe.
Weizen, der eine Stunde lang in eine 0,1-proz. Losung dieses Mittels getaucht
wurde, lieferte einen viillig steinbrandfreien Bestand, ohne daB die Keimfahig¬
keit im geringsten gelitten hatte. Mit einer schwacheren Losung (0,05 Proz.)>
wurde der Steinbrand bereits fast ganz beseitigt; der unbehandelte Weizen
wies bei diesem Versuch einen Steinbrandbefall von 29,9 Proz. auf. R e m y
und Vast ers (84a) konnten dieses Ergebnis bestatigen; sie verwendeten
eine neue wasserlosliche Form des Chlorphenolquecksilbers, die unter dem
Namen Uspulum in den Handel kommt und aus einem Gemisch von Chlor-
phenolquecksilber, Natron und Natriumsulfat besteht. Die genannten Autoren
verwendeten 0,025-proz. Chlorphenolquecksilberlosung und beseitigten durch
einstiindiges Eintauchen des Weizens den Steinbrand vollig; allerdings ent-
hielt der unbehandelte Weizen nur 3,3 Proz. Steinbrand.

Durch Behandlung des Saatgutes mit Losungen verschiedener Anilin-
farben konnte ich (88) den Steinbrandbefall etwas herabsetzen; eine praktische
Bedeutung kommt aber diesen Mitteln nicht zu. Mit Chinosol (0,1 Proz.
15 Min.) behandelter Weizen ergab einen Bestand mit nur 0,2 Proz. Stein¬
brand.— Corbin, das zur Steinbrandbekampfung angepriesen wird, eignet sich
nach Schmoeger (95) nicht, weil die Keimfahigkeit des Weizens stark
leidet ; zum Vergleich mit Formaldehyd gebeizter Weizen lief viel besser auf.
Der Formaldehyd ist durch vieljahrige Erfahrung als Steinbrandbekampfungs-
mittel bewahrt und ist geeigneter als das noch haufig angewendete Kupfer-
vitriol, besonders wenn es sich um ausgewachsenen Weizen handelt (74).
Die in der Praxis vielfach ubliche wiederholte Benutzung derselben Formal-
dehydlosung beeintrachtigt nach Muller und M o 1 z (74) die Wirkung
der Losung nicht, wenn immer wieder die verloren gegangene Fliissigkeit
durch gleich starke Losung ersetzt wird.

Der praktische Landwirt ist geneigt, das Saatgut nicht in die Beizlosung
einzutauchen, sondern den Weizen nur zu benetzen und dann feucht liegen
zu lassen.' 1 Leider wird von verschicdenen Seiten, so auch von Muller und

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392

Zusammenfassende Uberaichten.

M o 1 z (74) diese dem Praktiker bequemere Form der Brandbekampfung
als brauchbar hingestellt, obwohl M ii 11 e r und M o 1 z aus ihrcn Versuchen
erkennen, „daB das Benetzungsverfahren in unseren Versuchen weit weniger
gute und weniger sicherc Resultate ergeben hat als das Tauchverfahren.“
MUller und M o 1 z haben bei ihrcn Versuchen sicherlich exakt gearbeitet
und fiir eine grundlichere Benutzung gesorgt als der Praktiker mit groBcn
Getreidemengen erreichen kann; der Praktiker wird also noch schlechtere
Erfahrungen mit dem Benetzungsverfahren machen. MUller und Molz
meinen, daB bei ausreichender Benctzung und bei sorgfaltigster Durch-
mischung ein zufriedenstellendes Resultat erzielt werden kann, wie ihr Ver-
such mit der D e h n e schen J)esinfektionsmaschine zeige; sie mitssen aber
zugeben, daB auch bei Anwendung dieses Apparates „die Beizwirkung hinter
dem Tauchverfahren etwas zurucksteht“. Vor der Benetzung des Getreides
kann man, wie ich (87) auch an anderer Stelle hervorgehoben habe, den
Praktiker nicht genug warnen.

Zur Bekampfung des Roggenstengelbrandes ist, wie bekannt, Kupfer-
vitriol oder Formaldehyd geeignet; Muller und Molz (74) empfehlen,
mit 501 einer 3-proz. Kupfervitriollosung 20 Zentner Getrcide zu benetzen
und das fcuchtc Getrcide liegen zu lassen. Da der Roggenstengelbrand leichter
bekampfbar ist als Stcinbrand, ist gegen die Benetzungsmethode nichts ein-
zuwenden, wenn naturlich auch hier die Tauchmethode sicherer wirkt.

Die Bluteninfektion durch Ustilago nuda und U s t i 1 a g o
tr i t i c i ist bekanntlich um so starker, je langer die Blutchen geoffnet sind;
geschlossen bliihende Gersten, wie z. B. Hordeum distichum erec-
t u m , sind duller fast immer flugbrandfrei. Wacker (118) beobachtete
bei seinen Ziichtungsversuchen in einer Vermehrung einer Ercctum-Gerste
etwas Staubbrand und zieht daraus den kiihnen SchluB, daB es bei U. n u d a
auBer der Bluteninfektion noch eine andere Infektion geben miisse. — K i e B -
ling (50) und Stimmelmayr (104) fanden, daB bei Gerste durch wie-
derholtes Anfeuchten und Trocknen eine Lockerung zwischen Spelzen und
Korn eintritt, die beim Drusch durch Ablosen der Spelzen in Erscheinung
tritt. Da wohl nicht immer ein volliges Ablosen der Spelzen eintreten muB,
konnte also eine Loekerspelzigkeit durch besondere Witterungsverhiiltnisse
herbeigefiihrt werden. Die Loekerspelzigkeit wiirde somit nicht, wie man
gemeint hat, immer darauf schlieBen lassen, daB die betreffenden Korner vom
Flugbrand befallen sind. — An Weizenahren fund ich Sporenlager (85) von
Ustilago tritici auf der Ahrenachse und an den Blattern; durch
diesen Befund wird eine friiliere Angabe von Hennings bestatigt, die
von anderer Seite in Zweifel gezogen war.

Zur Beizung der Wintergerste habe ich (86) das von Spieckermann
(101) in groBerem MaBstabe mit Erfolg angewendete zweistiindige Eintauchen
des Saatgutes in Wasser von 45° C empfohlen; durch diese Behandlung wird
nicht nur der Flugbrand, sondern auch der Hart brand der Gerste wirksam
bekjimpft. In Danemark fiilirt sich die HeiBwasserbeize mit Quellen melir und
mehr ein; so hat sich nacli Lind, Kelpin Ravn und R o s t r u p (62)
jetzt wieder eine Meierei bereit erkliirt, die HeiBwasserbeize durchzufiihren.
— B o 11. z e (10) hat sich eine Vorrichtung zur Bekiimpfung des Flugbrandes
patentieren lassen, bei der das Getrcide zunaclist durch einen Trichter in einen
Vorquellbottich fallt. In diesem Vorquellbottich rotiert ein Riihrwerk, das
aus verschiedencn ubereinander angebrachten Flatten besteht; das Getrcide
rieselt von einer Platte zur anderen und gelangt unten auf ein Band, das zu

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Zasammenf&ssende Gberaichten.

393

dem eigentlichen Bcizbottich fiihrt. In diesem rotiert ebenfalls ein Ruhrwerk;
nach Passieren des Beizbottichs gelangt das Getreide dann iiber eine Schneeke
zur Windfege oder dem Trockenapparat. Vorquell- und Beizbottich werden
aus einem Behalter mit Wasser gespeist, der sich immer wieder selbsttatig
fiillt. Es ist mir nicht bekannt, daB dicser Apparat sehon mit Erfolg angewendet
worden ist. An dieser Stelle sei kurz erwahnt, daB das von der D. L. G. aus-
gehendc Preisausschreiben fur Brandbekampfungsapparate leider noch nieht
zum AbschluB gekommen ist; bisher sind nur die Ergebnisse iiber die Trocken-
apparate verdffentlicht (43).

Potter (80a) hat eine interessante Arbeit iiber Sorosporium
r e i 1 i a n u m verdffentlicht. Die Sporen dieses in subtropischen Gegenden
heimischen Mais- und Sorghumparasiten weisen ein hohes Keimungsoptimum
(ea. 30° C) auf, sind aber gegen Kalte sehr widerstandsfahig. Potter
lieB Sporen 3 Wochen lang im Freien, und zwar zum Teil ganz trocken, zum
Teil feuclit; die Temperatur war wahrend dieser Zeit unter Null und sank
sogar bis —26° C. Trotzdem blieben noch Sporen keimfahig; ebenso wider¬
standsfahig gegen Kalte w T aren die Konidien. — Nicht immer bildet der
Pilz in den Bliitenstanden Brandlager; haufig ruft er nur eine Sterilitat der
Bliiten und Prolifikationen hervor. Potter fiihrte zahlreiche Infektions-
versuche aus, bei denen die Versuchspflanzen in verschiedenen Stadien mit
trockcnen Sporen, Sporenaufschwemmungen oder Konidien infiziert w r urden.
Aus diesen Versuchen gelit hervor, daB am Saatgut haftende Sporen keine
Kolle spielen, daB der Pilz nicht etwa, wie Ustilago tritici als Mycel
in den Samen ruht, sondern daB die Infektion vom Boden aus erfolgt; die
jungen Keimlinge werden infiziert. Eine Behandlung des Saatgutes ist zweck-
los, doch gibt es eine Sorghum-Sorte, die vollig immun gegen diesen Brand-
pilz ist.

2. Rostpilze.

Mit der Eriksson schen Mykoplasmatheorie beschaftigt sich Haase-
B e s s e 11 (28) in einer kurzen Mitteilung. In Malvenpflanzen, die „nach
typischer Art“ von Rost befallen waren, deren Rost also nach Eriksson
nicht aus Mykoplasma hervorgeht, fand Haase-Bessell zahlreiche
Gebilde, die dem „sekundaren Promycel“ Erikssons glichen. Diese
Gebilde waren dadurch entstanden, daB infolge warmer Gewitterregen in dem
alten Mycel intakt gebliebene Kerne wieder in Teilung traten; das so gebil-
dete „Promycel“ wandelt sich in normales Mycel um und auf diese Weise ent-
steht ein Rostausbruch, den Eriksson als „primaren“ Rost bezeichnete.
DaB Eriksson in seinem „primaren Promycel“ keine Kerne gefunden hat,
liegt nach Haase-Bessell an der angewendeten Farbemethode. Die
tatsachlichen Beobachtungcn Erikssons iiber das sekundare Promycel
sind vollstiindig richtig, nur die Deutung ist falsch. Auch ohne die Mykoplas¬
matheorie „lassen sich die entdeckten Tatsachen ungezwmngen in den Rahmen
der bisher gekannten einfiigen und fiillen hier eine Liicke aus“. Haase-
Bessell halt es mit Recht fur notig, daB Eriksson seinem spekulativcn
Gebaude durch gesiclierte cytologische Tatsachen einen festen Grund gibt.
Solange dieser feste Grund fehlt, wird man sich gegeniiber der Mykoplasma¬
theorie ablehnend verhalten, zumal auch die Isolierungskulturversuche
Erikssons, wie K1 e b a h n (52) wieder betont, nichts beweisen. —
Neuerdings hat Eriksson zusammen mit Hammarlund (20) ver-
sucht, das Mykoplasma zu bekampfen, d. h. er hat Exemplare von Althaea

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394

Zusammenfossende tTbersichten.

rosea, von denen er annahm, daB sie Rost in latentem Zustande enthielten,
mit Kupfervitriol gegosscn. Ein Teil erhielt nur reines Wasser, ein Tcil 1-proz.
Kupfervitriol, ein anderer zuerst 1-proz., dann 3-proz. Kupfervitriol und der
letzte Teil zuerst 1-proz., dann 2-, dann 4- und schlieBlich 5-proz. Kupfer¬
vitriol. Die mit Kupfervitriol gegossenen Pflanzen wiesen viel weniger Rost
auf als die Kontrollpflanzen. — An dieser Stelle sei kurz erwahnt, daB S t a k -
man (103) durch Zufugen von Kupfervitriol und anderen Fungiciden zu
Nahrlosungen die in dicsen gezogenen Getreidepflanzen nicht gegen Rost
immunisieren konnte.

Die Teleutosporen von Puccinia graminis keimen bekanntlich
im allgemeinen erst im Friihjahr; Klebahn (53) untersuchte, unter wel-
ehen Bedingungen eine friiliere Keimung eintritt. Er fand als wichtige Vor-
bedingung fur das Auskeimen der Teleutosporen wiederholten Wechsel zwi-
schen Feuchtigkeit und Trockenheit. Frost oder niedrigen Temperaturen
brauchen die Sporen nicht ausgesetzt zu werden; es gelingt auch im Zimmer
nach zwei bis drei Monaten normale Kehnung zu erzielen, wenn die Sporen
wiederholt angefcuchtet und getrocknet werden.

Neuere Beobachtungen iiber die Uberwinterung der Uredogeneration
hat T r e b o u x (113) gemacht. Im allgemeinen tiberwintern nicht die
Uredosporen, sondern das Uredomycel; es kommt aber auch vor, daft ein Teil
der Uredosporen keimfahig bleibt. So fand Treboux im Friihjahr auf
Roggen alte Lager von Puccinia dispersa, deren Sporen zum groBten Teil
tot waren, wahrend etwa der fiinfte Teil noch keimte. Den haufigeren Fall,
daB das Uredomycel in lebenden Pflanzenteilen uberwintert, beobachtete
Treboux bei Puccinia glumarum auf Roggen. DaB die Uredo¬
sporen iiber Winter ihre Keimfahigkeit verlieren, liegt weniger daran, daB
sie besonders empfindlich gegen Frost sind, sondern in erster Linie an ihrer
Empfindlichkeit gegen anhaltende Nasse. Trocken aufbewalirte Uredosporen
behalten ihre Keimfahigkeit lange; im Zimmer blieben bei K1 e b a h n s (53)
Versuchen trocken aufbewahrtc Uredosporen von Puccinia triti-
cina und Puccinia coronifera ca. 2*4 Monate lang keimfahig.
Nach F r o m m e (22) verlieren trocken aufbewahrte Uredosporen von
Puccinia coronifera ihre Keimfahigkeit nach 84 Tagen fast ganz.
Bei Temperaturen unter 0° konnen nach Montemartini (68a) Uredo¬
sporen Dire Keimfahigkeit mehrere Tage lang bewahren. — Eriksson (21)
wiederholt die schon fruher von Dim ausgesprochene Ansicht, daB die an den
Kornern sitzenden Rostsporenlager fiir die Uberwinterung der RostpDze
belanglos sind. Beauverie (8) vertritt den entgegengesetzten Standpunkt,
obwohl bei seinen Versuchen die Sporen von Uredolagern an Getreidekornern
im Friihjahr nicht mehr keimfahig waren. Beauverie halt es fiir ausge-
schlossen, daB die so haufige Bildung von Sporenlagern an Getreidekornern
bedeutungslos fiir den Pilz ist.

DaB eine Entwicklung der Rostpilze ohne Teleutogeneration moglich ist,
zeigen Versuche von Fromme (22), der 37 Uredogenerationen von Puc¬
cinia dispersa und P. coronifera hintereinander im Gewachs-
haus zog. Puccinia coronifera infizierte nur bei groBer Luftfeuchtig-
koit; bei 75—80 Proz. Feuchtigkeit trat schon keine Infektion mehr ein.
1 >ie Inkubationsdauer ist bei Puccinia coronifera nicht nur von der
Temperatur, sondern auch vom Licht abhangig; warden infizierte Pflanzen
wahrend der Inkubation verdunkelt, so stellte der Pilz sein Wachstum ein und
bildete koine Uredolager.

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Zusammenfassende Obersichten.

395

S t a k m a n (103) hat eine Reihe von Infcktionsversuchen angestellt,
welche einige Fragen liber die Spezialisierung der Getreideroste klaren sollten.
Da mir das Original leider nicht zuganglich war, sei hier nur kurz auf die Arbeit
hingewiesen. — Nach Treboux (112) soil die von K1 e b a h n vorgenom-
mene Trennung der Puccinia coronifera von Puceinia coronata
nicht berechtigt sein. Es gelang Treboux, aus Aecidien von R h a m n u s
cathartica eine Reihe von AVirtspflanzen der Puccinia coronata
zu infizieren und auBerdem mit Aecidien von Rhamnus frangula
Uredolager auf Avena sativa hervorzurufen. Eine Bestatigung dieser
Versuche von anderer Seite bleibt abzuwarten. — Von Interesse ist die Mit-
teilung Tranzschels (111), nach der die Teleutoform von Puccinia
simplex auf Ornithogalum vorkommt. Mit Uredosporen des
Zwergrostes der Gerste wurde reichliche Aecidienbildung auf Ornitho¬
galum umbellatum hervorgerufen, etwas weniger auf 0. n a r b o -
nense; Muscari botryoides, M. tenuiflorum, Scilla
s i b i r i c a und Allium angulosum wurden nicht infiziert. Mit
den Aecidiosporen von Ornithogalum umbellatum konnte
Hordeum vulgare wieder infiziert werden. Da Aecidien auf Orni¬
thogalum nur selten vorkommen, scheinen sie keine praktische Bedeu-
tung zu besitzen; theoretisch ist aber die Entdeckung Tranzschels von
groBtem Interesse.

Gelegentlich des starken Auftretens von Puccinia glumarum
machte H i 11 n e r (36) die Beobachtung, daB bei Weizen mehr die Land-
sorten, beim Roggen im Gegenteil mehr die Hochzuchten unter Rost zu leiden
haben. Die Verwendung des Getreides von rostbefallenen Pflanzen als Saatgut
kann nach H i 11 n e r (38) unbedenklich stattfinden.

3. Fusarien und FuBkrankheiten.

V o g e s (116) will das Absterben junger Haferpflanzen auf F u s a r i u m
didyraum zuriickfiihren. Die erkrankten Pflanzchen waren gut bewurzelt,
das Blattwerk aber nur sparlich entwickclt. Der unter der Erde befindliche
Teil des Stengels war von Pilzfaden durchzogen, deren Zugehorigkeit zu
Fusarium didymumin Reinkultur erkannt wurde. Dieser Pilz ist
nach V o g e s der Erreger der von ihm beobachteten Krankheit, obwohl
seine Infektionsversuche negativ verliefcn. AVeder das Aufbringen von Mycel
auf „den Kotyledon“, nochAVundinfektionen hatten Erfolg, obwohl die Pflanzen
mehrere Tage unter einer Glocke gehalten wurden, die Bedingungen fiir die
Infektion also nicht ungiinstig waren. Dies alles hindert aber V o g e s nicht,
das Fusarium als Parasiten anzusprechen. Dabei handclt es sich offenbar
um Befall des Hafers durch Riibennematoden. \ o g e s gibt namlich bei-
laufig an, daB im Friihjahr vereinzelte Nematoden an den Pflanzen auftraten,
„wo sie weiter keinen Schaden anriehten konnten, da ich sie im Stengel nicht
vorfand“. Im Juli waren „C’ysten“ von Nematoden an den AVurzeln, und
zwar „in gewaltiger Masse“. „Soviel ist jedenfalls sicher, daB die Nematoden
an der Erkrankung der Hafersaat keine wesentliche Schuld hatten.“ AVenn
V o g e s nur die im Stengel lebenden Alchen fiir schadlich halt, weil er offen¬
bar von dem Vorkommen von Nematoden an den AVurzeln des Hafers nichts
ahnt, so kann er natiirlich die Ursache der Erkrankung nicht crkennen und
muB sie in dem wahrscheinlich sekundaren F u s a r i u m befall suchen.

Zur Untersuchung auf Fusarien stellten Gisevius und Klaus (25)
A r ersuche in H i 11 n e r schen Keimkasten an, verwendeten aber nicht Ziegel-

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Zusammenfaasende Obersichten.

mehl, sondern Quarzsand. Mit Ziegelmehl tritt ebenso wie mit ganz feinem
Sand (kleiner als 1 mm) Schollenbildung ein. Man verwendet deshalb besser
Sand, dessen KorngroBe zwischen 1 und 2,5 mm liegt. Nach 7 Tagen wurde
die „Triebenergie“, nach 12 Tagen die „Triebkraft“ lestgestellt. Die „noch
nicht abgeschlossenen Untersuchungen machen es schon heute wahrschein-
lich, dafi die Triebkraftbestimmung uns in den Stand setzt, den EinfluB des
Fusariumbefalls auf den Auflauf von Saaten scharf zu erfassen“. Dies
Ergebnis bestatigt die zuerst von H i 11 n e r , spater von Schaffnit,
StSrmer und anderen Autoren gemachten Erfahrungen, daB der Fu¬
sarium befall von Getreide am besten in der Weise festgestellt wird,
daB man die Keimung durch tiefes Einlegen der Korner erschwert. Statt
des Ziegelmehls hatte auch bereits S t 6 r m e r Quarzsand mit gutem Erfolg
verwendet. Es gentigt, wie ich bei zahlreiehen eigenen Versuchen feststellte,
wenn man die Getreidekorner 4 cm tief in sterilisierten, mit 60 Proz. der
wasserhaltenden Kraft angefeuchteten weiBen Sand legt.

0 e t k e n hat sich bereits im Vorjahre gegen die Verwendung kiinst-
licher Keimmedien ausgesprochen. Er teilt in diesem Jahre (77) eine Reihe
von Versuchen mit, bei denen Keimpriifungen in Humusboden, Tonboden,
Lehmboden sowie in Ziegelgries angestellt wurden. Das Getreide keimte
in den verschiedcnen Boden gleichmaBig und auch die in Sand gewonnenen
Ergebnisse stimmten mit den in den Bodenarten gewonnenen uberein. In
Ziegelgries keimten die tief ausgelegten Samen bedeutend schlechtcr als im
Boden. 0 e t k e n glaubt zwar, daB die in verhaltnismaBig geringem Um-
fange angestellten Versuche keinen „maBgeblichen Wert“ besitzen, spriclit
sich aber doch wieder daliin aus, daB naturliche Boden geeignete Keimme¬
dien seien. 0 e t k e n s Versuche bcweisen allerdings, daB sich verschieden-
artige Boden bei Keimversuchen gleich verhallen konnen; wenn sich aber die
Ergebnisse 0 e t k e n s verailgemeinern lieBen, wenn Keimproben immer
das gleiche Resultat geben, ob sie in Tonboden, Humus, Lehmboden oder
reinen Sand angesetzt werden, warum soli man dann nicht bei der Priifung
im Sand bleiben? In vielen Fallen wird sicher die verschiedene Mikroflora
verschiedener Boden einen entscheidenden EinfluB auf die Keimung haben;
in einem stark mit Fusarium angereicherten Boden wird die Keimung des Ge-
treides schlechter verlaufen als in einem Fusarium armen Boden. Soil
die Versuchsstation sicheren AufschluB dariiber geben, wie die Keimung auf
einem bestimmten Acker verlauft, so muB sie auf dem Feld selbst eine Probe
aussaen, denn schon durch die Entnahme einer Bodenprobe und durch die
Aufstellung der Keimversuche im Gewachslums werden ganz andere Verb tilt-
nisse geschaffen als drauBen im Freien. Die Keimpriifung in sterilisiertem
Sand scheint mir vollig zu geniigen, wenn neben der bisherigen Versuehs-
anstellung auch Keimproben mit tief (4 cm) ausgelegten Kornern gemacht.
werden.

Uber die Saatgutbeize gegen Fusarien geben die Ansichten noch selir aus-
einander. Dies berulit, wie Spieckermann (101) wohl mit Recht be-
tont, darauf, daB bei dem einen Versuch schwer geschiidigtes Saatgut ver¬
wendet wird, bei dem anderen nur wenig geschiidigtes. Allerdings ist dies
nur eine Vermutung; cinwandfrei kdnnte die Frage nur gelost werden, wenn
man Parallelversuche mit schwach und stark inliziertem Saatgut macht.

Dies lieBe sich meines Erachtens am besten so durchfiihren, daB die Ge-
treidekdrner mit Sporenaufschwtmimungen eines bestimmten Fusariums
lx'netzt und dann verschieden lange in feuchter Kannner liegen gelassen

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Zusammenfassende Obersichten.

397

wurden. Man erhalt auf diese Weise Saatgut, dem die F u s a r i u m sporen
nur auBerlich anhaften, solches, bei dem die Keimschlauche in die Frucht-
schale eingedrungen sind, anderes, bei dem bereits die Fusarien bis ins Scu-
tellum oder in den Embryo eingedrungen sind; man kann dann die Wirkung
der verschiedenen Mittel gegeniiber dem in verschiedenem Grade mit einem
ganz bestimmten Fusarium infizierten Saatgut feststellen.

H i 11 n e r (37, 41) halt nach wie vor daran fest, daB Sublimat das beste
Mittel zur Bekampfung der Getreidefusarien ist. Bei seinen Feldversuchen
versagte das von Schaffnit empfohlene Chinosol vollstandig, auch mit
Formaldehyd und Kupfersulfat hatte er nicht den gewiinschten Erfolg. Bei
Spieckermanns (101) Versuchen stand der mit Chinosol gebeizte
Roggen ebenso schlecht wie der unbehandelte, so daB man wohl mit Recht
vom Beizen mit Chinosol, wenigstens in der von Schaffnit empfohlenen
DurchfUhrung dringend abraten muB. Etwas iiber das Ziel hinaus schieBt
aber wohl H i 11 n e r, w r enn er auch Kupfervitriol ganz verwirft. Bei
Spieckermanns Versuchen zeigte zwar auch die Sublimatparzelle
den besten Stand, die zweitbeste Parzelle war aber die, deren Saatgut mit
CuS0 4 (1 Proz. 15 Min.) gebeizt war; weniger gut war Formaldehyd, weil
dieser die Keimfahigkeit zu sehr schadigte. Bei einigen Laboratoriumsver-
suchen Spieckermanns (101) erwies sich das Uspulun (Chlorphenol-
quecksilber) dem Sublimat noch iiberlegcn.

Mit Fusarium culmorum infizierte Korner von Weizen, Gerste
und Hafer keimten bei Johnsons (46) Versuchen sehr schlecht; der ge-
genannte Pilz kann also die Keimfahigkeit von Getreide schadigen.

V o g e s (117) hat in einer weiteren Arbeit auf den von ihni behaupteten
Zusammenhang zwischen Ophiobolus herpotrichus und Acre-
monium alternatum hingewiesen; wenn auch dies Ergebnis aus Ver¬
suchen mit Reinkulturen gewonnen ist, so darf man doch nicht vergessen,
daB V o g e s vor kurzem ebenfalls in „Reinkultur“ den Zusammenhang von
Ophiobolus mit einem Fusarium erkannte. Eine Bestatigung
bleibt abzuwarten. — Nach Guerrapain und D e m o 1 o n (26) treten
Ophiobolus und Leptosphaeria besonders auf, wenn infolge
zu fruher Saat, zu reicher Stickstoffdiingung und anderer Faktoren die Ent-
wicklung des Wintergetreides im Herbst zu sehnell war und das iippig ge-
wachsene Getreide im Winter durch Frost gelitten hat. Auf Feldern, die in
starkerem Grade FuBkrankeiten aufweisen, ist besonders durch Fruchtwechsel
fur Besserung zu sorgen.

4. Helminthosporien.

Zur Bekampfung der Streifenkrankeit der Gerste hat Tritschler (114)
eine Unmenge von Versuchen angestellt; allein mit 0,5-proz. Kupfervitriol-
losung wurden 24 verschiedene Beizversuche ausgefiilirt. Leider entsprieht
der Wert der Versuche nicht der aufgewendeten Arbeit. Die Versuchsflachen
waren „verhaltnismaBig klein“; da iiber die GroBe nichts gesagt ist, lafit sich
nicht beurteilen, wie die Ergebnisse zu bew'erten sind. Die Keimversuche
wurden mit 20 Korn durchgefiihrt! Die so gewonnenen Zahlen sind natUrlich
ganz wertlos; die Vorschrift der landwirtsehaftlichen Versuchsstationen,
daB bei Keimversuchen 4 mal 100 Korner auszulegen sind, haben ihren guten
Grund. Endlich ist ein Hauptfehler der Mitteilung Tritschlers, daB
nicht angegeben ward, wieviel kranke Pflanzen in der unbehandelten Gerste
waren. Wenn somit aus der Veroffentlichung nicht zu erkennen ist, ob die

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Zusammenfassende Ubereichten.

Ergebnisse Tritschlers vcrallgemeinert werden konnen, so sollen sie
doch kurz angefiihrt werden. Weder Formalin noch Sublimat wirkte so sicher
wie Kupfervitriol in 0,5-proz. Losung; mit diesem Beizmittel gelang es die
Streifenkrankheit zu beseitigen, wenn das Getreide 12 Stunden hineingetaucht
wurde. Wurde die Gerste vorher 10 Stunden in Wasser gequellt, so konnte
die Streifenkrankheit schon nach 6-stiindiger Behandlung mit Kupfervitriol
beseitigt werden. — Muller und Mo 1 z (75)hatten, ebenso wieSpiecker-
mann (101), mit Formaldehyd keine guten Erfolge, dagegen konnten sie
durch 16-stiindiges Eintauchen der Gerste in 0,5-proz. Kupfervitriol die
Streifenkrankheit beseitigen, allerdings wurde dabei die Keimfahigkeit von
95,2 Proz. auf 80,2 Proz. herabgesetzt. Wurde die Gerste 3 Stunden in Wasser
von 40° C gequellt, dann 10 Minuten in Wasser von 48° C getaucht, dann
2 Stunden in geheiztem Baum gelassen und endlich noch einmal 10 Minuten
in Wasser von 48° C gebracht, so wurde dadurch ebenfalls der Helmintho-
sporiumbefall beseitigt. Dies zuletzt genannte Verfahren ist etwas umstand-
lich, wahrend Kupfervitriol die Keimfahigkeit zu stark schadigt. — Mit
Sublimat (0,1 Proz. 10 bzw. 20 Min.) konnte ich (88) die Streifenkrankheit
von 17,3 Proz. auf 5,5 bzw. 4,9 Proz. herabdriicken. Viel bessere Ergebnisse
hatte ich mit Chlorphenolquecksilber; Gerste, die 2 Stunden in 0,05-proz.
Losung gebracht wurde, war frei von Streifenkrankheit, wahrend sie unbe-
handelt 17,3 Proz. kranke Ahren aufwies. Chlorphenolquecksilber hat vor dem
Kupfervitriol den Vorzug, daB es die Keimfahigkeit absolut nicht schadigt.
Kupfervitriol dagegen schadigt bereits bei 4-stundiger Einwirkung einer
0,5-proz. Losung die Keimfahigkeit der Gerste merklich, wie neuerdings B o-
k o r n y (9) bemerkt. Johnson (47) konnte mit der Jensen schen
HeiBwasserbeize die Streifenkrankheit zwar nicht vollig beseitigen, aber doch
erheblich einschranken.

Mit Helminthosporium graminum machte Johnson (46)
Infektionsversuche und fand, daB dieser Pilz auf Weizen und Roggen Blatt-
flecken hervorrufen kann; wurden Weizenkomer mit dem Pilz infiziert, so
litt die Keimfahigkeit stark.

in. Tierische Schadlinge.

1. Schnecken, Milben, Nematoden.

Gegen Ackerschnecken empfiehlt Kemp (49) Kainit bei trockenem
Wetter zu streuen, und zwar 600 kg auf 1 ha. Nach H e p p (31) soli Kalk-
stickstoff als Mittel gegen Ackerschnecken gut sein. — Zimmermann
(123) machte wiederholt die interessante Beobachtung, daB die haufig auf-
tretenden Hafermilben (Tarsonemus spirifex)im Juli verpilzten. —
Als neue Wirtspflanze fur Heterodera radicicola gibt Mel-
c h e r s (67) die kanadische Distel an.

2. Insekten.

S i j a z o w (99) macht einige Mitteilungen iiber die Biologie von S t a u r o -
notus maroccanus. Das Larvenstadium dauert 35—42 Tage; wahrend
dieser Zeit finden 5 Hautungen statt. Die Bewegungsrichtung der Larven-
ziige wird weder durch Wind noch durch die Sonne bestimmt, auch erfolgt
die Bewcgung nicht etwa immer nach besonders guten Nahrungsplatzen hin;
die Richtung der Larvenschwarme wird durch keinen der bisher angegebenen
Faktoren bestimmt. Auch die die Bewegung der fliegenden Heuschrecken be-
stimmenden Faktoren sind nicht bekannt, doch scheint die Bewegung der

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Zusammenfassende Cbereichten.

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ausgewachsenen Heuschrecken in einer gewissen RegelmaBigkeit zu erfolgen
und ein Zielbewufitsein zu verraten. Von Afghanistan wandern die Heu-
schreckenschwarme regelmaBig nach Russisch Turkestan.

Die mit dem Coccobacillus acridiorum gemachten Er-
fahrungen sind sehr verschieden; wahrend von einer Seite (5) bemerkt wird,
daB Bekampfungsversuche mit den Bakterien scheiterten, waren bei Kor-
n a u t h s (54) Versuchen doch gewisse Erfolge zu verzeichncn. S1 a u s -
Kantschieder (100) hatte bei seinen Versuchen, die bei warmen,
trockenem Wetter ausgefiihrt wurden, keinen Erfolg, bei einer Wiederholung
an feuchten, kiihlen Tagen dagegen starben die Heuschrecken ab. Ob die
Ansicht Slaus-Kantschieders richtig ist, daB die Witterung Be-
deutung fiir die Wirkung des Bacillus hat, oder ob im vorliegenden Fall das
Absterben dcr Heuschrecken auf die naBkalte Witterung zuriickzufiihren war,
mag dahingestellt sein. D’H e r e 11 e (32) tritt fiir sein bakteriologisches
Verfahren ein, ebenso S e r g e n t und L h e r i t i e r (97). — Besseren Er¬
folg als das bakteriologische Verfahren versprechen wohl die anderen, groBten-
teils bekannten Bekampfungsmittel. Slaus-Kantschieder (100)
empfiehlt in der eben genannten Arbeit, die Eierpakete im Herbst sammeln
zu lassen; durch Umpfliigen der Felder werden die Eierpakete an die Ober-
flache gebracht, wo sie vom Frost zerstort werden. Schweine fressen die Eier¬
pakete sehr gem und finden sie auch leicht. Von Mitte April bis Mitte Juni
kann man die Larven vor der vorletzten Hautung zusammentreiben und mit
brennendem Petroleum bespritzett; allerdings ist dies Verfahren etwas kost-
spielig und nicht ganz ungefahrlich. — Bei der weiten Wanderung der Heu¬
schrecken hat die Bekampfung nur Zweck, wenn sie in groBeren Gebieten
durchgefiihrt wird; Poniatorsky (97) tritt mit Recht fur eine inter-
nationale Bekampfung ein.

Bei Versuchen Borodins (12) starben die Larven von Pachyty-
lus migratorius, wenn virulente Bazillen (Coccobacillus
acridiorum) in das Abdomen injiziert wurden. M a c k i e (66) hatte
mit dem bakteriologischen Verfahren bei der Bekampfung von P a c h y -
tylus migratoroides keinen Erfolg. — Nach Sacharow (92)
werden durch die tlberschwemmung der Wolga in jedem Friihjahr viele Eier
von Pachytylus migratorius zerstort; zur Bekampfung empfiehlt
er Bespritzen der Pflanzen mit ParisergrUn-Kalkbruhe. S i j a z o w (98)
empfiehlt noch mehr Natriumarsen.

Zur Bekampfung von Schistocera perigrinum empfiehlt
King (51) das Auslegen von Giftkomern aus frischem Gras, das mit arsen-
haltigen Losungen bespritzt ist. Gegen Melanoplus - Arten werden
nach Dean (18), sowie nach Hunter und C1 a a s e n (44) mit Erfolg
Mischungen aus Kleie und Parisergriin verwendet, denen auch Syrup und
Orangen zugesetzt werden konnen. U w a r o w (115) halt die Anwendung
yon Giftkodern fUr sehr gut; die Behauptung, daB Heuschrecken ihre Eier
in unbebauten unbewachsenen Landstrichen ablegen, ist nicht richtig.

Anaphothrips striatus ruft nach Hewitt (34) eine
Taubahrigkeit des Hafers hervor. Die Larven findet man im Herbst; die
Uberwinternden, ausgewachsenen Tiere sollen Temperaturen bis — 47° C aus-
halten.

K u r d j u m o w (58) und Mokrzecki (68) machten einige Angaben
ttber die Biologie und Bekampfung der Wiescneule (Tapinostola mus-
c u 1 o s a), die nach Kurdjumow Weizen, Gerste und Hafer, dagegen

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Zusammenfassende tJbersichten.

nicht Mais bcfallt. Durch Verbrcnnen der Stoppeln odor tiefes Unterpfliigon,
sowie durch geeigneten Fruchtwechsel kann man sich dieses Schadlings, der
in Rubland sehr verheerend auftritt, erwehren. Jablonowski (45)
wies die Tapinostola musculosa zuerst in Ungarn naeh. Er
glaubt, dab die Wieseneule, oder vvie er sie lieber bezeichnet wissen mdchte,
„Halmeule“ weiter verbreitet ist, als man gewohnlich annimmt, dab sie aber
haufig mit anderen Schadlingen verwechselt wird. Der Frab der jungen,
weiblichen Larven ist ahnlich dem von H y 1 e m v i a coarctata. Der
Trieb bcfallener Pflanzchen liibt sich leicht herausziehen Die Larven wandern
von einer Pflanze zur andern und rich ten so groben ScJiaden an. Im Juni
befallen sie die noch nicht geschobten Halme, die dann steckcn bleiben, so
dab ein Krankheitsbild wie bei C h 1 o r o p s befall entsteht.

Nach R o s s i k o w (90, 91) hat sich gegen die Wintersaateule das Ein-
sammeln der Weibchcn bewahrt; zur Hauptpflugzeit lassen sich die Schmetter-
linge abends gern an den Randpflanzen der Roggenfelder nieder und konnen
dort leicht gefangen werden. Fiir besonders wichtig halt es R o s s i k o w (90),
dab kein Feld brach liegen bleibt, weil ungepfliigtes, mit Unkraut bestandencs
Land von der Wintersaateule reich mit Eiern belegt wird. Bei einem Versuch
wurde eine Parzelle sich selbst uberlassen, cine zweite umgepfliigt und von Un-
kraut gereinigt, eine dritte bebaut. Diese dritte Parzelle wurde nicht mit
Eiern belegt, die zweite etwas, die erste sehr stark. Nachdem nun alle drei
Parzellen umgepfliigt waren, wurden sie mit Roggen bestellt; dieser wurde
auf der ersten Parzelle von den Raupen der Wintersaateule zur Halfte zer-
stort, auf der zweiten hatte er auch unter Raupenfrab zu leiden, auf der dritten
aber fast gar nicht. — Aus Puppen der Wintersaateule schliipfte in den Zuchten
Pospielows (80) Amblyteles wadatorius. Diese wurde mit
Raupen der A g r o t i s zusammengebracht; sie belegte sie mit Eiern. Die
Entwicklung vom Ei bis zum Schliipfen der Imagines dauerte 43—45 Tage,
die Lebensdauer der Imagines bis zu 85 Tagen.

Phillips (78) berichtet iiber haufiges Auftreten dcr Minierfliege
Agromyza parvicornis an jungen Maispflanzen; auch P a n i -
cum miliaceum und einige andere Gramineen wurden haufig befallen. —
Adia genitalis ist, wie K u r d j u m o w (56) vermutet, wohl iiber
ganz Europa verbreitet, soweit Weizen gebaut wird. Haufig wird dieser
Schadling mit Leptohylemyia coarctata verwechselt, von der
er sich aber durch die sammetschwarze Farbe des Korpers und eines Teiles
der Fliigel unterscheidet. Die Eier werden auf die Blattunterseite gelegt und
Ende Mai oder Anfang Juni schliipfen die Larven aus und bohren sich in den
Halm ein. Das Hcrzblatt der befallenen Pflanze welkt; zuweilcn wandert
dann die Larve noch zu anderen Pflanzen und nagt an den Blattern. Auber
Sommer- und Winterweizen wird auch Roggen befallen.

Die Leptohylemyia coarctata tritt in Rubland nach Kurd-
j u m o w (56) nur in einer einzigen Generation auf; Ende Juli sind die Tiere
noch nicht geschlechtsreif. Dab man durch Kopfdungung im Friihjahr das
Wachstum der Pflanzen fordern und hierdurch die schiidliche Wirkung der
Blumenfliege etwas abschwachen kann, ist bekannt. In Osterreich wurde die
Blumenfliege jetzt zum ersten Male von Wahl (120) nachgewiesen.

H e a d 1 e e und Parker (30) haben Bekampfungsversuche gegen
die Hessenfliege ausgefi'dirt. Das Abweiden stark bcfallener Felder ist nicht
ausreichend: auch Spritzungen mit Kerosenemulsion, Bordeauxbriihe oder
Parisergrun-Kalkbruhe hatten wenig Erfolg. Durch Verbrcnnen der Stoppeln

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Zusammenfassende tlbersichten.

401

kann man viel Puppen vernichten; vorzuglich hilft tiefcs Unterpfliigen (4 Zoll)
der Stoppeln. AuBerdem muB man darauf achten, daB die Schadlinge sich
nicht in den jungen, aus ausgcfallenen Kornern aufwachsenden Weizen-
pflanzchen einnisten. Als Vorbeugungsmittel gegen die Hessenfliege wird
auch die spate Aussaat des Wintergetreides empfohlen. Diese zum groBten
Teil bekannten Mittel werden auch von C1 e r c (15) und Comte (16) an-
gefiihrt. — Kurdjumow (57) fand 2 neue Pteromaliden, welche die
Raupen der Hessenfliege befallen. M o 1 z und P i e t s c h (72) machen
einige Mitteilungen tiber die Biologie und Bekampfung der GartenhaarmUcke
(Bibio hortulanus). Die Empfindlichkeit der Larven gegen Trockenheit
besitzt keine praktische Bedeutung, weil die Larven erst etwa nach 2 Stunden
bei trockener Aufbewahrung zugrunde gehen; mit Schmierseife und Eisen-
vitriol konnte wenig ausgerichtet werden. Da die Miicken mit Vorliebe an
hohere Gegenstande fliegen, lassen sie sich fangen, wenn man Strohwisehe
aufstellt, die morgens abgesucht werden; es gelang auf diese Weise 146 Mann-
chen und 8 Weibchen zu fangen. Da die Puppen durch schraubende Bewegung
nur in lockerem Boden an die Oberflache gelangen konnen, empfehlen M o 1 z
und P i e t s c h den Boden zu walzen.

Gegen Drahtwiirmer versagte bei K o r n a u t h s (54) Versuchen Va-
porit vollstandig; eine Diingung mit C'hilisalpcter oder Kainit hielt dagegen
die Drahtwiirmer vom FraB ab, wenn 5 kg auf 1,20 qm gestreut wurde. Lind,
R o s t r u p und Kolpin Ravn (62) fanden, daB die Drahtwiirmer
bei Reihensaat groBeren Schaden anrichten als bei Breitsaat, und daB die
spat gesaten Sommerfriichte mehr zu leiden hatten als die friih gesaten, weil
diese sich unter Ausnutzung der Winterfeuchtigkeit schneller entwickelten.

A i n s 1 i e (1) teilt mit, daB trotz elfmaliger Uberschwemmungen, die
jedesmal 2—12 Tage dauerten, die Larven der Diabrotica longi-
c o r n i s im folgenden Sommer sehr stark auftraten. Das einzige Mittel gegen
diesen Maisschadling ist Fruchtwechsel. Gegen Cephus pygmaeus
wird (2) wieder das Verbrennen der Stoppeln empfohlen.

In Nordafrika (4) tritt Aelia germari schadigend auf; die Wanzen
saugen an den Getreidekornern, deren Keimfahigkeit dadurch zerstort wird
oder doch stark leidet. — H e a d 1 e e und M c C o 11 o c h (29) teilen mit,
daB die Bekampfung von Blissus leucopterus durch kiinstliche
Verbreitung von Sporotrichum globuliferum vollig zwecklos
sei; die Versuche mit diesem Pilz haben mehrere Millionen Dollar gekostet 1 —
McCoiloch und Y u s a (65) beschreiben einen neuen Eiparasiten des
Blissus leucopterus. — Die Arbeit von Davis (17) Uber die
Haferblattlaus war mir leider nicht zuganglich.

3. Krahen und Feldmause.

Bei Kornauths (54) Versuchen bewahrten sich Cuprocorbin und
Corbin als Krahenschutzmittel nicht; Wahl und M U11 e r (120 a) machten
mit Kreolin, Karbolineum und Formalin mit Steinkohlenteer auch keine
guten Erfahrungen.

Das tlberhandnehmen der Feldmause veranlaBte viele Pflanzenschutz-
stationen und einzelne Landwirte, den Kampf gegen diese Schadlinge auf-
zunehmen. H i 11 n e r (39) berichtct Uber seine in 12 Jahren gewonnenen
Erfahrungen. Als gutes Mittel bewahrte sich der Schwefelkohlenstoff; doch
kann er nach Hiltner nur empfohlen werden, solange die Manse nocli nicht
zu stark aufgetreten sind, weil das Verfahren sonst zu tenor wird. Wegen der

Zw»lte Abt. Bd. 44. 26

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402

Zusammenfassende Ubersichten.

Explosionsgefahr empfiehlt H i 11 n e r die Anwendung des nach K o r f f s
Angaben verfertigten Apparates „Schadlingsvertilger“, bei dem eine
Explosion „so gut wie ausgeschlossen 11 ist. Bei Anwendung des Mausetyphus-
baeillus blieb zuweilen die gewiinschte Wirkung aus; am besten wird dieses
Mittel im ersten Friihjahr angewendet, weil dann die Mause wenig Nahrung
haben und infolge des Winters schon etwas geschwacht sind. H i 11 n e r
empfiehlt, gleichzeitig mit den Typhusbazillen auch Giftmittel anzuwenden, gibt
also damit zu, daB die Bazillenmethode den Anforderungen nicht ganz geniigt.
Vom Ausrauchern verspricht sich H i 11 n e r nur bei schwachem Auftreten
derMauseeinigenErfolg. DiencuerdingsvonTitze,Gminder, Rorig
und Schwartz (110) ausgeflihrten Versuche stehen mit Hiltners Be-
fund insofern in Einklang, als auch sie beweisen, daB die Anwendung von
Mausetyphusbazillen nicht zuverlassig wirkt. Dagegen fielen die Versuche
der Genannten mit dem Raucherverfahren sehr giinstig aus; die Mause wurden
vertilgt und die Kosten des Verfahrens waren auBerst gering. Vielleicht sind
die guten Erfolge darauf zuriickzufiihren, daB der verwendete G U h n e sche
Raucherapparat besser war als die von H i 11 n e r vervvendeten Systeme.
von Arnim (6 a) hatte mit dem Giiline schen Raucherapparat wenigen
Erfolg; in 58 Mausebauen wurden nach der Raucherung neben 38 toten
58 lebende Mause gefunden. Nach v. Arnim dringt der Schwefeldampf
nicht geniigend in solche Gange, die mit tiefer liegendem Niveau als Sackgasse
endeten.“ Schwefelkohlenstoff bewahrte sich dagegen sehr gut. Auch bei
den Versuchen von Titze,Gminder, Rorig und Schwartz (110)
war die Wirkung des Schwefelkohlenstoffs ausgezeichnet, doch ist dieses
Mittel teurer als das Rauchern mit Schwefel. Phosphorlatwerge und Strychnin-
hafer waren teuer und wirkten nicht so gut. Auch B a u m e i e r (7) hatte
bei Anwendung von Giften nicht immer Erfolg, weil die Mause die Koder
haufig nicht annahmen; Typhusbazillen wirkten besser, doch ist der Erfolg
mit diesem Mittel sehr von den Witterungsverhaltnissen abhangig. — Da die
Mauseplage in diesem Jahre sehr verbreitet ist, befiirwortct Bongardt (11)
die zwangsweise Durchfiihrung der Mauscbekampfung.

Literaturverzeichnis.

1. Ainslie, G. G., The western corn root worm. (Journ. of Econ. Entom. Vol. 7.
1914. p. 322.)

2. Anonym, Cep bus pygmaeus attacking cereals in North Africa. (Bull.
Soc. Nat. Ac. Paris. T. 61. 1914. p. 122; Ref. in Rev. of Appl. Entom. Ser. A. Vol. 2.
1914. p. 297.)

3. —, Distelbekampfung. (Dansk Landbrug. 1914. No. 23; Ref. in Mitt. d. Deutsch.
Landw. Ges. Jg. 29. 1914. p. 386.)

4. —, Extrait du Proces verbal de la Seance de la section de l’Entomologie. (Bull.
Soc. Nat. Ac. Paris. T. 61. 1914. p. 84; Ref. in Rev. of Appl. Entom. Ser. A. Vol. 2.
1914. p. 284.)

5. —, La lutte contre les sauterelles: r6sultat des experiences de 1913. (Bull, bi-mens.
Off. Gouv. Gen. Alger. Paris. T. 20. 1914. p. 26; Ref. in Rev. of Appl. Entom. Ser. A.
Vol. 2. 1914. p. 238.)

6. A p p e 1, O. u. Riehm, E., Zur Frage der Uberwinterung des Steinbrandes
im Boden. (Mitt. d. K. Biol. Anst. H. 16. 1914. p. 6.)

6a. Arnim, von. Die Brauchbarkeit von Schwefelkohlenstoff und Schwefeldioxyd
fur die Vertilgung der Feldmause. (Mitt. d. Deutsch. Landw. Ges. Bd. 29. 1916.
p. 663.)

7. Baumeier, H., Zur Bekiimpfung der Feldmause. (Deutsch. Landw. Presse.
Bd. 41. 1914. p. 313.)

8. Beauverie, J., Sur l’efficacite des germes de rouilles contenus dans les se-
inences des graminees pour la propagation de la maladie. (Coinpt. Rend, de l’Ac.
d. Scienc. de Paris. T. 158. 1914. p. 1196.)

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Zus&mmenfaasende Ubersichten.

403

9. Bokorny, Th., Einige orientierend© Versuche fiber die Behandlung der Samen
mit Giften zum Zwecke der Desinfektion. (Biochem. Zeitschr. Bd. 62. 1914. p. 58.)

10. B o 11 z e , A., Vorrichtung zur Bekampfung des Flugbrandes bei Sommergetreide
(Patentschr. No. 279 329. Kl. 45 b. Gruppe 1. 1914.)

11. Bongardt, Zur Mauseplage in diesem Herbst. (Illustr. Landw. Zeitg. 34.
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12. Borodin, D m., t)ber den Einflufl des Coccobacillus acridiorum
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26*

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404

Zusammenfassende Ubersichten.

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Jahren 1902—1913. (Landw. Jahrb. f. Bayern. Bd. 4. 1914. p. 437.)

40. —, Uber eine neue Methode der sogenannten Wasserkultur. (Prakt. Blatter f.
Pflanzenbau u. Pflanzensch. Bd. 12. 1914. p. 49.)

41. —, Uber die Wirkung von Chinosol und Formaldehyd als Beizmittel gegen den
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406

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Hochraoorboden als Folge der Wirkung starker
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Verf. gibt eine Ubersicht liber die Arbeiten, welche sich mit den durch
hohe Kalkgaben auf Hochmoorboden hervorgerufenen Schadigungen be-
schaftigen, und deren Hauptergebnis von T a c k e dahin zusammengefaBt
wird, daB die eigenartige Kalkwirkung mit der Stickstoffemahrung der
Pflanzen im Zusammenhange stehen muB. A. ist bei seinen Untersuchungen
von der gleichen Annahme ausgegangen. Er fiihrt zunachst den Nachweis,
daB Kalkzugaben die Mikrobentatigkeit im Hochmoor stark anregen, ins-
besondere erfuhren die denitrifizierenden und die nitrifizierenden Fahigkeiten
eine betrachtliche Steigerung. Da eine gleichzeitige Salpeterdiingung erfah-
rungsgemaB die Kalkschadigungen besonders stark hervortrcten laBt, so war
anzunehmen, daB es sich bei den bakteriellen Schadigungen entweder um
Vorgange der Salpeterreduktion oder um Erscheinungen der Denitrifikation
handelt. Mit der Klarung dieser Fragen beschaftigt sich die eingehende,
kritisch durchgefiihrte und besonders auch hinsichtlich der benutzterf chemi-
schen und bakteriologischen Methoden wertvolle Studie des Verf.

Schon friiher hatten D e n s c h und Arnd (diese Zeitschr. Bd. 40,
p. 83) nachgewiesen, daB die in Moorboden bei Zugabe von Salpeter und
Kalk eintretende Nitritbildung als ein biologischer Vorgang zu bewerten ist.
Die vorliegenden, analytisch genau kontrollierten Untersuchungen As. weisen
mit vollstandiger Sicherheit, im Gegensatz zu friiheren Angaben Ritters,
nach, daB weder in rohem, ungekalktem, noch in gekalktem Hochmoorboden
eine auf chemischer Grundlage beruhende Zersetzung von Salpeter statt-
findet, und daB femer in nitrathaltigen Losungen, die mit stark gekalktem
Moorboden geimpft werden, eine auf chemischer Wechselwirkung fufiende
Zersetzung des Nitrates nicht vor sich geht.

Von schr starkem EinfluB auf die Bildung von Nitrit und Nitraten in
Moorboden war die eingehaltene Temperatur. Die bei 17, 22 bzw. 37° C ge-
fundenen Hochstmengen betragen auf 1000 g des frischen Bodens berechnet,
12,0, 42,5 bzw. 110 mg, verhalten sich also ungefahr wie 1 : 3,5 : 9. Diese
Tatsache ist ein weiterer Beweis fiir den biologischen Charakter der in stark
gekalkten Moorboden vor sich gehenden Reduktion von salpetersauren zu
salpetrigsauren Salzen.

Auch der Luftzutritt beeinfluBte die fraglichen Vorgange in charakte-

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Boden, Nitrifikation, Wuizelknollohen, Diiogung etc.

ristischer AVeise. Die ermittelten Hochstwerte betrugen 50 mg N 2 0 3 in
1000 g des in flacher Schicht lagernden Bodens und 24 mg N 2 0 3 in der
gleichen Mengc desselben Bodens bei etwa zwiilffacher Schichthohe. Eine
Erklarung fiir diese Erscheinung findet Verf. in der durch seine weiteren
Vcrsuche erwiesenen energischen Zersetzung des bei LuftabschluB gebildeten
Nitrits durch Denitrifikation.

Die mikrobiologische Nitritbildung war in Niederungsmoor starker als
in Hochmoor. Fiir die Beurteilung der Kalkwirkung war der Nachweis von
Bedeutung, daB nur Kalkgaben, die dem urspriinglich sauren Moorboden
ncutrale oder alkalisclie Reaktion geben, das Auftreten von salpetrigsauren
Salzen bedingen. Solehe starken Kalkdiingungen kommen aber in der Praxis
niemals vor, dort wird eine vollkommene Neutralisation der im Hochmoor-
boden vorhandenen, freien Humussauren nicht erreicht. Die Bildung von
Nitriten konnte nach diesen Bcfunden nicht als Hauptursache der schadi-
genden Kalkwirkung in Frage kommen. Verf. hat aber weitcrhin den Nach-
weis crbracht, daB in ungekalktcn, daher sauren Hochmoorboden Nitrite
durch cine auf rein ehcmischer Grundlage beruhende AVechselwirkung zwischen
der frei gewordcnen salpetrigen Saure und der Moorsubstanz einer raschen
Zersetzung unterliegen. In Hochmoorboden, deren Sauren durch Starke Kalk¬
gaben neutralisiert sind, findet eine chemische Zersetzung von Nitriten da-
gegen nicht statt.

Die erste Phase der Nitratzcrstorung verlauft demnach in naturlichen
sauren und durch alkalische Meliorationsmittel ihres sauren Charakters be-
raubten Moorboden in der gleichen AVeise: durch mikrobielle Tatigkeit wer-
den die salpetersauren Salze in salpetrigsaure Ubergefiihrt. Die weitere Re-
duktion der so gebildeten Nitrite dagegen gelit je nach der Bodcnrcaktion
in verschiedener Art vor sich: liegen saure oder durch Kalkung nur teil-
weise entsauerte Boden vor, so tritt neben eine Verarbeitung der Nitrite
durch Mikroben die chemische, zur Zerstorung der salpetrigen Saure fiilirende
Umsetzung mit der Moorsubstanz; in vollkommen entsauerten Biiden da¬
gegen ist eine derartige chemische Reaktion unmoglich; in ilmen wird die
weitere Zersetzung der Nitrite nur durch Mikroorganismen bewirkt.

tlber die Art dieser chemischen Einwirkung des nicht vdllig neutrali-
sierten Moorbodens auf salpetrige Saure brachtc die weitere Untersuchung
interessante Aufschliisse. Es konnten zunachst, was nicht weiter uberrascht,
erhebliche Stickstoffverluste als Resultat dieser Einwirkung festgestellt wer-
den, neben diesen war aber eine deutliche Zunahme des Gehaltes soldier
Probcn an organischem und in geringerem MaBe an Ammoniakstickstoff
nachwcisbar. Ein Toil des in Form von Nitrit zugefiihrten Stickstoffs war
in diese Bindungsformen iibergegangen. Durch schwache Kalkung wurdc
die chemische Zersetzung des Nitrits verlangsamt. Die Verluste an Gesamt-
stickstoff waren geringer, der Gcwinn an organisch gebundenem Stickstoff
groBer als im rolien Boden.

Aus alledem folgt, daB das Verhalten von Nitrit im Hochmoorboden
grundverschieden ist von dem in normal nitrifizierenden Mineralboden. Im
ersteren Falle bleibt als einzige Form, in welcher der Stickstoff von Pflanzen
vielleicht aufnehmbar ware, nur die geringe Menge des durch Rcduktion
entstandenen Ammoniakstickstoffs tibrig, ein Erfolg wtirde von einer der-
artig(*n Diingung also nicht zu erwarten sein.

Verf. schlieBt aus diesen Beobachtungen: „Eine der Ursachen der schad-
lichen AVirkung starker Kalkgaben zu Hochmoorboden ist zweifellos die mit

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Boden, Nitrifikation, Wurzelknollchen, Diingung etc.

409

steigender Kalkung ungiinstiger verlaufcnde Ausnutzung des Diingcstickstoffs.
Diesc ist unter anderem auf die mit Stickstoffverlustcn verbundene, zu groB-
tenteils unaufnehmbaren, vielleicht pflanzenschadlich wirkenden Stickstoff-
verbindungen fiihrende chemische Zersetzung biologisch gebildeter Nitrite
zuriickzufUhren. Ob dabei der Verlust des Stickstoffs oder seine Urnwand-
lung in ungeeignete unlosliche Verbindungen die Hauptrolle spielt, bleibt
unentschieden.“

Es war nun noch zu entscheiden, ob neben der chemischen Zersetzung
des durch Mikroorganismentatigkeit entstandenen Nitrits auch. noch Vor-
gange der Denitrifikation eine Rolle spielen. Fiir diese Versuche wurden
die Boden bis zur neutralen oder alkalischen Reaktion mit Kalk versetzt,
wodurch die chemische Zersetzung aus Nitraten entstandener Nitrite ausge-
schaltet wurde. Auch in solchen Proben konnten nun starke Verluste an
Gesamt- und Nitratstickstoff, also Erscheinungen der Denitrifikation, beob-
achtet werden.

Die wichtigsten Folgerungen, welche Verf. aus seinen Beobachtungen
ableitet, seien hier mit seinen eigenen Worten w r iedergegeben: „Der rohe,
stark saure Hochmoorboden bietet den Mikroorganismen kcinen geeigneten
Standort; Kalkung dagegen schafft fiir sie Lebensbedingungen, die um so
giinstiger sind, je hbhcr die Kalkmenge bemessen wurde. Dementspreehend
steigt mit zunehmender Kalkung die mikrobiclle Tatigkeit des Bodens.

* Die Kalkung eincs nicht mit Stickstoff gedungten Hochmoorbodens hat
zur Folge, daB den Kulturpflanzen der an sich schon sehr geringe, fUr sie
verwertbare Anted des groBen im Boden aufgespeicherten Stickstoffkapitals
durch vermehrte mikrobiologische Festlegung zum Teil noch vveiter entzogen
wird, und daB infolgedessen die Ernteertrage zuriickgehcn.

Die Kalkung eines salpetergediingten Hochmoorbodens laBt durch die
in dicsem gegebenen physikalischen und chemischen Bedingungen schadliche
Stickstoffumsetzungen rein biologischer oder biologisch-chemischer Natur die
Oberhand gewinncn: ein Teil des Diingcstickstoffs wird der Vegetation durch
reine Denitrifikation entzogen; ein anderer Teil geht dir durch biologische
Reduktion des Salpeters zu Nitrit und dessen chemische Zersetzung, die mit
Stickstoffverlusten und mit Uberfiihrung von Salpcterstickstoff in organische,
pflanzenunaufnehmbare Form verbunden ist, verloren. Die natiirliche Folge
ist eine mit steigender Kalkung ungiinstiger verlaufende Ausnutzung des
Dungestickstoffs und eine mit ihr Hand in Hand gehende Verminderung
der Ernteertrage.

Die Tatsache, daB die schadigende Wirkung hoher Kalkgaben sich meist
erst nach einem langeren, mit dem Bodenzustande wechselnden Zeitraume
bemerkbar macht, erklart sich zwanglos durch eine allmahlich zunehmcnde,
mit fortschreitendem Zersetzungszustande des Bodens steigende Zahl und
"Wirkungskraft der Bodenkeime.“ Vogel (Leipzig).

McLean, H. C., and Wilson, G. W., Ammonifying power of soil
inhabiting fungi. (Science. [N. Ser.] Vol. 40. 1914. p. 140—142.)

Trotz Riickganges der Bakterienzahl stieg die Menge des gebildeten
Ammoniaks in einer Erdprobe, wenn dieser 0,25—5 Proz. Superphosphat
zugesetzt wurden. Die Gegenwart und Aktivitat zahlreicher Schimmelpilze
war die Ursache dieser Erscheinung. In anderen, weniger pilzreichen Boden
wurde sowohl die Bakterienzahl wie auch die Intensitat der Ammoniak-
bildung durch die Superphosphat-Beigabe deprimiert. Eine Anzahl Pilze

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410

Boden, Nitrifikation, Wurzelknollohen, Ddngung etc.

wurde isoliert (Zygorrhynchus Vuilleminii, Rhizopus
nigricans, mehrere Penicillien, Alternaria, Aspergillus,
Trichoderma u. a.). Trichoderma ammonifizierte den Blut-
mehl-Stickstoff am starksten (zu 48—58 Proz. bei Ab- bzw. bei Anwesen-
heit von Superphosphat). Lohnis (Washington).

Lohnis, F., Die Ammonifikation des Cyanamids. (Zeitschr.
f. Garungsphysiol. 5. p. 15—25.)

Bei der Einbringung von Kalkstickstoff in den Boden zu Diingezwecken
wird unter-dem EinfluB des Wassers Cyanamid abgcspalten und es war von
Interesse festzustellen, ob das Cyanamid selbst von den Mikroorganismen
des Bodcns angegriffen wird, und es stellte sich, in Dbereinstimmung mit
H. K a p p o n , heraus, daB speziell Schimmelpilze befahigt sind, das Cyan¬
amid zu spalten, und zwar zunachst in Harnstoff und meist nocli weiter
bis zu Ammoniak; Voraussetzung hierfur ist allerdings das Vorhandensein
von genugend Kolloiden. Es gelang Lohnis, in sauren Losungen relativ
reichlich Pilzwucherungen zu erzielen, wahrend in alkalischen und neutralen
Calciumcyanamidlosungen mehr oder weniger ausschlieBlich Bakterien vor-
handen waren. L. kultivierte 14 Pilzstamme, die alle Cyanamid zersetzten
unter Bildung von Ammoniak. Die Umsetzung geht jedoch niemals quantita-
tiv vor sich, denn etwa die Halfte des gesamten N ging in andere Form
als NH 3 iiber. (Vergleiche auch Kossowicz, Zeitschr. f. Garungs¬
physiol. I. 124, II. 154.) Bischkopff (Berlin).'

Simon, liber das Impfen des Rotklees. (Sachs, landw. Zeitschr.
1915. No. 11.)

Verf. weist auf die crhohte Bedeutung der Hiilsenfruchtimpfung mit
Reinkulturen von Knollchenbakterien in der jetzigen Kriegszcit hin. Gerade
beim Rotklee sollte mit Riicksicht auf die Unsichcrheit der Herkiinfte in
diesem FriUijahr die Impfung in umfangreicherem MaBe zur AusfUlirung ge-
langen. Wenn das Saatgut nicht bodenstandigen Sorten oder solchen ent-
stammt, die nicht vollig akklimatisiert sind, iibt die Bakterienimpfung ent-
schieden einen giinstigen EinfluB aus. Vogel (Leipzig).

Feilitzen, von u. Nystrom, Neue Impfversuche auf jungfrSu-
lichem Hochmoorboden mit verschiedenen Legu-
minosenbakterienkulturen. (Journ. f. Landw. Bd. 62. 1914.
p. 285.)

Zu einer vergleichenden Priifung warden herangezogen Nitragin-Erd-
kulturen, Azotogen, Impferde und das amerikanische Praparat Farmogerm.
Als Versuchsboden diente ein ganz unzersetzter Hochmoor-(Sphagnum)-
Torf von Flahult, als Versuchspflanze die gelbe Lupine.

Sclion nach wenigen Wochen blieben die ungeimpften und die mit Farmo¬
germ geimpften Lupinen in der Entwicklung zurlick, die librigen Impfmittel
erbrachten erhebliche und etwa gleich groBe Ertragssteigenmgen. Der Knoll-
chenbesatz der Wurzeln entsprach den Ertragen.

Der Versuch hat also ergeben, „daB auf dem jungfraulichen, ganz unzer-
setzten Sphagnum-Moorboden unter den gegebenen Bedingimgen die Imp-
fung des Bodens mit Impferde, Nitragin in Erdkultur von Dr. Kiihn-
Bonn und Azotogen (Erdkultur) von Dr. S i m o n - Dresden eine sehr gute
Wirkung zu gelben Lupinen hatte, daB aber das Farmogerm von Earp-
Thomas sich in diesem Falle als fast ganz unwirksam erwies.

Vogel (I^eipzig).

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Boden, Nitrifikation, Wurzelknollohen, Diingung etc.

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Garman, H., and Didlake, Mary, Six different species of no¬
dule bacteria. (Kentucky Agric. Exper. Stat. Bull. 184. 1914.
p. 343—363. Plat. I—VII.)

The authors maintain, as a result of their experiments, 1. that the bac¬
teria producing nodules on the roots of leguminous plants are of several
different species; 2. that there is no evidence that these species are related;
3. that a species may produce nodules on several plants or be confined to
one host; 4. that the hosts of one species may belong to different genera;
5. that an organism which does not naturally occur on a certain host cannot
become adapted to it.

The conclusions regarding the various organisms are as follows:

Alfalfa nodule organism: identical with the organism pro¬
ducing nodules on Melilotus alba, Medicago lupulina, and
M. d e n t i c u 1 a t a. These bacteria do not produce nodules on the roots
of any species of Trifolium, Vicia, Pisum, Vigna, Gly¬
cine or Phaseolus.

Clover nodule organism: All the species of Trifolium
are affected by a single nodule-organism species, which, however, will not
infect alfalfa, sweet clover, garden peas, field peas, cowpeas, garden beans
or soy beans. It is restricted, as far as is known, to the genus T r i f o -
1 i u m.

Vetch and garden pea nodule organism: The same
organism produces nodules in Vicia v i 11 o s a , V. s a t i v a and gar¬
den peas but will not infect red clover, crimson clover, alfalfa, cowpea, soy
bean or common bean.

Cowpea nodule organism: a distinct species which does not
produce nodules on any other common agricultural host.

Soy bean nodule organism: a distinct species not trans¬
ferable to cowpeas, garden beans or garden peas.

Garden bean nodule organism: a distinct species.

The most of the plants for these experiments were grown on sterilized
agar in test tubes plugged with cotton. As a medium for the bacteria, nit-
rogen-frec agar proved to have no advantage over an agar made with an
infusion of the roots of legumes. Bacteria grown on artificial media for over
a year were as virulent as those newly isolated.

The methods are described in detail.

Florence Hedges (Washington),
v. Seelhorst, Gcilmann und Thiele, Untcrsuchungen iiber die
Kalkempfindlichkeit derLupine. (Deutsch. Landw. Presse.
1915. No. 1.)

Verff. weisen auf die Arbeiten von Pfeiffer und B 1 a n c k sowie
von C r e y d t hin, welche sich in iliren Resultaten widersprechen. Der
zuletzt Genannte kommt zu dem Schlusse, dab die Lupinenpflanzen nicht
nur selbst durch den Einflub des Kalkes ungiinstig beeinflubt werden, son-
dern dab aucli ihre Knollchenerreger unter seinem Einflub zu leiden haben
und infolgedessen nicht zur Wirksamkeit gelangen konnen, wodurch eine
weitere Schadigung der Pflanzen auf indirektem Wege hervorgerufen wird.
Pfeiffer und B1 a n c k sind der Meinung, dab die Lupine besonders
alkaliempfindlich ist, dab aucli der durch die Kalkdiingung bewirkte Eisen-
entzug zu den Schadigungen mit beitragt, und dab wahrscheinlich an dem
verwickeltcn Vorgang mehrere Faktoren beteiligt sind.

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412

Boden, Nitrifikation, Wurzelknollchen, Diingung etc.

Der von den Verff. beschriebene Versuch sollte die Frage beantworten,
ob die Knollchenbakterien durch den Kalk geschadigt werden, oder ob die
Schadigung eine indirekte dadurch ist, daB ihnen die in KalkdUngung ge-
wachsenen Lupinenwurzeln keinen geeigneten Nahrboden bieten. Zur Ent-
scheidung dieser Frage wurden Lupinenbakterien langere Zeit in Erde mit
verschieden hohen Kalkzusatzen belassen und die so erhaltenen Impferden
alsdann in bestimmter Weise auf gleich behandelte sterilisierte Erden iiber-
tragen. In alien GefaBen kamen alsdann Lupinen zum Anbau.

Aus dem Gesamtergebnis laBt sich mit Wahrscheinlichkeit schlieBen, daB
die Kalkfeindlichkeit der Lupinen in der Hauptsache wohl darauf zuriick-
zufiihren ist, daB ihre Bakterien in hohem MaBe durch Kalk geschadigt
werden. AuBerdem wird aber auch die Lupine selbst durch Kalk, sowie
durch schwefelsaures Ammoniak und Chilisalpeter sehr ungiinstig beeinfluBt.

Vogel (Leipzig).

Jodidi, Uber den gegenwartigen Stand der Boden-
chemie mit besonderer B e r ii c k s i c h t i g u n g der or-
ganischcn Verbindungen. (Die landw. Vers.-Stat. Bd. 85.
1914. p. 359.)

Verf. macht nahere Angaben liber die organischen Verbindungen des
Bodens. Er beriicksichtigt dabei speziell die Ergebnisse seiner eigenen
Untersuchungen und der anderer amerikanischer Autoren iiber die stickstoff-
haltigen Substanzen des Bodens und betont die groBc Bedeutung, welche
deren nahere Kenntnis fiir die richtige Einschatzung der Humusstoffe als
Pflanzennahrung hat. Auf Einzclheiten der vornehmlich referierenden Dar-
legungen sei an dieser Stelle nieht eingegangen. Vogel (Leipzig).

Lemmermann und Einecke, Uber die Wirkung einer Beigabe
von Stalldiinger zur Griindiingung. (Mitt. d. Deutsch.
Landw. Gesellsch. 1914. p. 702.)

Der giinstige EinfluB, welchen eine Beigabe von Stalldiinger auf die
Wirkung der Griindiingung ausiibt, ist in seinen Ursachen nach Meinung
der Verff. noch nieht richtig erkannt. Bei ill re n eigenen Versuchen wurde
der an sich schon recht betrachtliche Erfolg der Griindiingung durch eine
Zugabe von Stalldiinger noch weiter gesteigert. Die erhaltenen Zahlen lassen
darauf schlieBen, daB eine einfache Addition der Einzelwirkungen der beiden
Diingerarten eingetreten ist, demnaeh also eine Einwirkung des Stalldiingers
auf den Zersetzungsverlauf der Griindiingung nieht angenommen werden
brauehe. (Ob die Stallmistwirkung hier wirklich in zutreffender Weise ge-
deutet worden ist, erscheint jedoch fraglich. Es ist wohl kaum anzunehmen,
daB 2 Diingerarten, die nach ihrer ganzen Beschaffenheit befahigt sind, in
starkstem MaBe aufeinander einzuwirken, bei gleichzeitiger Anwendung sich
ganz unbeeinfluBt lassen sollen. Zudem diirfte der Mehrertrag, welchen selbst
eine geringfugige Stallmistbeigabe zur Griindiingung hervorbringt im allge-
meinen durch so schwache Stallmistdungungen fiir sich allein wohl nieht zu
erreiehen sein. Kef.). Vogel (Leipzig).

Domic, Daire et Vignerct, Epu ration et utilisation des eaux
residuaires de laiteric. (Rev. gener. du lait. T. 9. 1914. p. 505
—519.)

Dem (vom Kondens- und Kiihlwasser getrennt behandelten) Abwasser
wird pro dun je 1 kg Supcrphosphat zugesetzt, sodann wird mit Kalkmilch

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Boden, Nitrifikation, Wurzelknollchen, Diingung etc.

413

neutralisiert (bis zur schwach rosa Farbung von Phenolphthalein), dekan-
tiert und iiber Torf filtriert. Ca. 75 Proz. des Stickstoffs wcrden so aus deni
Wasser entfernt und ini Torf rasch nitrifiziert. Dessen Gehalt an Stick-
stoff und Phosphorsaure steigt bedeutend an (bis auf ca. 2 Proz. N und
8 Proz. P 2 0 5 in der Trockensubstanz). Selbst im wasserhaltigen Zustande
besitzt dieser Torf einen hoheren Dungewert als Stallmist.

L o li n i s (Washington).

May, Fritz von, tlber den EinfluB von Stroh auf die A u s -
niitzung organisch gebundenen D u n g e r s t i c k s t o f-
f e s. (Mitteil. d. landw. Lehrkanzeln d. k. k. Hoehschule f. Bodenkult.
in Wien. Jg. 2. 1914. p. 440—454.)

Die Versuchsanordnung bestatigt das tatsachliche Vorhandensein des
schon fUr Losungen bewiesencn Stickstoff-Kohlenstoffgleichgewichtes, dem-
zufolge die Ausnutzbarkeit des organischen Dungerstickstoffes durch Bei-
gabe von N-freier bzw. N-armer organischer Substanz eine Depression er-
leidet, die um so groBer ist, je mehr sich das Verbaltnis zwischen verfug-
barem N und N-freier organischer Substanz zugunsten der letzteren ver-
schiebt, da dann loslicher N von den auf Kosten der zugefiihrten N-freien
organischen Substanz als Energiequelle lebenden Bakterien entzogen wird.

Matouschek (Wien).

Schulze, B., t) b e r die im Boden verbleibenden Ernte¬
rUckstande. (Deutsch. landw. Presse. 1914. No. 14.)

Verf. kommt auf Grund experimenteller Studien zu dem Ergebnis, daB
die ErnterUckstande und insbesondere deren Stickstoffgehalt im allgemeinen
keine wesentliche Rolle im Kreislauf der Stoffe spielen.

Bei verschiedenen HUlsenfrUchten wurden durch direkte Bestimmungen
und Berechnungen folgende Mengen von ErnterUckstanden pro Hektar
festgestellt:

Bohnen. 3540 kg mit 63,0 kg N

Rotklee, 14 Tage nach dem 2. Schnitt.2012 kg „ 45,9 kg N

Rotklee nach ungehindertem Wachstum bis Mitte

November im 2. Jahr. 6452 kg „ 176,8 kg N

Viktoriaerbse. 1029 kg „ 17,4 kg N

Gelbe Lupine. 2085 kg ,, 30 kg N

WeiCe Lupine. 1860 kg „ 23,3 kg N

Bei Halmfriichten schwankte die Menge der ErnterUckstande zwischen
1338 kg (Gerste) mit 10,7 kg N und 2110 kg (Hafer) mit 16,9 kg N.

Stoppeln und Wurzeln reprasentieren demnach nur verhaltnismaBig
geringe Werte. Vogel (Bromberg).

Herke, S., Biochemische Feststellung des Phosphor-
saurebedUrfnisses des Bodens. (Botan. kbzlemenyek. 13.
1914. p. 114.)

Zwischen der Lebenstatigkcit der Bodenmikroben resp. der Intensitat
ihrer biochemischen Wirkung und der zur Verfugung stehenden assimilier-
baren Phosphorsauremenge besteht nach Verf. insofern ein Zusammenhang,
daB in einem Boden, in dem eine gewisse Menge assimilierbarer P 2 0 5 den
Ertrag hoherer Pflanzen erhbht, auch die biochemische Intensitat durch die-
selbe P 2 0 5 -Menge gesteigert wird. Matouschek (Wien).

Blanck, E., Die Veranderung eines sterilen San des
durch Pflanzen kultur. (Journ. f. Landwirtsch. 1914. p. 129—140.)

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414 Boden, Nitrifikation, Wurzelknollchen, Diingung eto. — Pflaozenkrankheiten.

Ein sehr nahrstoffarmer Odcrsand wurde in Mengcn von je 5000 g in
6 GlasgefaBe von 22 cm Hdhe und 14 cm Durchmesser eingefiillt. Die
Fruehtfolge auf 3 GefaBen war Hafer-Erbsen-Hafer, auf den 3 anderen
Erbscn-Hafer-Erbsen.

Aus den erhaltenen Erntetrockengewichten und ihrem Gehalt an mine-
ralischen Pflanzennahrstoffen kann geschlossen werden:

1. Dafi ein steriler Sand, wie der Odcrsand, seine Nahrstoffe leicht an
die Pflanzen abgibt, sehr schnell an Nahrstoffen verarmt und schon im
4. Jahre bei AusschluB jcglicher DUngung vollig untauglich fiir den Pflanzen-
anbau wird.

2. DaB die Verarmung an Nahrstoffen, insbesondere an CaO und MgO,
durch den Anbau von Erbsen erheblicher in Erscheinung tritt als durch
eine Hafervegetation, so daB auch hier wiederum die bekannte Tatsache
des groBeren AufschluBvermogens der Leguminosen gegenliber Gramineen
zum Ausdruck gelangt.

3. DaB die Erbse als Vorfrucht auf den Hafer als Nachfrucht infolge
ihres groBeren AufschluBvermogens fordernd einwirkt, wahrend der um-
gekehrte Fruchtwechscl diesen Einflufi auf die Nachfrucht nicht ausiibt.

4. DaB bei eintretendem Kalimangel ein Ersatz des Kalis durch Natron

stattfindet. Vogel (Bromberg).

Lint, H. C., The influence of sulphur on soil acidity.
(Journ. Ind. Engin. Cliem. Vol. 6. 1914. p. 747—748.)

Verf. findet (in Ubereinstimmung mit D e m o 1 o n) deutliche Zunahme
der Aziditat bzw. der Sulfatbildung in der mit Sclnvefel behandelten Erde.
Eine 1100 kg pro ha entspreehende Schwefelmenge wurde innerhalb acht
Wochen vollstandig oxydiert. Die Aziditatszunahme ist auch im Felde selbst
nachweisbar; selbst dann, wenn nur 330 kg pro ha zugefuhrt worden waren.
Im Sand verlauft die Oxydation wesentlich rascher als im Lehm.

L o h n i s (Washington).

Russell, E. J., Third report on the partial sterilization
of soils for g 1 a s s h o u s e w o r k. (Journ. Board of Agric. Vol. 21.
1914. p. 97—116.)

Die chemische Behandlung des Bodens ist, soweit es sicli um deren
praktische Anwendung handelt, vorlaufig meist noth zu teuer. Dagegen
kann das Erhitzen, speziell das Dampfen der Erde so billig (fiir 50—75 Pfg.
pro Tonne) durchgefiihrt werden, daB es namentlicli dort in Betracht zu ziehen
ist, wo eine Reinigung des Bodens (Abtotung von Schadlingen, Protozoen
usw.) geboten erscheint. Mit der Diingung an sicli kann die Erdsterilisation,
soweit der Preis in Frage kommt, nicht in Wettbewerb trcten.

L 6 h n i s (Washington).

Oberly, E. R., Literature on American plant diseases.
(Phytopathology. Vol. 4. 1914. p. 341—344.)

Bibliography of American phytopathological literature.

Florence Hedges (Washington),
llollriing, Jahresbericht liber das Gebiet der Pflanzen-
krankheiten: Das Jahr 1912. Bd. 15. Berlin (P. Parey) 1914
20 Ji.

Hinsichtlich Bearbeitungsweise und Anordnung des Stoffes hat Verf.
die seit Jahren bewiihrten Kichtlinien in dem vorliegenden 15. Jahresbericht
beibchalten. Er umfaBt folgende Abschnitte: Pathohtgische Pflanzenana-

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Pflanzenkrankheiten.

415

tomie, Allgemeine Pflanzenpathologie, Spezielle Pflanzenpathologie, Pflanzen-
hygiene, Pflanzentherapie, Verschiedenes und Fdrderung der Pflanzen¬
pathologie.

Durch folgende Neuerungen, die mit groCem Dank aufgenommen
werden, wird die Benutzung des Berichtes erleichtert und vereinfaclit. Um-
fangreicheren Abschnitten ist am Kopfende eine kurze Zusammenfassung
des Inhaltes vorangestellt, wodurch das seitenweise Nachsuchen erspart
wird. Ferner ist bei den im Literaturverzeiehnis bei den mit einem * ver-
sehenen Quellen ein Hinweis auf die Seiten angefiigt worden, auf denen der
Auszug zu finden ist.

Das uns langst unentbehrlich gewordene Nachschlagewerk bedarf keiner
weiteren Empfehlung. Der Verlag hat trotz Vermehrung der Druckbogen-
zahl den Preis nicht erhoht, was besondere Anerkennung verdient. Wir wollen
nicht verfehlen, auf den Wunsch des Herausgebers hinzuweisen, daB die
Autoren in ihren Publikationen die Schadlinge nicht nur mit ihren Volksnamen,
sondern auch mit ihren wissenschaftlichen Bezeichnungen versehen mochten,
damit die Ordnung und Zusammenstellung des Stoffes erleichtert wird.

Schaffnit (Bonn).

Zacher, Fr., Die wichtigsten Krankheiten und Schad¬
linge der tropisclien Kulturpflanzen und ihre B e -
kampfung. Bd. 1. VIII +152 pp. m. 58 Abbild. Hamburg (Fr.
W. Thaden) 1914.

Verf. gibt in dem vorliegenden Bd. 1, dem noch zwei weitere folgen
sollen, ein „Handbuch der Pflanzenheilkunde fur den Landwirt in den
Tropen“. Eine wissenschaftlich-zuverlassige, griindliche und doch fUr jedcn,
irgendwie in praktischer Beziehung zum Pflanzenbau stehenden, biologisch
aber nicht geschulten Leser verstandliche Behandlung des Stoffes felilte bisher.

Mit dem 1. Bande hat der Verf. diese Liicke fur die Baumwollpflanze,
Kakao-, Kaffeebaum und Teestrauch in sehr geschickter Weise ausgefullt.

Ein zweites Bandchen soli die Krankheiten und Schadlinge des Kolabau-
mes, der Kokospalme, der Getreidepflanzen, der Kautschukpflanzen und
der Citrus kulturen enthalten und im Jahre 1915 erscheinen.

Der Rest der in Betracht kommenden tropischen Kulturgewachse soli
in einem dritten Bandchen behandelt werden.

Die Arbeit des Verf. verdient, wie schon hervorgehoben wurde, grbBte
Anerkennung. Sie steht weit ttber der Schablone der meisten, vor allem
der auch fur den Praktiker mit berechneten, zusammenfassenden Arbeiten
pflanzenpathologischen Inhaltes.

Dabei ist als besonders verdienstlich die zweckmaBige Auswalil und
Anordnung der mitgeteilten Tatsachen zu loben. So ist konsequent die geo-
graphische Verbreitung jedes einzelnen Schadlings gegeben. Die Beschrei-
bungen, z. B. eines schadlichen Insektcs, enthalten diejenigen Merkmale
des Ticres und seiner Entwicklungsstadien, die dem praktischen Pflanzen-
bauer zunachst in die Augen fallen, an denen er die Anwesenheit des Schad¬
lings erkennen und ihn von anderen Organismen sicher unterscheiden kann.
Nirgends stoBt man auf eineDarstellungsweise, — wie sie in der pflanzenpatho¬
logischen Literatur leider nur zu verbreitet ist — die sich die Sadie durch
mehr oder weniger wortliche tlbernahme von Diagnosen bcquem macht,
die ihrer ganzen Abfassung nach recht gut in einem entomologist-hen Bestim-
mungswerk oder im systematischen Teil eines zoologisehen Lchrbuches

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Pflanzenkrankheiten.

stehen konnten, mit denen aber der Praktiker, auch der akademisch gebildete
Land- oder Forstwirt, nichts, auch rein gar nichts anfangen kann.

Ebenso ist es sehr zu begriiBen, daB konsequent und so exakt als mfiglich
die wirtschaftliche Bedcutung des Schadlings oder der Krankheit unter An-
fuhrung konkreter Daten gewiirdigt ist. Das wirkt mehr, als alle Phrasen,
mit denen die Autoren die MiBachtung des praktischen Pflanzenschutzes zu
beklagen pflegen.

Die Bekampfung ist mit groBter Ausfuhrlichkeit bei jedeift einzelnen
Schadling behandelt; es ist nicht auf einige wenige Universalrezepte verwiesen
worden, was den Praktiker ja nur verleiten kann, gedankenlos — ohne daB
er sich geniigend Rechenschaft gibt iiber den Angriffspunkt, den die Biologie
des Schadlings fiir die Bekampfung bietet, — zu arbeiten, und immer als
nathrliche Folge haufiges MiBIingen und Unwirtschaftlichkeit der Schutz-
oder VertilgungsmaBnahmen und entsprechendes MiBtrauen auch verstandigen
Ratschlagen gegeniiber zeitigen wird.

Diesen Vorziigen des Textes entspricht leider die Illustration des Werk-
chens, wohl kaum durch die alleinige Schuld des Vcrf., in keiner Weise:

Die photographische Wiedergabe pflanzenpathologischer Objekte vcr-
langt einen anderen Grad von Ubung und andere spezielle Vorbereitungen
fUr die eigentliche Aufnahme (z. B. vielfach kUnstliche Beleuchtung, Auf-
hellung der Schattenpartien des Aufnahmeobjektes, Vorsorge fiir cine schatten-
freie Unterlage resp. Lagerung des Objektes, Anwendung von Lichtfiltern
usw.), als es fiir das gute Gelingen der Arbeiten des „Aufnahmebereiches“
der photographischen Amateurkunst notwendig ist.

Werden die angedeuteten Erfordernisse geniigend beriicksichtigt, so
resultieren allerdings auch in der mechanischcn Wiedergabe durch den Druck,
heute meist noch Hochatzung unter Anwendung von Rastern von ausreichen-
der Feinheit, Abbildungen, deren Naturtreue und Deutlichkeit in den
Details so groB ist, daB auch dem unkundigen Leser die Abbildung fast das
Betrachten des abgebildeten Naturkorpers ersetzen kann. Das zeigen z. B.
sehr schon die von Koch unter Scheidters Mitwirkung in den letzten
Jahren herausgegebenen Bestimmungswerkchen und in einer bislang so
gliinzend (wenigstens bei lediglicher Wiedergabe durch Autotypie noch
niemals!) noch nicht gelungenen Weise die kiirzlich crschienene Trag&rdh-
sche Forstentomologie.

Kann man sich keine photographierbaren Stiickc aus anderen Museen
zuganglich machen, so sollte man nicht die schlechten Aufnahmen anderer
Forscher, die unter schwierigen Verhaltnissen drauBen in den Tropen vielleiclit
nichts besseres zustandebringen konnten, verwenden, wenn es sich urn eine
fiir den Praktiker mit bestimmte Arbeit, wie es die vorliegende ist, handelt!
Und noch weniger sollte man, in Ermangelung der an sich schon nicht voll
befriedigenden Klischees der Originalarbeiten, die natiirlich meist nicht
erhaltlich sein werden, zu dem Mittel greifen, die an sich schon im Druck
mangelhaft ausgefallenen Text- oder Tafelfiguren des Originals kopieren zu
lassen.

Die Abbildungen des TausendfuBes (Fig. 5, p. 14), des RattenfraBes an
einer Kakaofrucht (Fig. 7, p. 33), wiirden durch die einfachste Strichzeich-
nung mit groBem Vorteil zu ersetzen sein. Ganz besonders gilt das aber
von der Figur 53 (Scbildlause). Wozu photographieren, wenn man nichts
besseres imstande ist herauszubringen?! Es muB ja nicht photographiert
sein. Ref. kann nur annehmen, daB die „Natururkunden a -Phrase viel mehr

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Pflanzenkrankheiten.

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Verheerungen angerichtet hat, ala gemeinhin angenommen wird. Sonst wire
es undenkbar, dafi ein tiichtiger Autor in seinen gnten Text zwei l&ngliche,
verschieden breite, schwarze Klekse eindrucken lafit, die ein Zweig- reap.
Blattsttick vorstellen sollen, und darunter schreibt: „Links Lecanium“, ...
„rechts Aspidiotus 11 (statt „links nichts“ und „rechts nichtsl“).

Dafi jemand nach Fig. 19 (2) den Falter von Earias insulana
Boisd. sollte wiedererkennen, scheint mir sehr zweilelhaft. Und (aus dera
gleichen Grande!) wem konnen die unscharfen Schattenbilder der Fig. 34,
die unter passiver Mitwirkung einer Kakaorindenwanze (Sahbergella steht
druckfehlerhaft statt Sahlbergella singularis Hagl. darunter) auf photogra-
phischem Wege entstanden sind, wohl etwas niitzen? Und wem die von schlecht
praparierten Borkkafem in derselben Weise hergestellten, schwarz ausgefull-
ten Umrisse der Fig. 38?

Habitusbilder mogen viellach nicht besser zu beschaffen gewesen sein.
Aber auch dann wiirde der Verf. dem Leser mehr gentttzt haben, wenn er, auf
seine eigene Kenntnis des Habitusbildes gestiitzt, eine schematische Zeichnung
gegeben und seitenfttllende Reproduktionen schlechter Aufnahmen aus den
Originalarbeiten, wie z. B. die Fig. 27 (Kakaobaum mit von Braunfaule
befallenen Friichten, nach v. Faber, aus Bei’tr. z. Tropenpflanzw.) auf
S. 79 ganz weggelassen hatte.

Gerade wegen des textlich wertvollen Inhalts der Arbeit hielt der Ref.
es fur seine Pflicht, gegen den Schlendrian in der Illustration Einspruch zu
erheben. Es gibt ja leider auch genug Biicher iiber Sch&dlinge und Krank-
heiten unserer Kulturpflanzen, wo Text und Abbildungen gleichmafiig von
einer solchen Fliichtigkeit und Oberflachlichkeit Zeugnis ablegen, dafi man.
nur bedauern kann, dafi der Verf. im allgemeinen nicht falsch spekuliert,
wenn er annimmt, dafi die Leser aus den Kreisen der Praxis keine Kntik iiben
und die Kritiker aus den Kreisen der Fachgenossen dasBuch nicht lesen werden.

Diese Zustande sind es, nicht mangelndes Interesse von Behorden und
Praktikern, die den Tiefstand in der Entwicklung der Pflanzenpathologie,
in violerlei Beziehung wenigstens, mit bedingen.

Man braucht kein geschworener laudator temporis acti zu sein, um die
Behauptung zu verfechten, dafi unsere Literatur heute teilweise weit hinter
dem zuriickbleibt, was vor 50 Jahren reine Zoologen und Botaniker fiir diese
wichtige, angewandte Disziplin geleistet haben. Wolff (Eberswalde).

Bother, tlber das Auftreten von Krankheiten und Be-
sch&digungen der Kulturpflanzen in der Provinz
Brandenburg im Jahre 1913. (Der Landbote. Jg. 35. 1914.
p. 432—433, 458—461, 486—489, 514—516, 543—545, 568—570.)

M a i k a f e r und Engerlinge traten im Jahre 1913 nur in ge-
ringem Umfange auf, ebenso Blattlause. Die Feinde der letzteren,
die Marienkafer, waren wieder in auffallend grofier Menge vorhanden, nach-
dem sie sich in dem berUchtigten Blattlausjahre 1911 aufierordentlich ver-
mehrt hatten.

tlber die Mauseplage wurden viele Klagen laut. Als Bekamp-
fungsmittel bewahrte sich Schwefelkohlenstoff.

Auch die Unkrauter fanden in dem trockenen und warmen Klima
der letzten Jahre giinstige Lebensbedingungen. Durch russische Kleesaat
wurde h&ufig Silene dichotoma eingeschleppt.

Am Getreide traten vor allem die Brandarten in grofiem Um-

ZvelU Abt. Bd. 44. 27

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Pflanzenkrankheiten.

fange auf, namentlich Gersten- und Weizenflugbrand, auch Weizensteinbrand.
Haferflugbrand wurde vereinzelt beobachtet. Durch Rost sind nennens-
werte Schadigungen nicht bekannt geworden. Auch die FuBkrankheiten
an Wintergetreide scheinen in groBerem Umfange nicht aufgetreten zu sein.
Mutterkom zeigte sich vereinzelt, ebenso Fusarium. Cladospo-
rium herbarum trat auf Weizen auf, der wahrend des feuchten Wet-
ters lange auf dem Felde stehen geblieben war. In Prenzlau wurden
Schaden an Wintergetreide durch Rhizoctonia violacea beob¬
achtet, ebendort traf man junge Roggenpflanzen mit rotbraunen kleesamen-
groBen Sklerotien an, die vielleicht von einer Psilocybe herriihrten.

Von tierischen Schadlingen des Getreides war besonders lastig die Frit-
fliege, sodann die Getreideblumenfliege und der BlasenfuB. Ein sonst ver-
haltnismaBig harmloser Schmarotzer, Lema cyanella, verursachte
in den Jahren 1912 und 1913 erheblichen Schaden. Ferner sind zu nennen:
Drahtwtirmer', Cephus pygmaeus, Tarsonemus spirifer,
Pediculoides Avenae, Heterodera Schachtii, die
Maulwurfsgrille, Schnecken und die Haubenlerche.

An der Kartoffel trat Schorf, Blattrollkrankheit und Schwarz-
beinigkeit fast iiberall auf. Stellenweise wurde Bunt- und Eisenfleckigkeit,
Bakterienweichfaule und Blattkrankheiten, verursacht durch Alternaria
s o 1 a n i und Phytophthora infestans beobachtet. Draht-
wiirmer, Erdraupen und Engerlinge sind unter den tierischen Schadlingen
zu nennen.

An der Riibe zeigte sich Wurzelbrand, Herz- und Trockenfaule,
Schwarzbeinigkeit, Bakterienkropfbildung, Rost, von tierischen Schadlingen
Cassida nebulosa, Silpha, Engerlinge, Erdraupen, A n t h o -
myia conformis und Heterodera Schachtii

Unter den Krankheiten der Hiilsenfriichte, Futter- und
Wiesenpflanzen waren zu bemerken: Sclerotinia trifo¬
lio r u m , der Kleekrebs, wodurch groBe Kleeflachen vernichtet wurden,
Rhizoctonia violacea und Fusarium, die Lupinen zum Ab-
sterben brachten.

AuBerdem trat auf den Lupinen ein Gloeosporium auf. Im Be-
zirk Wittstock wurde iiber T r i p u 1 a - Larven geklagt.

Von Handels- und Olgewachsen wurden keine Krankheiten
bekannt, dagegen traten an Gemiisepflanzen folgende Schadlinge auf:

Pflanzliche: Gloeosporium Lindemuthianum an Feld-
bohnen, Ascochyta Pisi an Erbsen, Septoria Apii an Sellerie,
Rost am Spargel, Plasmodiophora brassicae an Kohlrabi,
Peronospora parasitica auf Kohlpflanzen, Botrytis auf Gurken.

Tierische: Anthomyia radicum, Drahtwiirmer, Baris-
Larven, BlattlSuse, Dasyneura brassicae, Erdraupen auf Kohl,
Crioceris Asparagi auf Spargel, Agrilinus ater in Cham-
pignonkulturen, Anthomyia antiqua an Zwiebeln.

Die Obstgewachse und die R e b e litten unter Podo-
sphaera leucotricha, Fusarium, Monilia fructi-
g e n a (Apfcl), M. cinerea (Pflaume), GummifluB, Bakterienbrand
(Pflaume), Bacillus amylovorus (besonders Birne), Goldhaar-
krankheit (Apfelblatter), Sphaerotheca mors uvae (Stachel-
beere), S p h. h u m u 1 i (Erdbeere), Peronospora viticola,
Oidium Tuckeri und Reisigkrankheit (Weinstock), sowie unter den

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Pflanzenkrankheiten.

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tierischen Schadlingen: Blutlaus, Wickler, Cheimatobia brumata,
Anthonomus pomorum, Rhynchites Bacchus und Co-
leophora hemerobiella (Apfel), Scolytus rugulosus (ver-
schiedene Obstbaume), Tomicus dispar (Pflaume), L e c a n i u m
c o r n i (Pflaume), Cossus ligniperda (Apfel), Acronycta
P i s i (Birnen), Rhynchites auratus (Kirschen), Otiorrhyn-
chus sulcatus, Erdraupen, Drahtwiirmer, Corymbites a e -
n e u s und Aphelenchus olecistus (Erdbeere), B r y o b i a
R i b i s (Stachelbeere).

Von den Nutzholzern und Zierpflanzen schlieBlich ist
ebenfalls eine Anzahl von Schadlingen bekannt geworden, iiber die das
Nahere im Original nachgelesen werden muB.

W. H e r t e r (Berlin-Steglitz).

Haase-Besell, 6., Zur Erikssonschen Mykoplasmatheorie.
(Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 393—403.)

Rostkrankes Material von Althaea rosea, deren Rost nach
Eriksson nicht aus Mykoplasma entstehen soli, zeigte aus alten
Hyphen nach vorangegangener Kemteilung hervorgehend ein typisches
Promycel, wie es von Eriksson beim Heraustreten des „Mykoplasmas“
aus dem latenten Zustand beschrieben wird. Es besitzt einfache, membran-
lose Blaschenkerne; daB E. seinem Promycel Kernlosigkeit zuschreibt,
mochte Verf. seinen Fixations- und Farbemethoden zuschreiben. (Zum Fixie-
ren verwendete Verf. erfolgreich Sublimatalkohol nach Schaudinn,
auch die Platinchlorid und Essigsaure enthaltende Merkel sche Flussig-
keit; Osmiumgemische schwarzen zu sehr. Zum Farben am geeignetsten
erwies sich Eisenhamatoxylin, event, nach der von S z U t s ausgearbei-
teten Methode mit Aluminiuifi-Alizarinanwendung, ferner die in der Pro-
tistenkunde haufigere feuchte G i e m s a methode.) Wichtig ist, daB hier-
mit eine Fortpflanzung des Parasiten innerhalb des Wirtes unter gunstigen
Bedingungen (das Material war nach einem warmen Gewitterregen eingelegt
worden) stattfinden kann, so daB nicht jede Roststelle durch eine lnfektion
von auBen entstanden sein mUBte, was fttr die Tatsache der Massenaus-
brttche verstandlich ware.

Es ware ferner verstandlich, daB eine alte, plasmaarme Hyphe leicht
der Beobachtung entgehen konnte, bis sie durch Bildung eines Promycels
aus dem Plasma der Wirtszelle hervorzugehen scheint. Jedenfalls gewinnt
die Eriksson sche Theorie durch Feststellung dieser Erscheinungen
nicht an Wahrscheinlichkeit.

Auf eine Liicke in Erikssons Darstellungen weist Verf. noch hin,
daB namlich bei dem Zerfall des Keimschlauches zu Konidien, deren jede
durch lnfektion einer Epidermiszelle die Bildung des Mykoplasmas verur-
sachen soil, gerade die wichtigen Kemverhaltnisse vernachlassigt sind. Ferner
gibt Verf. eine Darstellung der von ihr an dem untersuchten Material gefun-
denen Kerntypen mit dem Hinweis darauf, daB jeder Kerntypus einem
bestimmten physiologischen Zustand des Organismus entspreche, daB also
erst genaue vergleichende cytologische und physiologische Untersuchungen
vollige Klarheit iiber die Biologie des Parasiten zu schaffen, geeignet waren.

R i p p e 1 (Augustenberg).

Lopriore, G., L’ a c i d i t a dei succhi vegetali come mezzo
di difesa contro i parassiti. (Ann. R. Scuola Sup. Agric.
Portici. 12. 1914. p. 267—280.)

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Pflanze nkrankheiten.

Kritische Betrachtungen tiber die Bedeutung des S&uregehaltes als ernes
Schutzmittels der Pflanzen gegen Parasiten im Sinne von Comes. Nach
Verf. kann Saurereichtum nur als Folge eines besonders regen Atmungs-
stoffwechsels, daher als sekundare Erscheinung, betrachtet werden; die che-
mischen Schutzmittel durften aber eher in spezifischen Bestandteilen des
Protoplasmas liegen. Ubrigens kann man von einer konstanten Aziditat
des Zellsaftes kaum sprechen und es gibt reichlich genug Parasiten, die
organische Sauren gerade begehren. Sauren konnen auf Pilze auch eine
oligodynamische Wirkung in chemisch nicht nachweisbaren Mengen aus-
tiben. Die Ansicht von Comes beruht mehr auf teleologischen Riick-
schliissen als auf experimentell bewiesenen Tatsachen.

P a n t a n e 11 i (Rom).

Winkler, Hans, Die Chim&renforschung als Methode der
experimentellen Biologie. (Sitz.-Ber. d. physik.-med. Ges.
Wurzburg. 1913. p. 95—96, 97—112, 113—119.)

Das Wesen der Chimarenforschung vorausgesetzt, wird erl&utert, wel-
cher Wert dieser Forschung beizulegen ist. Uns interessiert hier aus dem
Vielerlei der Entwicklungsmoglichkeiten des neuen Gebietes dieser For¬
schung nur folgendes: Man konnte durch geeignete Chimarenerzeugung
einer Kulturpflanze (Kartoffel, Tabak usw.) vor allem eine artenfremde
Oberhaut geben. Die Oberhaut aber ist die Schichte, die das Innere der
Pflanze gegen die AuBenwelt zu schiitzen hat, durch die hindurch also auch
die pilzlichen und tierischen Feinde der Pflanze eindringen. Nun sind aber
viele von den Feinden genau spezialisiert; sie befallen nur gerade diese eine
Pflanze, w&hrend andere Pflanzen gegen sie immun sind. Worauf diese Im¬
munity beruht, wissen wir zumeist noch nicht, doch ist es sicher, daB viel-
fach die Eigenschaften der Epidermis dabei eine ausschlaggebende Rolle
spielen. Wenn nun von 2 Pflanzen, zwischen denen Chimarenbildung mog-
lich ist, die eine immun gegen einen gewissen Parasiten ist, die andere aber
nicht, dann liegt die Moglichkeit vor, der empf&nglicheren Pflanze die Ober¬
haut der widerstandsfahigen zu verleihen. Unter Umstanden konnte sie da-
durch vollstandige Immunity gegen einen bisher sehr gefahrlichen Para¬
siten erlangen. Es erwachst also der genannten Forschung die Aufgabe,
fur Kulturpflanzen, wie Kartoffel, Tomate, Tabak nach Chimarenpartnem
zu suchen, die sie gegen ihre pilzlichen Feinde, gegen Blattlause usw. mehr
oder weniger schiitzen. Die Frage, ob eine fur einen bestimmten Pilz emp-
fangliche Pflanze gegen diese widerstandsfahig wird, wenn sie als Chimaren-
komponente von der Epidermis einer anderen gegen diesen Pilz immunen
Art iiberzogen wird, ist auch schon verschiedentlich gepruft worden (siehe
Ed. Fischer, Mykol. Centralbl. 1. 1912. p. 195 und G. Sah 1 i, Ibid.
3. 1913. p. 10). Vollstandig eindeutige Resultate haben sich bis jetzt aber
noch nicht ergeben.

Vielleicht laBt sich auch die Herstellung einer reblaus-
festen, direkt tragenden Rebe erzielen. Zwischen V i t i s
v i n i f e r a und amerikanischen Reben sind Periklinalchimaren denkbar,
die wohl als Direkttrager angepflanzt werden konnten, d. h. die immun
gegen das Insekt waren und dieselben Weine ergaben wie die reinen vini-
f e r a - Sorten. Das waren Chimaren, bei denen die 2—3 auBersten Schichten
des Vegetationspunktes von Vitis vinifera, das Innere von einer
Amerikanerrebe stammen miiBten. Die aromatischen Substanzen, die den
spezifischen Weingeschmack und auch den Fuchsgeschmack der Amerikaner-

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Pflanzenkrankheiten.

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beeren bedingen, entstehen ausschlieBlich in der Schale der Weinbeere selbst.
Es wiirde daher wahrscheinlich schon eine Chimire vom Typus des Sola-
num proteus brauchbar sein, bei der aber nur die beiden auBeren
Scheitelschichten von Vitis vinifera abstammten.

Uber die Gallenforschung: Es handelt sich um folgende noch
zu losende Fragen:

1. Wird eine ChirnSre, deren Kern von einer Pflanzenart stammt, auf
der ein bestimmtes Tier eine bestimmte Galle hervorbringt, von diesem
Tier iiberhaupt nicht mehr zur Gallenbildung veranlaBt, wenn ihre Epidermis
von einer Art geliefert wird, auf der das Tier keine Galle zu erzeugen vermag?

2. Wird die fremde Epidermis zur Gallenbildung mit einbezogen und wie
bildet sich dann die Galle aus?

3. Und wie bildet sie sich dann aus, wenn die Epidermis von einer Pflanze
genommen ist, die mit dem Tiere auch eine Galle liefert, aber eine anders
gestaltete?

ChimSren zwischen S a 1 i x und P o p u 1 u s werden diese Fragen
losen, Vert beschaftigt sich mit solchen. Matouschek (Wien).

Hollrung, M., Die Mittelzur Bekampfung der Pflanzen¬
krankheiten. 2. erw. u. verb. Aufl. des „Handbuches der chemischen
Mittel gegen Pflanzenkrankheiten.** VIIL 340 pp. Berlin (P. Parey)
1914. 10 Mk.

Die 1. Auflage beschrankte sich auf die mit chemischen Stoffen zubereite-
ten Bekampfungsmittel. In der vorliegenden 2. Auflage ist versucht worden,
auch die physikalischen und mechanischen BekampfungsmaBnahmen kritisch
zu sichten und zu ordnen. Dieses Kapitel wurde bisher wenig beachtet. Es
sind da gemeint die Einwirkungen von Warme, Kalte, Licht und Lichtmangel,
Elektrizitat, Abhaltung von Parasiten durch Leimringe, Ansammlung von
Schadlingen an bestimmten Stellen (Klebefacher, Fallen, Fangkloben), Ent-
zug der notigen Lebensbedingungen (z. B. Kalkung, tiefes Unterpfliigen,
Petroleum als Erstickungsmittel usw.), Druck als Mittel zur Schadigerver-
nichtung (Riibenegge usw.). Dazu als neu ein tlberblick iiber die Hilfsgerate
zur Verteilung der chemischen Bekampfungsmittel (Spritzen, Verpulverer usw.).
Net* ist auch der historische Riickblick in der Einleitung. Der Abschnitt iiber
die chemischen Bekampfungsmittel, der allein eigentlich nur mit der 1. Auflage
zu vergleichen ist, zeigt eine eingehende Neubearbeitung. Kein Wunder, daB der
Umfang des Werkes ein bedeutend groBerer geworden ist. Die Illustration
folgte diesem neu eingeschlagenen Wege Das Werk wurde zu einem Hand-
buch umgearbeitet, das sich sicher als recht wertvoll und brauchbar erweisen
wird. Die Literaturangaben sind sehr genau, von besonderem Werte.

Matouschek (Wien).

Linsbaur, L., Neuere Ergebnisse in der Bekampfung
von Pflanzenkrankheiten. (Jahrb. d. k. k. Gartenbaugesellsch.
in Wien. 1914. 4 pp.)

Eine lesenswerte Darstellung des Malvenrostes (Kontrolle des gartne-
rischen Samenmaterials und der Samenzuchtanstalten), der Pfirsichkrank-
heiten (Exoascus deformans, Sphaerotheca pannosa),
der Rosenkrankheiten (die gleiche Sphaerotheca und Perono-
spora spars a), des Milchglanzes vieler Holzgewachse, der Flieder-
krankheit (Phytophthora Syringae), der Herzkrankheit der Erd-

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422

Pflanzenkrankheiten.

beeren (Tarsonemus Iragariae), BlasenfuBe (die T h r i p s e ver-
halten sich gegen Raucherungen sehr verschieden), Nematoden.

Matouschek (Wien).

Schander, R., Einftthrung von Musterbeispielen zur B e -
k&mpfung von Pflanzenkrankheiten in den Pro-
vinzen Posen und WestpreuBen. (Deutsch. Landwirt-
schaftsgesellsch. 1914. 4°. 5 pp.)

Mit der Uberfuhrung der von der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft
eingerichteten Auskunftsstellen fiir Pflanzenkrankheiten in die Organisation
fur die Bekampfung der Pflanzenkrankheiten im Deutschen Reiche, mit
ihren Vertrauensmannern, Sammelstellen, Hauptsammelstellen und der
Zentralstelle fiir das Deutsche Reich, der Kais. biologischen Anstalt fiir
Land- und Forstwirtschaft in Dahlem ist eine Einrichtung geschaffen worden,
die mehr, als es die bisherigen Einrichtungen vermochten, die wissenschaft-
lichen Errungenschaften auf dem Gebiete der Pflanzenkrankheiten in den
direkten Dienst der Praxis stellt. Verf. zahlt diejenigen Mittel auf, die in
Bromberg speziell zur Aufklarung des Landwirtes zur Verfiigung stehen:
Untersuchung kranker Pflanzen, Abhaltung von Vortragen und Vortrags-
kursen, Herausgabe von Propagandaschriften und eines Pflanzenschutz-
berichtes, direkte FUhlungsnahme mit den praktischen Landwirten, Einrich¬
tung von Vermittlungsstellen fUr Pflanzenschutzmittel und von Beispielen
der Schadlingsbekampfung im praktischen Betriebe. Verf. zahlt nun auf,
welche Apparate und Bekampfungsmittel dem Landwirte geliehen bzw.
gegeben werden. Matouschek (Wien).

Maskew, Fredk., Horticultural Quarantine. (Monthly Bull.
State Comm. Horticult. Vol. 3. 1914. p. 309—318.)

In the above article the author discusses briefly but forcibly the origin,
development, and practices of horticultural quarantine, in California.

The great benefits accruing to the State and indirectly to the country
at large, through legislation prohibiting the entrance of plants infested with
scale and other insects and fungous diseases, of fruit infested with the Medi¬
terranean fruit fly(Ceratitis capitata Wiedemann), and Mexican
fruit fly, and of noxious and destructive animals are taken up in the order
of enactment of their specific legislation. Reynolds (Washington).

Nakayama, S., Quarantine News from Japan. (Monthly Bull.
Stat. Comm, of Horticult. Vol. 3. 1914. p. 286.)

The National law to prohibit the importation of all kinds of plants and
fruits infested by insect pests and fungous diseases into Japan has been
passed by (the Japanese) Congress and the National Quarantine is established
at the main ports of entry of the Island Empire.

Reynolds (Washington).

Schaefer, Albert, Uber Pflanzenschutzmittel. (Der Obst-
ziichter. 1914. 3 pp.)

Diese Mittel teilt Verf. je nach dcr Art der Reklame ein in:

1. Mittel, welche als „Universalmittel gegen alle“ oder wenigstens die
moisten tierischen und pflanzlichen Schadlinge wirksam sein sollen. Vor
solchen Mitteln muB man warnen.

2. Mittel, die nur gegen eine Gruppe von Schadlingen oder gegen ein-
zelne derselben empfohlen werden, iiber deren Zusammensetzung oder wirk-

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Pflanze nkrankh eiten.

423

same Bestandteile jedoch im Prospekte keine bestimmten Angaben (wie auch
oben) enthalten sind. Solche Mittel mlissen von einer Anstalt gepriift werden
— und dann noch, bei Verurteilung des Mittels, heiBt es oft: das Mittel ist
von der oder jener Versuchsstation sachverstandig gepriift und beurteilt
worden“.

3. Mittel, deren Herkunft zwar kein Geheimnis ist, deren chemische
Zusammensetzung aber groBen Schwankungen unterworfen ist, z. B. die
Karbolineen, Raupenleime. Es gibt z. B. solche Leime, die zwar recht wirk-
sam sind, aber die Rinde sehr schadigen. Beziiglich der Karbolineen scheint
es fast iiblich zu sein, alle moglichen Abfalle der Teerindustrie als Pflanzen-
schutzmittel auf den Markt zu bringen. Daher mehrjahrige sachgemaBe
Priifung der Praparate.

4. Mittel, deren wirksame Bestandteile im Prospekte angegeben sind,
oder deren Zusammensetzung aus dem Namen ohne weiteres hervorgeht.
Z. B. die Schwefelkalkbruhe, Kupferkalkpulver, Kupfersoda und -chlorid.
Auch hier eine Untersuchung notig, da die Garantie, von der Fabrik gewahrt,
gepriift werden muB. Oft bringen Firmen ahnlich benannte „Marken“ in
den Handel, die sich in ihrem Gehalte an wirksamen Substanzen ganz bedeu-
tend unterscheiden.

5. Mittel, die verlaBlich sind, weil deren Herstellung unter standiger

Kontrolle einer unabhangigen Anstalt steht. In den Vorschriften der Oster-
reichischen Obstbau- und Pomologengesellschaft heiBt ein Punkt: „Um eine
irrtiimliche Auslegung der Teilresultate zu vermeiden, steht nur der Ge-
sellschaft das Recht zu, die nach einem gemeinsamen Versuchsprogramm
gewonnenen Ergebnisse zu veroffentlichen.“ Nur solche Vorgehen fiihren
zum Ziele. Matouschek (Wien).

Schaefer, Albert, Einiges iiber die Untersuchung der
Pflanzenschutzmittel Lohsol, Creolinum vienense
und Lysokresol. (Zeitschr. f. d. Landw. Versuchswes. in Osterr.
Jg. 17. 1914. p. 702.)

Lohsol stammte von der Firma E. P i 1 h a 1 s Nachf. in Wien, die beiden
anderen Praparate waren Erzeugnis der Firma Franz Zmerzlikar
in Deutsch-Wagram bei Wien. Die chemische Zusammensetzung war un-
gefahr die folgende (Reihenfolge der Praparate wie im Titel): Wasser 5 Proz.,
14 Proz. und 17 Proz.; Harzseife 17 Proz., 24 Proz. und 38 Proz.; flUchtige
Bestandteile (auBer Wasser) 79 Proz., 66 Proz., und 47 Proz. Mit Wiener
Leitungswasser waren die drei Praparate in jeder Verdiinnung leicht misch-
bar. Ein eventueller EinfluB der Harte des verwendeten Wassers scheint
nicht zu bestehen. S t i f t (Wien).

Gray, Geo. P., The Compatibility of Insecticides and
Fungicides. (Monthly Bull. State Horticult. Commiss. Vol. 3.1914.
p. 265—275.)

The author has chosen a subject which is not only opportune but is
of greatest value to the horticulturist, nurseryman, and fruitgrower. Eco¬
nomy of time, labor and money are the results where care and attention
have been given the preparation and application of combined insecticide
and fungicide sprays.

The preparation, chemical reactions, and results obtained through the
use of all of the standard combinations, such as arscnicals, cyanides, and

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424

Getreidekrankheiten.

contact insecticides, as well as an insight into the subject of compatibility
in the different combinations have been elaborated in a manner to make
this contribution valuable.

A table of “Compatibilities” is presented with an apology, owing to our
present meager chemical knowledge of the absolute action of insecticide
and fungicide combinations generally. Reynolds (Washington).

Peklo, J., t) b e r die Zusammensetzung der sogenannten
Aleuronschicht. (Ber. d. Deutsch. bot. Gesellsch. 1913. p. 370
—384.)

Verf. stellt die Behauptung auf, dab die Aleuronkorner der Getreide-
arten Aussprossungen (also Produkte) von Pilzhyphen darstellen; die Pilz-
faden fUllen das Zellumen knauelartig aus; sie durchbohren, unter Ver-
engung, die Membran; sie scheinen nackt zu sein. Die Erscheinung wurde
hauptsachlich an jugendlichen Kornern von Sommerweizen verfolgt, aber
auch anderweitig beobachtet; es soli ihr allgemeine GUltigkeit zukommen.
Auber in der Aleuronschicht kommen die „Pilzfaden“ auch in dem Endo¬
sperm vor; auch hier finden sich ab und zu Aleuronkorner als Aussprossungen
derselben. Bei der Keimung verschwinden Aleuronkorner und „Pilzhyphen“;
die auftretende Diastase soli von dem Pilz herriihren. Der Habitus deutet
auf eine Mucorinee, Mucor Rouxianus Wehmer — Amylomyces
Rouxii Calmette, der die Fahigkeit besitzt, Starke zu verarbeiten,
erzeugt ebenfalls unter Umstanden Gebilde, die sehr wahrscheinlich mit Aleu-
ronkomern identisch sind. Es wird auf deren Verwandtschaft mit dem pilz-
lichen Volutin hingewiesen.

Ref. mochte hervorheben, dab Verf. nicht versucht hat, Reinkulturen
des fraglichen „Pilzes“ herzustellen. Die Frage bedarf jedenfalls eingehender
Weiterpriifung. Eine fliichtige Nachpriifung konnte Ref. nicht von der
Wahrscheinlichkeit einer solchen Symbiose iiberzeugen.

R i p p e 1 (Augustenberg).

Johnson, E. C., A study of some imperfect Fungi isola¬
ted from Wheat, Oat, and Barley plants. (Joum. of
Agricult. Res. Vol. 1. 1914. p. 475—489.)

Von mehr oder weniger abgcstorbenen Pflanzen isolierte Verf. 4 F u n g i
imperfecti: Helminthosporium gramineum Rabh. von
Weizen, Fusarium culmorum Sm. von Hafer, Cladosporium
gramineum Cda. von Hafer, eine unbestimmte Alternaria-
Species von Weizen und stellte damit Infektionsversuche an verschieden
alten Pflanzen und verschiedenen Teilen von Weizen, Hafer, Gerste an.
Er stellte fest, dab die Helminthosporium - und die Fusarium-
Art als Parasiten auftreten konnen, wenn sie unter gtinstigen Bedingungen
mit Saatgut oder Keimlingcn in BerUhrung kommen, wahrend dies bei der
Cladosporium- und der Alternaria - Art nicht der Fall ist.

R i p p e 1 (Augustenberg).

Giesevius, Schmidt u. Sack, Ein Beitrag zur Fusariumfrage.
(Hess, landw. Zeitg. 1913. p. 609 ff.)

Mit der iiblichen Keimprobe des Getreidesaatgutes brechen die Verff.,
da sich Fusarium - Befall oft erst nach 10 Tagen einstellt. Daher wird

folgendes vorgeschlagen:

1. Man uberpriife isolierte Korner, um ein sicheres Resultat zu ge-
w innen.

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Getreidekrankh eiten.

425

2. Man priife lieber die Triebkraft, aber dehne sie auf 30 Tage aus.
Dann erst wird man von einer Probe behaupten konnen, ob sie Fu sa¬
ri u m - frei oder -haltig ist. Matouschek (Wien).

Klein, Der Schneeschimmel. (Illustr. landw. Ztg. 1913. p. 187.)

Nach gut verlaufenden Versuchen halt Verf. die Kopfdungung mit Kainit
und N-Diingung fur recht gute Bekampfungsmittel gegen den Schnee¬
schimmel. Matouschek (Wien).

Yoges, E., Der Schneeschimmel. (Deutsch. landw. Presse. 1913.
p. 229—231.)

Das Fusarium nivale Sor. halt Verf. fiir eine Nebenfrucht-
form des vermeintlichen Erregers der FuBkrankheit, Ophiobolus
herpotrichus.

Als Bekampfungsmittel empfiehlt er: Kopfdungung mit Chilesalpeter
(behufs Starkung der geschwachten Pflanzen), Sublimatbeizung des Saatgutes
nach der Methode H i 11 n e r und I n s s e n. Die von Schaffnit als
Ersatz fiir das giftige Sublimat angegebene Chinosollosung halt G. Gentner
fiir unwirksam. Matouschek (Wien).

Hiltner, L., t) b e r die Wirkung von Chinosol und Form-
aldehyd als Beizmittel gegen den F u s a r i u m b e f al 1
des Getreides. (Prakt. Blatt. f. Pflanzenb. u. Pflanzensch. 1914.
p. 77—80.)

Verf. und Gentner unternahmen am Roggen Beizversuche mit
Sublimat, Chinosol, Kupfersulfat, Formaldehyd. Auf Grund dieser wendet
sich Verf. gegen die von Schaffnit anempfohlene Chinosolbeize als
Bekampfungsmittel gegen Fusarium befall. Verf. konstatiert namlich
eine schlechte Wirkung im Laboratorium und auf dem Felde. Formaldehyd
beeintrachtigte sogar die Keimfahigkeit, genau so wie die Beize mit Kupfer¬
sulfat. Es bleibt also als einzige brauchbare Beize gegen den Fusarium-
befall nur die Subliipatbeize iibrig. Matouschek (Wien).

Voges, Ernst, DieWitterung und die FuBkrankheit des
Getreides. (Deutsche landw. Presse. Jg. 40. 1913. p. 993.)

Der Verf. zeigt vorerst, daB die Witterung einen unmittelbaren und einen
mittelbaren EinfluB auf die Art des Zusammenlebens des Pilzes mit seinem
Nahrwirt hat, um dann auf die FuBkrankheit des Getreides (charakteristisch
hierbei ist ein Belag — schwarzlicher fiber zug — am untersten Halmglied,
wobei der Halm oft geknickt ist, die Roggen- und Weizenpflanzen sind weiB-
halmig, taubahrig und vielfach abgestorben) zu sprechen zu kommen, bei der
der Belag sich zunachst aus demMycel der verschiedenartigstenPilze zusammen-
setzt. Hierher gehoren auBer Ophiobolus h e r p o t r i ch u s, Fr. He n -
dersonia herpotricha Sacc., ferner eine Septonia - und A b -
c o c h y t a - Form, Fusarium rubriginosum App. et Woll.,
Macrosporium und vor allem Cladosporium herbarum,
Mucor racemosus und Leptosphaeria Tritici. Die als
FuBkrankheit bezeichnete Erscheinung wird als das Ergebnis einer Reihe
von schadigenden Einwirkungen auf die betroffenen Pflanzen angesehen.
Die Fragen, welchen Anteil die Schadlinge an der Entstehung der Krank-
heit und welchen Anteil Boden- und Witterungseinfliisse haben, konnen nur

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426

Getreidekrankheiten.

durch experinientelle Untersuehungen beantwortet werden. Es steht durch-
aus nicht fcst, daB die FuBkrankheit des Getreides ein und dieselbe Ur-
sache immer haben mlisse. Was den Anteil der tierischen Schadlinge an-
betrifft, so fand der Verb die Stengelalchen, Anguilluliden, fast an alien fuB-
kranken Weizenpflanzen, ferner die Larven verschicdener Getreidefliegen
und Wespen. Dazu gesellen sich als regelmaBige Bewohner der jungen Saat
zahlreiche Pilzformen. Von den oben angefiihrten Pilzen, deren Reihe iibrigens
noch vermehrt werden kann, sind nun fraglos die Fusarienarten die gefahr-
lic-hsten, wahrend die anderen, darunter auch der verschricne Weizenhalm-
toter (Ophiobolus herpotrichus), den absterbenden, aber nicht
den gesunden, unverletzten Pflanzen etwas anhaben konnen. Die Fusarien-
pilze vermogen indes die lebenden Pflanzen parasitar anzugreifen, namlich
dann, wenn diese stark geschwacht sind, zumal infolge schadigenderWitterungs-
einfliisse, wie Frost, anhaltende Nasse, Hagelschlag, Luftabschlufi durch
langandauernde Schneelager. Deshalb haben die Fusarienpilze sicher einen
weit grbBeren Anteil an der Entstehung der vorliegenden Krankheit als
der Ophiobolus - Pilz, dessen Sporen mit ihren Keimschlauchen nicht
in das gesunde, lebende Zellengewebe einzudringen vermogen, wie Infek-
tionsversuche gelehrt haben. Wann die ersten Stadien der FuBkrankiieit
an den Pflanzen erscheinen, ob im Jugendzustand oder spater, und welches
ihre ersten Ursachen in den einzelnen Krankheitsfallen sind, und wie der Ver-
lauf der Krankheit sich gestaltet, das alles sind noch ungelbste Fragen.

S t i f t (Wien).

Robert, E., Encore quelqucs mots sur le pietin du ble.
(Journ. d’agric. prat. Annie 77. 1913. p. 715.)

R. signale les conditions d’apparition de cette maladie, encore mal
connue, ce sont: une longue periode d’humiditl automnale ou hivernale,
l’ameublissement du sol, la frequence de la culture du bll sur le mime sol,
une semaille exageree, la hativite de la vegetation. R. indique les regies a
suivre pour Iviter cette maladie et qui derivent des constations citees ci dessus.

Kufferath (Bruxelles).

Kosquiu, M., Le Pietin des clreales. (Journ. d. Soc. Agric. du
Brabant et du Hainaut. 1913. p. 421.)

R. decrit le pietin, maladie des cereales, qui s’etend d’une facon inquie-
tante. La base du ehaume attagnie par des champignons n’a pas de con-
sistance, elle noircit, les bles versent, la production de graines est faible ou
nulle. C’cst une maladie tres dommageable et encore peu connue. Elle est
at tribuable d’apres Prillieux,Delacroix et F r o n k deux champignons:
Ophiobolus graminis et Leptosphaeriaherpotrichi-
o i d e s. Ces maladies se propagent par des spores. Les sulfates de cuivre
ou de fer sont peu efficaces, l’etiologie de la maladie est d’ailleurs peu connue.
Comine renvede assainir le sol, espacer les cereales, eviter l’emploi de fumier
contamine. Kufferath (Bruxelles).

Mangin, L., La question du p i e t i n. (Journ. d’agric. prat. An. 78.
1914. p. 2.36 et 267.)

Le pietin (FuBkrankheit) s’est fort etendu, surtout en 1913. M. se pro¬
pose de mettre la question au point. II considere deux formes de la maladie
du pied cliez les cereales: le pietin propreinent dit on pied noir (black-beg)
du ii des Spheriaeees et la pourriture du pied (foot-rot) ou fusariose. La
fusariose est due a divers F u s a r i u in surtout F. n i v a 1 e , que S c h a f f -

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Getreidekrankheiten.

427

n i t appelle Colonectria nivalis. Le Fusarium se reproduit
par spores qui infectent les semences (M o r t e n s e n). Pour eviter de pro¬
pager la maladie par les graines, on conseille le trempage dans une solution
de sublime; il faut aussi detruire les chaumes et drainer les terres trop humides.
Cette maladie propre aux pays du Nord n’est pas encore connue en France.
Le P i 6 t i n proprement dit produit la Verse parasitaire,
la base des chaumes est attaquee, les cereales versent, puis sont envahies
par divers champignons qui augmentent les degats due au pietin. M. donne
l’historique de la d6couverte des diverses Spheriac6es, causes du pi6tin no-
tamment Leptosphaeria herpotrichoides de Not. qui
semble le plus repandu et Ophiobolus graminis Sftcc. qui est
plus special a l’Europe occidentale. D’apres M. ces parasites sont la cause
directe de la maladie et examine les procedes de lutte k mettre en oeuvre.
On dechaumera vigoureusement et brulera les chaumes, on Svitera de r6p6ter
la culture du ble dans les champs atteints, on semera tardivement, au lignes
espacees, avec des varietes resistantes, il est bon de drainer les terres. D’apres
B r a n d i n l’influence des variety est moindre qu’on le croyait.

Kufferath (Bruxelles).

Henning, E., Landtbruksbotaniska anteckningar fr&n
Utsadesforeningens forsoksfalt vid Ultuna 1912.
[Landwirtschaftlich-botanische Bemerkungen vom
Versuchsfelde des Saatzuchtvereins in Ultuna in
Schweden im Jahre 1912.] (Sveriges Utsadesf. Tidskr. 1913.
p. 129—141.)

1. Ustilago nuda (Gerstenflugbrand) infizierte auf den Versuchsparzellen
besonders die Gipfelkorner.

2. Puccinia graminis richtete keinen starkeren Schaden an; von den
Hafersorten war der Tyrisliafer am wenigsten befallen.

3. Puccinia glumarum. Nur Pudel x Landweizen war 1912 trotz

des feuchtmilden Spatherbstes 1911 ganz freL Die dichtahrigen, spiiten, geziichteten
Weizensorten und auch die sptiten diinnahrigen Landweizensorten scheinen am wenigsten
fiir den Pilz empfiinglich zu sein. MatOUSChek (Wien).

Comes, 0., Della resistenza dei frumenti alle ruggini.
Stato attuale della questione e provvedimenti.
(Atti R. Istit. Incoragg. Napoli. Ser. 6. Vol. 9. 1913. 22 pp.)

Nach Verf. sind bei der Frage der Widerstandsfahigkeit gegcn Rostpilze
folgende Punkte sichergestellt: Die Rostfestigkeit ist bestimmten Rassen, zu-
weilen einzelnen Individuen, eigen, sie bleibt fiir jede Rasse an einem bestimm¬
ten Orte konstant und erblich, schwankt alter mit dem Standortswechsei,
nimmt mit der Stickstoffdiingung ab, hangt mit anatomischen Vorrichtungen
nicht, wohl alter mit chemischen Eigenschaften der Zellsafte zusanunen;
Gerbstoff verhindert das Eindringen der Pilzmycelien.

Darauf entvvickelt Verf. seine Theorie, wonach die Widerstandsfahigkeit
gegcn Parasiten vom Saurereichtum des Zellsaftes bedingt wird. Harte
Weizensort(‘n sind nach Verf. rostfester, weil sie zuckerarmer als weiche
Sorten sind. Der hochfeste Rictiweizen besitzt saurereicheren Zellsaft
als andere, auf demselben Boden geziichteten Sorten.

Da alter im warmeren Klima die Aciditat altnimmt, so nimmt auch die
Widerstandsfahigkeit siidwiirts oder talwarts ab. Eine geringere Rostfestig¬
keit besitzen auch seit langem in Kultur befindliche Sorten; der Getreide-
bauer hat danach zwischen einem feineren, alter unsicheren und einem rohercn,
alter rostfesten Produkt zu wiihlen. Pantanelli (Neapel).

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428

Getreidekrankheiten.

Rosquin, M., Le traitemcnt des semences contre les
maladies cryptogamiques. (Journ. d. Soc. Agric. du Brabant
et du Hainaut. 1913. p. 400.)

Expos6 pratique de la lutte contre la charbon et la rouille des c6r6ales,
des precautions culturales 4 prendre et le traitement des graines par le sul¬
fate de cuivre. Kufferath (Bruxelles).

Pettera, Alfred, Gips gegen Getreiderost. (Wien, landwirtsch.
Zeitg. Jg. 63. 1913. p. 574.)

Es ware wiinschenswert, daB Landwirte, die Gips gegen Getreiderost
anvvenden, ihre Erfahrungen fallweise publizieren mochten. Verf. ging so
vor: Er misehte Gips mit Superphosphat, wobei die wasserlosliche Phos-
phorsaure des Phosphats zugleich als Mittel gegen Lagerung und Rost in
Betracht kommt. Bei sehr iippigem Stande des Getreides sind pro ha 300—350 kg
Superphosphat, bei mittlerem Stande 150—200 kg und je 200 kg Gips, bei
schwaehem Stande aber 400 kg Gips zu verwenden.

Matouschek (Wien).

Lang, W., Zum Parasitismus der Brandpilze. (Jahresber.
d. Vereinig. f. angew. Botan. 10. [1912.] 1913. p. 172—180.)

Die Keimschlauche der Sporen des Flugbrandes von Weizen und Gerste
konnten nicht in das vollig gesunde Gewebe der Narbe eindringen, ebenso-
wenig wie die keimenden Haferflugbrandpsoren in das vollig gesunde Ge¬
webe des Keimlings. Erst mit dem eintretenden Verfall der Zellen konnte
in beiden Fallen ein Eindringen konstatiert werden, doch waren die Pilzfaden
in Zellen, die erst im Beginn des Verfalls standen, von einer Zellulosescheide
umgeben, war der Verfall weiter vorgeschritten, so fehlte auch diese. Auch
konnte Verf. im weiteren Verlaufe des Wachstums innerhalb der Wirtspflanze
nie ein Eindringen in gesunde Zellen oder nur Haustorienbildung fest-
stellen. Es liegt vom Eindringen bis zur Sporenbildung „reiner Raumparasi-
tismus“ vor. R i p p e 1 (Augustenberg).

Riehm, E., Die Brandkrankheiten des Getreides und
ihre Bekampfung. (Deutsch. landw. Presse. Jg. 41. 1914. p. 631
—632, 649.)

Sehr ausfiihrliche Sehilderung der Brandpilze des Getreides und ihrer
Bekampfung. Verf. unterscheidet:

I. Brandpilze mit Keimlingsinfektion, die in die
jungen Pflanzen eindringen und zur Zeit der Ernte noth als Sporen an den
Getreidekornern haften. Hierher gehoren:

I. Weizensteinbrand (Tilletia tritici [Bjerk. ] Winter) auf Weizen, Dinkel,
Spelz; 2. Gerstenhart brand (Ustilago hordei [l’ers. ] Kell, et Sw. auf Gerste;
3. Roggenstengelbrand (Urocystis occulta [Wallr.] Rabh.) auf Roggen; 4.
Haferflugbrand (Ustilago avenae[ Pers. ] Jens.) auf Hater.

II. Brandpilze mit B 1 ii t e n i n f e k t i o n , die in die Bliiten
eindringen und sieh zur Zeit der Ernte bereits im Innern der Getreidekorner
befinden. Hierher gehoren:

1. Gerstenflugbrand (Ustilago nuda [.Tens.] Kell, et Sw.) auf Gerste;
2. Weizenflugbraud (Ustilago tritici [Pers.] Jens.) auf Weizen.

Gegen alle Brandkrankheiten gibt es erfolgrciche Bekampfungsmittel.
Die Arten der ersten Gruppc sind ieichter, die der zweiten Gruppe sehwerer
zu bekampfen. Die ein/.elnen Bekampfungsmethoden miissen im Original
nachgelesen werden.

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H e r t e r (Berlin-Steglitz).

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Getreidekrankheiten. — Pilze.

429

Riehm,E., tlber Apparate zur Brandbekampfung.(Deutsch.
landw. Presse. 1913. p. 107—108.)

Verf. bospricht fnleende Apparate:

Den Apparat zur Bekampfung des Weizensteinbrandes von H e i d, die Beiz-
maschine von D e h n e , den Viehfutterdampfer von V e n t z k i, den HeiJiwaaser-
apparat von Appel-Gafiner, die Tiicher- und Trommeltrockenapparate, den
Getreidetroekenapparat von B ii 11 n e r und Forster, den Jalousietrockenapparat
von Jager.

Matouschek (Wien).

Peacock, R. W., Field experiments with flag smut. (Agric.
Gaz. of N. S. Wales. Vol. 24. 1913. p. 381.)

Seit einigen Jahren breitet sich in Neu-Siid-Wales Urocystis tri-
tic i mehr und mehr aus. In der vorliegenden Arbeit werden die Ergebnisse
von Bekampfungsversuchen mitgeteilt;Kupfervitriol und Formalin erwiesen
sich als geeignete Beizmittel. Durch den Diinger eines mit kranken Pflanzen
gefiitterten Pferdes wurde die Krankheit nicht iibertragen.

Riehm (Berlin-Dahlem).

Muller, Ch., u. Molz, E., Beizempfindlichkeit des Getrei-
des der Ernte 1912 u n d Vorschlage zu dessen Bei-
zung. (Deutsch. landw. Presse. 1913. p. 190—192).

Versuche, ausgefiihrt an der Versuchsstation fiir Pflanzenkrankheiten
in Halle a. S. mit diversen Getreidesorten der Ernte 1912 ergaben:

1. Die HeiBwasserbehandlung ertragen ohne Schadigung die Sorten des
Sommerweizens und der Sommergerste.

2. Sommergetreide aus gleicher Ernte darf wegen starker Beeintrachtigung
der Keimfahigkeit und Keimenergie nicht mit Kupfervitriol gebeizt werden.

3. Beize mit Formaldehyd und zwar % pro Zentner des 40 proz. For-

maldehyds ist zu empfehlen. Matouschek (Wien).

Ravn, F. Kolpin, Smitsomme Sygdomme hos Landbrugs-
planterne. [Pilzparasitare Krankheiten der land-
wirtschaftlichen Kulturpflanzen.] 270 pp. Kobenhavn
(Aug. Bang) 1914.

Dies Handbuch enthalt eine ausfiihrliche Beschreibung der Krankheiten
und ganz besonders der zweckmaBigsten Art und Weise, sie abzuwehren
und zu bekampfen. Die Textfiguren sind ganz vorziiglich ausgefiihrt und
viele davon Originale. ; J. L i n d (Lyngby).

Stevens, F. L., The Fungi which cause Plant Diseases.
New York (Macmillan Comp.) 1913. 4 Dollar.

Das Werk fiihrt in das Studium derjenigen Pilze ein, welche Schadlinge
von Nutzpflanzen sind. Eine genaue Beschreibung der Gruppen, Familien,
Gattungen und Artcn; viele Schliissel. Die pathologischen Zustande der
Pflanzen sind aber nicht angegeben, da auf das Standardwerk „Diseases of
Economic Plants 41 hingewiesen wird. Viele Forscher unterstutzten den Verf.
so dati auch so manche neue Beobachtung zu verzeichnen ist. Die Textfiguren
sind gut ausgefallen. Matouschek (Wien).

Maire, R., Etudes mycologiques. Fasc. 1 (Ann. mycol. 11. 1913.
p. 331—358.)

In diesen mykologischen Studien vereinigt Verf. eine groBere Zahl
von Beobachtungen ttber Pilze, meist gelegentlicher Art, die wichtig genug

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430

Pilze.

erscheinen, um sie der Offentlichkeit zu unterbreiten. Im ganzen sind es
31 Nummern, von denen sich 18 auf Basidiomyceten beziehen. Es sei hier
nur auf einige der wichtigeren Nummern hingewiesen.

Von Amanita muscaria var. r e g a 1 i s Fr., den Verf. in Schwe-
den fand, gibt er die unterscheidenden Merkmale scharfer und weist darauf
hin, dab nur eine Abbildung davon bei Michael, Fiihrer fiir Pilzfreunde,
I, Tab. 56 existiert. — liber Amanita gemmata gibt er die ge-
samte Literatur und Monographic an. — Auf die Arten Amanita 1 e n -
ticularis, illinita und g 1 i o d e r m a begriindet er das neue
Genus A m a n i t e 11 a, das sich von Amanita durch das Fehlen
der Volva und die abgerundeten Lamcllen unterscheidet. — Rhodo-
p a x i 11 u s n. gen. wird begriindet auf Tricholoma -Arten mit rosa
Sporen. Dahin wiirden gehoren R. panaeolus, nudus, sordidus
und truncatus. — Die 0 m p h a 1 i a - Arten der Gruppe W y n n i a
werden scharfer voneinander getrennt und die neue Art 0. thessala
wird beschrieben. — Cortinarius pseudobolaris n. sp. mit
Diagnose. — Naucoria putaminum n. sp. mit Beschreibung und
Abbildung, ebenso Clavaria Bataillei. Es folgen dann neue Arten:
Lept osphaeria Crozalsiana, Macrophoma Crozalsii,
Selenophoma s e p t o r i o i d e s, Ascochyta mori, Cyto-
spora allii, Dichomera viticola, Cryptosporium
rusci, Gloeosporium tonatii, Colletotrichum v i -
ticis, Periolopsis helicochaeta (nov. gen. Tuberculariacearum).

L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Turconi, M. e Mallei, L., Note mi cologic.he e fitopatolo-
gich e. Ser. II. (Atti Istit. Bot. Univers. di Pavia. Ser. II. Vol. 15. 1912.
p. 143—149, 1 tab.)

Chaetoceratostoina hispidum n. gen. n. sp. zcigt auf ab-
gestorbenen Blattern von Castanea eigentiimliche Perithecien und
Sporen. Erstere sind oberflachlich gelegen, mit Borsten besetzt und mit schr
langem Schnabel versehen, der oben in Fasern endigt. Die Sporen sind ku-
bisch, einzellig und braun. — Macrosporium Sophorae n. sp.
fand man an lebenden Blattern der Soph ora japonica, G i b he¬
re 11 a B r i o s i a n a auf Asten der gleichen Pflanze.

Matouschek (Wien).

Magnus, P., Einige Beobachtungen iiber durch para¬
sitise he Pilze verursachte Pflanzenkrankheiten.
(Jahresber. d. Vereinig. f. angew. Botan. 1913. Tl. 1. p. 14—18.)

1. Ein bemerkenswertes Auftreten des Eichen-
mehltaus auf jungenSaatpflanzenvonQuercus r u -
1) r a. In Nauheim trat 0 i d i u m q u e r c i n u m Thiim. (von Verf. jetzt
als Microsphacra a 1 p h i t i o i d e s Griff, et Maubl. bezeichnet) auf
jungen Keimpflanzcn von Quercus rubra stark auf; junge, hohere
Baumchen sowie altere Baume waren vdllig vcrschont. Auf Quercus
Robur trat Oidium selir stark auf. Nach Luge der Yerhaltnisse ist es offen-
bar, dab der Pilz von dieser auf Quercus rubra iibergegangen ist.

2. D as Au f t r e t e n e i n e s O i d i u m s auf C o 1 u te a a r bo¬
re s c e u s L. Auf ('olutea arborescens L. trat in Nauheim
Oidium Coluteae Thiim. auf, das naih Verf. vielleieht von Osten
eingewandert ist und vielleieht zu M i c r o s p h a e r a C o 1 u t e a e Komar,
gehdrt.

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Pilze.

431

3. tlber ein Auftreten der Daedalea unicolor
Bull, als Baumschadiger. Verf. beobachtete diesen Pilz, der
friiher nicht als Baumschadiger betrachtet wurde, als Parasiten an A e s -
cuius hippocastanu m , Robinia pseudacacia, Be-
tula, besonders schon an Acer platanoides. An letzterer war er
durch eine Astnarbe eingedrungen; der Baum zeigte einseitig eine groBe An-
zahl Fruchtkorper und war dort abgestorben, wahrend die andere Seite noch
frisch griin war. R i p p e 1 (Augustenberg).

Lecgc, Otto, Der Memmert. Eine entstehende Insel und
ihre Besiedlung durch Pflanzenwuchs. (Abhandl.
herausgeg. v. naturwiss. Ver. Bremen. Bd. 21. 1913. p. 283—327. 1 Karte,
14 Abbild.)

Leege, Otto, Weitere Nachtrage zur Flora der Ostfrie-
sischen Insel n. (Ibidem, p. 412—425.)

Der Memmert liegt in S. W. der Insel Juist Bill an der ostfriesischen
Kiisto innerhalb des Inselgiirtels am rechten Ufer der Osteremsmiindung;
am linken liegt der Liitje-Hbrn. Letzterer nimmt ab und wird wold bald ver-
schwinden, der Memmert aber wird zu einer groBen Insel. Die Entwicklung
der Flora verfolgte Verf. genauer. Uns interessieren hier nur die Angaben
iiber Pilze:

Auffallend ist das seltene Auftreten von Brand- und Rostpilzen. Von
den 18 gefundenen Pilzen sind zu erwahnen:

Claviceps purpurea (auf Triticum repens haufig, seltener auf
Elymus arenarius und Psamma arenaria), Ustilago maior
Schrt. auf Silene Otites oft haufig, U. Caricis (Pers.) Fuck, (auf Carex
arenaria haufig), U. hypodites (Schl.) Fr. (auf Elymus arenarius,
oft), .Coleosporium Tussilaginis (Pers.), C. Senecionis (Pers.)
(auf Senecio vulgaris, oft), C. Euphrasiae (Schum.) (auf Euphra¬
sia odontites, oft), Melampsora Orchidi-Repentis (Plowr.) auf
Salix repens.

Auf N orderney fand Verf. viele niedere Pilze, die er genau aufzahlt, auf
Spiekeroog mu- drei Schadlinge. Matouschek (Wien).

Magnus, Paul, KurzeBemerkungen zuden Mitteilungen
des HerrnOtto Leege iiber die parasitischen Pilze
des Memmert und zweier ostfriesischen Insel n. (Ab¬
handl. d. naturw. Ver. Bremen. 22. 1914. p. 241—243.)

Es ist leicht mbglich, daB Coleosporium Senecionis (Pers.)
Fr. und Col. Sonchi arvensis (Pers.) Fisch. durch die lokalen Myze-
lien in den auch im Winter griin bleibenden Blattern oder vielleicht auch
durch Uredosporen iiberwintern kann und sich auch bei fehlendem P i n u s
(dem Zwischenwirte ihres Aecidiums, Periderm ium acicola (Wallr.)
P. Magn.) auf den genannten Inseln halten konnte. Das Periderm ium
diirfte sich im Friihjahre wohl noch im Gebiete vorfinden, da ja P i n u s
Banksiana auf dem Memmert angepflanzt ist. Das Gleiche gilt beziiglich
Chrysomyxa Pirolae (DC.) Rostr. auf Pirola rotundifolia
in Norderney; hat doth diese Pirola immergriine Blatter. — P h rag-
rn i d i u m subcorticium (Schr.) Wint. wird sich auf gezogenen Rosen
in Norderney wohl noch finden lassen. — Puccinia gram inis Pers.
fehlt daselbst (Berberis fehlt auch), es treten aber dennoch andere heterozische
Uredineen auf bei fehlendem Zwischenwirt [z. B. die in Leeges Arbeit
erwahnten 4 Coleosporien und Uromyces Pisi (Pers.)].

M a t o u s c h e k (Wien).

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432

Pilze.

Baudys, Ed., Beitrag zur Kenntnis der Mikromyzeten-
Flora von 0 s t e r r e i c h - U n g a r n , insbesondere von
D a 1 m a t i e n. (Osterr.-bot. Zeitschr. Jg. 64. 1914. p. 482—486.)

51 Arten werden im ganzen (aus Dalmatien, Galizien, Karnten, Kroatien,
Tirol) genannt. Neu sind:

Septoria anthyllidicola n. sp. auf lebenden Blattchen von Anthyllis
Dillenii Schult. var. tricolor Vuk bei Kattaro (Blattflecken dunkelockergelb,
braun berandet, Sporen 15 —24 [a lang, 1—1,5 {A dick) und Cercospora radiata
Fuck. var. nova dalmatica auf lebenden Blattem von Anthyllis Dillenii
Schult. var. tricolor Vuk bei Kattaro (Konidien peitschenformig mit 1—10 Scheide-
wiinden, wenig gebogen, hyalin, 27—87 (a lang, 2,5—3,75 iA breit). — P u c c i n i a
Crepidis-aurea Syd. anCrepis aurea Cass, wird das erstemal aus Karnten,
Bosnien und Herzegowina nachgewiesen, P. Linosyridi-Caricis Ed. Fischer
fur Trient (an Carex humilis Leyss) uud fur Bohmen, P. Cardui -pycno •
c e p h a 1 i Syd. fiir Dalmatien (auf Carduus pycnocephalus Jacq.) und fiir
Herzegowina.

Matouschek (Wien).

Macku, J., 6esky houbdf. [Das bohmische Pilzbuch.]
156 pp. Olmiitz 1913. [In tschechischer Sprache.]

Behandelt werden die Asko- und Basidiomyceten. Besondere Riicksicht
wurde auf die giftigen Arten genommen. Die Abbildungen sind sehr gut
ausgefallen. t)ber die Pilzflora Bohmens existiert kein besseres Werk als das
vorliegende. Matouschek (Wien).

BaudyS, Ed., Beitrag zur Verbreitung der Mikro pa r a -
siten bei Traiskirchen in Niederosterreich. (Osterr.
botan. Zeitschr. Jg. 64. 1914. p. 254—255.)

14 seltene Pilzarten sind notiert. Die Teleutosporen von P u c c i n i a
Centaureae DC (auf Centaurea rhenana Bor.) und die von
Uromyces Kab&tianus Bub. (auf Geranium pyrenaicum
L.) sind langer als die Diagnosen angeben befunden worden. Die Teleutosporen
von Puccinia simplex E. et H. (auf Hordeum murinum)
waren fast durchwegs nur einzellig. Puccinia Carduorum Jacky
wurde in vielen Provinzen der Monarchic gcfunden.

Matouschek (Wien).

Zimmermann, Hugo, Verzeichnis der Pilze aus der U m -
gebung von Eisgrub. T. II. (Verhandl. d. naturforsch, Ver.
Briinn. Jg. 52. 1913. p. 1—63, 1 Taf.)

Folgende neue Fungi imperfecti werden mit lateinischer Diagnose be-
schrieben:

Diplodina 1 o 1 i i (in den Ahren von Lolium perenne, nachstver-
wandt mit D. calamagrostidis Allesch., doch die Sporen oblong-fusiform,
14 — 20 [a x 2—3 [a); Diplodia loranthi (auf Asten von Loranthus euro-
pa e u s L. mit Fruchtkorpern, die dicht zerstreut auf der Zweigoberflache stehen,
aber manchmal auch in kurzen Langsreihen stehen, in Gesellschaft seltener und
vielleicht auch neuer Arten); Septoria Zimmermanni Hugonis Fr. Bubak
(auf Cotyledon pachy pliy turn und C. gibbiflorum, nicht zu S. 8 e d i
West, gehorend); Melanconium gelatosporum (Spore mit Gallertschichte,
die bis 12 [a infolge Aufquellens dick werden kaim; die Schleimmasse stammt aus den
Fruchttragern; auf der llinde von Lindenzwcigen).

AuBer den vielen kritisehen Notizen interessiert uns hier folgendes:

Torubiella rubra Pat. et Lag. befiel in den Warmhausern nur diejenigcn
Schildliiu.se, welehe auf Cyperus papyrus L. wohnen; bLsher nur aus Ecuatlor
bekannt. — Exobasidium rhododendri Cram, trat nur auf dem von
Holland bczogenen Rhododendron Wilsoni Nutt., nicht auf den anderen
benachbarten Arten auf. — C y p h e 11 a U r b a n i Herm. trat seit 1903 nicht mehr

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Pilze.

433

auf den Blattstielen von Musa ensete Gmel. auf. Monilia fructigena
Pers. vernichtet nach 2—3 Jahren all© Prunus triloba - Pflanzen. — 0 i d i u m
quercinum Thiim. wurde sogar auf den Blattern der Krone hoher Exemplare von
Quercus lanuginosa bemerkt. — Acrostalagmus cinnabarinus
Cda. farbt iiberwinternde Dahlienknollen ganz ziegelrot. — Cephalosporium
acremonium Cda. vernichtete in den Wintergarten die an Farnwedeln lebenden
Lecanien total, Botrytis cinerea Pers. die eingewinterten Exemplare von
Cheiranthus CheirL — Heterosporium gracile Sacc. befallt Iris-
Arten oft so zeitig, dafi wegen Zerstorung der Blatter die Bliiten sich nicht entwickeln.
Werden die Blatter erst August—September befallen, so vertrocknen sie wohl auch,
doch tritt keine merkliche Schadigung auf. — Genauere Daten liber die Sortenwider-
standsfahigkeitgegeniiber Fusicladium cerasi Sacc. (beiSiiBkirschenschwacher
als bei Sauerkirschen) und andererseits gegeniiber Gloeosporium Lindemu-
thianum Sacc. et Magn. (bei Gartenbohnen). — Bei Hydnum auriscal-
p i u m L. bemerkte Verf. eine symmetrische Verwachsung zweier Fruchtkorper. —
Phoma glandicola L6v. und Phyllosticta stangeriae Zimm. sind
zu Phacosphaeria zu stellen. As cochyta ribesia Sacc. et Fautr. zu
Microdiplodia. Pseudographium Bouderi (Rich.) Jacz. reiht Verf.
zu den Excipulaceen ein.

Das Pilzmaterial stammt aus dem Parke und den Warmhausern zu
Eisgrub (S.-Mahren) und aus dessen Umgebung. Matouschek (Wien).

Pater, B., Mykologisches aus Ungarn. (Zeitschr. f. Pflanzen-
krankh. 1913. p. 260—262.)

Verf. beschreibt folgende Pilzvorkommen: 1. Puccinia grami-
nis auf Roggen. 2. Puccinia Malvacearura zum ersten Male
im Gebiet fiir Althaea officinalis festgestellt. 3. Epichloe
typhina auf.Agropyrum repens. 4. Puccinia bullata
auf Conium maculatum. 5. Auf derselben Wirtspflanze Plasmo-
para nivea. 6. Phoma foeniculina auf Fenchel schadigend.
7. Puccinia Menthae zum ersten Male auf Mentha cana¬
densis var. piperascens. 8. Oidium quercinum nur auf
Stockausschlagen und Samlingen, nicht auf alteren Baumen.

R i p p e 1 (Augustenberg).

Moesz, G., Mykologiai kozlemenyek. (MykologischeMit-
t e i 1 u n g e n.) (Botan. kozlem. 12. 1913. p. 231—234.)

Polyporus rhizophilus Pat., bisher in Algier auf Grami-
neenrhizoiden gefunden, fand man bei Siikosd (Kom. Pest) auf den Rhizomen
von Cynodon dactyl on, nebst anderen seltenen Pilzarten. — G a -
lactinia proteana var. sparassoides (Boud.) Sacc. et Syd.
scheint, wie auch der franzosische Fundort bezeugt, Vorliebe fiir verkohltes
Holz zu besitzen. Die Fruchtkorper sind aber statt weiB gelb-braunlich ge-
farbt, wenn sie ans Licht kommen. — Die ungan'schen Standorte von H e r p o-
trichia nigra Hartig, auf Picea, Pinus und Juniperus,
werden aufgezahlt. Ozonium plica Kalchbr. ist nach dem Original-
exemplar hierzu das Synonym. — Um PreUburg wurden folgende seltene
Arten gefunden:

Vertioilium agaricinum Cda. (auf Lenzites variegata),
Nectria cosmariospora Ces. et De Not. (auf Poria ferruginosa),
Pionnotes Biasolettiana Sacc. (auf faulem Baume), Polyporus ar-
cularius Fr., Lenzites variegata Fr., Niptera fallens Kst.

Matouschek (Wien).

Holl6s, Laszl6, Kecskemet vid6k6nekgombai. [Verzeich-
nis der Pilze von Kecskemet.] (Math, es termesz. kozlemen.
Jg. 32. p. 1—179.) [Magvarisch.]

Zweite Abt. Bd. 44. 28

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434

Pilze.

1934 Arten von Pilzon werden aus der Umgebung von Kecskemet auf-
gezahlt, inbegriffen die Mycelia sterilia. Beaehtenswert sind Notizen iiber die
Verbreitung von Schadlingen (z. B. P e r e n o s p o r a cubcnsis B. et C.,
Septoria Lycopersici Speg.). Neue Nahrpflanzen. Sonstige, die
Biologie tangierende Notizen. Matouschek (Wien).

Jordi, Ernst, Die wichtigsten pilzparasitaren Krank-
heiten unsercrKulturpflanzen. (Mitteil. d. naturf. Gesellsch.
Bern a. d. Jahre 1913. [1914.] p. VII—VIII.)

In der Schweiz kommt praktisclr gegen den dureh U s t i 1 a g o a rten
verursachten Staubbrand der Getreidearten nur der Saatgutweehsel in Be-
traeht. Der durch T i 11 e t i a arten hervorgebrachte Steinbrand kann dureh
Formalinlosung (0,1 Proz) oder durch CuS0 4 -Ldsung (0,5 Proz.) rasch und mit
geniigendem Erfolge bekiimpft werden. Versuche des Verf. zeigten, daB Korn
die Beizmittel noch besser als Weizen ertragt. Um Bern hat er wall rend vieler
Jahre nur eine einzigc von Tilletia secalis befallene Roggenahre ge-
sehen.

Uber den durch die R o s t p i 1 z e verursachten Schaden suchte sich
Verf. auf folgende Weise einen Zahlenwert zu verschaffen: Er sammelte ge-
sunde Getreidepflanzen und rostkranke Gctreidepflanzen moglichst gleicher
Lange in groBer Anzahl. Die Kdrner einer jcden Alire wurden gezahlt und
die Kdrner von gleicher Herkunft gewogen. Setzte er nun Kornerertrage
gesunder Getreidepflanzen gleich 100, so lieferten rostkranke Pflanzen nur
90,80, im ungiinstigsten Falle nur 70 Proz. Kdrner. Direkt laBt sich gegen die
Getreiderostpilze praktisch nichts und indirekt nicht sehr viel machen. Sorg-
faltige Sorten- und Samenauslesc kann vielleicht in erster Linie empfohlen
werden.

Gegen die Blattrollkrankheit der Kartoffelpflanze empfiehlt Verf. eine
trockene Oberwinterung sorgfiiltig ausgewahlter Samenkartoffeln bei 8—10° C
Kellertemperatur. Matouschek (Wien).

Mayor, E., Notes in v c o 1 o g i q u e s. (Bull. Soc. Neuchatel. sc. nat.
T. 41. 1914. p. 17—31*.)

Eine Fortsetzung der in der genannten Zeitschrift fruhcr veroffent-
lichten Verzeichnisse parasitischer Pilze aus dem Kanton Neuenburg, nebst
Angaben soldier Pilze aus anderen Teilcn der Schweiz. Es handelt sich um
Ustilagineen, Uredineen, Erysiphaceen und Peronosporeen; von einigen Arten
sind neue Wirte genannt. Matouschek (Wien).

Maire, R., C o n t r i b u t i o n A la f 1 o r e in y c o 1 o g i q u e des
A 1 p e s M a r i t i m e s. — Champignons r e c o 11 6 s k la
Session de Saint-Martin-Vesubie, 1910. (Bull. Soc.
hot. France. T. 57. p. 100—170. pi. IV.)

Gegen hundert parasitischc und saprophitische Arten wurden vorgefunden.

Auf P li y t e u in a sp. fand Verf. Synchytrium plobosum Sclirot.
var. nova a 1 p e s t r e. K x o a s c u s v i r i d i s Sadel). wird zu Taplirina gezogen.
Vim S p li a e e 1 o t h e c a Polygoni a 1 p i n i P. Crucli. wird eine verbesserte
Diagno.se entworfen. Ovularia Polygoni alpini n. sj). ad interim unter-
Belieidet sich von O. Bistortae (Fuck.) Saco, namentlich durch die liinglichen Koni*
dicn, die manchinal sejitiert sind. lladurch findet eine Annaherung an Ramularia
statt.

Matouschek (Wien).

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Pilze.

435

Savelli, M., Prima contribuzione alia conoscenza della
flora micologica della provincia di Forli. (Malpighia.
Vol. 26. 1914. p. 526—544.)

Unter 102 in der Provinz Forli gesaramelten Pilzen fanden sich zwei
neue Parasiten: Septoria Gardeniae (Diirrflecken auf Blattern mit
unterseitigen Pykniden), Hendersonia Viciae-fabae (langliche,
rotlich-berandete Diirrflecken auf Blattern). Diagnosen sind beigegeben.

P a n t a n e 11 i (Bom).

Fragoso, Romualdo Gonz&lez, Contribucion & la flora mico¬
logica espafiola. (Boletin de la Real Soc. Espan. de Hist. Nat.
Madrid. Vol. 14. 1914. p. 137—152.)

Verf. fiihrt 69 mikroskopische Pilze aus verschiedenen Gegenden Spaniens
an. Es sind meist Parasiten,

z. B. 15 P u c c i n i a 4Uromyces-, 2 Coleosporium-, lMelam-
b p o r a 2 Aecidium-, 1 Roestellia-, I Ustilago-, 1 Perono-
epora-, 1 CystopuB-, 1 Phyllosticta-, 3 Plioma-, 4 Septoria-
Artcn. 48 der angefiihrten Pilze sind neu fiir die Flora Spaniens, ein Pilz ist neu fur
die WissenBchaft: Torula Hariotiana von A c a c i a - Zweigen aus Se¬
villa.

W. H e r t e r (Berlin-Steglitz).

Boyd, D. A., Some recent additions to the British Fun¬
gus-Flora. (The Glasgow Naturalist. Vol. 5. p. 120—123.)

Die fiir ganz Britannien neuen schadlichen Pilze werden eingehender be-
sprochen. Die Unterschiede zwischen Gloeosporium curvatum
Oudem und G1. r i b i s Lib (beide auf Ribes nigrum) sind klar
herausgearbeitet worden. Gnomoniella lugubris Kst. (auf Blattern
von Potentilla palustris) wird wegen der uniseptierten Sporen zu
G n o m o n i a gestellt. Die als neu aufgestellten Arten, in Schottland gefun-
den, haben A. Lorrain Smith und J. Ramsbottomin den
Transact, of the Brit. Mycol. Soc. IV. 165—185 beschrieben.

Matouschek (Wien).

Saccardo, P. A., Fungi ex insula M e 1 i t a (Malta), lecti a
Doct. A. Caruana-Gatto et Doct. G. Borg anno MCMXIII.
Ser. II. (Nuovo Giorn. botan. Ital. N. Ser. Vol. 21. 1914. p. 110—126.)

Es wurden 92 Spezies aufgefiihrt, darunter 21 neue Arten. Letztere sind:

Puccinia Sommieriana (von P. verruca durch die Teleutosporen
verschieden; auf lebenden Blattern von Centrophy Hum lanatum); P.
Rubigo-vera (DC.) Wint. forma bromicola, loliicola, Koeleriana
(auf Bromus maximus, Lolium rigidum, bzw. auf Koeleria phle-
oides); Entyloma Debonianum (auf lebenden Stengeln von Oenan*
thes globulosa); Physalospora Borgiana (auf toten Zweigen von
Jasminum heterophyllum); Metasphaeria Bocconeana (auf
R h a m n u s A 1 a t e r n i), M. Bonamicana (auf Blattern von Monstera
deliciosa); Phyllosticta Armitageana (auf Stengeln von Russelia
juncea); P h o m a Urvilleana (auf toten Zweigen ion Citharexylus
q u a d r a n g u 1 a r i s); P h. Cavalliniana (auf toten Zweigen von J u g 1 a n s
regia); Macrophoma Zeraphiana (auf toten Zweigen von Poinciana
Gill iesii); Hendersonia Hyacinth iana (auf Blattern von Arundo
Pliniana); Septoria Forskahleana (auf lebenden Blattern von U r -
tica membranacea), S. Caruaniana (auf Blattern von Lagurus ova-
tus), 8. Nymaniana (auf Blattern von Tiiticum v u 1 g a r e), S. H e n s 1 o -
wiana; Micro xyphium Footii Harw. n. var. ciliolatum (auf Blattern
von Phillyrea latifolia); Gloeosporium Borgia num (auf toten
Stammen von C e r e u s sp.), G L Duthieanum (auf der Blattoberseite von
Ficus rubiginosa); Titaea subm utica (auf den Pykniden von Sep-
t o r i a Forskahleana); R a m u 1 a r i a Caruaniana (auf lebenden Blattern

£ 8 *

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436

Pilze.

von Veronica Anagallis); Cladosporium Grech-Delicatae (auf
Stengeln von Ranunculus aquatilis); Macrosporium Cleghor-
n i a n u m (auf Blattern von Ferula communis); Cercospora Guliana
(auf Blattern des Mandelbaumes).

Matouschek (Wien).

Grove, W. B., M y c o 1 o g i c a 1 Note s. II. (Journ. of Bot. Vol. 51.
p. 42—46.)

/ Notizen iiber Pucoinia caricis an Carex paludosa, Phoma

E igmentivora Mass, an Olfarbenanstrich, Uromyces Loti Blytt. an
otus angustissimus, Hemileia Phaji Lyd. an Phajus Wa 1
lichii, Puccinia Zopfii Winter an Caltha palustris, Ascochyta
Brassicae Thiim. an Kohl, Darluca genistalis Sacc. an Uromyces
Anthyllidis, Synchytrium Succisfie DeByet Woron. an Succisa
Scabiosa.

Von Hemileia Phaji sind ein Sporenbiischel, aus einer Spalt-
offnung hervortretend, sowie einzelne Sporen abgebildet.

Mit Puccinia caricis stellte Verf. Infektionsversuche im Freien
an. Die Ergebnisse waren sehr instruktiv. Verf. empfiehlt daher diesen
Rostpilz als Demonstrationsobjekt fiir Vorlesungen im Freien.

H c r t e r (Berlin-Steglitz).

Boyd, D. A., Some additional records of Microfungi
for the Clyde Area. (The Glasgow Naturalist. Vol. 5. p. 93
—95.)

27 Arten aus dem genannten Gebiete Schottlands werden mit den Nahr-
pflanzen aufgezahlt. A. L. Smith und J. Ramsbottom revidierten
manche der fraglichen Arten. Matouschek (Wien).

Lindfors, Thore, Aufzeichn ungen iiber parasitise he
Pilze in Lule Lappmark. (Svensk botan. Tidskr. VII. p. 39
-57.)

Das Gebiet Schwedisch-Lappland war bisher mykologisch fast ganz
unbekannt, daher entwirft der Verf. cine vollstiindige Liste der Funde. Fol-
gende Angaben sind wichtig:

1. Von der ganzen Rostpilzflora machen die Mikroformen 28,5 Proz.,
die Mikro- und Leptoformen zusammen 36 Proz. aus. Fiir die Gattung Puc¬
cinia sind die entsprechenden Werte 47 und 56 Proz. Uromyces
Acetosae und Puccinia Mulgedii gehen aus den Autoformen
in die Opsisformen iiber; bei beiden Arten wird die Uredogeneration fast
oder ganz unterdriickt. Neue Nahrpflanzen sind: Ranunculus niva¬
lis fiir Urocystis Anemones, Saxifraga rivularis
fiir Caeoma cernuae Ldfors., Pcdicularis lapponica fiir
Rhabdospora Rhinanthi (Fr.) Oud. Aecidium abietinum
erzeugte stellenweise groBe Verheerungen an, entweder perennierte es, oder
es besteht aus diversen Formen, die mit den Uredo- und Teleutosporen auf
diversen Nahrpflanzen zusammengehoren. — Salix lapponum und S.
reticulata zeigt nach lmpfung mit Caeoma c e r n u a e - Sporen
Flecken auf den Blattern, aber die fiir die weitere Entwicklung der Mycels
niitigen Bedingungen felilen. — Mit Sporen von Caeoma Saxi¬
fraga r u m konnten nicht infiziert werden Salix lapponum und
herbacea. — Melam psora lapponum n. sp. (lateinische
Diagnose) mit forma I auf Blattern von Viola e p i p s i 1 a und formae II
und III auf Blattern der Salix lapponum. Das beste Kennzeichen
der Art sind die weit griiBeren und diinnwandigeren Kiipfe der Paraphysen

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Pilze.

437

der Uredohaufen. — Melampsora salicina L6v. unterscheidet
sich als Uredoform auBer durch das Aussehen der Paraphysen auch durch
die groBen Sporenhaufen, die oft ineinander iibergehen und aueh grofiere
Gebiete der Blatter bedecken. Es scheint der Pilz zumeist ein iiberwintern-
des Mycel zu besitzen und keine Teleutosporen zu reproduzieren. — P u c -
cinia Porteri Peck ist identisch mit P. H o 1 b o e 11 i i (Nahrpflanze
nach Holway Arabis, nicht V e r o n i c a); die Art auf Veronica
a 1 p i n a muB P. albulensis Magnus heiBcn. — Puccinia Rh o-
d i o 1 a e Be. et Br. breitet sich von Norwegen aus nach Schweden aus.
— Uromyces Acctosae Schrbt. auf Rumex arifolius
wird vora Verf. nicht als besondere Art gehalten (U. borealis L i r o),
da die Skulptur der Teleutosporenmembran sehr variabel ist und Uredosporen
vorkommen. — Bei Uromyc.es lapponicus Lag. (auf Astra¬
galus alpinus) bemerkte der Verf. mitunter nur Spermogonien auf
den Blattern in so groBer Menge, daB Deformation derselben nebst Abson-
derung einer klebrigen FlUssigkeit auftrat, welch letztere den charak-
teristischen Geruch von Puccinia suaveolens verbreitete. — 0. Juel’s
Zweifel an der Spezies-Berechtigkeit des Exobasidium Oxycocci
wird behoben dadurch, daB nach Beobachtungen des Verf. das Hymenium
auf beiden Seiten der Blatter und auch auf dem Stamme auftritt und daB
die Basidie zarter und kurzer als sonst ist und die Basidie nur 2 Sterigmen
tragt. — Zu den Sphaeropsidalcs gehoren drei auf R h o d i o 1 a
rosea, Veronica alpina und Trollius europaeus ge-
sammelte Pilze, die nur in unreifem Zustande gefunden wurden und daher
nicht bestimmt werden konnten. Die beiden ersten treten gleichartig auf,
indem sie groBere Teile der Nahrpflanze kraftig angreifen, die dadurch blau
anlaufen. Matouschek (Wien).

Newodowsky, G., Pilzschadlinge der kultiviertcn und
wildwachsenden Pflanzen des Kaukasus im Jahre
1911. (Bull, du Jardin botan. de Tiilis. 1912. 31 pp.)

Der erste Bericht aus dem neugegriindeten mykologischen Laboratorium
des botanischen Gartens zu Tiflis, das sich nicht nur mit der Erforschung
der Pilzflora, sondern auch mit phytopathologischen Fragen beschaftigt.
Auf der Weintraube wurde Dematophora (Rosellinia) neca-
trix als Erreger der Wurzelfaule nachgewiesen; Konidien und Piknidien
lagen vor. — Sporidesmium mucosum Sacc. var. plurisep-
t a t u m Kst. et Hariot sah Verf. nur auf den Blattern von KUrbisarten;
sicher tritt der Schadling auf den Friichten auch auf. Waren doch 1911
und 1912 fast alle Melonen auf den Markten zu St. Petersburg infiziert. Inter-
essant sind folgende fur RuBland neue Arten: Piggotia theae New*,
auf Tee, Exosporia mali New. auf dem Apfelbaume, Scoleco-
trichum armeniacae New. auf dem Aprikosenbaume. — Neuig-
keiten auf dem Gebiete der Bekampfung werden nicht notiert; doch ist zu
hoffen, daB in den spateren Berichten die vom Laboratorium selbst ange-
stellten Versuche Neues bringen werden. Matouschek (Wien).

Siemaszko, V., Liste de champignons trouvSs par Mr.
Grabowski aSmieladans le gouvernement de Kieff
e n 1912. (Bull. f. angew. Botan. Jg. 6. p. 710—719.) [Russisch mit
franzos. Resumk]

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438

Pilze.

44 Arten, zumeist Parasiten, sind aufgezahlt. Ncu sind, mit lateinischen
Diagnosen besehrieben:

Mycosphaerella robiniae (auf Bliittern von Robinia Pseud-
acacia), Gloeosporium saponariae (auf Bliittern von Saponaria
officinalis), Ascochyta hyoscvami Pat. var. n. r o s s i c a (auf Hyo-
scyamus n i g e r). — Die Abbildungen zeigen auch Details von Septoria ro¬
biniae Desm., Septoria polygonorum Desm.

Matouschek (Wien).

Beardslee, X. C., N o t e s on a few Asheville Fungi. (Mycologia.
Vol. 4. 1914. p. 88.)

Russula squalida, R. meliolens, R. albidula und
R. rubescens n. sp. werden kurz behandelt. R i e h m (Berlin-Dahlein.)

Sydow, H. et P., Contribution a l’e t u d e d e s champignons
parasites de Colombie. (Mem. Soc. Neuchatel. Sc. nat. T. 5.
p. 432—441.)

E. M a v o r sanvmelte in C'olumbien Pilze, die Verf. bestimmte; im ganzen
werden 43 Pilzarten gcnannt, die durehwegs Parasiten sind (1 Exobasidium,
3 Ustilagineen, 7 Phycomyceten, 19 Ascomyceten, 13 Fungi imperfecti).
Als neu werden 7 Ascomyceten und 4 Fungi imperfecti besehrieben. Unter
ersteren ist besonders Melanochlamys leucopteran. g. n. sp.
auf Bambusblattern hervorzuheben. Es ist dies eine stromatische Microthv-
riaceen-Gattung mit septierten gefiirbten Sporen. Matouschek (Wien).

3Ioesz, G., Kisazsiai gombak. [Pilze aus Kleinasien.]
(Botan. kbzlemenvk. 1914. p. 142—148.) [Magyar, m. deutsch. Resume]
Die von J. Andrasovszky aus der kleinasiatischen Provinz Lycaonia
mitgebraehten Pilze bearbeitete Verf. Neu ist Tracy 11a Andrasovsz-
k y i Moesz n. sp. auf lebenden Bliittern von Cytisus spinescens
(Fungus i m p e r f e c t u s); von den 2 anderen Arten dieses Genus
(T r. s p a r t i n a Perk, aus Nordamerika und T r. a r i s t a t a Cke. aus
Australien) durch klcinere Konidien und Sporen versehieden.

Neue Wirtspflanzen sind fiir:

Puceinia a c h 111 e a e Cke. Achillea s a n t o 1 i n a L., P. bu-
p 1 e u r i - f a l c a t i (DC.) Wint. B u p 1 e u r u rn croceum Fzl., P. p e r s i c a
Wettst. Centaurea b a 1 s a m i t a L., P. e p i 1 o b i i tetragoni (DC.)
Wint. E p i 1 o b i u m tomeutosum Mill., P. 1 i b a n i P. Magn. F e r u 1 a g o
pauciradiata B. et Heldr., A e c i d i u m ranunculaccarum DC. R a -
nunculus argyreus Boiss., P b r a g m i d i u ra tuberculatum J. M.
Rosa R a p i n i B. et B., M e 1 a m p s o r a helioscopiae (Pers.) Wint. E u -
phorbia tinctoria B. et Huet., M. (- 1 * 1 m. i i Bres. E u p h. 1 a n a t a Sieb.

Da die Asti und Sporen von E r y s i b e p e g a n i Sorok. bcdeutend
kleiner sind als die von E. t a u r i c a Lev., so diirfen, entgegen der Ansicht
von S a 1 m o n , diese Arten nicht identifiziert werden. Die Uredosporen von
P u c c i n i a a c h i 11 e a e Cke. werden genau besehrieben und abgebildet.
— N'ach Verf. ist Puceinia s t i z o 1 o p h i Syd. identiseh mit P. pe r-
s i e a Wettst. Matouschek (Wien).

Bubak. F., F u n g i. W i s s e n s e h a f t 1 i e h e E r g e b n i s s e der
Expedition naeh M e s o p o t a m i e n , 1910. (Ann. d. k. k.
nalurhist. llofnius. Wien. Jg. 28. 1914. p. 189—218. 2 Taf.)

I ns interessieren hier nur folgende Angaben:

1. l T r e (1 i n a 1 c s. Neue (duippe der A 1 v e o m y c e t a c e a e Bub. mit dem
n. g. n. sp. A l voo m y c e s vosi c a t o r i u a Bub. (ad folia Leonticea Le-
nt ope tali in Aleppo): An den Blattspreiten grolie Blasen, an den Blattstielen

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Pilze.

439

verlangerte Verdickungen. Die Anlagen der Sori entstehen in Interzellularraumen, wo
sich zuerst kleine, hyaline oder schwach gelbliche Mycelnester ausbilden, die sich spa ter
vergroBern und eine spharische oder ausgebreitete Form annehmen. Die Sporen bilden
sich immer an durcheinander leiclit verschlungenen Hyphen. Die Teleutosporen sind
Uromyces - artig, gefiirbt, stets mit deutlicliem Stiele. An alteren Nestern bilden
sich spiiter diinnere oder dickere Belege von dickwandigen Zellen von unregelmaBiger
Form, reciit dickwandig und hyalin, ohne Oltropfen. Diese Zellen verwandeln sich nie
in Teleutosporen und wind zum Schutze des Lagers da. Pykniden genetisch mit den
letztgenannten Sporen verbunden. Sporenkeimung leider nicht durchflihrbar. — AuBer-
dem neu Uromyces Handelii (ad folia et caules Loti G e b e 1 i a e), P u c -
cinia crassapicalis (ad folia Spodiopogonis p o g o n a n t h i), P.

1 i n e a t u 1 a (ad folia Heteranthelii piliferi et Hordei bulbosi),
P. S c h i s m i (ad folia S c h i s m i c a 1 y c i n i), P. r u b i g o vera DC. n. f.
Lolii-loliacei (ad folia Lolii loliacei, in den Formenkreis der P. g lu¬
ma r u m gehorend).

2. H e m i b a s i d i i. Neu: Ustilago Schismi in spiculis S c h i 8 m i
arabici; verwandelt die inneren Teile der Bliiten und die Basis der Fruchtspelzen
in eine kleine Kapsel. — E n t y 1 o m a Camusianum P. Har. ist von E. c r a s t o -
p h i 1 u m Sacc. durch dunkelbraune Sporen und deren dickere Mem bran verschieden.

3. Phycomycetes: Albugo Candida O. K. wurde auf Arten von
Diplotaxis und E r u c a r i a gef unden.

4. Von den Sphaeriaceae wird 1 neue Art, A m p hisphaeriaceae 2,
Cucurbitariaeeae 2, M y c o s p h a e r e 11 a c e a e 2, P 1 e o s p o r a c e a e
12 (und 2 neue Yarietaten), Sphaerioideae 3b, dazu die neue Gattung Sclero-
s p h a e r i o p s i s (eine sklerotiale S p h a e r o p s i s), Xectrioideae l,
Leptostromaceae 3 und die neue Gattung B a s i a s c e 1 1 a (der Melaneonia-
ceen-Gattung B a s i a s c u m analog), E x c i p u 1 a c e a e mit der neuen Gattung
Ramularios p o r a (die R a m u 1 a r i a • ahnliehen Sporen an den Enden schwach
abgestutzt, nur die oberste Spore am Scheitel abgerundet), Melanconiaceae 1,
D e in a t i a c e a e 2. — Abgebildet werden A 1 v e o m yces n. g. und Puccinia
crassapicalis n. sp. — Viele kritische Bemerkungen und ergiinzende Diagnosen.

Matouschek (Wien).

Ganelin, S., Ein Verzeichnis niederer, vom Verf. im
Guvern. Irkutsk gesammelter und von W. T r a n z -
schel bestimmter Pilze. (Travaux du Musee bot. de l’Acad.
imp£r. de scienc. de St. Petersbourg. 10. 1914. p. 185—214.) [Russ.]

132 Arten aus verschiedenen Faniilien der Mikrofungi werden aus dem
Gebiete aufgezahlt. Neu ist Puccinia S c h i z o n e p e t a e W. Tranzschel
(ahnlich der P. H y s s o p i Schw., von P. annularis Wint. durch
dunklere Sori und Sporen verschieden.) Matouschek (Wien).

Woronichin, N. N., S p i s o k g r i b o w r , s o b r a n n i c h v Buguru-
s 1 a n s k o in u z d Samarskoj g u b. E. J. J s p o 1 a t o v y in
v 1910 g. Part. II. [Verzeichnis der Pilze, g e s a m in e 11
1910 von E. J. Ispolatow im Gouv. Samarsk. II.] (Trav. Mas.
bot. de l’Acad. imp. des scienc. de St. Petersbourg. 11. p. 1—4.) [Russ.]

Neu ist das Aecidium Stevenin. sp. in foliis et petiolis vivis
Campanulae Steveni M. B. — Von den interessanten Funden sind
zu nennen Septoria Oreoselini (Lasch) Sacc.? (auf L i b a n o t i s
montana) sind S. S e r e b r i a n i k o w* i i Sacc. (auf Astragalus
w o 1 g e n s i s). Matouschek ( Wien).

Miyake, J., U b e r chinesische Pilze. (Tokyo Botanic. Magaz. Vol. 28.
1914. p. 37—50.)

Bei einer Reise in der chinesischen Provinz Jehol wurden vom Verf.
zahlreiche Pilze gesammelt, deren Bearbeitung, soweit sic ihm moglich war,
er in der vorliegenden Arbeit veroffentlicht. Mit geringen Ausnahmeu

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440

Pilze.

werden hauptsachlich parasitische Pilze genannt, so daB hier ein wichtiger
Beitrag fur die Parasitenflora Nordchinas vorliegt. Es werden mehrere neue
Arten beschrieben:

Pleospora lespedezae auf Lespedeza bicolor, Rehmiella
ulmicola auf U 1 m u s , Aecidium callistephi auf Callistephus
sinensis, Coniothy rium tiliae auf Tilia cordata, C. spiraeae
auf Spiraea pubescens, Septoria perillae auf Perilla oci-
moides, Septogloeum anemones auf Anemone.

L i n d a u (Dahlem).

Miyake, J., Studien iiber chinesische Pilze. (Bot.-Magaz.
Tokyo. Vol. 26. 1913. p. 37—44, 45—54 m. 1 Taf.)

Verf. gibt eine Liste der von ihm in China gesammelten pflanzen-
bewohnenden parasitischen Pilze. Dieselbe enthalt 3 Phycomycetes,
17 Ascomycetes, 35 Basidiomycetes, 32 Fungi imper¬
fect i.

Neu sind folgende Arten:

Uncinula Koelreuteriae auf Koelreuteria bipinnata
Franch., Phaeosphaeria Eriobotryae auf Eriobotrya japonica
Lindl., Ustilago Rottoboelliae (sic!) auf Rottoboellia (sic!) com-
pressa L., Melampsora Periplocae auf Periploca sp., Phaco-
psora Corapositarum auf Aster sp. und Artemisia sp., Conio¬
thy rium Rhamni auf R h a m n u s sp., Melophia Polygonati auf
Polygonatum officinale All., Marsonia viticola auf V i t i s
vinifera L., Cercospora Clerodendri auf Clerodendron sp.

Die neuen Arten sind samtlich abgebildet.

Von allgemeinerem Interesse sind folgende Angaben:

Meliola Camelliae (Catt.) Sacc. verursacht in Hunnan auf den Blattern
der Olpflanze Thea sasanqua (Thunb.) Nois. ziemlich groBen Schaden; Sphae-
rotheca lanestris Harkn. stellt Verf. zu Cvstotheca, diese Gattung soli
nicht zu den Perisporiaceae, sondern zu den Erysipha ceae gehoren;
Cronartium quercuum Miyabe auf Quercus - Blattern scheint in China
nicht selten zu sein; Gymnosporangium Yamadai Miyabe findet sich
auf den Zweigen von Juniperus chinensis L., Uromyces coronatus
Miyabe et Nishida auf den Blattern eines Geranium; Hendersonia Ory-
z a e Miyake verursacht auf Oryza sativa L. in der Nahe von Peking ziemlich
groBen Schaden; daselbst findet sich auch Phaeoseptoria Oryzae Miyake,
ebenfails auf der Reispflanze; Gloeosporium Theae-sinensis Miyake,
in Japan auf der Teepflanze entdeckt, findet sich in der Provinz Hunnan auch auf Thea
sasanqua (Thunb.) Nois., auch Cercospora Oryzae Miyake tritt in der
Nahe von Peking auf der Reispflanze auf.

W. H e r t e r (Berlin-Steglitz).

Sydow, H. und Sydow, P., Zweiter Beitrag zur Kenntnisder
parasitischen Pilzflora des nordlichen Japans.
(Ann. mycol. Vol. 12. 1914. p. 158—165.)

Die bisher wenig bekannte Pilzflora des nordlichen Japans erfahrt in
dieser Arbeit eine weitere Bereichcrung an parasitischen Arten. Neben vielen
bekannten Arten finden wir verschiedene fur Japan neue. Mehrere Arten sind
neu fur die Wissenschaft:

Coleosporium fauriae auf Fauria crista galli, Nemato-
stoma artemisiae, eine neue Sphaeriaceengattung mit gefarbten, rierzelligen
Sporen, auf Artemisia vulgaris var. indica, Macrophoma Unde-
r a e Miura auf Lindera glauca, Septoria obesa auf Chrysanthe¬
mum arcticum, S. tatarica auf Aster tataricus, S. crawfur-
d i a e auf Crawfurdia trinervis, Discosia maculiformis auf
Fagus s i 1 v a t i c a var. Sieboldi, Clasterosporium degenerans
aid l’runus m u m e.

L i n d a u (Dahlem).

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Pilze.

441

Sydow, H. u. Sydow, P., Beitrag zur Kenntnis der parasiti-
schen Pilze der Insel Formosa. (Ann. mycol. Vol. 12. 1914.
p. 105—112.)

Bei der geringen Kenntnis von der Pilzflora Formosas muB dieser Beitrag
begriiBt werden, der eine groBere Zahl von parasitischen Pilzen, teils be-
kannten, teils neuen bringt. Neu sind folgende Arten:

Uromyces Kawakamii auf Euphoroia serrulata, Puc-
cinia diclipterae auf Dicliptera longiflora, Diorchidium
lophathefi auf Lophatberum g r a c i 1 e , Phragmidium rubi
fraxinifolia auf Bubus fraxinifolius, Sohroeteriaster g lo¬
ch i d i i auf Glochidium zeylanicum, Phacopsora pachyrhizi
auf Paobyrhizon angulatum, P. formosana auf Glochidium
Fortunei, Coleosporium knoxiae auf Knoxia corymbosa,
Coleosporium arundinae auf Arundina chinensis, Uredo
scolopiae auf Soolopia crenata, U. fagarae auf Fagara ni
t i d a, Cercospora evodiae auf Evodia meliifolia, Tubercu¬
lar i a pityophila auf Rhus semialata.

L i n d a u (Dahlem).

Kuyper, J., N o t i z e n tiber einige Pflanzenkrankheiten
erregende Pilze Surinam s. (Rec. Trav. bot. n6erl. T. 9.
1914. p. 44—53.)

1. Cercospora coffeicola Berk, and Cooke ist sicher mit C. coffeae
Zimm. identisoh.

2. Mycosphaerella coffeae Noack und Sphaerella coffeicola
Cke. sind identische Pilze.

3. Leptosphaeria coffeicola Delacr. befiel namentlich Robusta-
Exemplare in einer Liberia- Pflanzung. Die vom Schadling erzeugten Blattflecken
sind recht unregelmaOig und gleichen ganz den von Minierlarven erzeugten.

4. Mycosphaerella eriodendri n. sp. vernichtet au| Eriodendron
anfractuosum fast alle Blatter der jungen Pflanze.

Matouschek (Wien).

Bourguignon, L, Comment il faut examiner un champig¬
non pourle bienconnaitre. (Joum. d’agric. prat. An. 78.1914.
p. 433 et 464.)

M6thodes & suivre pour reconnaitre les champignons. B. cite comme
exemple laPratelle champetre. H explique l’examen des spores, du
mycelium, du chapeau, des lamelles, le pied. De nombreux dessins et une
planche en couleur accompagnent cet article de vulgarisation utile.

H. Kufferath (Bruxelles).

Murrill, W. A., Illustrations of fungi. 16. (Mycologia. Vol. 5.
1913. p. 287.)

Die in der vorliegenden Arbeit behandelten Polyporeen (C o r i o 1 u s
versicolor, C. prolificans, Irpiciporus mollis, Po-
ronidulus conchifer, Scutigergriseus, Grifolafron-
dosa, Daedalea quercina, Elfvingia megaloma und
Fomes ungulatus) sind nach vorzuglichen Photographien auf 7 Tafeln
dargestellt. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Klebahn, H., Aufgaben und Ergebnisse biologischer
Pilzforschung. (Vortr. a. d. Gesamtgeb. d. Botan., herausg. v. d.
Deutsch. Botan. Gesellsch. H. 1. 1914. 41 pp.)

Dieser Vortrag stellt ein Sammelreferat zeitlicher und sachlicher Natur
dar, erganzt durch eigene Beobachtungen des Verf., der durch seine Unter-
suchungen die biologische Pilzforschung um ein gut Sttick weiter gebracht
hat. Nach Wiirdigung der Bedeutung des Infektionsver-

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Pilze.

s u c h e s werden die Aufkl&rung des Wirtswechsels, die Pleo-
phagie der Rostpilze, ihre Spezialisation zu biologi-
schen Arten und Rassen besprochen. Ein Schema erlautert die
Wirtswechselverhaltnisse einiger Melampsora - Arten.

Weiter werden Parasitismus, Saprophytismus, Dis¬
position der Wirtspflanze besprochen. Dann der Zusammenhang zwischen
hoheren und niederen Fruchtformen, nebst Eingehen auf
die Bedeutung und Methodik der Reinkultur. Als Beispiele werden
hauptsachlich beschrieben und abgebildet Arten der Gattungen Myco-
spaerella, Spaerulina, Gnomonia, P s e u d o p e z i z a,
Entomopeziza.

Den BeschluB bilden Betrachtungen iiber Keimfahigkeit bei
den Teleutosporen, Entstehung und Reifung der Asko-
sporenfriichte. Rippel (Augustenberg).

Farneti, R., L’a stenia e i disturbi funzionali e l’attaccodi
funghi parassiti e saprofiti. (Riv. di Patol. Veg. VI.
p. 97—107.)

Wurzelstorungen aller Art, wie Sauerstoffmangel im Boden, Verletzungen
durch Verpflanzen und Erdrutsche, Angriffe von Dematophora,
Armillaria, Trametes, Polyporus vaporarius pr&di-
sponieren die Baume zu Pilzinfektionen der Krone nicht; aucli Stammfaule
durch Polyporus dryadeus und Kernrote machen die Krone vor
Pilzangriffen keineswegs schwacher. Das gleiche beobachtet man bei reblaus-
kranken, an Brunissure und kalifornischer (?) Krankheit leidenden Reben,
bei allerlei chlorotischen und buntblattrigen Pflanzen, bei dem Ishikubyo
der Maulbeerbaume, bei unvorsichtigem Abschalen von Korkeichen oder
Abzapfen von Harzbaumen. Im ganzen setzten nach Verf. allerlei funktionelle
Betriebsstorungen und Krankheiten die Widerstandsfahigkeit der B&ume
gegen Pilzangnffe keineswegs herab. P a n t a n e 11 i (Neapel).

Vouk, V., Eine Beobachtung iiber den Selbstschutz
der Pflanzenzelle gegen Pilzinfektion. (Glasnik hrvats-
koga prirodoslovnoga drustva. 25. p. 202—205.)

In den Luftwurzeln von Hartwegia comosa fand Verf. Pilz-
hyphen, die von der Epidermis aus das Hypoderma bis fast zum Zentral-
zylinder durchdringen und sich mehrmals unter einem bestimmten Winkel
verzweigen. Der Pilz wuchert in den Wurzelhaaren und sendet solche Saug-
organe ins Wurzelgewebe. Die Hyphen waren dickwandig (4—5 (*), die
Scheide zeigt mit Chlorzinkjod eine sehr deutliche Zellulosereaktion. Die
Zellulosescheide ist keine Bildung des Pilzes, ist nicht durch die EinstUl-
pung der Zellwand entstanden, sie wird vom Plasma gebildet. Ob der Zell-
kern speziell an dem Aufbau der Membran beteiligt ist, ist fraglich, da man
noch nicht dariiber aufgeklart ist, warum der Zellkern an die Stelle reich-
lichster Zellulosebildung wandert. Tatsaehlich beriihrt sehr oft die Hyphe
den Zellkern. Neuerdings (nach Mitteilung an den Verf.) bemerkte G r e t e
N e u w i r t h (Wien) ein ahnliches Verhalten von Pilzfiiden in den Frucht-
blattern und Samenanlagen von Cycas circinalis. Die Bildung
einer Zellulosescheide scheint bei eingedrungenen schadlichen Pilzhyphen
cine liaufige Erscheinung zu sein. Matouschek (Wien).

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Pilze.

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Ramsbottom, J., Some recent work of the cytology of
fungus reproduction. II. (Mycol. Centralbl. 3. p. 221—234.)

In dieser Ubersicht werden die Arbeiten iiber Pilzkerne, die in den
Jahren 1911 und 1912 erschienen sind, einer zusammenfassenden Besprechung
unterzogen. L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Pringsheim, E. G., tlber den EinfluBder Nahrstoffmenge
auf die Entwicklung der Pilze. (Zeitschr. f. Botan. VI.
1914. p. 577—624.)

Folgende Resultate der eigenen Untersuchungen des Verf. sind beachtens-
wert:

Bei verschiedenen Mengen und Konzentrationen der gleichen Nahrlosung
ist fur die Geschwindigkeit des Zuwachses der N&hrstoffvorrat maBgebend.
Bei ein und derselben Nahrlosung entspricht die Pilzernte dem Volumen der
Fliissigkeit, bei gleichem Volumen annahemd der Nahrstoffmenge. Der zeit-
liche Anstieg des Pilzgewichtes ist desto steiler und die Vermehrung halt desto
langer an, je hoher die Konzentration der Nahrlosung ist. Die Proportionalitat
zwischen Erntegewicht und Nahrstoffmenge gilt nur bis zu einer gewissen
fur die verschiedenen Arten verschieden hoch liegenden Konzentration. Kleine
Giftmengen wirken deshalb so giinstig, weil diese Grenze der Konzentration
weiter hinausgeschoben wird, so dab eine bessere Ausniitzung groBerer Nahr-
stoffmengen moglich ist. Die Verminderung eines einzelnen Nahrstoffes
zieht die Herabsetzung der Ernte nach sich; das Verhaltnis zwischen Anderung
und Ernte ist jedoch von der Menge der anderen Nahrstoffe abhangig. Eine
bestimmte Vermehrung eines im Minimum vorhandenen Nahrstoffes bewirkt
eine groBere Steigerung der Produktion als die entsprechende eines bloBen
Reizstoffes, wodurch unter Umstanden die Unterscheidung zwischen beiden
moglich sein wird. Matouschek (Wien).

Lind, J.,P. NielsensDyrkningsforsogmedSnyltesvampe.
[P. Nielsens Kulturversuche mit parasitSrenPil-
z e n.] (Tidsskr. for Planteavl. Bd. 20. p. 566—586.)

Durch das Studium des von Herm P. Nielsen hinterlassenen Pilz-
herbariums hat es sich herausgestellt, daB er wahrend der Jahre 1872—80
eine ganze Reihe von Kulturversuchen sowohl mit wirtswechselnden als auch
mit nichtwirtswechselnden Uredineen ausgefiihrt hat, deren Lebenszyklus
zu der Zeit unbekannt war. Er erzeugte z. B. Melampsora an Popu-
lus tremula nach Aussaat von Caeomasporen von C o r y d a 1 -
lis cava 19 Jahre friiher als B u b a k, und er kannte den Lebenszyklus
von Pucc. Trailii, Pucc. sessilis und Urom. maritima
10—11 Jahre friiher als P1 o w r i g h t und S o p i 11 usw. P. Nielsens
Versuche wurden mit groBer Sorgfalt ausgefiihrt und Riickinfektion nie ver-
saumt; deshalb sind auch alle seine Versuche spater von anderen Mykologen
bestatigt worden; sie haben z. Z. natiirlich nur historisches Interesse.

J. L i n d (Lyngby).

Ricken, Die Blatterpilze(Agaricaceae) Deutsch lands
und der angrenzenden Lander, besonders Oster-
reichs und derSchweiz. M. 128 kol. Taf. Lief. 1—13. Leipzig
(Theod. Osw. Weigel) 1910—1914. Preis d. Lief. 3 Mk.

In unserer Mykologie fehlt ein Bestimmungsbuch fiir die Hutpilze, das
sich durch Vollstandigkeit der fur die Bestimmung so wesentlichen Abbildun-

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Pilze.

s u c h e s werden die Aufkl&rung des Wirtswechsels, die P1 e o -
phagie der Rostpilze, dire Spezialisation zu biologi-
schen Arten und R a s s e n besprochen. Ein Schema erl&utert die
Wirtswechselverhaltnisse einiger Melampsora - Arten.

Weiter werden Parasitismus, Saprophytismus, Dis¬
position der Wirtspflanze besprochen. Dann der Zusammenhang zwischen
h 6 h e r e n und niederen Fruchtf ormen, nebst Eingehen auf
die Bedeutung und Methodik der Reinkultur. Als Beispiele w r erden
hauptsachlich beschrieben und abgebildet Arten der Gattungen Myco-
spaerella, Spaerulina, Gnomonia, P s e u d o p e z i z a,
Entomopeziza.

Den BeschluB bilden Betrachtungen Uber Keimf&higkeit bei
den Teleutosporen, Entstehung und Reifung der Asko-
sporenfriichte. Rippel (Augustenberg).

Farneti, R., L’astenia e i disturbi funzionali e l’attaccodi
iunghi parassiti e saprofiti. (Riv. di Patol. Veg. VI.
p. 97—107.)

Wurzelstorungen aller Art, wie Sauerstoffmangel im Boden, Verletzungen
durch Verpflanzen und Erdrutsche, Angriffe von Dematophora,
Armillaria, Trametes, Polyporus vaporarius pradi-
sponieren die Baume zu Pilzinfektionen der Krone nicht; auch Stammfaule
durch Polyporus dryadeus und Kernrote machen die Krone vor
Pilzangriffen keineswegs schwacher. Das gleiche beobachtet man bei reblaus-
kranken, an Brunissure und kalifornischer (?) Krankheit leidenden Reben,
bei allerlei chlorotischen und buntblattrigen Pflanzen, bei dem Ishikubyo
der Maulbeerbaume, bei unvorsichtigem Abschalen von Korkeichen oder
Abzapfen von Harzbaumen. Im ganzen setzten nach Verf. allerlei funktionelle
Betriebsstijrungen und Krankheiten die Widerstandsfahigkeit der Baume
gegen Pilzangriffe keineswegs herab. P a n t a n e 11 i (Neapel).

Vouk, V., Eine Beobachtung liber den Selbstschutz
der Pflanzenzelle gegen Pilzinfektion. (Glasnik hrvats-
koga prirodoslovnoga druStva. 25. p. 202—205.)

In den Luftwurzeln von Hartwegia comosa land Verf. Pilz-
hyphen, die von der Epidermis aus das Hypoderma bis fast zum Zentral-
zylinder durchdringen und sich mehrmals unter einem bestimmten Winkel
verzweigen. Der Pilz wuchert in den Wurzelhaaren und sendet solche Saug-
organe ins Wurzelgewebe. Die Hyphen waren dickwandig (4—5 p.), die
Scheide zeigt mit Chlorzinkjod eine sehr deutliche Zellulosereaktion. Die
Zellulosescheide ist keine Bildung des Pilzes, ist nicht durch die Einstiil-
pung der Zellwand entstanden, sie wird vom Plasma gebildet. Ob der Zell-
kern spcziell an dem Aufbau der Membran beteiligt ist, ist fraglich, da man
noch nicht dariiber aufgeklart ist, warum der Zellkern an die Stelle reich-
lichster Zellulosebildung wandert. Tatsaehlich beriihrt sehr oft die Hyphe
den Zellkern. Neuerdings (nach Mitteilung an den Verf.) bemerkte G r e t e
N e u w i r t h (Wien) ein ahnliehes Verhalten von Pilzfaden in den Frucht-
blattern und Samenanlagen von Cycas circinalis. Die Bildung
einer Zellulosescheide scheint bei eingedrungenen schadlichen Pilzhyphen
eine haufige Erscheinung zu sein. Matouschek (Wien).

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Pilze.

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Ramsbottom, J., Some recent work of the cytology of
fungus reproduction. II. (Mycol. Centralbl. 3. p. 221—234.)

In dieser Ubersicht werden die Arbeiten iiber Pilzkerne, die in den
Jahren 1911 und 1912 erschienen sind, einer zusammenfassenden Besprechung
unterzogen. L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Pringsheim, E. G., t) b e r den Einflubder Nahrstoffmenge
auf die Entwicklung der Pilze. (Zeitschr. f. Botan. VI.
1914. p. 577—624.)

Folgende Resultate der eigenen Untersuchungen des Verf. sind beachtens-
wert:

Bei verschiedenen Mengen und Konzentrationen der gleichen Nahrlosung
ist fiir die Geschwindigkeit des Zuwachses der Nahrstoffvorrat mabgebend.
Bei ein und derselben Nahrlosung entspricht die Pilzernte dem Volumen der
FlUssigkeit, bei gleichem Volumen annahemd der Nahrstoffmenge. Der zeit-
liche Anstieg des Pilzgewichtes ist desto steiler und die Vermehrung halt desto
langer an, je hoher die Konzentration der Nahrlosung ist. Die Proportionality
zwischen Emtegewicht und Nahrstoffmenge gilt nur bis zu einer gewissen
fUr die verschiedenen Arten verschieden hoch liegenden Konzentration. Kleine
Giftmengen wirken deshalb so giinstig, weil diese Grenze der Konzentration
weiter hinausgeschoben wird, so dab eine bessere Ausntitzung groberer Nahr-
stoffmengen moglich ist. Die Verminderung eines einzelnen Nahrstoffes
zieht die Herabsetzung der Ernte nach sich; das Verhaltnis zwischen Anderung
und Ernte ist jedoch von der Menge der anderen Nahrstoffe abhangig. Eine
bestimmte Vermehrung eines im Minimum vorhandenen Nahrstoffes bewirkt
eine grobere Steigerung der Produktion als die entsprechende eines bloben
Reizstoffes, wodurch unter Umstanden die Unterscheidung zwischen beiden
moglich sein wird. Matouschek (Wien).

Lind,J.,P. NielsensDyrkningsforsog medSnyltesvampe.
[P. Nielsens Kulturversuche mit parasitSrenPil-
z e n.] (Tidsskr. for Planteavl. Bd. 20. p. 566—586.)

Durch das Studium des von Herrn P. Nielsen hinterlassenen Pilz-
herbariums hat es sich herausgestellt, dab er wahrend der Jahre 1872—80
eine ganze Reihe von Kulturversuchen sowohl mit wirtswechselnden als auch
mit nichtwirtswechselnden Uredineen ausgeftihrt hat, deren Lebenszyklus
zu der Zeit unbekannt war. Er erzeugte z. B. Melampsora anPopu-
lus tremula nach Aussaat von Caeomasporen von C o r y d a 1 -
lis cava 19 Jahre friiher als B u b a k , und er kannte den Lebenszyklus
von Pucc. Trailii, Pucc. sessilis und Urom. maritima
10—11 Jahre friiher als P1 o w r i g h t und S o p i 11 usw. P. Nielsens
Versuche wurden mit grober Sorgfalt ausgefiihrt und Ruckinfektion nie ver-
saumt; deshalb sind auch alle seine Versuche spater von anderen Mykologen
bestatigt worden; sie haben z. Z. natiirlich nur historisches Interesse.

J. Lind (Lyngby).

Ricken, Die Blatterpilze (Agaricaceae) Deutsch lands
und der angrenzenden Lander, besonders Oster-
reichs und derSchweiz. M. 128 kol. Taf. Lief. 1—13. Leipzig
(Theod. Osw. Weigel) 1910—1914. Preis d. Lief. 3 Mk.

In unserer Mykologie fehlt ein Bestimmungsbuch fiir die Hutpilze, das
sich durch Vollstandigkeit der fiir die Bestimmung so wesentlichen Abbildun-

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Pilze.

gen auszeichnet. Diesem Bediirfnis begegnet das R i c k e n sche Pilzwerk,
von dem bis jetzt die Lieferungen 1—13 vorliegen. Verf. bringt anf bunten
Tafeln ca. 1500 Arten von Vertretern aller Gattungen der Agaricineen zur
Darstellung, die von kurzen prazisen Diagnosen und Angaben iiber Standort
usw. begleitet sind. Auch mikroskopische, diagnostisch wichtige Merkmale,
wie Sporen, Basiden und Cystiden sind wiedergegeben. In der Nomenklatur
greift der Verf. auf die Werke von Elias F r i e G zuriick.

In den bisher erschienenen Lieferungen sind behandelt: die Can-
tharelleae, Hygrophoreae, Lactarieae, Coprineae,
Marasmieae, Agariceae.

Dem Systematiker und Pilzsammler wird das popular, aber auf durchaus
wissenschaftlicher Grundlage angelegte Werk, in dem der Herausgeber die
Erfahrungen von fast einem halben Jahrhundert niedergelegt hat, eine sehr
willkommene Gabe sein, mit dessen Hilfe die oft schwierige Bestimmung der
Pilze wesentlich erleichtert wird. • Schaffnit (Bonn).

Lange, Jakob E., Studies in the Agarics of Denmark.

Part. I. General Introduction and the Genus Mycena.

(Dansk Botan. Arkiv. Bd. L 1914. No. 5. 40 pp. u. 2 Tab.)

Der Anfang einer Monographic aller danischen Agaricaceen. Verf. hat im
vorliegenden Heft 55 Species von Mycena beschrieben, und bei jeder ein-
zelnen Art sind auGerdem die Sporen und Cystiden abgebildet. 5 spec. nov.
werden beschrieben: Mycena pseudo-galericulata, fellea,
pinetorum und osmundicola, alle mit glatter Sporenmem-
bran, und Mycenella margaritispora, mit warziger Membran.
Dazu noch 5 neue Varietaten. Alle neuen Arten und Varietaten sind in ihren
natiirlichen Farben sehr hiibsch abgebildet. J. Lind (Lyngby).

Miinch, t) b e r Hexenringe. (Naturw. Zeitschr. f. Forst- u. Landwirtsch.

1914. p. 133—137.)

Beschrieben und abgebildet wird ein 30 Meter im Durchmesser haltender
Hexenring einer Agaricus -Art (Untergattung Clitocybe vielleicht
A. m a x i m u s). Verpflanzen des Hexenringes durch ausgestochene Rasen-
stiicke ist nicht gelungen. R i p p e 1 (Augustenberg).

Ngmec, Bohumil, Zur Kenntnis der niederen Pilze. V.

tlber die Gattung Anisomyxa Plantaginis n. g. n. sp.

(Bull, intern, de l’Acad. d. Scienc. de Boheme. 1913. 15 pp. 2 Taf.)

In den Wurzeln von Plantago lanceolata fand Verf. auf
sandigem Moldauufer bei Prag Hyphen von P y t h i u m sp. und den
obengenannten Organismus. Infektion neuer Pflanzen mit diesem gelang.
Das jUngste Stadium von Anisomyxa ist ein nackter einkorniger Plasma-
kbrper, spatere Stadien sind vielkernig (bis 50 Kerne). Das vegetative Sta¬
dium ist ein plamodienartiges Gebilde, das aber nie durch ZusammenflieGen
von mehreren Parasiten entsteht. In meristematischen Zellen tritt er nie
auf. Zweierlei Sori sah Verf.: solche, welche aus kleineren Sporangien ent-
stehen (wobei ein Sporangiosorus fast gleich groGe Sporangien enthielt)
und solche, welche aus groGeren Sporangien im Winter entstehen. Beiderlei
Sporangiosori zerfallen in Zoosporen, ihre Gestalt ist recht verschieden, sie
entbehren der fiir Sorosphaera charakteristischen inneren Hohlung

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Pilze.

445

und bilden keine lamellenartigen Gebilde wic bei Sorolpidium. Ent-
leerungsschlauche fehlen. Holokarpische Zoosporangien und sexuelle Fort-
pflanzung wurde nicht gesehen. Die genaue cytologische Untersuchung
ubergehen wir hier und erwahnen nur, dab die Kernteilungen der vegetativen
Wachstumsperiode des Parasiten bedeutend verschieden sind von jenen der
Fortpflanzungsperiode, wenigstens was die Teilungen in den Sorosporangien
betrifft. Da die letzteren eine grofie und recht variierende Zahl von Zoo-
sporen entwickeln konnen, sind sie mit den Sorosporangien von Sorolpi¬
dium Betae zu vergleichen und nicht etwa mit den Sporonten von
Sorosphaera. Die Sporenkeimung von Sorosphaera, Lig-
niera, Tetramyxa ist unbekannt geblieben, daher man vorl&ufig
tiber die Homologie ihrer Sporen mit den Sorosporangien von R h i z o -
myxa, Anisomyxa und Sorolpidium nichts Entscheidendes
aussagen kann. Die Sporen der ersteren drei Gattungen werden wohl mit
den Sorosporangien der letzteren homolog sein. Die Sporen von Plasrao-
diophora werden vom Verf. als monozoospore Zoosporangien angesehen
und die Plasmodiophoraceen samt Sorolpidium, Rhizomyxa und
Anisomyxa unter die Chytridiaceen gestellt. Matouschek (Wien).

Atkinson, G. F., The development of Armillaria mellea.

(Mycol. Centralbl. Bd. IV. 1914. p. 113—121.)

Der Verf. kommt bei der Entwicklung der jiingsten Stadien der Frucht-
korper der Hallimasch zu folgenden Resultaten:

Sehr junge Hutanlagen zeigen 3 Zonen, eine innere als Grundgewebe,
eine ftuBere, die aus radial verlaufenden Hyphen besteht und eine mittlere,
die fast pseudoparenchymatisch ist und von kleinen, unregelmaBigen, meist
radial angcordneten Zellen gebildet wird. Im Grundgewebe finden sich einzelne
plasmareiche, gebogene Faden. Es differenziert sich dann in der inneren Zone
ein inneres, ringformiges Gewebe, aus dem das Hymenophor besteht. Die
Richtung der Hyphen dieses Ringgewebes zeigt eine vorwiegend epinastische
Kriimmung. Diese epinastische Tendenz greift dann weiter auf die oberhalb
des Ringgewebes liegenden Hyphen. Es bildet sich dann der innere Ring
heraus und die Elemente des Hymenophors werden deutlicher. Danach
differenzieren sich Hutrand und die beiden Vela deutlicher. Die sp&teren
Stadien werden analog denen von anderen Hutpilzen (Lepiota, Amanita)
angelegt, wie Verf. bereits frtther nachwies. G. L i n d a u (Dahlem).

Ramlow, G., B e i t r a g e zurEntwicklungsgeschichte der

Ascoboleen. (Mycolog. Centralbl. Bd. 5. 1914. p. 177—198.)

Verf. untersuchte den Entwicklungsgang von Ascophanus car-
n e u s und Ascobolus immersus genauer. Fur die Reinkultur be-
nutzte er Mistagar, der tiber FlieBpapier in einer Petri schale geschichtet
wurde. Gerade die Anwesenheit des FlieBpapiers scheint seinen besonderen
Anreiz fiir die Bildung von Fruchtkorpem zu geben, denn sie bildeten sich bei
dieser Methode sehr reichlich. Als Ausgang der Kultur dienten einige Frucht-
korper, die mit der Unterlage in den Agar gedrUckt wurden. Das Mycel ver-
breitete sich dazu sehr schnell und kleine ausgehobene Stiicke des Agar mit
Hyphen wurden fiir die weitere Reinkultivierung benutzt. Auch von ausge-
schleuderten Sporen ging Verf. aus, die des Ascophanus keimten auf
Mistagar sofort aus. Dagegen wurden die Sporen des Ascobolus dadurch

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446

Pilze.

zur Keimung gebracht, daB sie mit heiBem Mistagar iibergossen wurden. Die
Warme veranlaBte dann eine reichliche Auskeimung.

Stiicke des Mistagars wurden dann fixiert und mit dem Mikrotom geschnit-
ten. Nach der Auskeimung der Sporen erfolgte an vielen Stellen des Mycels die
Anlegung von Ascogonen. Es sind mehr oder weniger regelmaBige, mehrzellige
Schrauben. Bei Ascophanus zeigten h&ufig nur die mittleren Zellen
reichlichen Inhalt, wahrend die Basalzellen oder die etwas langer auswachsen-
den Endzellen fast inhaltsleer sind. Diese Erscheinung muB wohl auf Er-
nahrungsstorungen zuriickgefiihrt werden. Aus einer oder wohl mehreren
Zellen wachsen dann die ascogenen Hyphen hervor, die schlieBlich die Schlauche
produzieren. In den Querwanden des Ascogons treten Membranoffnungen auf,
die ein Wandern des Inhaltes gestatten.

In der Spore ist urspriinglich nur ein Kern vorhanden, der sich aber bei der
Keimung lebhaft teilt. Die Mycelzellen enthalten stets mehrere Kerne, ebenso
auch die Ascogonzellen. Eine paarweise Fusion der Kerne im Ascogon findet
nicht statt, sondern die Kerne ordnen sich zu Paaren an. Ein Teil dieser ver-
kuppelten Kerne geht in die ascogenen Hyphen liber, ein Teil bleibt aber in
der Ascogonzelle zuriick und degeneriert hier. Die ascogonen Hyphen bilden
dann das bekannte Hakenende und hier geht dann im jungen Ascus nach
Teilung der konjugierten Kerne die Fusion vor sich, wie wir sie bei andern
Ascomyceten regelmaBig findcn. Die beiden im Hakenende zuriickbleibenden
Kerne konnen abermals zur Bildung eines Ascuskernes zusammentreten.

Es findet also bei den beiden Arten keine Vereinigung getrennter Sexual-
organe statt, sondern an Stelle des Sexualkemes tritt die Konjugierung zweier
Kerne im Ascogon.

Verf. hat auch Telebolus Zukalii und Rhyparobius-
Arten untersucht. Diese Untersuchungen sind aber nicht vollig zum AbschluB
gekommen. Interessant ist, daB bei letzterer Gattung Doppelschrauben als
Fruchtkorperanlagen vorkommen, von denen aber vorlaufig unentschieden
bleibt, ob sie als sexuell differenzierte Anlagen aufzufassen sind.

L i n d a u (Dahlem).

Jennison, H. M., Symbols vs. Terminology in Ascomycetes.
(Phytopathology. Vol. 4. 1914. p. 216.)

Verf. will die Konidienformen der Ascomyceten mit I, die Ascusfrucht-
form mit II bezeichnen, so daB also Sphaerotheca pannosa I das
Oidiumstadium bedeuten wiirde. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Bessey, E. A., Some suggestions as to thephylogenyof
the Ascomycetes. (Mycolog. Centralbl. III. p. 149—153.)

Verf. diskutiert den alten Gedanken von Sachs, daB die Ascomyceten
von florideenahnlichen Algen abzuleiten seien. Er halt es nach Beachtung
der cytologischen Verhaltnisse fur wahrscheinlich, daB zwei Entwicklungs-
reihen existieren, von denen die eine iiber die Laboulbeniaceen zu den Pyrenomy-
ceten, die andere iiber C o 11 e m a zu den Erysipheen, Aspergillus
usw. und den P e z i z a 1 e s fortschreitet. Wenn die Teleutosporen der
Uredineen dem Ascus homolog sind, so wiirde sich ein Ankniipfungspunkt
fur die Basidiomyceten ergeben. G. L i n d a u (Berlin).

TheiBen, F., Die Gattung Asterina in systematischer
Darstellung. (Abhandl. d. k. k. zoolog.-botan. Gesellsch. Wien.
Bd. 7. 1913. 138 pp. 8 Taf.)

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Pilze.

447

Die Gattung A s t e r i n a L6v. (Microthyriaceen) ist jetzt wie folgt
zu definieren: Mycel oberflachlich verzweigt, septiert, mit regelmaBigen
Hyphopodien oder Knotenzellen. Geh&use (Thyriothecien) flach bis halb-
kuglig, halbiert, invers, radiSr-prosenchymatisch gebaut, mundungslos,
nachtraglich vom Scheitel aus mehr oder weniger zerbrockelnd, nach auBen
nicht schleimig inkrustiert. Ascosporen braun, zweizellig. Pyknokonidien
in gleichartigen Gehausen (Asterostomella), braun, einzellig; Mycelial-
konidien einzellig oder fehlend. Die Abgrenzung der Gattung gegen die
nSchstverwandten Gattungen wird durch folgendes Schema erlautert:

Sporen zweizellig.

A. Freies Mycel fehlfc. — Microthyrieae S. et S.
a) Gehausemembran radiar-prosenchymatisch.

1. Sporen hyalin; Microthyrium Desm.

2. Sporen braun; Seynesia Sacc.
p) Membran schollig-parenchymatisch.

1. Paraphysen fadig, einfach; C 1 y p e o 1 u m Speg.

2. Paraphysen verzweigt, plektenchymatisch verwoben; Mirothyriella v.

Hohn.

y) Membran maeandrisch-hyphoid, offen-netzig; Dictyothyrium TheiB.

B. Freies Mycel vorhanden. — Asterineae S. et S.

I. Mycel ohne Hyphopodien oder Knotenzellen.

1. Sporen hyalin; Calothyrium TheiB.

2. Sporen braun; Asterinella TheiB.

II. Mycel mit regelmaBigen Hyphopodien oder Knotenzellen.

1. Gehause fast kugelig aufgewolbt, nach auBen schleimig inkrustiert. Eng-

lerulaster v. Hohn.

2. Gehause flach bis halbkugelig, nicht inkrustierend.

a) Mycelialkonidien vierzellig; Clypeolella v. Hohn.

b) Mycelialkonidien einzellig oder fehlend.

a) Gehause typisch kreisformig oder elliptisch; Asterina L6v.

t) Gehause ohne Basaimembran, Asken mit typischen Paraphysen;

Euasterina Sacc. ch. emend,
ft) Gehause ohne Basaimembran, Asken ohne typische Paraphysen;

Dimerosporium Fekl. 1869.
ttt) Gehause mit Basaimembran, Asken ohne typische Paraphysen;

Clypeolaster TheiB.

P) Gehause typisch linear; Lembosia L£v.

Von den 343 Asterina - (resp. A s t e r e 11 a -)Arten (inkl. Varietaten)
verbleiben nur 119 bei A s t e r i n a , die nun monographisch bearbeitet
werden; die anderen sind Species excludendae, die aber auch eingehend be-
handelt sind.

Von jedem der 3 genannten Subgenera entwirft Verf. eine Ubersicht.
Einige Arten sind neu und zwar:

Asterina Styracys; auf lebenden Blattern von Styrax acumi¬
natum (S.-Brasilien),

Asterina transiens; auf lebenden Blattern von Miconia Candol¬
le a n a (Brasilien),

Asterina japonic a; auf lebenden Blattern von Elaeagnus pun-

gens (Japan),

Asterina Saccardoana; auf lebenden Blattern von Siderox ylon

(NO. - Australien),

Asterina Rickii; auf lebenden Blattern von einer Myrtacee (Brasilien),
Asterina Biittneriae; auf Biittneria australis (S.-Brasilien).
Dazu einige neue Varietaten.

Ein Verzeichnis der Nahrpflanzen der Asterineen folgt.

Die morphologischen Bauelemente (Mycel, Gehause, Fruchtschichte) sind genau
besprochen, desgleichen die entwicklungsgeschichtliohe SteUung von Asterina:

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448

Pilze.

Lembosia - Lembosia

Geographische Verbreitung: 39% der Arten sind nur einmal aufgefunden
worden. tlber die Halfte der Arten fallt Sudamerika zu; Nordamerika hat
nur eine einzige Art, Europa 1, Afrika 6, Indien 8, Java 8, Australien 5 usw.
Von den Nodulosae kommt nur A. globulifera in Sudamerika
vor. Tropovage Arten gibt es nicht. Matouschek (Wien).

Smith, Erwin F., Bacteria in Relation to Plant Diseases.
Vol. 3: Vascular Diseases. (Continued.) 4°. VIII +309 pp. 47 plates,
155 text fig. Washington (Carnegie Institution) 1914.

The third volume of this monograph fulfils the promise held forth by
the two preceding numbers of this monumental work. The author is the
recognized leader in this field of research and the present work from his pen
will be eagerly welcomed by all students of phytopathology. While perhaps
volume III contains less of general interest than volumes I and II, it will
be invaluable to the specialist and will also be especially useful to beginners
who are so prone to fall into error through lack of knowledge of technique.
By far the greater part of the book is devoted to the original observations
and experiments of the writer but the chapter on each disease contains reviews
of the literature on the subject and concludes with a complete bibliography
arranged chronologically.

The present volume continues the subject of vascular diseases. Special
mention should be made of the chapters on Cob b’s Disease of Sugar-
Cane (Bacterium vascularu m), S t e w a r t’s Disease of Sweet
Com (Bacterium stewartii), Brown Rot of Solanaceae (Bac¬
terium solanacearum), and wilt diseases of tobacco (Bacterium
s o 1 a n a c e a r u m), all of which subjects are exhaustively treated. There >
are also chapters on three diseases of sugar-cane, the etiology of which is still
in doubt, namely: Sereh, a very common destructive disease in the Dutch
East Indies, Top Rot in Java, and the Humid Gangrene or Polvillo in Ar¬
gentina.

The author has shown pretty conclusively that the North American,
Japanese and Dutch East Indian bacterial wilts of tobacco are identical
and are due to Bacterium solanacearum, the cause of the
Brown Rot of potato and tomato. Detailed reviews of the leading Dutch
papers on this subject are given.

The chapter on Vascular Diseases of Banana will go far towards elimi-

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Pilze.

449

nating the confusion which exists regarding the various diseases reported
on banana throughout the West Indies, and Central and South America.

Special mention should be made of the illustrations with which the
book is profusely supplied. These consist of colored plates, photographs,
photomicrographs, and camera-lucida drawings, the vast majority of which
were made in the author’s own laboratory and under his personal super¬
vision.

The book contains a full index.

Florence Hedges (Washington).
Oberstein, 0., Mykosen im Tierreich. Bakteriosen im
Pflanzenreich. (Naturw. Wochenschr. Bd. 12. 1913. p. 289—297.)

Die von den Bakterien hervorgerufenen Krankheiten, die Bakteriosen,
welche hauptsachlich tierische Organismen betreffen, sind prinzipiell aus-
einanderzuhalten von den Mykosen, den auf Pilzbefall zuriickzufiihrenden
Erkrankungen. Diese treffen wir in der Regel bei pflanzlichen Wesen als
Krankheitserreger an. Ausnahmen bestatigen die Regel. Von solchen
Pilzerkrankungen tierischer Lebewcsen einerseits, Bakterienkrankheiten
pflanzlicher Organismen andererseits spricht eingehender der Verf. Er er-
lautert die tierparasitaren Pilzformen aus der Gruppe der Mucoraceen,
Entomophthoraceen, Pythiaceen, Saprolegniaceen, Saccharomyceten, Asper-
gillaceen, Hypocreaceen, Laboulbemaceen, Fungi imperfecti. Von den Bak¬
teriosen im Pllanzenreiche werden genauer die der Kartoffel, der Obst-,
Gemiise- und Zierpflanzen, die Bakteriengallen beim Olbaum, Oleander,
Aleppokiefer, Zirbelkiefer beschrieben. Eine unmittelbare Vernichtung der
pathogenen Bakterien kann nur bei gleichzeitiger Opferung der befallencn
Pflanzenteile bzw. der erkrankten Pllanzen als Ganzes gelingen. Mit inner-
lich zu verabfolgenden Medikamenten, welche den Wurzeln durch Zusatz
zur Nahrlosung dargeboten werden, etwa in Form sehr verdUnnter Kupfer-
vitriollosungen, hat man bei Pllanzen mcht viel erreicht. Fungizide niitzen
bei ektoparasitaren Pilzen, und auch bei jenen endoparasitischen Pilzen,
soweit sie zur Zeit der Sporenbildung aus den befallencn Pflanzenteilen her-
vor ans Tageslicht treten (falscher Meltau). Sonst muB man auf folgendes
das Augenmerk lenken: Hintanlialtung von Wundinfcktionen, Darbietung
giinstiger Bedingungen fiir Gedeihen der Pllanzen, Ziichtung widerstands-
iahiger Sorten. Matouschek (Wien).

Blochwitz, A., Botryotrichum piluliferum E. March. Mor¬
phologic. Entwicklungsgeschichte. Physiologic.
0 k o 1 o g i c. (Ann. mycol. Vol. 12. 1914. p. 315—334.)

Der merkwiirdige, zuerst von E. M a r c h a 1 in Belgien auf Mist gefun-
dene Pilz trat zufallig in Gottingen auf Loschpapier auf. Das Mycel ist farblos
und bildet in Kulturen zarte weiBe Luftfaden. Die Faden anastomosieren aber
haufig, und zwar in mannigfacher Art, wie die Beschreibungen und Abbildun-
gen zeigen. Die Konidientrager erheben sich direkt vom Mycel und bilden
an der Spitze eine sich abrundende Konidie. Es entsteht dann eine weitere
Konidie etwas unterhalb der ersten und so immer weitcr, aber der sympodiale
Aufbau des Tragers geht nicht regelmaBig vor sich, sondern oft treten un-
regelmaBige Teilungen und Gabelungen neben dem rcgelmaBigen trauben-
artigen Aufbau ein.

Sehr auffallig sind die sterilen Hyphen, die als Trichoiden bezeiclinet
werden. An alien moglichen Stellen, scheinbar haufiger an Stellen, wo Anasto-

Zweite Abt. Bd. 44.

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450

Pilze.

mosen stattgefunden haben, entstehen etwas breitere Fadenstttcke, die meist
spitz auslaufen, sich dunkler farben und an der Oberflache mit feinen Warzchen
bedeckt sind. Anfangs grade, krttmmen sie sich sehr bald schnecken- oder
spiralformig ein. Sie reiBen von den feineren hvalinen FSden leicht los und
liegen dann locker auf den Rasen. Bei alteren Kulturen nun findet man auf
der Oberflache Knaule von Trichoiden, Hyphen und Sporen. Diese Kn&ule
runden sich zu Kugeln ab, in denen in der Mitte Konidien und Reste von
Tragern und Hyphen sich befinden, wahrend auBen die Trichoiden uberall
hervorragen. Die Kugeln liegen zuletzt locker auf der Oberflache der Kultur,
sie reiBen sich also von den Grundh*yphen los. DaB der AnstoB zu dieser
Kugelbildung von den Trichoiden ausgeht, die auch bei der Einkriimmung
losreiBen, erscheint zweifellos, wenn es sich auch nicht sicher nachweisen
laBt, ob auBere Bedingungen den AnstoB dazu geben.

tJber den Nutzen dieser eigenartigen Ausbildung laBt sich soviel sagen,
daB diese Kugeln eine Art von Fruchtkorperbildung darstellen, die nach Art
der bekannten Steppenlaufer dazu dienen, iiber die Unterlage hinzurollen und
so allmahlich ihre Sporen auszustreuen. Auf glatter Flache rollen namlich die
Kugeln sehr gut hin und her. Wir haben es also mit einer Verbreitungsein-
richtung zu tun.

Im physiologischen Teil geht der Verf. auf die auBeren Bedingungen fiir
das Wachstum des Pilzes ein. Er wachst auf festen Substraten und braucht
wenig Nahrstoffe. Wenn Petri- Schalen mit 5 ccm Gelatine oder mit 5 ccm
Nahrlosung auf FlieBpapier bei Gehalt von 10 Proz. Zucker und 1 Proz. KNO a
beschickt werden, so tritt lippiges Wachstum ein. Als N-Quelle kann auch
Ammonsalz diesen; alkalische Reaktion vertragt der Pilz gut, nicht aber
Sauregehalt. Mistdekokt oder Pepton begiinstigt das Wachstum am meisten.
Als Optimaltemperatur ist etwa 18—30° anzunehmen. zugleich ist 30° das
Maximum. Die Bildung der Trichoiden scheint mit hbherem Feuchtigkeits-
grade abzunehmen. Bei Avassergesattigter Atmosphare traten bei 20 und 30°
nur wenige Trichoiden auf, dagegen war die Konidienbildung sehr ausgiebig.

L i n d a u (Dahlem).

Wccse, J., Beitrag zur Kenntnis der Gattung Calonec-
t r i a. (Mykol. Ccntralbl. Bd. 4. 1914. p. 121—132, 177—187.)

Verf. bezeichnet es als die wichtigste Aufgabe der heutigen Pilzsystematik,
monographische Ubersichten einzelner groBerer Gattungen zu geben. Aller-
dings lassen sich die Originalexemplare zu den einzelnen Arten nur sehr schwer
zusammenbringen, so daB manches noch unklar bleiben muB, dafiir aber
miissen die gewohnlicheren Arten neu beschrieben und genau festgelegt werden,
damit keine Verwechslung mehr moglich ist. Von dicsem Gesichtspunkt aus
hat sich Verf. mit den Arten der Gattung Calonectria beschaftigt, die
er genau untersucht und nach Originalexemplaren beschreibt.

Untersucht wurden folgende Arten: C. d e c o r a (Wallr.) Sacc., C. erubesoens
(Rob.) Sacc., C. pyrochroa (Desm.) Sacc., C. eitrino-aurantia (de Lacr.)
Sacc., C. Fuckelii (Nitscnke) Sacc., C. tine ta (Fuck.) Rehm, C. aurigera
(Berk, et Rav.) Sacc., C. Plowrightiana Sacc., C. verruculosa NieBl,
C. Balanseana Berl. et Roum., C. appendiculata Rehm, C. sulphu-
r e 11 a Starb., C. c o 11 a p s a Starb., C. eburnea Rehm, C. hibiscicola
Henn.

L i n d a u (Dahlem).

Zeller, Sanford M., The Development of the Carpophores
of Ceriomyccs zelleri. (Mycologia. Vol. 6. 1914. p. 235—239.
2 Plat.)

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Pilze.

451

The species Ceriomyces zelleri was selected for study because
of its great abundance and gregarious habit, which facilitated the collection
of sporophores in the young stages. The material for the study of this species
was collected in a forest of conifers on the campus of the University of Washing¬
ton. The young fruiting bodies were found in quantities growing from a
yellow mycelium which caused a matting of the conifer needles. The develop¬
ment of the sporophores was traced from the first stages, which shows no diffe¬
rentiation up to the fully mature condition of the fungus.

„To sum up the development of the carpophore of Ceriomyces
zelleri Murr., there is a homogenous mass of tissue which is differentiated
simultaneously into pileus and stipe by a cleavage plane which gives rise to
an annular furrow. The hymenium is formed in the roof of this furrow and is
exogenous in its origin. Ceriomyces zelleri is gymnocarpic because
there is no marginal veil.“ Vera K. Charles (Washington).

Scherffel, A., Kisebb kozlem6nyekakryptogamok k 6 r 6 -
b 61. [Kryptogamische Miszellen.] (Botanik. kozlem. 13.
1914. p. 12—17.)

Von Chytridineen werden 13 Arten aus Ungarn angefiihrt, manche
von neuen Substraten. Chytridium acuminatum Al. Br. ist als Art
zu strcichen, da sie nur kleine Exemplare von Ch. Olla Al. Br. vorstellt.

Matouschek (Wien).

Sartory, A., E t u d e d’u ne nouvelle espece de Citromyces,
CitromycesBruntzii n. sp. (Compt. rend. Soc. Biol. T. 76. 1914.
p. 605—606.)

CitromycesBruntziiaSte trouve par S. sur des oranges prove-
nant des Baleares. Le mycelium forme de petites masses qui s’etalent, il se
couvre de nombreuses conidies cachant les conidiophores. Les conidiophores
sont situes 4 l’extrfrnite de courts filaments, dont Textr6mit6 est dilatee en
tronc de cone renverse surmont6 d’une calotte hemiopherique. II y a 10 & 12
sterigmates, dont la longeur est de 9 4 10 ia et qui portent un chapelet de
conidies spheriques de 3 4 3,5 y. de diametre. L’optimum pour la culture se
trouve entre 23 et 25° C. Le champignon liquefie la gelatine, coagule le lait
en precipitant la cas6ine et la peptonisant. U transforme le glucose en acide
citrique, le rendement est de 4 pour 1000. Le champignon secrete un pigment
rose tres soluble dans l’alcool, la benzine, le sulfure de carbone, l’alcool methy-
lique, Tether, Tacetone; insoluble dans Teau, mais legerement soluble dans
Teau alcalinisee par NaOH ou KOH. Au spectroscope, on observe une bande
d’absorption dans le violet. H. Kufferath (Bruxelles).

Massee, G., A new grass parasite. (Cladochytrium g r a -
minis, Busgen.) (Bull. Misc. Inform. Kew. 1913. p. 205—207.)

Auf Festuca und anderen schmalblattrigen Grasern tritt haufig
ein Gelbfleckigkeit verursachender Pilz auf. Der Pilz, Cladochytrium
g r a m i n i s Busgen, ist von D e B a r y zuerst in Deutschland gefunden
und nach England vermutlich vom Festland her eingcschleppt worden.

Infektionsversuche mit verschiedenen Grasern ergaben, daU Festuca
o v i n a und Poa annua leicht von dem Parasiten befallen wurden,
Dactylis glomerata und Triticum caninum dagegen
resistent waren.

Bekampfungsversuche mit Eisensulfat ergaben gute Resultate. Samen-

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462

Pilze.

behandlung verspricht wenig Erfolg, da die dickwandigen Dauersporen tief
im Gewebe der Samenhaute eingeschlossen sind. Die sicherste Methode,
um sich vor der Krankheit zu sclnitzen, bestcht darin, Saatgut von Feldern
zu erwerben, in denen nachwcislich die Cladoehytrium - Krank¬
heit niclit auftritt.

Gute Abbildungcn der Dauersporen in Wurzel-, Blatt- und Samenhaut
sowie eines Zoosporangiums und freier Zoosporen sind der Arbeit beigefiigt.

\V. H e r t e r (Berlin-Steglitz).

Massee, G., A new grass parasite [Cladoehytrium g r a -
minis Biisgen.] (Joum. Board of Agricult. London. 20. 1913. p. 701
—703, 1 Taf.)

Abdruck der gleichlautenden Arbeit desselben Verf. im Bulletin of
Miscellan. Inform. Kew 1913. Vgl. vorhergehendes Referat.

H e r t e r (Berlin-Steglitz).

Lloyd, C. G., Synopsis of the Genus Cladoderris. 12 pp.
Cincinnati, Ohio 1913.

Monographic der in den Tropen verbreiteten Thelephoraceengattung
Cladoderris.

Verf. reduziert die bisher beschriebenen 33 Cladoderris - Arten
auf 5 Haupt- und 3 Xebenarten.

Abgebildet sind: CL dendritica, Cl. Trailii, Cl. elegans, CL
spongiosa, Cl. infundibiliformis und Cl. funalis.

W. H e r t e r (Berlin-Steglitz).

Chevalier, H., Dematophora necatrix ou Rosellinia n e -
catrix. (Bull, hort., agric. et apic. Annee 31. p. 181—182.)

Chevalier, H., Le Nectria cucurbitula. (Ibid. p. 205.)

Dans ces deux notes de vulgarisation C. indique les caracteres des para¬
sites, les lesions produits et le traitement 4 suivre pour les combattre. Ces
notes sont illustrees de figures des lesions et du parasite.

Kufferath (Bruxelles).

Peyronel, B., Osservazioni critiche e sperimentali su
alcune specie di genere Dicyma Boul. e suiloco stati
ascofori. (Annul. Mycolog. Vol. 12. 1914. p. 459—470.

Verf. fing im Valdezital in Piemont cine Art der Gattung Dicyma
auf Agarschalehen ein, die er als neu erkannte und D. a m b i g u a nannte.
Er kniipft daran Bemerkungen iiber andere Arten dieser Gattung und be-
schaftigt sich mit ihrer Zugehbrigkeit zu Schlauchformen. Er stellte fest, daB
D. ampullifera Boul. zu C h a e t o in i u m Z o p f i i gehort, welche
Art er in die Gattung Ascotricha stellt. I), ch a r t a r u in Sacc. ist das
Konidienstadium zur A. cartarum und D. a m b i g u a Peyr. gehort zu
Myxotrichum aeruginosum. Es gehoren also Dicyma- Ko-
nidientrager sowohl zu Ascotricha, wie Myxotrichu m. Demnach
ware die Frage zu stellen, ob beide Gattungen niclit enger zueinander gehoren.

L i n d a u (Dahlem).

Baiuier, G. et Sartory, A., Etude morphologique e t biolo-
g i q u e d ’ u n D i p 1 o c 1 a d i u m nouveau a pigment, Di¬
pl o cl adium elegans n. sp. (Ann. mycol. XI. p.359—3G3.)

Die Gattung 1) i p 1 o c 1 a d i u in , die ein Vertici Ilium mit
zweizelligen Sporen darstellt, war bisher nur in wenigen Arten bekannt. Um
so interessanter ist die Auflindung der neuen Art, welche sich durch Abschei-
dung eines rosa Farbstoffes vor alien bisher bekannten auszeielmet. Die Kultur

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Piize.

453

laBt sich auf alien Kulturmedien durchfiihren, am besten auf Raulinfliissigkeit
mit Glykose. Gelatine wird verflussigt, Milch koaguliert, Starke und Harn-
saure werden nicht angegriffen. Der rote Farbstoff ist in Alkohol, Ather,
Benzin, Schwefelkohlenstoff u. a. loslich, dagegen in Wasser unloslich. Durch
Alkalien und Chlor, Brom, Jod wird er entfarbt. G. L i n d a u (Berlin).

Theissen, F. u. Sydow, H., Dothideaceen-Studien. (Ann. mycol.
Vol. 12. 1914. p. 176—194, 268—281.)

Diese Studien, welche hauptsachlich fiir den Systematiker bestimmt sind,
bringen iiber eine groBe Zahl von Arten kritische Bemerkungen iiber Aufbau,
Synonymik und systematische Stellung. Es gibt nur wenige Pilzgruppen,
bei denen der Begriff der Gattung und die Abgrenzung der Arten so vernach-
lassigt sind, wie bei den Dothideaceen. Das Material in den Herbarien laBt
z. T. viel zu wiinschen librig und ist wissenschaftlich erst zum kleineren
Teil untersucht. Wenn Verff. in dieses Chaos Ordnung bringen wollen, so
geschieht das durch Untersuchung der Originalexemplare und durch genauen
Vergleich damit. Bisher haben sie viele neue Gattungen aufgestellt, beschrie-
bene Arten zu anderen Gattungen gebracht und neue Arten festgelegt. Auf
nahere Einzelheiten kann bier nicht eingegangen werden.

L i n d a u (Dahlem).

Ferdinandsen, C. and Winge, 0 ., Studies in the Genus Entor-
rhiza Weber. (Dansk Botan. Arkiv. Bd. 2. 1914. No. 1. 14 pp.)

Eine kritische Revision aller bisher in Danemark gefundenen Spezies
von Entorrhiza. Die4folgendenwerdenbeschrieben: Ent. Ascher-
s o n i a n a (Magn.) de Toni an Juncus bufonius, Ent. digi-
t a t a Lagerheim an Juncus alpinus, Ent. Raunkiaeriana
sp. n. an Scirpus fluitans und Ent. c a r i c i c o 1 a sp. n. an
Carexlimosa. J. Lind (Lyngby).

Poeteren, N. van, De overwintering en bestrijding van
eenige meeldauwzwammen. [tlber die tlberwinte-
rung und Bekampfung einiger Meltaupilze.] (Tijd-
schr. ov. Plantenz. Bd. 18. p. 85—95.)

1. Oidium (juercinum Thuem. wurde ira Gegensatze zu Neger
nicht an Topfpflanzen, sondern in der Natur an Quercus peduncu-
1 a t a studiert. Die Basis der neuen Triebe und Blatter war stets reichlich
infiziert. Bei der weiteren Entwicklung waren alle Blatter des Sprosses mit
Myzelium und neuen Konidien iiberdeekt. Diese sog. „Meltautriebe“ sind
also, wie Neger schon nachwies, wirklich die Infektionsquellen fiir das
nachste Jahr.

2. Podosphaera leucotricha Ell et Ev. (Apfelmeltau)
uberwintert wirklich ebenso, wie schon T u b e u f angibt.

3. Die Bekampfung beider Meltaupilze liegt darin, die „Meltautriebe“

griindlich zu vernichten. Der Erfolg konnte bereits konstatiert werden. Er
wiirde noch ein besserer sein, wenn das Vernichten ganz allgemein vorgenom-
men wiirde. Matouschek (Wien).

Schmidt, E., t) b e r die Formen der Erysiphe polygoni.
[Vorl. Mitt.] (Mycolog. Centralbl. III. p. 1—2.)

Es ist nicht weiter verwunderlich, wenn jetzt die Sammelspezies unter
den Erysipheen, welche Salmon absichtlich in seiner Monographic in diesem

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454

Pilze.

Umfang annahm, naher untersucht und weiter gespalten werden. Verf. gibt
in dieser vorlaufigen Mitteilung seine Resultate beiErysiphe poly-
go n i, die von sehr vielen Nahrpflanzen angegeben wird, wieder. Sie er-
strecken sich auf die GroBe der Konidien. Diese wechselt nach den Nahr-
pflanzen, aber nicht so, daB bestimmte Varietaten zusammengefaBt werden
miissen. Es lassen sich aber nach der GroBe gewisse Gruppen unterscheiden.
Namentlich wechselt das Verhaltnis von Lange und Breite, so z. B. auf R a -
nunculus acer 24—30 x 13—16 (a, dagegen auf Convolvulus
sepium 34—45 x 12 —13 p.. Vorlaufig bildet Verf. 4 Gruppen.

G. L i n d a u.

Reed, George M., The Powdery Mildews-Erysiphaceae.

(Transact. Americ. microscop. Soc. 1914. Vol. 32. p. 219—258, 4 plat.)

Eine monographische Studie uber die Erysiphaceen (Gattungen:
Sphaerotheca, Podosphaera, M i c r o s p h a e r a, Unci-
nula, Erysiphe, Phyllactinia). Mit genauer Diagnose sind nur
die Gattungen versehen; aus jedcm Gattungsschliissel kann man auf
die Diagnose der Art schlieBen. Die Wirte sind bei jeder Art angegeben,
iiberdies befindet sich am Schlusse der Arbeit ein geordnetes Verzeichnis der-
selben. — Die Tafeln bringen Bilder von Haustorien, Perithecien, Oogonien
und Asci (hier auch cytologisches Detail). Matouschek CVVien).

Diedicke, H., t) b e r die Systematik der Fungi imperfect i.

(Mitteil. d. Thtiring. bot. Ver. Heft 31. 1914. p. 71—79.)

Das jetzige System leistet fur die Bestimmung der Arten die besten Dienste
— vorlaufig wenigstens. Doch schon die Einteilung der Ordnungen ist keine
naturgemaBe; Beispielc sind: Pestalozzia Psalmarum erzeugt
bald freie Konidientrager, bald offene Sporenlager, bald geschlossene Frucht-
gehause. Gloeosporium nervisequium bildet spontan mehrere
Formen. Marsonia Potentillae geht infolge Ausbildung einer
Decke uber den Sporenlagern zum Sphaeropsidentypus Uber. Eine NachprU-
iung der Diagnosen aller Arten ist fur die „Sylloge fungorum 11 von Seite
Saccardos unmoglich gewesen, denn sonst ware das Werk nie fertig ge-
worden. Der Bearbeiter der Flora eines engen Gebietes muB sich aber inten-
siver mit den Formen befassen, er muB alle Diagnosen nachprUfen, da die
Diagnosen aus fruherer Zeit oft recht mangelhaft sind. Leider sind manclie
Originalexemplare verschollen (Herbar. P r e u B). Neucrdings ist ein wohl-
durchdachtes, aber auch recht kompliziertes System von von Hohnel
aufgestellt worden. Der so oft betonte Zusammenhang der Fungi imper¬
fect i mit hoher entwickelten Formen (z. B. Schlauchpilzen) darf nicht der
einzige leitende Punkt bei der Aufstellung eines naturlichen Systems der ein-
gangs genannten Pilze sein. Denn: Askomycetcn aus derselben Gattunghaben
sehr verschiedene Nebenformen, andererseits konnen dieselben Gattungen
der impcrfekten Formen zu Askomyceten aus verschiedencn Familien gehoren.
Es existieren viele Fungi imperfecti, die keinen Zusammenhang
mit hoheren Formen besitzen, die also imstande sind, ohne solche zu leben
und sich fortzupflanzen. Daher muB auch spaterhin eine systematische
Einordnung dieser Pilze ermoglicht werden. Matouschek (Wien).

Klcbahn, H., Beitrage zur Kenntnis der Fungi imper¬
fecti. (Mykol. Centralbl. Bd. 3. p. 49—66, 97—115.)

1. Verticillium-Krankheit auf D a h 1 i e n. Auf der

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Filze.

455

Dahliensorte Geiselher trat in einer Gartnerei eine Krankheit auf, die sich
im plotzlichen Welkwerden der vorher anscheinend gesund erwachsenen
Pflanzen zeigte. Die anatomische Untersuchung zeigte, daB in den Knollen
die GefaBe reichlich von einem Mycel durchzogen wurden. Dieses lieB sich
auch ini Stengel und den Blattern verfolgen, aber nur in den GefaBen. Erst
wenn die Blatter welk zu werden begannen, traten die Hyphen auch in das
Parenchym iiber. In den Zellen der Blatter traten Sklerotien auf. Auf den
wachsenden Blattern lassen sich Konidientrager nachweisen, die zur Gattung
Verticillium gehoren.

Aus den Mycelien im Innern der GefaBe wurden Reinkulturen angelegt,
die auf verschiedenen Nahrboden zu einer iippigen Bildung eines weiBen
Mycels mit den Konidientragern fiihrten. Es lieB sich auch die Bildung
der Sklerotien verfolgen, die durch Teilungen und Aussprossungen einer
Zelle zustande kommen. Dadurch entstehen Coniothecium -ahn-
liche Haufen von Zellen.

Mit den Reinkulturen wurden dann Infektionsversuche an Dahlien
angestellt, die aber nur bei der einen Sorte Geiselher gelangen. Die Infek-
tionen wurden teils durch Verwundung, teils durch Bestreichen der Knollen
mit Kulturmaterial und Beimischen desselben in die Erde angestellt. Die
Infektion gelang auf letztere Art und ergab wieder die charakteristischen
Konidientrager.

Der Pilz zeigt eine gewisse Ahnlichkeit mit Verticillium a 1 b o -
a t r u m auf Kartoffeln. Er ist aber nicht mit ihm identisch, denn der
Dahlienpilz hat kleinere Konidientrager, zeigt keine Dunkelfarbung an ihrer
Basis und besitzt die geschilderten charakteristischen Sklerotien, die bei
V. alboatrum fehlen. Verf. nennt den Pilz Verticillium dah¬
lia e.

2. Ein krankheitserregender Pilz auf Darling-
tonia californica. Auf Darlingtonia californica trat
eine Krankheit auf, die das grime Gewebe braunte und beim Auftreten auf
den Kannen sie schnell zum Absterben brachte. Da sich winzige Konidien
vorfanden, so wurden Infektionsversuche gemacht, die zu positiven Resul-
taten fiihrten.

Die anatomische Untersuchung stellte zuerst die Infektion der Epider-
miszellen durch den Keimschlauch fest. Das Mycel findet sich innerhalb
und auBerhalb der Zellen. Es entstehen dann unter der Kutikula Konidien-
lager, welche den bekannten Bau und Sporenbildung von Gloeospo-
r i u m aufweisen.

In der Reinkultur keimten die Sporen aus, nachdem sie sich geteilt hatten.
Zugleich wurden auch am Ende von Seitenzweigen dunkle Zellen gebildet,
die auch bei der Keimung auf der Nahrpflanze auftreten und vom Verf.
als Appressorien gedeutet werden. Es entstehen an der Spitze kurzer Zweige
Konidien nacheinander. Die Mycelbildung ist reichlich im Agar; wo die
Faden die Glaswand erreichen, treten Appressorien in viel weiterer Aus-
bildung auf. Die Art ist neu und wird als Gloeosporium darling-
ton i a e bezeichnet.

3. Discula darlingtoniae. Als Discella darling-
ton i a e hatte v. T h ti m e n einen Pilz beschrieben, der auf Darling¬
tonia vorkommen soli. Die Untersuchung des Originalmateriales vom
Berliner Museum ergab aber, daB die Nahrpflanze nicht Darlingtonia
ist, sondern eine Leguminose, wahrschcinlich Calliandra tetra-

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456

Pilze.

g o n a. AuBerdem waren nebeneinander zwei Pilze, von denen der eine zu
D i p 1 o d i n a gehort, der andere aber vielleicht die fragliche D i s c e 11 a
ist. Unter diesen Umstanden muB der Pyknidenpilz als D i p 1 o d i n a
Thtimeniana bezeichnet werden, wahrend der andere als Typus des
v. T h ii m e n schen Pilzes zu gelten hat.

4. Eine Pestalozzia auf Darlingtonia califor-
n i c a. Ncben dem Gloeosporium fand sich auf den erkrankten
Darlingtonien noch eine Pestalozzia. Diese trat aber nur saprophy-
tisch auf und konnte auf gesundes Gewebe nicht tibertragen werden. Da-
gegcn faBte sie auf abgetotetem Gewebe FuB. Die Art soil spater noch aus-
fiihrlich behandelt werden, gehort aber dem morphologischen Typus der
Pestalozzia versicolor Speg. an. L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Klebahn, H., Beitrage zur Kenntnis der Fungi imper¬
fect i. III. (Mykol. Centralbl. Bd. 4. 1914. p. 1—19.)

Nachdem sich Verf. in der vorhcrgehenden Mitteilung mit einer para-
sitischen Pestalozzia -Art nailer beschaftigt hatte, gibt er in der
vorliegenden Arbeit die Kesultate einer Durcharbeitung der Pestalozzien
mit funfzelligen Sporen. Die Preparation des trockenen Materials bietet
betrachtliche Schwierigkeiten, namentlich ist es nicht immer leicht, deutliche
Bilder der Borsten, die an den Sporen sitzen, zu gewinnen. Das Resultat seiner
Untersuchungen legt der Verf. in den Bcschreibungen der von ihm untersuchten
Arten nieder und gibt Abbildungen der Sporen. Sehr dankenswert sind die
genauen Angaben liber den Fundort der einzelnen Arten, sowie die genaue
Zitierung der Exsikkatensammlungen, in denen die Exemplare ausgegeben
worden sind. Dadurch wild fiir die Herbarien die Identifizierung auBerordent-
lich erleichtert. Es kann aber hicrauf nicht nalier eingegangen werden.

Es wurden folgende Arten untersueht:

P. macrospora Ces., P. spectabilis n. sp., P. funerea Desm.,
P. conigena L6v., P. macrotricha n. sp., P. fuchsiae v. Thiim., P.
Gueplni Desm., P. palmarum Cooke, P. gracilis n. sp., P. bre vieeta
Saceg' P. phoenicis Vize, P. versicolor Speg. und P. v i r g a t u 1 a n. sp.

"Weitcr werden dann einige Beobachtungen liber die Infektionstiichtigkeit
von P. versicolor mitgeteilt. Es wurden zahlreiche Pflanzen infiziert,
die den versehiedensten Familien angehoren und bei alien festgestellt, daB
unter den gebotenen Bedingungen die Infektion stets erfolgte.

Bei der Untersuchung der Exsikkaten stieB Verf. auf 2 merkwiirdige
Formen, die mit Pestalozzia nichts zu tun haben, sondern als neu
angesehen werden miissen. Der eine Pilz gehort zu den Hyphomvceten, aber
iiber die Stellung laBt sich nichts Sicheres aussagen, der andere ist eine Pyk-
nidenform. Bezeichnet werden sie vorlaufig alsAmphichaete echi-
n a t a und Mastigonetron fuscum. G. Lindau (Dahlem).

Wilson,G.W., Fusarium or Verticillium on okra in North
Carolina? (Phytopathology. Vol. 3. p. 183.)

Wilson und Stevens hattcn in einer friiheren Arbeit eine Wclke-
krankheit des Eibisehs auf Fusarium vasinfectum zuriickge-
fiihrt; Wollenweber, der eine Welkekranklieit des Eibisehs durch
Infektion mit Verticillium alboatrum hervorrufen konnte,
hatte auf Grund seines Versuchs die Vermutung ausgesprochen, daB auch
Wilson und Stevens Verticillium vor sich gehabt hatten.

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Pilze.

457

Hiergegen verwahrt sich Wilson ganz entschieden; er we ist darauf hin,
daB er zusammen mit Stevens das Fusarium in Reinkultur vor
sich gehabt hatte. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Obermeyer, W., Geopora graveolens n. s p. und Guttularia
Geoporae n. sp., zwei neue Askomyceten. (Mykolog.
Centralbl. Bd. 3. p. 2—10.)

Im wiirttembergischen Schwarzwald war eine Triiffelart gefunden
worden, die zu der Gattung Geopora zu stellen ist, von der bisher aus
Deutschland 2 Arten benannt sind, wahrend die iibrigen auf Kalifornien be-
schrankt zu sein scheinen. Der nahere Vergleich ergab, dab eine neue
Art, G. graveolens, vorliegt. Die Unterschiede gegeniiber den anderen
Arten werden in einer Tabelle zusammengestellt.

Nun findet sich in dieser Triiffelart ein Parasit aus der Familie der
Perisporiaceen. Die reifen Sporen dieses Pilzes sind zitronenformig, sehr
groB und mit riesigen Tropfchen versehen. Die Perithecien sitzen massen-
haft in der Fruchtschicht. Das Mycel ist schwach entwickelt und besteht
aus wenigen zarten Hyphenstrangen, die vom Perithecium ausgehen. Verf.
stellt darauf die neue Gattung Guttularia mit der Art G. Geopo¬
rae auf. L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Bondarzew, A., Nowij parazit Gloeosporium polystig-
micolum na Polystigma rubrum. [Ein neuer Para¬
sit, Gloeosporium p o 1 y s t i g m i c o 1 u m , auf Poly¬
stigma rubrum.] (Bull, du jard. imper. botan. De St. PStersbourg.
XIII. p. 59—64, av. 1 pi.) [Russisch mit deutschem Resume.]

Der genannte neue Parasit, 1911 im Gouv. Kursk gefunden, verursacht
das Vertrocknen und das Ausfallen der Polster von Polystigma rub-
ruin auf den Pilaumenbaumblattern. Die Diagnose von Gloeosporium
polvstigmicolum A. Bond, lautet:

Das Fruchtlager ist auf den Polstem von Polystigma gehauft und wird
allmahlich grau. Konidientrager stabchenformig, gerade oder etwas gebogen, oliven-
braunlich oder hyalin, 35—55 (x lang, 3,5—5 |i dick. Sporen hyalin, zylindrisch, die
Enden abgerundet, zuweilen eines derselben verschmalert, mit zwei bis mehreren Ol-
tropfen, 16—23 n lang, 4,6—5,5 dick. MatOUSChek (Wien).

Reed, Howard S., The formation of hexone and purine
bases in the autolysis ofGlomerella. (Joum. Biological
Chemistry. Vol. 19. 1914. p. 257—262.)

The fungus was grown in pure cultures in Czapeks solution in large
glass bottles with flat sides, laid horizontally, giving a surface of about 164 sq.
cm. A series of nitrogen determinations was made each week from the third
to the tenth week, the mycelium and solutions being analyzed separately.
The results show that the nitrogen, furnished as sodium nitrate, is rapidly
taken up by the growing fungus and later a part is given off into the culture
fluid. Ammonia is one of the compounds resulting from the decomposition
of the organic nitrogen of the fungus. The presence of histidine, lysine, xan¬
thine and hypoxanthine was also determined.

Florence Hedges (Washington).
Fromme, F. D., Anew Gymnosporangial Connection.
(Mycologia. Vol. VI. 1914. p. 226—230.)

The author states that according to Kern the genus Gymnospo-

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458

Pilze.

rangium is represented in North America by some thirty-two species.
Of these all but one are heteroecious, the aecial stages being found on mem¬
bers of the Hydrangeaceae, Rosaceae, and Malaceae,
while the telial stages are restricted to the family Juniperaceae. The
single autoecious species, Gymnosporangium berraudianum,
bears all its spore forms on species ofJuniperus. As a result of a series
of observations followed by successful inoculation tests, the writer of this
paper was able to extend this list to include a fourth family, Myricaceae,
and to establish the identity ofAecidium myricatum Schw. and
Gymnosporangium ellisii (Berk.) Farl. The establishement of
this connection is especially interesting as the phylogenetic positions of the
orders Rosales and M y r i c a 1 e s are widely separated. The author
designates the fungus Gymnosporangium myricatum (Schw.)
comb. nov. and describes the pycnial and aecial stages. For the telial stage
reference is made to North American Flora7: 203, 1912. This is
followed by enumeration of the host, type locality, distribution and exsiccati.

Vera K. Charles (Washington).

Zimmermann, H., tlber Mycocecidiender Rostform Gym¬
nosporangium clavariaeforme (Jacqu.) Reess auf
Rotdorn. (Sitzungsber. u. Abhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Rostock.
Bd. 6. 1914.)

Auf einem Kirchhof in Mecklenburg fielen im August Rotdornbaume auf,
deren Zweige in der Mitte durchgebrochen waren. In den Blattwinkeln und
unter den Blattern waren gallcnartige Auftreibungen. Im folgenden Friihjahr
wurde an benachbarten Wacholderbuschen Gymnosporangium cla¬
variaeforme festgestellt. Durch Entfernen der kranken Straucher
wurde eine Neuinfektion des Rotdorns stark eingeschrankt.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Banker, H. J., Type studies in the Hydnaceae. VI. The
genera Creolophus, Echinodontium, Gloiodon and
Hydnodon. (Mycologia. Vol. 5. p. 293.)

Hydnum septentrionale, H. agaricoides und H.
p u 1 c h e r r i n u m gehoren zur Gattung Creolophus; Verf. macht
nahere Angaben iiber die Synonymie dieser Pilze. — Hydnofomes ist
synonym mit Echinodontium ebenso die Gattung Hydnophysa,
deren Aufstellung nach Ansicht des Verf. vollig unzweckmaUig und falsch
war. — Hydnum thelephorum wird vom Verf. in die neue Gattung
Hydnodon gestellt. Rieh m (Berlin-Dahlem).

Banker, Howard, J., Type Studies in the Hydnaceae.
The Genera Asterodon and Hydnoehaete. (Mycologia.
Vol. VI. 1914. p. 231—234.)

The author states that the genus Asterodon is monotypic, having
been established byPatouillard in 1894 on A. ferruginosum.
The genus is characterized as follows:

fiymenophore epixylous, perennial, wholly resupinate, separable, umber to fulvous;
substance dry, fibrous, concolorous; hymenium setulose with reddish, straight, simple
or branched setae; teeth slender, terete, tapering; spores hyaline, smooth; hyphae
slender, somewhat rigid, non-septate.

Attention is called to the fact that Charles H. Peck founded
the genus Hydnoehaete on H. setigera Peck, a single species
which proves to be identical with Asterodon ferruginosum Pat.,

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Pilze.

459

and is therefore a typonym of Asterodon Pat. Aware of this fact
and not knowing the relation of Pecks genus to Asterodon Pat.,
Saccardo in 1898 proposed the name Hydnochaetella for Pecks
genus. The main discussion is concerned with the morphological identity
of species and synonymy Asterodon ferruginosum Pat.,
Hydnochaete badia, and Hydnochaete olivaceum.

Vera K. Charles (Washington).

Neger, F. W., t) b e r Urocystis-ahnliche Nebenfruchtfor-
men von Hypocreaceen. (Mykol. Centralbl. Bd. 4. 1914. p. 273
—278.)

Auf Edelkastaniensamen hatte Spegazzini eine Urocystis-
Art gefunden, die er nur mit Bedenken zu dieser Gattung rechnet. Ebenso
waren auch auf Samen von WeiBtanne, auf Keimlingen von Buchen, auf
Tulpenzwiebeln ahnliche Fruktifikationen, die an U r o c y s t e s erinnern,
vom Verf. beobachtet worden. Zu vermuten stand, daB diese Nebenfrucht-
formen zu Hypocreaceen gehoren.

Die Sporen von Buchenkeimlingen wurden in Kultur genommen und
ergaben schliefilich Perithezien, die zu Melanospora marchica gehoren.
Aus den Askosporen lieBen sich wieder die Konidien erzielen. Als jtingste
Entwicklungsstadien der Perithezien wurden schraubige Askogonzcllen
gefunden.

Verf. nahm auch andere Konidienformen dieser Art in Kultur, aber bisher
erreichte er bei keiner die Perithezienbildung. L i n d a u (Dahlem).

Brierley, William B., The structure and life history of
Leptosphaeria Lemaneae (Cohn). (Mem. a. Proceed, of the
Manchester Liter, a. Philosoph. Soc. Vol. 57. 1912—1913. II. Mem. 8.
p. 1—24. 2 pi.)

Die genannte Pilzart lebt in den fertilen Sprossen ven L e m a n e a
fluviatilis und gehort nach Verf. zu der Gruppe der Mycosphaerel-
laceen, welche die Gattungen P h a r c i d i a und Sphaerulina (Pyre-
nomyceten) umfaBt. Es sind bei dieser Art keine Paraphysen vorhanden, die
Sporen sind hyalin, das Perithecium wird nicht frei.

Matouschek (Wien).

Mer, E., Influence du milieu sur 1’6volution du L o -
phodermium nervisequum. Nouvelles recherches.
(Suppl&n. Rev. gen6r. Botan. 1914. p. 511—527.)

Die Entwicklung des genannten Pilzes ist durch die Modifikationen
des auBeren und inneren Milieus beeinfluBt. Vor allem zeigten sie sich dort,
wo die Zweige geschwacht sind, doch auch besonders dort, wo nicht ausge-
reifte oder geziichtete Pflanzen vorliegen, wenn diese in zu armem Boden
wachsen. Bei der Bekampfung muB es sich namentlich um preventive
MaBregeln handeln. Matouschek (Wien).

Macbride, T. H., Mountain Myxomycetes. (Mycologia. Vol. 4.
1914. p. 146.)

Verf. stellt die Myxomycetenflora von Maine und Washington in Ver-
gleich mit der der Rocky Mountains. Viele Arten, die in den KUstenstaaten
fehlen, finden sich in den Rocky Mountains; so sind z. B. in Colorado etwa
22 Spezies der Gattung Physarum bekannt, wahrend in Maine und
Washington nur etwa 2 Arten vorkommen. R i e h m (Berlin-Dahlem).

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460

Pilze.

Weese, J., Beitrag zur Kenntnis der Gattung Nectri-
ella Nitschke. (Ann. mycol. Vol. 12. 1914. p. 128—157.)

F u c k e 1 hat 1869 eine Bcschreibung der von Nitschke im Manu-
skript aufgcstellten Hypocreaceengattung N e c t r i e 11 a gegeben und
5 Arten davon aufgcstellt. Nach den Untersuchungen des Verf. ist das ge-
meinsame Merkmal dieser Arten, daB die Perithezien eingesenkt sind und
erst spater hervorbrechen und daB die Sporen zwcizellig sind. Damit wird die
jlingere Gattung Charonectria beiseite geschoben und die altere Gattung
dafiir wieder hergestellt. Verf. hat nun mit Ausnahme von 2 nicht erhalt-
lichen Arten alle hier unterzubringenden Spezies untersucht. Die Beschrei-
bungen sind nach dera Originalmaterial angefertigt, auBerdem sind viele
kritische Bemerkungen iiber einzelne Exemplare aufgenommen worden. Bei
der Gattung bleiben die folgenden Arten:

N. succinea (Rob.) Weese, X. luteola (Rob.) Weese, N. Robergei
(Mont, et Deem.) Weese, N. erythrinella (Xvl.) Weese, N. F u c k e 1 i i Nitschke,
N. charticola Fuck., N. paludosa Fuck., X. coccinea Fuck., N. a 1 -
pina (Wint.) Weese, N. pedicularis (Trac. et Earl.) Seav., N. sambuci
(von Hohn.) Weese, N. biparasitica (von Hohn.), Weese N. fimicola (von
Hohn.) Weese, X. verrucariae (Vouaux) Weese, X. tenacis (Vouaux) Weese.

L i n d a u (Dahlem).

Thom, Charles, Conidium production in Penicilliu in.
(Mycologia. Vol. 6. 1914. p. 211—215.)

Describes certain morphological features which are common to the
species included in the form-genus P e n i c i 11 i u m.

Hedges (Washington).

Orton, C. R. and Adams, J. F., Notes on Peridermium from
Pennsylvania. (Phytopath. Vol. 4. 1914. p. 23.)

Verschiedene Autoren haben die Aecidienform des Cronartium
comptoniaeals Peridermium pyriforme bezeichnet; Ar¬
thur und Kern haben aber gezeigt, daB P. pyriforme birnenformige
Sporen von sehr charakteristischer Form hat. Die Verff. fanden, daB zu
Cronartium comptoniae nicht Peridermium pyri¬
forme gehort, sie nennen den Pilz Peridermium comptoniae
(Arth.) comb. nov. Auf Pinus pungens wurde das typische Peri¬
dermium pyriforme gefunden; das zugehdrige Cronartium
parasitiert auf Comandra umbcllata. Peridermium be¬
thel i auf Pinus contorta ist hiichstwahrscheinlich mit P. pyri¬
forme identisch. Das bisher nur auf Pinus rigida bekannte Peri¬
dermium acicolum wurde von den Verff. auch auf Pinus pun¬
gens gefunden. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Wilson, G. W., Studies in North American Peronospora-
les. 5. A Review of the genus Phytophthora. (Mvco-
logia. Vol. 6. 1914. p. 54.)

Phytophthora parasitica Dastur hat eine ahnliche Oosporen-
bildung, wie sie von Pethybridge fiir P. erythoseptica angcgeben wird.
Die Oosporenbildung wurde gleichzeitig von Pethybridge und Dastur
untersucht, die unabhangig voneinander zu gleiclien Ergebnissen kamen.
Dastur fand, daB Oogonien und Antheridien an demselben Triiger ent-
stehen kiinnen. Als Wirtspflanzen wurden Clarkia, Fagopyrum,
Gilia, Oenothera, Salpiglossis, Schizanthus, So¬
la n u m melongena, S. lycopersicum und S. tuberosum

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Pilze.

461

durch Infektionsversuche festgestellt. Phytophthora colocasiae
Racib. wurde von Sawada zu dem Genus Kawakamia gestellt; Verf.
halt den Pilz filr eine echte Phytophthora. AuBer Colocasia es¬
culents wird G i 1 i a n i v a 1 e von dem Pilz befallen.

Phytophthora arecae (Colem.) Pethybr. weist dieselbe Oospo-
renbildung auf, wie sie D e B a r y fur P. o m n i v o r a beschrieben hat; der
Pilz befallt auBer A r e c a und Cacao Arten von Cereus, Clarkia,
Oenothera, Salpiglossis, Schizanthus und Samlinge von
Solanum melongina und Lycopersicum esculen-
tum. Phytophthora phaseoli Thaxter stimmt in der Oosporen-
bildung nach Pethybridges Ansicht mit P. erythroseptica iiber-
ein; bei dieser wird zuerst das Antheridium gebildet und dann erst das Oogo¬
nium. Sobald die Oogonium-Anlage das x\ntheridium beruhrt, wachst sie so,
als ob sie das Antheridium durchdringt. Verf. driickt sich hier vorsichtiger
aus als Pethybridge, der bekanntlich angibt, daB die Oogonium-
Anlage das Antheridium durch wachst. — Verf. behandelt ferner Phytoph¬
thora infestans,P. thalictri, P. fagi, P. cactorum,
P. nicotianae, P. faberi und P. omnivora unter Beriick-
sichtigung der neuen Literatur. Die Aufstellung der neuen Gattung N o z e -
mia, die Pethybridge vorgeschlagen hat, halt Verf. fur unnotig,
weil K1 e b a h n bereits die Gattung Pleophytophthora aufge-
stellt hatte; zu dieser Gattung sind P. syringae, P. fagi, P. cacto¬
rum und P. nicotiana zu stellen. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Murrill, W. A., Sterility in Pholiota candicans(BulL)
Schroet. (Mycologia. Vol. 5. 1913. p. 314.)

In drei aufeinanderfolgenden Jahren fand Verf. vollig sterile Exemplare
von Pholiota candicans. Verf. erwahnt in seiner kleinen Mittei-
lung einige andere Falle von sterilen Pilzen, liber die von anderen Autoren
berichtet worden ist. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Schwartz, E. J., The Plasmodiophoraceae and their Rela¬
tionship to the Mycetozoa and the Chrytridieae.
(Ann. of Botany. Vol 28. 1914. p. 227—240. w. 1 pi.)

Zur Gattung L i g n i e r a (Plasmodioph.) gehoren die Wurzelparasiten
von Mentha pulegium, Alisma plantago, Beilis p e -
r e n n i s. Bei den Plasmodioph oraceen und bei 01 p i d i u m ist der kreuz-
formige Typus von vegetativer Kernteilung und das Auftreten eines kernlosen
Stadiums konstant; all dies fehlt bei M y c e t o z o a. Bei alien der im Titel
genannten drei Familien fehlt eine der Sporenformation vorangchende Karyo-
gomie. Die Plasmodiophoraceen muB man als eine besondere, den
Mycetozoen und Chytridiaceen nahe verwandte Familie be-
trachten. Matouschek (Wien).

Gilbert, E. M., Biologic forms of black knot. (Phytopath.
Vol. 3. p. 246.)

Verf. untersuchte, ob die auf Prunus virginiana parasitie-
rende Plowrightia morbosa (Schw.) Sacc. mit der auf P. a me¬
ric a n a identisch sei. Mit Askosporen und Konidien des auf P. virgi¬
niana parasitierenden Pilzes wurde in der verschiedensten Weise versucht,
P. americana zu infizieren; die Sporen wurden auf die wachsenden Triebe

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462

Pilze.

gespreut oder in das Kambium injiziert oder in Wundstellen der Rinde ge-
bracht. Keiner dieser in mehreren Jahren wiederholten Versuche hatte
ein positives Ergebnis, wahrend Lnfektionsversuche auf P. virginiana
leicht angingen. Man hat also mehrere spezialisierte Formen von Plow-
rightia morbosa zu unterscheiden. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Macbride, T. H., Note on Plowrightia morbosa. (Phytopatho¬
logy. Vol. 3. p. 311.)

Plowrightia morbosa wurde von Verf. auf Amelanchier
canadensis gefunden. Riehm (Berlin-Dahlem).

Wager, H., The life history and cytology of Polypha-
gus Euglenae. (Ann. of Bot. Vol. 27. 1913. p. 173—202.)

Den einzelligen und einkernigen Thallus des genannten Pilzes findet man
auf Euglena viridis parasitierend. Er hat feine Pseudopodien,
welche infolge Eindringens in den Wirt diesen toten. Die Sexualitat der
Chytridiacee ist gut ausgepragt: Zoospore mit einem Flagellum und gelbem
Oltropfen an der Basis, der vielleicht mit der Phototaxis dieser Spore zusam-
menhangt. Den vegetativen Zellen gleichwertige einkemige Gameten geben
bei der Vereinigung Zygoten. Die $ kleinere Zelle entsendet einen Kopulations-
schlauch in die ? grbBere, die Endzelle des Schlauches schwillt an und wird
eben zur Zygote, in welche sich der Inhalt der § und dann der $ ergiBt. Die
Keimung der Zygote erfolgt aber erst nach 5 Monaten; in das
entstehende Zoosporangium treten die Geschlechtskerne iiber, um erst hier
zu verschmelzen. Dann Zellkemteilung. Die genannten Daten erinnem an
die doppelte Kernverschmelzung bei den hoheren Pilzen, sonst zeigt der Poly-
p h a g u s Ankliinge an die Mucorineen und Oomyceten.

Matouschek (Wien).

Egeland, John, Norske resupinate poresopper. [Norwe-
gische resupinate Polyporaceen.] (Nyt Magaz. for Natur-
vidensk. 52. 1914. p. 123—171.)

Wir haben hier zum ersten Mai eine systematische und kritische Bearbei-
tung aller bis jetzt in Norwegen gefundenen Spezies von P o r i a mit ge-
nauen Angaben ihrer mikroskopischen Charaktere. Verf. hat auBerdem
die resupinaten Formen von Polyporus, Trametes usw. und ein-
zelne Arten, die noch nicht in Norwegen gefunden sind, im ganzen 47 Arten,
berUcksichtigt. Eine sp. n.: Trametes salicina Bres. in litt an S a -
1 i x wird beschrieben. Betreffs der zalilreichen Aufklarungen liber die Syno-
nymik und Beschreibung der erwahnten P o r i a - Arten muB auf das
Original hingewiesen werden. J. Lind (Lyngby).

Overholts, L. 0., T h e P o 1 y p o r a c e a e of Ohio. (Ann. of Missouri
botan. Garden. Vol. I. 1914. p. 81—155.)

Nach einem Schlussel der Genera der Polyporaceae entwirft Verf. des
weiteren solehe der Gattungen Polyporus Mich, ex Fries, F o m e s Fries,
Trametes Fries, D a e d a 1 e a Pers., L e n z i t e s Fries, C y c 1 o m y -
c e s Kunz et Fries, F a v o 1 u s Fries, Gloeoporus Mont., Meru-
1 i u s Haller, I r p e x Fries, alios soweit die Arten im Gebiete vorkoinmen.

Neue Kombinationen sind: Polyporus Lloydii (Murr.) [= C o r i o 1 u s
L 1 o y d i i Murr. ], Polyp, robiniophila (Murr.) [= Trametes robinio-
phila Murr. j. Polyp, obesus (Kllis et Ev.) [=Polyst ictus obesus

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Pilze.

463

Ellis et Ev. ]. — In der Monographie wird auf die Schaden, welche einzelne Arten auf
Baumen oder auf Holz xiberhaupt erzeugen, hingewiesen.

Matouschek (Wien).

Long, W. H., Three undescribed heartrots of hardwood
trees, especially of Oak. (Joum. of Agricult. Research. Yol. 1.
1914. p. 109—128.)

Nach fast aussehlieBlich makroskopischen Merkmalen werden als neu
3 Kemholzfaule verursaehende Pilze beschrieben: 1. Polyporus pilo-
t a e nov. sp. an Q u e r c u s a 1 b a L., Q. v e 1 u t i n a Lam., Q. t e -
xana Buckl., Q. coccinea Menchh., Castanea pumila (L) Mill.,
C. dentata (Marsh) Borkh. 2. Polyporus Berkeleyi nov. sp. an
Q. alba L. 3. Polyporus frondosus nov. sp. an derselben Eiche.

R i p p e 1 (Augustenberg).

Nienburg, W., Zur Entwicklungsgeschichte von Poly-
stigmarubrum DC. (Zeitschrift f. Botan. Bd. 6. 1914. p. 369—400.)

Die Angaben der Forscher (auch Blackman und W e 1 s f o r d)
werden durch die vorliegende Arbeit erganzt. Die Bildung des Archikarps
beginnt mit einem schraubig gewundenen Zellfaden, der noch keine Tricho-
gyne zeigt. Das Archikarp beginnt mit einer langen vielkernigen Zelle, an
welche sich eine lange Zelle mit einem groBen Kern und Zellen mit verschiede-
ner Kernzahl anschlieBt. Dann folgen Zellen mit einer desto groBeren Kern-
zahl, je weiter die betreffende Zelle von der einkornigen, spindelformigen ent-
fernt ist. Erst im reifen Zustande bildet das Archikarp eine, oft verzweigte
Trichogyne aus. Die erwahnte lange Zelle ist das Antheridium, die andere
spindelformige das Askogon. Ein Kern des ersteren tritt ins Askogon liber;
hernach erfahren beide Sexualkerne und das Plasma des Askogons bestimmte
Veranderungen. Die anderen Zellen des Archikarps gehen zugrunde, die vege-
tativen Zellen, in der Umgebung des Askogons liegend, wachsen zu Para-
physen aus. Die askogenen Hyphen sind unregelmaBig hin und her gekrummt,
aber sie stehen mit dem Askogon in direkter Verbindung; ihre Zellen sind
2-kemig. Wegen des 1-kernigen Askogons und des vielkernigen Antheridiums
hat man es wohl mit einem neuen Typus von Geschlechtsapparaten der Asco-
myceten zu tun. Ersteres wird dem Oogonium, Jetzteres dem Antheridium
dieser Pilze homolog gesetzt. Die so haufigen Spermatien sind funktionslos
gewordene Konidien. Die Trichogyne hat gar keinen Anted an der Befruch-
tung. Dies ist eine neue Erkliirung. Doch — so betont der Vcrf. — bleibt die
zweite Erkliirung bestehen, niimlich die, welche die Befruchtungsverhaltnisse
von Polystigma rubrum mit denen von C o 11 e m a vergleicht.

Matouschek (Wien).

Biiren, G. v., Zur Biologie und Entwicklungsgeschichte
von Proto myces. (Mykolog. Centralbl. III. p. 12—13.)

Proto myces macrosporus wurde durch Infektion auf P a s t i -
naca sativa, Torilis anthriscus und Carum carvi liber-
tragen. Die beiden Arten P. pachydermus und P. kreuthensis
sind als verschieden zu betrachten, denn erstere infizierte nieht A p o s e r i s
f o e t i d a , letztere nieht Taraxacum officinale. Auch P. b c 1 -
1 i d i s ist verschieden, da Beilis nieht durch die beiden angegebenen
Arten infiziert werden konnte. L i n d a u (Berlin).

Biiren, G., von, Zur Cytologie von Protom yces. (Mvkol. Cen¬
tralbl. Bd. 4. 1914. p. 197—198.)

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464

Pilze.

Es ist dem Verf. gelungen, etwas Licht in die bis jetzt ganz dunklen cyto-
logischen Vorgange von Protomyces zu bringen. Die Chlamydospore
ist bei P. pachydermus und macrosporus vielkernig. Bei der
Keimung treten die Kerne unverandert in das Sporangium iiber und riicken mit
dem Plasma an die Peripherie. Der VVandbelag zerfallt dann in eine Anzahl
von einkernigen Portionen, die wohl Sporenmutterzellen darstellen. Es cr-
folgt dann Kerntcilung, bis zuletzt jede der 4 entstehenden Sporen einen Kern
besitzt. Ob bei diesen Kernteilungen Reduktion der Chromosomen erfolgt,
laBt sicli vorlaufig bei der Kleinheit der Objekte nicht erweisen, aber es ist
sehr wahrscheinlich, dafi hier das haploide Stadium einsetzt. Verf. verspricht
nahere Mitteilungen iiber diesen Gegenstand. L i n d a u (Dahlem).

Biiren, G. von, Zur Entwicklungsgeschichte von Proto-
mycopsis Magn. (Mykolog. Centralbl. Bd. V. 1914. p. 83—84.)

Protomycopsis gait wegen seiner aufieren Morphologie als \er-
wandt mit Protomyces, aber der Beweis war nur durch die Keimung
der Sporen zu liefern. Verf. hat die Auskeimung beobachtet, die im wesent-
lichen wie bei Protomyces verlauft. Die Chlamydospore ist vielzellig,
im austretenden Sporangium verteilen sich die Kerne gleichmaBig im Plasma,
das eine feinnetzige Struktur zeigt. Es bildet sich dann ein plasmatischer
Wandbelag aus, der in einkernige Portionen zerfallt. Ob aus jeder solchen
Portion eine Tetrade von Sporen entsteht, liefi sich bisher nicht feststellen.
In den fertigen Sporen befindct sich ein polarer Kern. Die Sporen sprossen in
Nahrlosungcn reichlich aus. L i n d a u (Dahlem).

Seaver, F. J., The genus Pseudoplectania. (Mycologia. Vol. 5.
p. 299.)

Die Arbeit enthalt einen Schlussel zur Bestimmung der drei zur Gat-
tung Pseudoplectania gehorenden Arten. Die Nomenklatur dieser
Pilze wird erortert und Naheres iiber Verbreitung und Morphologie mitge-
teilt. Der Arbeit sind schone Abbildungen beigegeben.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Ohl, J. A., tl b e r einen neuen Pilz, der auf den Sten-
geln von Eremurus parasitiert. (Journ. f. Pflanzenkrankh.
Bd. 7. 1913. p. 50.) [Russisch.]

Rhabdospora eremuri n. sp. wurde auf Stengeln von Ere¬
murus spec, gefundcn; der Pilz ist abgebildet, die Diagnose lateinisch.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Wollenweber, H. W., Ramularia,Mycosphaerella, Nectria,
Calonectria. Eine morphologisch-pathologische
Studie zur Abgrenzung von Pilzgruppen mit zylin-
drischen und sichelformigenKonidienformen. (Phyto¬
path. Vol. 3. p. 197.)

Die vorliegende Arbeit enthalt eine Reihc sehr merkwUrdiger Vorstel-
lungen, z. B. die, daB die Pilzsystematik bisher vornehmlich auf der Patho¬
logic gefuBt habel „Wir miissen dahin kommen, daB nicht die Pathologie
die Bestimmung von Pilzen entscheidet, sondern moglichst die Morphologie. 44
— Auch die Pflanzenpathologie ist nach Ansicht des Verf. nicht auf dem
richtigen Wege; sie ist bisher „mehr in linearen Funktionen vorwarts ge-
schritten 44 . Jetzt steht sie „auf dem Wendepunkte, wo es notwendig wird,
in komplexen Funktionen weiter zu gehen. Die verscliiedenen Krankheits-

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Pilze.

465

komplexe greifen doch mehr ineinander, als man glaubte. Eine und dieselbe
Krankheitsform kann durch mehr als eine Ursache entstehen, umgekehrt
kann eine Ursache viele Formen von Krankheiten hervorbringen.“ — DaB
gewisse Pilzgattungen „Komposthaufen sind, deren Hohe von der Sammel-
lust der Forscher, nicht aber von dem hohen Stande der Forschung zeugt“,
daB von „succulenten Substraten“ (Gegensatz: trockene Medien), von „Koni-
dien in normalen Bliitestadien“, von „dem gotischen Spitzbogen der Basis
des Konidienlangsschnittes“ geredet wird, sei nur nebenbei erwahnt.

Es ist zu zeitraubend, das wirklich Wesentliche aus der Arbeit heraus-
zuschalen; es sei mir daher gestattet, die Zusammenfassung des Verf. im
Wortlaute mitzuteilen:

1. Askomyceten mit septozylindrischen Konidien sind unter ausschlieB-
licher Benutzung kiinstlicher Reinkulturen morpliologisch unterscheidbar und
zerfallen in natiirliche Gruppen, fur deren Aufstellung die Konidiengeneration
Leitmerkmale bietet.

2. Pilze mit septozylindrischen Konidien scheiden aus der Gattung
F u s a r i u m aus und gehoren, soweit die Schlauchform nachgewiesen ist,
zu Nectria (sectio Willkommiotes), Hypomyces (sectio
Ramulariella) und Mycosphaerella; soweit die Schlauchform
unbckannt ist, zu Cvlindrocarpon, falls Chlamydosporcn fehlen,
zu R a m u 1 a r i a , falls Chlamydosporcn vorhanden.

3. Die Gattung Hypomyces zerfallt in mehrere Sektionen, z. B.
Euhypomyces, Ramulariella, Pseudomartiella, welche
das Vorkommen echter Chlamydo - Sporen gemeinsam haben, aber durch
Merkmale der Askosporen und Konidien voneinander abweichen. Das Vor¬
kommen bzw. der Standort ist vernachlassigt.

4. Nectria galligena Bres., der Erreger des europaischen
Krebses der Obst- und Laubholzbaume, und Calonectriagramini- 4
cola Wr., der Erreger des Schneeschimmels an Getreide, existieren in den
Vereinigteij Staaten von Amerika.

5. Die Gattung R a m u 1 a r i a enthalt eine Reihe ubiquistischer Wund-

parasiten. Septocylindrium ist von R a m u 1 a r i a nicht zu trennen
und kann eingezogen werden. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Yestergen, Tycho, Forteckning p& de i Sverige hit tills
funna arterna af hyphomycet-slaktena Ramula-
ria, Didymaria och Ovularia. [Verzeichnis der in
Schweden bisher gefundenen Hyphomyceten-Gat-
tungen Ramularia, Didymaria und Ovularia.] (Svensk
Botan. Tidskr. Bd. 6. p. 903—914.)

Im ganzen sind 66 Arten genannt, geordnet nach den zu den einzelnen
Familien gehorigen Nahrpflanzen. Eine genaue Diagnose wird von Ramu¬
laria Malvae moschatae (Sacc.) Vesterg. entworfen.

Matouschek (Wien).

Sartory,A. et Sydow,H., Etude morphologique et biologique
de Rhizopus artocarpi Rac. (Ann. mycol. Vol. 11. p. 421
—424.)

Das Material stammte von mannlichen Infloreszenzen des A r t o -
carpus integrifolia von den Philippinen. Das urspriinglich farb-
lose Mycel des Pilzes farbt sich bald braun bis schwarz und bildet kleine
Raschen von wenigen Faden, die an ihrer Basis durch eine Art von Rhi-

Zweite Abt Bd. 44. 30

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466

Pilza

zoidenplatten vereinigt sind. Die Sporangien sind bald kugelig, bald eifor-
mig und besitzen eine kurzzylindrische Columella, die sich nach dem Sporen-
ausfall hutformig etwas zuriickbiegt. Die Sporen haben eine sehr ungleich-
maBige Gestalt und GroBe, sind gestrichelt und hellbraun von Farbe. Der
Pilz wachst auf alien Kulturmedien, zieht aber feste, wie Mohren, Bananen,
SiiBholz vor. Gelatine wird verfliissigt, Milch peptonisiert und Glykose zu
Alkohol und Kohlensaure vergoren. Auf andere Zuckerarten wirkt er nicht.

L i n d a u (Berlin-Dahlem).

van der Wolk, T. C., Rhizostilbella rubra a by-fruit form
of Ascobolus parasiticus; and its connection with
the Sc1erotium-disease of certain tropical culti¬
vated plants. (Mykol. Centralbl. Bd. 4. 1914. p. 236—241.)

In Kulturschalen mit faulenden Fruchten von Voandzeia s u b -
terranea entwickelten sich feuerrote Rhizomorphen, die sich verzweigen
und auf der Oberflache des Substrates kriechcn. lhren Ursprung nehmen sie
aus der gelben Pulpa der Frlichte. Auf dieser Rhizomorphe erheben sich
Konidientrager vom S t i 1 b e 11 a - Typus mit roten Stielen und gelben
Kopfen. Nach kurzer Zeit traten im Zusammenhang mit den Rhizomorphen
die Fruchtkorper eines grtinen Ascobolus auf, der braune Sporen mit
Langsseiten von IVarzen besitzt. Damit ist aber der Pleomorphismus des
Pilzes nicht erschopft, sondern es gehort zu ihm noch ein bekanntes S c 1 e r o -
t i u m auf tropischen Pflanzen. Dieses Sclerotium omnivorum
konnte bisher noch nie mit anderen Fruchtformen in Verbindung gebracht
werden. Verf. saete die Sklerotien auf Voandzeiakulturen aus und erzielte
sofort die Rhizostilbella rubra und den Ascobolus para¬
siticus. Hier scheint doeh noch eine Liicke in der Untersuchung zu sein,
denn es wurde nicht mit Reinkulturen gearbeitet; deshalb ware es notwendig,
diesen Punkt naher zu untersuchen. L i n d a u (Dahlem).

Mclhus, J. E., A species of Rhizophidium parasitic on
the oospores of various Peronosporaceae. (Phyto¬
pathology. Vol. 4. 1914. p. 55.)

Bei seinen Untersuchungen iiber die Keimung der Oosporen von Pero-
nosporaceen fand Verf. an Oosporen von C y s t o p u s bliti Zoospo-
rangien einer Chytridinee, die als Rhizophidium pollinis identi-
fiziert wurde. Vor dem Ausschliipfen der Zoosporen wolbt sich die dicke,
farblose Membran des Zoosporangiums (2—40 g diam.) an einem oder mehreren
Punkten vor und wird dort gelatinos; endlich bilden sich kleine Offnungen,
aus denen die mit einer Cilie versehenen Zoosporen ausschliipfen. Die Ent-
leemng eines Zoosporangiums kann in 10 Minuten erfolgen, kann aber auch
3 Stunden in Anspruch nehmcn. Nach 30 Minuten etwa kommt die Zoospore
zur Ruhe und keirnt. Der in die Oospore einer Peronosporacee eingedrungene
Keimsohlaueh verzweigt sich und bildet gewisscrmaBen ein Haustorium; die
Fettrbpfchen der Oospore verschwinden und das Plasma wird durehsiehtig.
Es gelang dem Verf. aulJer C y s t o p u s bliti auch C. candidus,
cubicus. Peronospora e f f u s a und Sclerospora g r a mi¬
ll i c o 1 a zu infiziercn. Auch gesunde Pollen von Hyazinthen und Z an¬
te d e s c h i a wurden von dem Pilz infiziert.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

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Pilze.

467

Wolf, Fr. A., Another host for Rhodochytrium. (Phyto¬
pathology. Vol. 3. p. 311.)

Verf. fand Rhodochytrium spilanthidis auf Ambro¬
sia trifida. Riehm (Berlin-Dahlem).

Patouillard, N., Sur un Septobasidium conidifere. (Compt.
Rend. Acad. Scienc. Paris. T. 156. p. 1699—1701.)

Die neue Art Septobasidium albidum Pat. lebt stets sym-
biotisch mit Cocciden. Der Pilz ist bisher nur in der Konidienform bekannt;
Die Konidien messen 4—5 x 3 p.. (Figuren.) Er ist auf P i p e r K u n t h i i,
Salvia tortuosa und Prunus salicifolia in Ekuador,
Brasilien und Tonkin gefunden worden; zu Hanoi sah man ihn nur auf C i -
t r u s cult. — Bornetina Corium Mang. et Viala ist sicher dem
Septobasidium nahe verwandt. Matouschek (Wien).

Higgins, B. B., Life history of a new species of Sphae-
r e 11 a. (Mykol. Centralbl. Bd. 4. 1914. p. 187—193.)

Auf Prunus pennsylvanica fand sich ein parasitischer Pilz,
der kleine zusammenflieBende Blattfleeken bildet und das ganze Blatt zum
sehnellen Abfallen bringt. Es entstehcn in der Blattsubstanz Pykniden
mit gekriimmten, nadelformigen, mehrzclligen Sporen und solche mit kleinen,
ellipsoidischen Sporen. Gleichzeitig treten aueh an den noeh hangenden
Blattern die Anfange von Perithezien auf. Man sieht zuerst ein vielfach
verzweigtes Fadenbtischel, dann eine Andeutung einer Perithezienwandung
und an der Basis dersclben ein zusammengerolltes Askogon, von dem ein
Trichogyn ausgeht. Es konnte nicht verfolgt werden, aus welcher Zelle des
Askogons das askogene Gewebe hervorgeht, ebenso wenig konnte auch das
Schicksal des Trichogyns geklart werden. Die reifen Perithezien zeigten
dann die typische Ausbildung von Mycosphaerella mit hyalinen,
spindelformigen, zweizelligen Sporen.

Verf. stellte Reinkulturen an, die aber nur Konidien und Pykniden
ergaben, aber fiir eine Zusammengehorigkeit der in den Blattern gefundenen
Pykniden und Perithezien nichts erwiesen. Dagegen wurden durch Impfungen
mit Pykniden- und Ascussporen auf den Blattern von Pirus pennsyl¬
vanica dieselben Pykniden hervorgerufen, so dafi damit bewiesen wird,
daU beide Fruehtformen in denselben Entwicklungskreis gehoren.

Nach seiner Entwicklung, namentlich durch das Vorhandensein des
Trichogyns, schliebt sich der Pilz an Gnomonia erythrostoma
an. Nach den Sporen gehort erzu Mycosphaerella und zwar in die
Nahe von M. c e r a s e 11 a. Da die Art neu ist, wird sie vom Verf. als M.
nigerristigma bezeichnet. L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Shear, C. L., The type of S p h a e r i a r a d i c a 1 i s S c h w. (Phyto¬
pathology. Vol. 3. p. 191.)

Verf. verglich Originalmaterial von Sphaeria radicalis und
Endothia virginiana und fund, dab beide Pilze identisch sind.

Riehm (Berlin-Dahlem).

Scaver, F. J., Observations on Sphaerosoma and allied
genera. (Mycologia. Vol. 6. 1914. p. 103.)

Die Sporen von Sphaerosoma fuscescens sind netzformig
verdiekt und nicht mit stacheliger Membran. Ruhlandiella hes-

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Pilze.

Es ist dem Verf. gelungen, etwas Licht in die bis jetzt ganz dunklen cyto-
logischen Vorgange von Protomyces zu bringen. Die Chlamydospore
ist bei P. pachydermus und macrosporus vielkemig. Bei der
Keimung treten die Kerne unverandert in das Sporangium liber und riicken mit
dem Plasma an die Peripherie. Der Wandbelag zerfallt dann in eine Anzahl
von einkernigen Portionen, die wohl Sporenmutterzellen darstellen. Es er-
folgt dann Kernteilung, bis zuletzt jede der 4 entstehenden Sporen einen Kern
besitzt. Ob bei diesen Kernteilungen Reduktion der Chromosomen erfolgt,
laBt sicli vorlaufig bei der Kleinheit der Objekte nicht erweisen, aber es ist
sehr wahrscheinlich, daB hier das haploide Stadium einsetzt. Verf. verspricht
nahere Mitteilungen liber diesen Gegenstand. L i n d a u (Dahlem).

Btiren, G. von, Zur Entwicklungsgeschichte von Proto¬
ray copsis Magn. (Mykolog. Centralbl. Bd. V. 1914. p. 83—84.)

Protomycopsis gait wegen seiner auBeren Morphologie als \er-
wandt mit Protomyces, aber der Beweis war nur durch die Keimung
der Sporen zu liefern. Verf. hat die Auskeimung beobachtet, die im wesent-
lichen wie bei Protomyces verlauft. Die Chlamydospore ist vielzellig,
im austretenden Sporangium verteilen sich die Kerne gleichmaBig im Plasma,
das eine feinnctzige Struktur zeigt. Es bildet sich dann ein plasmatisclier
Wandbelag aus, der in einkernige Portionen zerfallt. Ob aus jeder solchen
Portion eine Tetrade von Sporen entstcht, lieB sich bisher nicht feststellen.
In den fertigen Sporen befindet sich ein polarer Kern. Die Sporen sprossen in
Nahrlosungen reichlich aus. L i n d a u (Dahlem).

Seaver, F. J., The genus Pseudoplectania. (Mycologia. Vol. 5.
p. 299.)

Die Arbeit enthalt einen Schliissel zur Bestimmung der drei zur Gat-
tung Pseudoplectania gehorenden Arten. Die Nomenklatur dieser
Pilze wird erortert und Naheres iiber Verbreitung und Morphologie mitge-
teilt. Der Arbeit sind schone Abbildungen beigegeben.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Ohl, J. A., t) b e r einen neuen Pilz, der auf den Sten-
geln von Eremurus parasitiert. (Journ. f. Pflanzenkrankh.
Bd. 7. 1913. p. 50.) [Russisch.]

Rhabdospora eremuri n. sp. wurde auf Stengeln von Ere¬
murus spec, gefunden; der Pilz ist abgebildet, die Diagnose lateinisch.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Die vorliegende Arbeit enthalt eine Reihe sehr merkwiirdiger Vorstcl-
lungen, z. B. die, daB die Pilzsystematik bisher vornehmlich auf der Patho-
logie gcfuBt habel „Wir miissen dahin kommen, daB nicht die Pathologie
die Bestimmung von Pilzen entscheidet, sondern moglichst die Morphologie/ 1
— Auch die Pflanzenpathologie ist nach Ansicht des Verf. nicht auf dem
riehtigen Wege; sie ist bisher „mehr in linearen Funktionen vorwarts ge-
schritten“. Jetzt steht sie „auf dem Wendepunkte, wo es notwendig wird,
in komplexen Funktionen weiter zu gehen. Die verschiedenen Krankheits-

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Pilze.

465

koraplexe greifen doch mehr ineinander, als man glaubte. Eine und dieselbe
Krankheitsform kann durch mehr als eine Ursache entstehen, umgekehrt
kann eine Ursache viele Formen von Krankheiten hervorbringen.“ — DaB
gewisse Pilzgattungen „Komposthaufen sind, deren Hohe von der Sammel-
lust der Forscher, nicht aber von dem hohen Stande der Forschung zeugt“,
daB von „succulenten Substraten“ (Gegensatz: trockene Medien), von „Koni-
dien in normalen BlUtestadien“, von „dem gotischen Spitzbogen der Basis
des Konidienlangsschnittes“ geredet wird, sei nur nebenbei erwahnt.

Es ist zu zeitraubend, das wirklich Wesentliche aus der Arbeit heraus-
zuschalen; es sei mir daher gestattet, die Zusammenfassung des Verf. im
Wortlaute mitzuteilen:

1. Askomyceten mit septozylindrischen Konidien sind unter ausschlieB-
licher Benutzung kiinstlicher Beinkulturen morphologisch unterscheidbar und
zerfallen in natiirliche Gruppen, ftir deren Aufstellung die Konidiengeneration
Leitmerkmale bietet.

2. Pilze mit septozylindrischen Konidien scheiden aus der Gattung
F u s a r i u m aus und gehoren, soweit die Schlauchform nachgewiesen ist,
zu N e c t r i a (sectio Willkommiotes), Hypomyces (sectio
Ramulariella) und Mycosphaerella; soweit die Schlauchform
unbekannt ist, zu Cylindrocarpon, falls Chlamydosporen felilen,
zu Ramularia, falls Chlamydosporen vorhanden.

3. Die Gattung Hypomyces zerfallt in mehrere Sektionen, z. B.
Euhypomyces, Ramulariella, Pseudomarticlla, welche
das Vorkommen echter Chlamydo - Sporen gemeinsam haben, aber durch
Merkmale der Askosporen und Konidien voneinander abweichen. Das Vor¬
kommen bzw. der Standort ist vernachlassigt.

4. Nectria galligena Bres., der Erreger des europaischen
Krebses der Obst- und Laubholzbaume, und Calonectriagramini*
cola Wr., der Erreger des Schneeschimmels an Getreide, existieren in den
Vereinigteij Staaten von Amerika.

5. Die Gattung Ramularia enthalt eine Reihe ubiquistischer Wund-

parasiten. Septocylindrium ist von Ramularia nicht zu trennen
und kann eingezogen werden. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Vestergen, Tycho, Forteckning p& de i Sverige hittills
funna arterna af hyphomycet-slaktena Ramula¬
ria, Didymaria och Ovularia. [Verzeichnis der in
Schweden bisher gefundenen Hyphomyceten-Gat-
tungen Ramularia, Didymaria und Ovularia.] (Svensk
Botan. Tidskr. Bd. 6. p. 903—914.)

1m ganzen sind 66 Arten genannt, geordnet nach den zu den einzelnen
Familien gehorigen Nahrpflanzen. Eine genaue Diagnose wird von Ramu¬
laria Malvae moschatae (Sacc.) Vesterg. entworfen.

Matouschek (Wien).

Sartory,A. et Sydow,H., Etude morphologique et biologique
de Rhizopus artocarpi Rac. (Ann. mycol. Vol. 11. p. 421
—424.)

Das Material stammte von mannlichen Infloreszenzen des A r t o -
carpus integrifolia von den Philippinen. Das ursprunglich farb-
lose Mycel des Pilzes farbt sich bald braun bis schwarz und bildet kleine
Raschen von wenigen Faden, die an ihrer Basis durch eine Art von Rhi-

Zweite Abt Bd. 44. 30

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466

Pilza

zoidenplatten vereinigt sind. Die Sporangien sind bald kugelig, bald eifor-
mig und besitzen eine kurzzylindrische Columella, die sich nach dem Sporen-
ausfall hutformig etwas zuriickbiegt. Die Sporen haben eine sehr ungleich-
maBige Gestalt und GroBe, sind gestriehelt und hellbraun von Farbe. Der
Pilz wachst auf alien Kulturmedien, zieht aber feste, wie Mohren, Bananen,
SiiBholz vor. Gelatine wird verfliissigt, Milch peptonisiert und Glykose zu
Alkohol und Kohlensaure vergoren. Auf andere Zuckerarten wirkt er nicht.

L i n d a u (Berlin-Dahlem).

van der Wolk, T. C., Rhizostilbella rubra a by-fruit form
of Ascobolus parasiticus; and its connection with
the Sclerotium-disease of certain tropical culti¬
vated plants. (Mykol. Centralbl. Bd. 4. 1914. p. 236—241.)

In Kulturschalen mit faulenden Friichten von Voandzeia sub-
terranea entwickelten sich feuerrote Rhizomorphen, die sich verzweigen
und auf der Oberflaehe des Substrates kriechen. lhren Ursprung nehmen sie
aus der gelben Pulpa der Friichte. Auf dieser Rhizomorphe erheben sich
Konidientriiger vom S t i 1 b e 11 a - Typus mit roten Stielen und gelben
Kopfen. Nach kurzer Zeit traten im Zusammenhang mit den Rhizomorphen
die Fruchtkorper eines griinen Ascobolus auf, der braune Sporen mit
Langsseiten von Warzen besitzt. Damit ist aber der Pleomorphismus des
Pilzes nicht erschopft, sondern es gchort zu ihm noch ein bokanntes S c 1 e r o -
t i u m auf tropischen Pflanzen. Dieses Sclerotium omnivorum
konnte bisher noch nie mit anderen Fruchtformen in Verbindung gebracht
werden. Verf. sUete die Sklerotien auf Voandzeiakulturen aus und erzieltc
sofort die Rhizostilbella rubra und den Ascobolus para¬
siticus. Hier scheint doch noch eine Liicke in der Untersuchung zu sein,
denn es wurde nicht mit Reinkulturen gearbeitet; deshalb ware es notwendig,
diesen Punkt naher zu untersuchen. L i n d a u (Dahlem).

Melhus, J. £., A species of Rhizophidium parasitic on
the oospores of various Peronosporaceae. (Phyto¬
pathology. Vol. 4. 1914. p. 55.)

Bei seinen Untersuchungen iiber die Keimung der Oosporen von Pero-
nosporaceen fand Verf. an Oosporen von Cystopus bliti Zoospo-
rangien einer Chytridineo, die als R h i z o p h i d i u m p o 11 i n i s identi-
fiziert wurde. Vor dem Ausschlupfen der Zoosporen wolbt sich die dicke,
farblose Membran des Zoosporangiums (2—40 ^ diam.) an einein Oder mohreren
Punkten vor und wird dort gelatines; endlich bilden sich kleine Offnungen,
aus denen die mit einer Cilie versehenen Zoosporen ausschliipfen. Die Ent-
leentng eines Zoosporangiums kann in 10 Minuten erfolgen, kann aber auch
3 Stunden in Ansprueh nehmen. Nach 30 Minuten etwa kommt die Zoospore
zur Ruhe und keimt. Der in die Oospore einer Peronosporacec eingedrungene
Keimsehlauch verzweigt sich und bildet gewissermaBen ein Haustorium; die
Fettrdpfchen der Oospore verschwinden und das Plasma wird durehsiohtig.
Es gelang dem Verf. auBer Cystopus bliti auch ('. c a n d i d u s , C.
c u b i c u s . P e r o n o s p o r a e f f u s a und Sclerospora g r a mi¬
ll i c o 1 a zu infizieren. Auch gesunde Pollen von Hyazinthen und Z an¬
te d e s c h i a wurden von dem Pilz infiziert.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

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Pilze.

467

Wolf, Fr. A., Another host for Rhodochytrium. (Phyto¬
pathology. Vol. 3. p. 311.)

Verf. fand Rhodochytrium spilanthidis auf Ambro¬
sia trifid a. Riehm (Berlin-Dahlem).

Patouillard, N., Sur un Septobasidium conidifere. (Compt.
Rend. Acad. Scienc. Paris. T. 156. p. 1699—1701.)

Die neue Art Septobasidium albidum Pat. lebt stets sym-
biotisch mit Cocciden. Der Pilz ist bisher nur in der Konidienform bekannt;
Die Konidien messen 4—5 x 3 p.. (Figurcn.) Er ist auf Piper Kunthii,
Salvia tortuosa und Prunus salicifolia in Ekuador,
Brasilien und Tonkin gefunden worden; zu Hanoi sah man ihn nur auf Ci¬
trus cult. — Bornetina Corium Mang. et Viala ist sicher dem
Septobasidium nahe verwandt. Matouschek (Wien).

Higgins, B. B., Life history of a new species of Sphae-
r e 11 a. (Mykol. Centralbl. Bd. 4. 1914. p. 187—193.)

Auf Prunus pennsylvanica fand sich ein parasitischer Pilz,
der kleine zusammenflieBende Blattflecken bildet und das ganze Blatt zum
schnellen Abfallen bringt. Es entstehen in der Blattsubstanz Pykniden
mit gekriimmten, nadelformigcn, mehrzeliigen Sporen und solche mit kleinen,
ellipsoidischen Sporen. Gleichzcitig treten auch an den noch hangenden
Blattern die Anfange von Perithezien auf. Man sieht zuerst ein vielfach
verzweigtes FadenbUschel, dann eine Andeutung einer Perithezienwandung
und an der Basis derselben ein zusammengerolltes Askogon, von dem ein
Trichogyn ausgeht. Es konnte nicht verfolgt werden, aus welcher Zelle des
Askogons das askogene Gewebe hervorgeht, ebenso wenig konnte auch das
Schieksal des Trichogyns geklart werden. Die reifen Perithezien zeigten
dann die typische Ausbildung von Mycosphaerella mit hyalinen,
spindelformigen, zweizelligen Sporen.

Verf. stellte Reinkulturen an, die aber nur Konidien und Pykniden
ergaben, aber fur eine Zusammengehorigkeit der in den Blattern gefundenen
Pykniden und Perithezien nichts erwiesen. Dagegen wurden durch Impfungen
mit Pykniden- und Ascussporen auf den Blattern von Pirus pennsyl¬
vanica dieselben Pykniden hervorgerufen, so daB damit bewiesen wird,
daB beide Fruchtformen in denselben Entwicklungskreis gehoren.

Nach seiner Entwicklung, namentlich durch das Vorhandensein des
Trichogyns, schlieBt sich der Pilz an Gnomonia erythrostoma
an. Nach den Sporen gehort erzu Mycosphaerella und zwar in die
Nahe von M. c e r a s e 11 a. Da die Art neu ist, wird sie vom Verf. als M.
nigerristigma bezeichnet. L i n d a u (Berlin-Dahlem).

Shear, C. L., The type of S p h a e r i a r a d i c a 1 i s S c h w. (Phyto¬
pathology. Vol. 3. p. 191.)

Verf. verglicli Originalmaterial von Sphaeria radicalis und
Endothia virginiana und fand, daB beide Pilze identisch sind.

Riehm (Berlin-Dahlem).

Seaver, F. J., Observations on Sphaerosoma and allied
genera. (Mycologia. Vol. 6. 1914. p. 103.)

Die Sporen von Sphaerosoma fusees cens sind netzformig
verdickt und nicht mit stacheliger Membran. Ruhlandiella lies-

30*

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4G8

Pilze.

p e r i a ist eine echte Sphaerosoma, wahrend Sphaerosoma
echinulatum nicht zur Gattung Sphaerosoma gehort. Die
Gattung B o n d i e r a ist verwandt mit Lamprospora und hat eine
oberflachliche Ahnlichkeit mit Sphaerosoma.

R i e h m (Berlin-Dahlem).

Zeller, S. 31., The developement of Stropharia ambigua.
(Mycologia. Vol. 6. 1914. p. 139.)

Vcrf. untersuchte eine Agaricee, die zur Gattung Hypholoma ge-
stellt worden war; er fand, daB jugendliche Exemplare dieses Pilzes einen
Annulus aufweisen, daB der Pilz also nicht zur Gattung Hypholoma
gehoren kann. Er schlagt die neue Kombination Stropharia ambi¬
gua (Peck) vor. R i e h m (Berlin-Dahlem).

Tobler-Wolff, Gertrud, Die Synchytrien. Studien zu einer
Monographie der Gattung. (Arch. f. Protistenk. XXVIII.
p. 141—238. 4 Taf.)

Historischer Uberblick. Die Untersuchungen des Verfassers beziehcn
sich auf die Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Biologie, Zytologie, iiber
den EinfluB der Arten auf die Wirtspflanzen, die geograpliische Verbreitung
der Arten. t)ber die Untersuchungen moge man im Original nachlesesn.
Zytologie und Biologie wurden zur scharferen Umgrenzung der Arten heran-
gezogen. Chrysophlyctis wurde in (Ubereinstimmung mit Per-
c i v a 1) mit Synchytrium vereinigt. 12 Arten sind zweifelhaft,
8 aus der Gattung auszuscheiden. Die neue Anordnung der Arten ist fol-
gende:

I. Bildung mehrerer Zoosporengenerationen in einem Sommer; zuletzt Bildung
eines Dauersorus. Inhalt rotgelb; Pleiochytrium.

A. Die Dauersporen bilden sich innerhalb der Initialzelle; Eusynchytrium.

B. Die Sporangiensori bilden sich auf der lebenden Pflanze, doch auBerhalb der
Initialzelle; Mesochytrium.

II. Direkte Bildung einer „Dauerspore“ (Dauersorus), Sporangienbildung erst
nach Verwesung der Wirtspflanze; Haplochytrium.

a) Inhalt gelb; Chrysochytrium.

b) Inhalt farblos; Leucocliytrium.

Als neu werden beschrieben: Synchytrium aurantiacum (auf
Salix repens, Westfalen), S. Ulmariae (auf Filipendula Ulmaria,
Schweden), S. trichophilum (in Haaren von Symphytum officinale
bei Leipzig). Matouschek (Wien).

Matruchot, Louis, Variations exp^rimentales du Tricho-
loma nudum. Disparition progressive de certains
caracteres specifiques ou g6n6riques chez un
Champignon basidiomycete charnu. (Rev. gen6r. de Bot.
Suppl. 1914. p. 503—509.)

4 Jalire lang kultivierte Verf. in einem dunklen Keller bei 11° C. konstanter
Temperatur Tricholoma nudum. Es lieferte zu jeder Jahreszeit viele
Fruchtkorper. Wahrend Psalliota campestris nur wenige Teilungen
vertragt, licB sich das Tricholoma beliebig durch junges Mvcel ver-
mehren. Die groBen Fruchtkorper trugen herablaufende Lamellen, welche die
charakteristische Einbuchtung nicht zeigten; das violette Pigment verschwand,
nicht aber der Geruch und Geschmack. Die Basidie und die Sporen zeigten
Veranderungen. Es ergeben sich da Anklange von TricholomazuCli-
t o c y b e. M a t o u s c h e k (Wien).

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Pilze.

469

Demelius, Paula, Die Auffindung von Trichurus gorgo-
nifer Bainier in Mitteleuropa. (Verh. d. k. k. zool.-bot.
Gesellsch. Wien. Jg. 64. 1914. p. 78—79.)

Die von Bainier 1907 aus Frankreich beschriebene Phaeostil-
b a c e e fand Verf. auch in Wien an der Au Ben wand einer unglasierten
Tonschale, in der langere Zeit Pferderaist gehalten wurde. Auch auf dem dar-
unter befindlichen Papier erschienen die Coremien in kleinen Gruppen. Die
einzelnen Penicillium-artigen Trager sah Verf. aber nicht.

Matouschek (Wien).

Klebahn, H., Kulturversuche mit Rostpilzen. (Zeitschr. f.
Pflanzenkrankh. 1914. p. 1—32.)

—, Beobachtungen tiber Pleophagie und Teleuto-
sporenkeimung bei Rostpilzen. (Jahresber. d. Vereinig. f.
angew. Botan. Bd. 1. 1913. p. 55—59.)

Die zweite Abhandlung enthalt kurz zusammengefaBt die Resultate, die
in der ersten ausftihrlicher dargestellt sind. In dieser behandelt Verf.:

1. tiber die Faktoren, welche das Eintreten der
K e i m f a h i g k e i t der T e 1 e u t o s p o r e n wahrend der
tlberwinterung bewirken: Versuche mit Teleutosporen von
Puccinia graminis Pers. und P. Phragmitis (Schum.) Korn,
zeigten, daC das Eintreten der Keimung nicht von Kalte, Nasse oder Trocken-
heit allein, sondern vom Wechsel zwischen Nasse und Trockenheit verursacht
wird. Ein vorlaufiger Versuch mit Claviceps purpure a (Fr.) Tul.
seheint darauf hinzudeuten, dad das Entstehen von Fruchtkorpern aus den
Sklerotien von ahnlichen Verhaltnissen beeinfluBt werden kann.

2. Versuche iiber die Dauer der Keimkraft von
Uredosporen. Trocken aufbewahrte Uredosporen von Puccinia
t r i t i c i n a Erikss. und von P. coronifera Kleb. infizierten noch nach
2 y 2 Monaten P. cororonifera f. sp. Avenae war ubertragbar auf
Avena pubescens Huds. und auf Arrhenaterum elatius
M. et K., nicht auf Holcus lanatus L. und Lolium perenne L.

3. Neue Wirte von Cronartium asclepiadeum. Als
neue Pflanzen, die von Cronartium asclepiadeum infiziert
werden konnen, wurden Pedicularis palustris L. und einige
Tropaeolum -Arten festgestellt. Dieser Pilz laBt sich auf Pflanzen
tibertragen, in deren Ursprungsland gar keine Kief era vorkommen, die also
als eigentliche Zwischenwirte gar nicht in Frage kommen konnen: „Gewisse
zufallige Verhaltnisse in der chemischen Beschaffenheit der Safte, die von der
natiirlichen Verwandtschaft unabhangig sind, scheinen tiber die Infektion zu
entscheiden.“ Dieselben Schltisse ergeben sich in Abschnitt 4. Die Angabe
L i r o s , wonach Peridcrmium Pini (Willd.) Kleb. auf Pedicu¬
laris palustris L. tibertragbar sei, halt Verf. nicht richtig.

4. Schizanthus und Tropaeolum als neue Wirte
einheimischer Coleosporien. Schizanthus Grahami
Gill, erwies sich als empfanglich ftir: C. E u p h r a s i a e (Schum.) Wint.,
C. Melampyri (Rebent.) Kleb., 3 Formen des C. Campanulae
(Pers.) Lev.: f. sp. rapunculoides Kleb., f. sp. rotundifoliae
Kleb., f. sp. T r a c h e 1 i i Kleb., C. Tussilaginis (Pers.) Kleb.

Tropaeolum minus L. war empfanglich ftir die 3 erwahnten
Campanula - Formen, C. Tussilaginis und ftir C. S e n e c i o n i s
(Pers.) Fr.

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470

Pilze.

5. Versuche und Beobachtungen betreffend Puc-
cinia Malvacearum. Althaea- und Malva-Arten, die aus
Samen gezogen wurden, blieben wahrend des ersten Jahres pilzfrei; erst im
nachsten Jahre trat Infektion durch Puccinia Malvacearum ein.
Diese Tatsache spricht fiir eine von auBen her gekommene Ansteckung, nicht
fiir eine Ubertragung im Samen nach Erikssons Mykoplasmatheorie.
Ferner spricht die Beobachtung, dab eine stark vom Rost befallene Althae a
rosea im darauffolgendcn Jahr vollig pilzfrei blieb, gegen Erikssons
Annahme einer Erhaltung des Pilzes im Vegetationspunkt als Mykoplasma.

Auch die Annahme Erikssons, daB P. Malvacearum zweierlei
Sporen mit verschiedener Keimungsart bilde, stimmt nach D i e t e 1 s und
des Verf. Beobachtungen nicht. Verf. fand (z. T. abweichend von D i e t e 1):
Keimen die Sporen an feuchter Luft, so entstehen stets Promycelien mit
Sporidien. Unter Wasser werden bei ungeniigendem Luftzutritt nur lange
Keimschlauche gebildet, bei genligendem Luftzutritt zerfallen diese teilweise
in konidienartige Zellen, und zwar in der 4 Zahl. Kommen diese an die Luft,
so bilden sie Sporidien. Eine biologische Bedeutung dUrfte den Konidien
vielleicht nicht zukommen.

Zum SchluB sei noch erwahnt, daB der zweiten Abhandlung, die als Vor-
trag in der Vereinig. f. angew. Botan. gehalten wurde, eine langere Diskussion
folgte, deren Einzelheiten hier nicht weiter erortert werden konnen und auf
die hiermit verwiesen sei. R i p p e 1 (Augustenberg).

Treboux, 0., Uberwinterung vermittels Mycels bei eini-
gen parasitischen Pilzen. (Mykolog. Centralbl. Bd. V. 1914.

p. 120—126.)

Verf. hatte in einer fruheren Veroffentlichung angegeben, daB er vielfach
Uredosporen gefunden habe, die den Winter Uberdauern. Er hatte damals
nur solche Falle im Auge, wo von abgestorbenen Pflanzenteilen sich die
Uredosporen hielten. Auf einen Einwand von E. Fischer, daB haufig
das Mycel uberwintere, fiihrt er nun eine Reihe von Beobachtungen an, die
beweisen, daB auf noch lebenden Blattern das Uredomycel tatsachlich tiber-
wintert und imstande ist, im Friihjahre in kiirzester Zeit neue Uredosporen
hervorzubringen. Fiir die Frage der Uberwinterung der Getreiderostpilze ist
diese Beobachtung wichtig.

Fiir folgende Arten konnte er dies Verhalten feststellen:

Puccinia dispersa auf Winterroggen und Secale montanum,
P. glumarum auf Roggen, P. obscura auf Luzula pilosa und cam-
pestris, P. arenariae auf Moehringia trinervia, P. poarum
auf Poa pratensis und annua, P. agropyrina auf Agropyrum
repens, P. coronata auf Agrostis vulgaris und Agropyrum
repens, P. carduorum auf Carduus crispus, Uredo airae auf
Aira caespitosa, U. festucae auf Festuca ovina, Thecopsora
p i r o 1 a e auf Pirola rotun difolia. Endlich iiberwintert auch Erysiphe
graminis auf Roggen in der Mycelform.

L i n d a u (Dahlem).

Cruchet, P., Contribution k l’etude des Ur6din6es. (Mykol.
Centralbl. Bd. 3. p. 209—214.)

Verf. fand in Wallis ein Aecidium auf Imperatoria ostruthium
und vermutete den Zusammenhang mit einer Puccinia auf Poly¬
gonum bistorta, das in der Nahe der Imperatoria sich vor-
fand und einige Teleutosporen zeigte. Die wechselweise Infektion ergab,

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Pilze.

471

daB die keimenden Teleutosporen die Imperatoria und nur diese in-
fizierten, wahrend die Erzeugung von Uredo- und Teleutohaufchen auf dem
Polygonum leicht gelang. Die Art gehort also in den Formenkreis
von Puccinia mamillata und wird P. imperatoriae-
m a m i 11 a t a genannt. L i n d a u (Berlin).

Fischer, E., Beitrage zur Biologie der Uredineen. IV.
WeitereVersuche iiber die Spezialisation des U r o -
rayces caryophyllinus (Schr.) W i n t. (Mykolog. Centralbl.
Bd. 3. p. 145—149.)

Es war dem Verf. der Nachweis gelungen, daB die auf Euphorbia
Gerardiana lebenden Aecidien von Uromyces caryophyl¬
linus in der Gegend von Heidelberg Tunica prolifera reichlich
infiziert, dagegen Saponaria ocymoides fast gar nicht. Er fol-
gertc daraus, daB die Art in 2 spezialisierte Rassen zu trennen ware. Um
diese Frage sicherer zu entscheiden, experimentierte er mit Aecidienmaterial
aus den Wallis. Hier ergab sich eine unzweifelhafte Infizierung beider Nahr-
pflanzen. AuBerdem gelang es Uredosporen von Tunica auf Sapo¬
naria und umgekehrt zu ubertragen. Demnach kann von einer Speziali¬
sation des Uromyces in Wallis keine Rede sein. Da nun in Baden die
Saponaria sehr selten ist, so liegt hierin der Schliissel zu dem Verhalten
des Pilzes. Der Walliser Uromyces hat sich beiden Nahrpflanzen, die
gleichmaBig haufig dort sind, angepaBt, wahrend er in Baden sich an die
seltene Saponaria noch nicht gewohnt hat. Die Spezialisation ist also
in diesem Falle von der geographisehen Verbreitung der Nahrpflanzen ab-
hangig. G. L i n d a u (Dahlem).

Fischer, E., Beitrage zur Biologie der Uredineen. V. (Mykol.
Centralbl. III. p. 214—220.)

In dieser Mitteilung beschaftigt sich Verf. mit dem Formenkreis von
Puccinia pulsatillae. Die Infektionsversuche wurden mit Teleuto-
sporenmaterial vorgenommen, das von Anemone montanain Wallis
stammte. Nach der Uberwinterung wurden Anemonearten und Atragene
a 1 p i n a infiziert, und es trat Erfolg auf bei Anemone montana,
v e r n a 1 i s und pratensis, wahrscheinlich auch bei A. p r a t e n s i s.
Negativ fielen die Ergebnisse aus bei A. alpina, silvestris und
Atragene. Die Diskussion dieses Resultates ergibt, daB nur ein bestimmter
Verwandtschaftskreis der Untergattung Pulsatilla infektionsfahig ist,
namlich die Sektion Campanaria, zu der A. pulsatilla, pra¬
tensis, vernalis und montana gehoren, wahrend die Sect.
Preonanthus (A. alpina) und die Untergattung (Euanemone
(A. silvestris) frei bleiben, ebenso auch die fernstehende Gattung
Atragene. In diesem Falle hangt also die Spezialisation nicht wie bei der
friiher behandelten Art Uromyces caryophyllinus von der
geographisehen Verbreitung der Nahrpflanzen, sondem von ihrem Ver-
wandtschaftsgrade ab. G. L i n d a u (Berlin).

Fischer, E., Beitrage zur Biologie der Uredineen. VL
Zur Biologie einer hochalpinen Uredinee, Puc¬
cinia Dubyi Miill. Arg. (Mykolog. Centralbl. Bd. 5. 1914.
p. 113—119.)

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472

Pilze.

Verf. untersuchte die Spezialisierung der alpinen Puccinia Du-
b y i naher. Bisher war der Pilz auf Andosace Laggeri, alpina,
obtusifolia, helvetica und 1 a c t e a nachgewiesen worden und
es handelte sich nun darum, durch Infektionsversuche nachzuweisen, ob
hier dieselbe Art oder angepaBte Substratformen vorliegen.

Die Versuche, die mit Uberwintertem Material in der Ublichen Weise
durchgefUhrt wurden, ergaben negative oder zweifelhafte Resultate, die
keinen sicheren SchluB erlaubten. Die Art muBte sich also abweichend ver-
halten. Es handelte sich um folgende Moglichkeiten. Entweder konnten
die Sporen sofort keimen, wie etwa bei Puccinia saxifragae oder
die iiberwinterten Sporen keimten nicht gleichzeitig, sondern erst im Verlauf
des Sommers und nicht schon im Friihjahr aus. Diese beiden Moglichkeiten
konnten durch die Versuche ausgeschaltet werden. Demnach handelte es
sich nur um den 3. Fall, daB namlich das Mycel aus den im Friihjahr infi-
zierten Rosetten in die neuentstehenden Sprossen hineinwachse und auf
deren Blattem zur Sporenbildung gelange. Diese Annahme wurde durch
Untersuchung der Sprossen bewiesen, denn es fanden sich in Rinde und Mark
zahlreiche Mycelfaden. Diese konnten im SproB verfolgt werden und bil-
deten auf den Blattern dann die Teleutosporenlagcr aus. Wenn auch daraus
noch nicht ohne weiteres geschlossen werden kann, daB eine perennierende
Spezies vorliegt, so liegt doch eine groBe Wahrscheinlichkeit dafiir vor. In-
fiziert wurden von Andosace alpina aus die Arten A. Laggeri,
1 a c t e a und helvetica. Eine Spezialisation findet demnach nicht
statt. L i n d a u (Dahlem).

Fischer, E., Lassen sich aus dem Vorkommen gleicher
oder verwandter Parasiten auf verschiedenenWir-
ten Riickschliisse auf die V e r w a n d t s c h a f t der
letzteren ziehen? (Zool. Anz. 43. 1914. p. 487—490.)

Fahrenholz’ Bejahung dieser Frage brachte den Verf. dazu, letz-
tere auch vom botanischen Standpunkte aus zu priifen und zu beleuchten.
Unter den Uredineen treten bekanntlich Gruppen nahe verwandter Arten
oft auf Nahrpflanzcn dcrselben Familie auf. Man konnte also auf die Ver-
wandtschaft der Wirte solcher Arten aus dem Vorkommen dieser ruckschlieBen.
Aber es ergeben sich dagegen sprechende Tatsachen: Das plurivore Cron-
artium asclepiadeum konnte zur Entwieklung gebracht werden
sowohl bezliglich der Uredo- als auch Teleutosporen auf vielen Pflanzen,
die zueinander gar nicht verwandt sind. Die Frage muB also vom obigen
Standpunkte aus verneint werden. Matouschek (Wien).

Dietel, P., Betrachtungen zur Systematik der Uredi-
n c e n. I. (Mykolog. Centralbl. Bd. 5. 1914. p. 65—73.)

Die bisherigen Einteilungsversuche der Uredineen nach rein morpho-
logischen Gesichtspunkten kijnnen nicht zur Aufstellung eines befriedigenden
Systeines fiihren, weil daneben noch allerhand biologische Eigcntiimlichkeit en
beriicksichtigt werden miissen, zu denen in neuester Zeit noch Uberlegungen
cytologischer Art hinzugekommen sind. Deshalb konnen die Abgrenzungen
der heute angenommenen Familien nicht befriedigen, sondern es ist not-
wendig, die Gattungen nur auf wenigc Familien zu verteilen, die sich phylo-
genetisch auseinander ablciten lassen.

Dem Gedankengange der inhalt reielien Abliandlung hier zu folgen, ver-

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Pilze.

473

bietet sich schon deshalb, weil die Gattungen der tropischen Uredineen,
die hauptsachlich den Ausschlag geben, nur den Spezialforschern bekannt
sind. So miissen nach dem Verf. die Cronartieen mit den Melampsoraceen
vereinigt werden, die Endophyllaceen sind zu den Pucciniaceen zu ziehen
und eine neue Familie der Pucciniosiraceen muB auf einer Reihe von Gat¬
tungen (Kuehneola, Pucciniosira, Didymopsora, Al¬
veola r i a usw.) begriindet werden.

Demnach wiirden sich 3 Familien: Melampsoraceae, Pucci¬
ni a c e a e und Pucciniosiraceae ergeben, die in dieser Reihen-
folge auch die zeitliche Entstehung der Familien darstellen wUrden. Die alte-
sten Gattungen der Melampsoraceen lebten ausschlieBlich auf Farnen und
waren autozisch. Als die Koniferen auftreten, bcgann die Heterozie, indem
die Aecidien auf Koniferen lebten. Erst nach dem Entstehen der Cupuliferen
und Salicaccen entwickelten sich die Pucciniaceen nyt einer neuen Teleuto-
sporenform, die sich als auBerordentlich entwicklungsfahig zeigten und heute
tiber die ganze Erde verbreitet sind. Bosonders in den Tropen wurden auf
Leguminosen zahlreiche Gattungen ausgebildet, wahrend in den gemaBigten
Landern die Rosaceen die Bildung neuer Gattungen begunstigten. Endlich
zweigten sich von den Pucciniaceen die Familie der Pucciniosiraceen ab,
die aber fast ausschlieBlich auf die Tropen beschrankt blieb.

L i n d a u (Dahlem).

Fischer, Ed., Uber die Stellung der Sporenlager der
Uredineen und derenWert als systematischesMerk-
m a 1. (Verhandl. d. Schweizer. naturforsch. Gesellsch. 96. Jahresversaml.
1913 in Frauenfeld. Tcil 2. p. 212—213.)

Die Uredineen bilden Hire Sporenlager bald auf der Oberseite, bald auf
der Unterseite der Blatter ihrer Wirte. Fur die U r e d o 1 a g e r kommt
F. G r e b e 1 s k y zu dem Schlusse, dab die Lager, wenigstens bei ihrem
ersten Auftreten, immer unter den Spaltoffnungen angelegt werden. Damit
steht im Einklange, daB in Versuchen des Verf. Melarn psora Larici-
r e t u s a e ihre Uredolager auf Salix retusa beiderseitig bildet, da
diese Salixart beiderseitig Spaltoffnungen hat, wahrend sie ilire Uredolager
auf Salix reticulata nur unterseits bildet, da dieser Wirt nur unter-
seits Spaltoffnungen hat. Verstopft man bald nach der Infcktion die Spalt¬
offnungen, so wird die Uredobildung ± vollstandig unterdriickt. Infiziert man
Blatter von Veratrum album (nur unterseits Spaltoffnungen besitzend)
mit Uromyces Veratri und kchrte man die Unterseite nach oben,
so entstanden dennoch die Lager auf der letzteren. Bei Uromyces Ra¬
bat i a n u s auf Geranium pyrenaicum findet man bei normaler
Stellung der Blatter, obwohl die Spaltoffnungen beiderseits da sind, Lager
fast nur unterseits. Man kann den Pilz nicht dazu zwingen, seine Uredo auf
der Oberseite zu bilden, wenn man die Spaltoffnungen auf der Unterseite
verstopft. Wohl aber treten Lager beiderseits auf, wenn man die Blatter nach
der Infektion mit der Oberseite nach unten kchrte. — Viel komplizierter
liegen die Verhaltnisse bei den Teleutosporen-Lagern: Bei P u c -
cinia Arenariae, P. giganteau. a. werden diese unter den
Stomata angelegt. Bei P. gigantea gelang es durch Vcrstopfen der
Spaltoffnungen die Lager zu unterdriicken. Infiziert man aber junge Blatter
von Epilobium angustifolium mit dieser Art, so erseheinen die
Lager auf der spaltoffnungsfreien Blattoberseite. Uromyces Aconiti-
Lycoctoni und P. R i b i s erzeugen die Teleutosporen fast ausschlieB-

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Pike.

lich auf der spaltdffnungsfreien Blattoberseite ihrer Wirte. Es gibt aber auch
Gattungen und Arten, bei denen sie subcuticular (mehrere Weidenmelamp-
soren) oder im Innern der Epidermiszellen (Pucciniastrum, Melam-
p s o r e 11 a) oder gar im Mesophyll (Uredinopsis filicina) auftreten.
Man kann also nur folgende Tatsachen aufstellen: Die Verteilung der Lager
steht mit der Verteilung der Spaltoffnungen im Zusammenhange fur gewisse
Arten; fiir anderc Arten oder Gattungen ist es charakteristisch, daB die Lager
unabhangig von den Stromata in bestimmten anderen Stellungen auftreten.

Matouschek (Wien).

Fragoso, R. G., Contribucidn a la flora micoldgica del
Guadarrama. Uredales. (Trab. Mus. Nac. de Cienc. Natur.
Ser. Bot. 1914. p. 1—44.)

43 spanische Uredineen sind angefiihrt, darunter auch folgende none
Arten: 4

Puccinenta ia Cureae DC. forma n. Carpentanae (auf C e n -
taurea carpet an a); P. Beltranii (auf Centaurea lingulata);
P. Campanula© Herminii; P. rumescicola (auf Rumex papil¬
laris); P. Caricis-Linkii; UromycesFestucae-nigricantis;
Peridermium carpetanum (auf Pinus silvestris).

MatouSchek (Wien).

Holway, E. W. D., North American Uredineae. Vol. 1. P. IV.
Minneapolis, Minn. 1913.

Im vorliegenden Hefte werden die auf Araliaceen, Umbelliferen und
Cornaceen lebenden Puccinien bearbeitet:

Puccinia oregonensis Earle zieht Verf. zuP. asperior E1L et Ev.
Neue Arten sind: Puccinia poromera auf Angelica dilatata; P.
Pseudocymopteri auf Pseudocymopterus montanus und Ps.
anisatus; P. Cynomarathri auf Cynomarathrum Nuttallii.

Matouschek (Wien).

Garrett, A. 0 ., The Smuts and Rusts of Utah. II. (Mycologia.
Vol. VI. 1914. p. 240—258.)

This paper includes all of the work done since 1910, but the greater part
of it embraces the results of an expedition to Grand and San Juan Counties.
The list of smuts and rusts given in the first paper was limited to those that
had been collected by the writer. In the present paper are listed not only
those collected by the writer and Dr. Rydberg of the New York Bota¬
nical Garden on the southern trip, but all others referred to Utah in the avai¬
lable literature on the subject.

Five species belonging to the Ustilaginales are listed and sixty-five
of the U r e d i n a 1 c s. The following new species are described: Puccinia
dementis Garrett on Parrya platycarpa; P. rydbergii
Garrett onSedum stenopetalum and P. tardissima Garrett
onArenaria. At the conclusion of the article is a host index of the Smuts
and Rusts of Utah. Vera K. Charles (Washinton).

Mayor, E., Contribution a l’etude des UredinSes de C o -
lombie in 0. Fuhrmann et Eug. Mayor, Voyage
d’exploration scientifique en Colombie. (Mem. Soc.
neuchateloise sciene. natur. T. 5. p. 442—599.)

158 Arten von Uredineen umfaBt die Arbeit, 84 davon sind neue Arten.
Die zahlreiehsten Vertreter lieferten Uromyces und Puccinia.
D i e t e 1 bearbeitete Chrvsocelis und die farnbewohnenden Arten,
z. B. die Genera Uredinopsis und M i 1 e s i n a. Auch C o 1 e o -

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sporium- Arten liegen vor (trotz des Fehlens von Koniferen). Cronar •
tiura praelongum bildet auf Eupatorium Teleutosporen und
Pykniden, ist also wohl autozisch und entbehrt der Uredo- und Aecidienforra.
Tranzschel beschreibt Uromyces Mayorii auf Euphorbia
orbiculata. Neu ist das Genus Chrysocelis mit C h. L u p i n i
Lagerh. et Dietel auf L u p i n u s mit zylindrischen pallisadenartig angeord-
deten Teleutosporen ohne Stiel, ohne daB letztere zu einerKruste verwachsen.—
Die genauere Einsicht in die Biologie zeigte, daB unter den genannten Arten
sehr viele solche Teleutosporen besitzen, die sofort keimen, auch wenn sie
andere Sporenformen aufweisen. Bemerkungen liber die Verteilung der
Uredineen in den diversen Vegetationsformationen Columbiens werden
auf Grund dieses reichen Materiales angegeben.

Matouschek (Wien).

Fraser, W. P., The Rusts of Nova Scotia. (Proceed, and Transact,
of the Nova Scotian Inst, of Sc. Vol. 12. P. 4. p. 313—445.)

Eine monographische Studie iiber die Uredinales von Neu-Schott-
land. 92 Arten und 2 Formen werden englisch beschrieben und mit kritischen
Bemerkungen versehen. Einige derselben sind fUr Nord-Amerika neu. Die
Verbreitung der Arten sowohl im Gebiete als auch in Nord-Amerika ist genau
angegeben. Ein alphabetisch geordnetes Wirtsverzeichnis liegt bei. Wichtig
ist der Abschnitt „Economic Aspects of the Rusts“; in ihm werden die wich-
tigsten Schadlinge der Koniferen, Obst- und Laubbaume, der Kulturgewachse
und Graser ausfiihrlich zusammengefaBt. Wir erfahren da, welche der Schad¬
linge endemisch, welche von Nord-Amerika oder von Europa eingeftihrt wurden.
Auf Gerste, Hafer und Roggen ist gemein Puccinia graminis Pers.,
auf Roggen auch P. L o 11 i Neils., auf Weizen P. triticina Eriks.,
auf dem Rotklee Uromyces Trifolii L6v. — Als F e i n d e der
Rostpilze des Gebiets notiert Verf. folgende: Den parasitischen Pilz Dar-
1 u c a f i 1 u m Cast., der die Uredo- und Teleutolager aller die Gattung
Juncus befallenden Rostpilzarten und so manche der Graser und des Schilfes
vemichtet. Oft fand ihn Verf. in dem Uredolager von Phragmidium
Potentillae canadensis Diet, und Coleosporium Soli-
daginis Thuem. Tuberculina sp. Uberfallt das Aecidiumlager von
Gymnoconia interstitialis Lag. — DieLarvenmancher Ceci-
d o m y i a - Arten nahren sich oft von den Aecidiosporen mancher Rostpilzart
und scheinen auch diese Art zu verbreiten. Matouschek (Wien).

Ito, S., Notes on the species of Puccinia parasitic
on the Japanese Ranunculaceae. (Collection of botan.
papers present, to Prof. Dr. K. M i y a b e on the occasion of the 25. anni¬
versary of his academ. service by his Friends and Pupils. 1913. 14 pp.)

Aus Japan waren bislier 3 Puccinien auf Ranunculaceen bekannt. Die
Zahl wird um 10 vermehrt, z. B. Puccinia subfusca Holw., P.
singularis P. Magn., P. melasmioides Tranz., P. r h y t i s -
moides Johans, ferner die neue Art bzw. Abart: Puccinia Ane¬
mones Raddeanae (auf Anemone Raddeana) und P. co¬
ll a e s a Long. var. japonica n. v. Matouschek (Wien).

Wolf, Fr. A., Internal a e c i a. (Myeologia. Vol. 5. p. 303.)

Verf. fand im Innern von Sprossen von Lycopus virginicus
Aecidien von Puccinia angustata. Riehm (Berlin-Dahlem).

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Pilze.

lich auf der spaltoffnungsfreien Blattoberseite ihrer Wirte. Es gibt aber auch
Gattungen und Arten, bei denen sie subcuticular (mehrere Weidenmelamp-
soren) oder im Innern der Epidermiszellen (Pucciniastrum, Melam-
p s o r e 11 a) oder gar im Mesophyll (Uredinopsis filicina) auftreten.
Man kann adso nur folgende Tatsachen aufstellen: Die Verteilung der Lager
steht mit der Verteilung der Spaltoffnungen im Zusammenhange fiir gewisse
Arten; fiir andere Arten oder Gattungen ist es charakteristisch, dab die Lager
unabhangig von den Stromata in bestimmten anderen Stellungen auftreten.

Matouschek (Wien).

Fragoso, R. G., Contribucidn a la flora micoldgica del
Guadarrama. Uredales. (Trab. Mus. Nac. de Cienc. Natur.
Ser. Bot. 1914. p. 1—44.)

43 spanische Uredineen sind angeftihrt, darunter auch folgende neue
Arten: t

Puccinenta ia Cureae DC. forma n. Carpentanae (auf Cen-
taurea carpetana); P. Beltranii (auf Centaurea lingula t a);
P. Campanulae Herminii; P. rumescicola (auf Rumex papil¬
laris); P. Caricis-Linkii; UromycesFestucae-nigricantis;
Peridermium carpetanum (auf Pinus silvestris).

Matouschek (Wien).

Holway, E. W. D., North American Uredineae. Vol. 1. P. IV.
Minneapolis, Minn. 1913.

Im vorliegenden Hefte werden die auf Araliaceen, Umbelliferen und
Cornaceen lebenden Puccinien bearbeitet:

Puccinia oregonensis Earle zieht Verf. zu P. asperior E1L et Ev.
Neue Arten sind: Puccinia poromera auf Angelica dilatata; P.
Pseudocymopteri auf Pseudocymopterus montanus und Pe.
anisatus; P. Cynomarathri auf Cynomarathrum Nuttallii.

Matouschek (Wien).

Garrett, A. 0., The Smuts and Rusts of Utah. II. (Mycologia.
Vol. VI. 1914. p. 240—258.)

This paper includes all of the work done since 1910, but the greater part
of it embraces the results of an expedition to Grand and San Juan Counties.
The list of smuts and rusts given in the first paper was limited to those that
had been collected by the writer. In the present paper are listed not only
those collected by the writer and Dr. R y d b e r g of the New York Bota¬
nical Garden on the southern trip, but all others referred to Utah in the avai¬
lable literature on the subject.

Five species belonging to the Ustilaginales are listed and sixty-five
of the Uredinales. The following new species are described: Puccinia
dementis Garrett on Parrya platycarpa; P. rydbergii
Garrett onSedum stenopetalum and P. tardissima Garrett
on A r e n a r i a. At the conclusion of the article is a host index of the Smuts
and Rusts of Utah. Vera K. Charles (Washinton).

Mayor, E., Contribution a l’etude des Uredin6es de Co¬
lo mbie in 0. Fuhrmann et Eug. Mayor, Voyage
d’exploration scientifique en Colo mbie. (M6m. Soc.
neuchateloise scienc. natur. T. 5. p. 442—599.)

158 Arten von Uredineen umfafit die Arbeit, 84 davon sind neue Arten.
Die zahlreichsten Vertreter lieferten Uromyces und Puccinia.
1) i e t e 1 bearbeitete Chrysocelis und die farnbewohnenden Arten,
z. B. die Genera Uredinopsis und M i 1 e s i n a. Auch C o 1 e o -

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sporium - Arten liegen vor (trotz des Fehlens von Koniferen). Cronar-
tium praelongum bildet auf Eupatorium Teleutosporen und
Pykniden, ist also wohl autozisch und entbehrt der Uredo- und Aecidienform.
Tranzschel beschreibt Uromyces Mayoriiauf Euphorbia
orbiculata. Neu ist das Genus Chrysocelis mit Ch. Lupini
Lagerh. et Dietel au! L u p i n u s mit zylindrischen pallisadenartig angeord-
deten Teleutosporen ohne Stiel, ohne dab letztere zu einerKruste verwachsen.—
Die genauere Einsicht in die Biologie zeigte, dab unter den genannten Arten
sehr viele solche Teleutosporen besitzen, die sofort keimen, auch wenn sie
andere Sporenformen aufweisen. Bemerkungen iiber die Verteilung der
Uredineen in den diversen Vegetationsformationen Columbiens werden
auf Grund dieses reichen Materiales angegeben.

Matouschek (Wien).

Fraser, W. P., The Rusts of Nova Scotia. (Proceed, and Transact,
of the Nova Scotian Inst, of Sc. Vol. 12. P. 4. p. 313—445.)

Eine monographische Studie liber die Uredinales von Neu-Schott-
land. 92 Arten und 2 Formen werden englisch beschrieben und mit kritischen
Bemerkungen versehen. Einige derselben sind fur Nord-Amerika neu. Die
Verbreitung der Arten sowohl im Gebiete als auch in Nord-Amerika ist genau
angegeben. Ein alphabetisch geordnetes Wirtsverzeichnis liegt bei. Wichtig
ist der Abschnitt „Economic Aspects of the Rusts“; in ihm werden die wich-
tigsten Schadlinge der Koniferen, Obst- und Laubbaume, der Kulturgewachse
und Graser ausfiihrlich zusaramengefabt. Wir erfahren da, welche der Schad¬
linge endemisch, welche von Nord-Amerika oder von Europa eingefiihrt wurden.
Auf Gerste, Hafer und Roggen ist gemein Puccinia graminis Pers.,
auf Roggen auch P. L o 11 i Neils., auf Weizen P. t r i t i c i n a Eriks.,
auf dem Rotklee Uromyces Trifolii Lev. — Als F e i n d e der
Rostpilze des Gebiets notiert Verf. folgende: Den parasitischen Pilz Dar-
1 u c a f i 1 u m Cast., der die Uredo- und Teleutolager aller die Gattung
Juncus befallenden Rostpilzarten und so manche der Graser und des Schilfes
vemichtet. Oft fand ihn Verf. in dem Uredolager von Phragmidium
Potentillae canadensis Diet, und Coleosporium Soli-
daginis Thuem. Tuberculina sp. iiberfallt das Aecidiumlager von
Gymnoconia interstitialis Lag. — Die Larven mancher Ceci-
d o m y i a - Arten nahren sich oft von den Aecidiosporen mancher Rostpilzart
und scheinen auch diese Art zu verbreiten. Matouschek (Wien).

Aus Japan waren bisher 3 Puccinien auf Ranunculaceen bekannt. Die
Zahl wird um 10 vermchrt, z. B. Puccinia subfusca Holw., P.
singularis P. Magn., P. melasmioides Tranz., P. r h y t i s -
moides Johans, ferner die neue Art bzw. Abart: Puccinia Ane¬
mones Raddeanae (auf Anemone Raddeana) und P. c o -
h a e s a Long. var. japonica n. v. Matouschek (Wien).

Wolf, Fr. A., Internal a e c i a. (Mycologia. Vol. 5. p. 303.)

Verf. fand im Innern von Sprossen von Lycopus virginicus
Aecidien von Puccinia angustata. Riehm (Berlin-Dahlem).

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476

Pilze.

Baudys, E., N 6 k o 1 i k pozndmek o rzi 2 i t n e a p 1 e v o v 6.
[Einige Bemerkungen iiber Puccinia dispersa und
P. g 1 u m a r u m. ] (Zemedelsky Archiv. Prag 1913. p. 4—5.) [Tschech. ]

Beobachtungen des Verf. zeigtcn, daB Puccinia dispersa in
Bohmen mit den Uredosporen iiberwintern kann.

Matouschek (Wien).

Kurssanow, B., t)ber die Peridienentwicklung imAeci-
d i u m. (Ber. d. Deutsch. botan. Gesellsch. 1914. p. 317—327.)

Untersucht wurde hauptsachlich Puccinia graminis Pers.:
Von einer 2 kernigen Basalzelle werden eine Reihe von 2 kernigen Glieder-
zellen abgeschniirt, die ilirerseits an der u n t e r e n Ecke nach auBen hin
eine kleinere cbenfalls 2 kernige Zelle abschnuren. Die groBeren Zellen, den
Aecidiensporen homolog, bilden die eigentliche Peridienwand, die kleineren,
den Zwischenzcllen homolog, verschleimen bald; ihre biologische Bedeutung
diirfte in dor Erleichterung des Durchdringens der Peridienwand durch das
sterile Hyphengeflecht berulien.

Dieser Vorgang war bei alien untersuchten Formen zu beobachten, wenn
auch nicht immer mit geniigender Deutlichkeit, z. B. wurden bei E n d o -
phyllum sempervivi Lev. Bilder gesehen, in denen keine Zwischen-
zellen gefunden werden konnten, doc-h war andererseits ihr Vorhandensein
in anderen Praparaten dcutlich zu erkenen. Bei einer Form von A e c i d i u m
punctatum Pers. auf Anemone ranunculoides, die sich in
keiner Weise von der normalen Form unterschied, wurden Basalzellen, Aeci-
diosporen, Zwischenzellen und Peridienzellen 1 kernig gefunden.

Bei Bildung des Peridiumdcckels werden, vie bekannt, die Zwischenzellen
nach innen abgeschniirt. Anders fand dies Verf. bei Peridermium
an Pin us silvestris. Bei Differenzierung des Peridiumdcckels wird
eine kleinere, verschleimende Zelle nach auBen (oben) abgeschniirt, wah-
rend die grofiere i n n e r e zur Peridiumzelle wird. Umgekehrt wie sonst
wird also die untere (Zwischenzelle) zur Peridienzelle, wahrend die o b e r e ,
der Aecidiospore homologe die Funktion der verschleimenden Zwischenzelle
ubernimmt, eine „interessante“ Umkehrung, der aber Verf. „keine groBe
morphologische Bedeutung beimessen will, da die beiden erwahnten Zellen
Schwestern sind und ihre gegenseitige Vertauschung nichts Besonderes dar-
bietet.“ R i p p e 1 (Augustenberg).

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Inhalt.

477

Inhalt

Zos&mmenfassende ttberstahten.

Riehm, E., Getreidekrankheiten und Ge-
treideschadlinge, p. 385.

Referate.

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setzungen in Hocbmoorboden als Folge
der Wirkung starker Kalkgaben, p. 407.

Atkinson, 0. F., The development of Ar-
millaria mellea, p. 445.

Bainier, 0. et Sartory, A., l5tude morpho-
logique et biologique d’un Diplocladium
nouveau k pigment, Diplocladium ele-
gans n. sp., p. 452.

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ceae. VI. The genera Creolophus,
Echinodontium, Gloiodon and Hydno-
don, p. 458.

—, Type Studies in the Hydnaceae. The
Genera Asterodon and Hydnocbaete,
p. 458.

Bandy s, Ed., Beit rag zur Kenntnis der
Mikromyceten-Flora von Osterreieh-Un-
garn, insbesondere von Dalmatien, p.432.

—, Beit rag zur Verbreitung der Mikro-
parasiten bei Traiskirchen in Nieder-
osterreich, p. 432.

—, Einige Bemerkungen iiber Puccinia
dispersa und P. glumarum. [Tschech. 1
p. 476.

Beardslee, X. C., Notes on a few Asheville
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Bessey, E. A., Some suggestions as to the
phylogeny of the Ascomycetes, p. 446.

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Blochwitz, A„ Botryotrichum piluliferum
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geschichte. Physiologic. Okologie, p. 449.

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sporium polystigmicolum auf Polystigma
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un champignon pour le bien connaitre,
p. 441.

Boyd, D. A., Some additional records of
Microfungi for the Clyde Area, p. 436.

—, Some recent additions to the British
Fungus-Flora, p. 435.

Brierley, William B., The structure and
life history of Leptosphaeria Lernaneae
(Cohn), p. 459.

Bubik, F., Fungi. \Y issenschaftlichc Er-
gebnisse der Expedition nach Mesopo-
tamien, 1910, p. 438.

Biiren, G. v., Zur Biologie und Entwick-
lungsgeschichte von Protomvces, p. 463.

—, Zur Cytologic von Protomvces, p. 463.

—, Zur Entwieklungsgeschichte von Proto-
mycopsis Magn., p. 464.

Chevalier, H., Demato]>hora necatrix ou
Rosellinia necatrix, p. 452.

Chevalier, H., Le Nectria cucurbitula, p.452.

Comes, 0., Della resistenza dei frumenti
alle ruggini. Stato attuale della question©
e provvedimenti, p. 427.

Cruchet, P., Contribution k l’6tude des
Ur6din6es, p. 470.

Demelius, Paula, Die Auffindung von Tri-
churus gorgonifer Bainier in MitteJ-
europa, p. 469.

Diedicke, H., Uber die Systematik der Fungi
imperfecti, p. 454.

Dietel, P., Betrachtungen zur Systematik
der Uredineen, p. 472.

Domic, Daire et Vigneret, iSpuration et
utilisation des eaux r6siduaires de lai-
terie, p. 412.

Egeland, John, Norwegisehe resupinate
Polyporaceen. [Norwegisch 1, p. 462.

Farneti, R., L’astenia e i disturbi funzio-
nali e Tattaccodi funghi parassiti e
saprofiti, p. 442.

Feilitzen, von u. Nystrfim, Neue Impfver-
suclie auf jungfraulicliem Hochmoor-
boden mit verschiedenen Leguminosen-
bakterienkulturen, p. 410.

Ferdinandsen, C. and Winge, 0., Studies in
the Genus Entorrhiza Weber, p. 453.

Fischer, E., Beitrage zur Biologie der Ure¬
dineen. IV. Weitero Versuche iiber die
Spezialisation des Urorayces caryophyl-
linus (Schr.) Wint., p. 471.

—, Beitrage zur Biologie der Uredineen V,
p. 471.

—, Beitrage zur Biologie der Uredineen.
VI. Zur Biologie einer hochalpinen Uredi-
nee, Puccinia Dubyi Miill. Arg., p. 471.

—, Lassen sich aus dem Vorkommen glei-
clier oder verwandter Parasiten auf ver-
schiedenen Wirten Riickschlusse auf die
Verwandt sell aft der letzteren ziehen?
p. 472.

—, fjber die Stellung der Sporenlager der
Uredineen und deren Wert als systema-
tisches Merkmal, p. 473.

Fragoso, R. Gonz&lez, Contribucion a la
flora micoldgica espanola, p. 435.

—, Contribucion a la flora micol6gica del
Guadarrama, p. 474.

Fraser, W. P., The Rusts of Nova Scotia,
p. 475.

Fromme, F. D., A new Gynmosporangial
Connection, p. 457.

Gane^sin, S., Ein Verzeichnis niederer,
vom Y T crf. im Gouvern. Irkutsk gesam-
melter und von W. Tranzschel bestimm-
ter Pilze, p. 439.

Garman, H. and Didlake, Mary, Six diffe¬
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Garrett, A. 0., The Smuts and Rusts of
Utah. II, p. 474.

Giesevius, Schmidt u. Sack, Ein Beitrag
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478

Inhalt.

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Gray, Geo. P., The Compatibility of In¬
secticides and Fungicides, p. 423.

Grove, W. B., Mycological Notes. II,

p. 436.

H&ase-Besell, G., Zur Erikssonschen Myko-
plasmatheorie, p. 419.

Henning, E., Landwirtschaftlich-botanische
Bemerkungen vom Versuchsfelde des
Saatzuchtvereins in Ultuna in Schweden
im Jahre 1912, p. 427.

Herke, S., Biochemisclie Feststellung des
Phosphorsaurebediirfnisses des Bodens,
p. 413.

Higgins, B. B., Life history of a new spe¬
cies of Sphaereila, p. 467.

Hiltner, L., Uber die Wirkung vonChinosol
und Formaldehyd als Beizmittel gegen
den Fusariumbefall des Getreides, p. 425.

Holl6s, L szl6, Verzeichnis der Pilze von
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Pflanzenkrankheiten: Das Jalir 1912,
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Jennison, H. M., Symbols vs. Terminology
in Ascomycetes, p. 446.

Jodidi, Uber den gegenwartigen Stand der
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sichtigung der organischen Verbindun-
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Barley plants, p. 424.

Jordi, Ernst, Die wichtigsten pilzparasi-
taren Krankheiten unserer Kulturpflan-
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p. 475.

Klebahn, H., Aufgaben und Ergebnisse
biologischer Pilzforschung, p. 441.

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perfecti, p. 454.

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perfecti. Ill, p. 456.

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Knrssanow, B., Uber die Peridienentwick-
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Knyper, J., Notizen iiber einige Pflanzen¬
krankheiten erregende Pilze Surinams,
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Lange, Jakob E., Studies in the Agarics of

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stehende Insel und ihre Besiedlung
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Lemmermann u. Einecke, Uber die Wir¬
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parasitaren Pilzen. [Schwedisch ], p. 443.

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derris, p. 452.

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amids, p. 410.

Long, W. H., Three undescribed heartrots
of hardwood trees, especially of Oak,
p. 463.

Lopriore, G., L’acidita dei succhi vegetali
come mezzo di difesa contro i parassiti,
p. 419.

Macbride, T. H., Mountain Myxomvcetes,
p. 459.

—, Note on Plowrightia morbosa, p. 462.

Macku, J., Das bohmische Pilzbuch,
p. 432.

Magnos, P., Einige Beobachtungen uber
durch parasitische Pilze verursachte
Pflanzenkrankheiten, p. 430.

—, Kurze Bemerkungen zu den Mittei-
lungen des Herrn Otto Leege iiber die
parasitischen Pilze des Memmert und
zweier ostfriesischen Inseln, p. 431.

Maire, R., Contribution k la flore myco-
logique des Alpes Maritimes. — Cham¬
pignons r6colt6s k la Session de Saint-
Martin-Vdsubie, 1910, p. 434.

—, fitudes mycologiques, p. 429.

Mangin, L., La question du pi6tin, p. 426.

Maskew, Fredk., Horticultural Quarantine,
p. 422.

Massee, G., A new grass parasite. (Clado-
chytrium graminis, Biisgen), p.451u.452.

Matruchot, Louis, Variations exp6rimenta-
les du Tricholoma nudum. Disparition
progressive de certains caract&res sp^ci-
fiques ou g6n6riques chez un Champignon
basidiomycdte charnu, p. 468.

May, Fritz von, Uber den EinfluB von
Stroh auf die Ausniitzung organisch ge-
bundenen Diingerstickstoffes, p. 413.

Mayor, E., Contribution a l’6tude des Urd-
din^es de Colombie in O. Fuhrmann et
Eug. Mayor, Voyage d’exploration scien-
tilique en Colombie, p. 474.

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Inhalt

479

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Melhns* J. E., A species of Rhizophidium
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Mer* E., Influence du milieu sur Involution
du Lophodermium nervisequum. Nou-
velles recherches, p. 459.

Miyake* J., Studien iiber chinesische Pilze,
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Moesz* G.* Mykologische Mitteilungen,
p. 433.

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Mhller, Ch. u. Molz* E., Beizempfindlich-
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Munch, tJber Hexenringe, p. 444.

Morrill, W. A*, Illustrations of fungi. 16.,
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N$mec, Bohumil* Zur Kenntnis der nie-
deren Pilze. V. Uber die Gattung Aniso-
myxa Plantaginis n. g. n. sp., p. 444.

Newodowsky* G., Pilzschadlinge der kulti-
vierten und wildwachsenden Pflanzen
des Kaukasus im Jahre 1911, p. 437.

Nienbnrg* W., Zur Entwicklungsgeschichte
von Poly stigma rubrum DC., p. 463.

Oberly, E. R., Literature on American
plant diseases, p. 414.

Obermeyer, W., Geopora graveolens n. sp.
und Guttularia Geoporae n. sp., zwei
neue Askomyceten, p. 457.

Oberstein, 0., Mykosen im Tierreich. Bak-
teriosen im Pflanzenreich, p. 449.

Ohl, J. A., tJber einen neuen Pilz, der auf
den Stengeln von Eremurus parasitiert,
p. 464.

Orton* C. R. and Adams* J. F., Notes on
Peridermium from Pennsylvania, p. 460.

Overholts* L. O., The Polyporaceae of Ohio,
p. 462. *

Pater, B.* Mykologisches aus Ungam, p.433.

Patonillard* N.* Sur an septobasidium
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Peacock, R. W., Field experiments with
flag smut, p. 429.

Peklo* J., t)ber die Zusammensetzung der
sogenannten Aleuronschicht, p. 424.

Pettera, Allred, Gips gegen Getreiderost,
p. 428.

Peyronel, B.* Osservazioni critiche e speri-
mentali su alcune specie di genere

Dicyma Boul. e sui loco stati ascofori,
p. 452.

Poeteren* N. van, tlber die Ooerwinterung
und Bekampfung einiger Mehltaupilze*
p. 453.

Pringsheim, E. G., Uber den EinfluB der
Nahrstoffmenge auf die Entwicklung der
Pilze, p. 443.

Ramlow, G., Beitrage zur Entwicklungs-
geschiclite der Ascoboleen, p. 445.

Ramsbottom, J., Some recent work of the
cytology of fungus reproduction. II,
p. 443.

Ravn* F. Kolpin* Pilzparasitare Krank-
heiten der landwirtschaftlichen Kultur-
pflanzen, p. 429.

Reed, George M., The Powdery Mildews-
Erysipliaceae, p. 454.

Reed, Howard S., The formation of hexone
and purine bases in the autolysis of Glo-
merella, p. 457.

Ricken, Die Blatterpilze (Agariaceae)
Deutsclilands und der angrenzenden
Lander, besonders Osterreiclis und der
Schweiz, p. 443.

Riehm, E., Die Brandkrankheiten des Ge-
treides und ihre Bekampfung, p. 428.

—, t)ber Apparate zur Brand bekampfung,
p. 429.

Robert, E., Encore quelques mots sur le
pi6tin du bl6, p. 426.

Rosquin, M., Le Pi£tin des c6r6ales, p. 426.

—, Le traitement des semences contre les
maladies cryptogamiques, p. 428.

Rother, t)ber das Auftreten von Krank-
heiten und Beschadigungen der Kultur-
pflanzen in der Provinz Brandenburg im
Jahre 1913, p. 417.

Russell, E. J., Third report on the partial
sterilization of soils for glasshousework,
p. 414.

Saccardo, P. A., Fungi ex insula Melita
(Malta), lecti a Doct. A. Caruana-Gatto
et Doct. G. Borg anno MCMXIII, p. 435.

Sartory, A., fitude d’une nouvelle espdce
de Citromyces, Citromyces Bruntzii n.sp.,
p. 451.

— et Sydow, H., fitude morphologique et
biologique de Rhizopus artocarpi Rac.,
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Savelli, M., Prima contribuzione alia cono-
scenza della flora micologica della pro-
vincia di Forli, p. 435.

Schaefer, Albert, Einiges iiber die Unter-
suchung der Pflanzenschutzmittel Loh-
sol, Creolinum vienense und Lysokresol,
p. 423.

—, Uber Pflanzenschutzmittel, p. 422.

Schander, R., Einfuhrung von Musterbei-
spielen zur Bekampfung von Pflanzen-
krankheiten in den Provinzen Posen und
WestpreuBen, p. 422.

Scherffel, A., Kryptogamische Miszellem
[Ungarisch], p. 451.

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480

Inhalt.

Schmidt, E„ Uber die Formen der Erysiphe
polygoni, p. 453.

Schulze, B., Uber die im Boden verbleiben-
den Ernteruckstiinde, p. 413.

Schwartz, E. J., The Plasmodiophoraceae
and their Relationship to the Mycetozoa
and the Chrytridieae, p. 461.

Seaver, F. J., Observations on Sphaero-
soma and allied genera, p. 467.

—, The genus Pseudoplectania, p. 464.

v. Seeihorst, Geilmann u. Thiele, Unter-
sucliungen fiber die Kalkempfindliehkeit
der Lupine, p. 411.

Shear, C. L., The type of Spliaeria radicalis
Schw., p. 467.

Siemaszko, V., Liste de champignons trou-
v6s par Mr. Grabowski a Smiela dans le
gouvernement de Kieff en 1912, p. 437.

Simon, Uber das Impfen des Rotklees,
p. 410.

Smith, Erwin, F., Bacteria in Relation to
Plant Diseases, p. 448.

Stevens, F. L., The Fungi which cause
Plant Diseases, p. 429.

Sydow, H. u. Sydow, P., Beitrag zur Kennt-
nis der parasitischen Pilze der Insel
Formosa, p. 441.

-, Contribution k l’6tude des cham¬
pignons parasites de Colombie, p. 438.

-, Zweiter Beitrag zur Kenntnis der

parasitischen Pilzflora des nordliclien
Japans, p. 440.

TheiBen, F., Die Gattung Asterina in syste-
matischer Darstellung, p. 446.

— u. Sydow, H., Dothideaceen-Studien,
p. 453.

Thom, Charles, Conidium production in
Penieillium, p. 460.

Tobler-Wolff, Gertrud, Die Synchytiien.
Studien zu einer Monograpliie der Gat¬
tung, p. 468.

Treboux, 0., Uberwinterung vermittels
Mycels bei einigen parasitischen Pilzen,
p. 470.

Turconi, M. e Maffei, L., Note micologiche
e fitopatologiche, p. 430.

Vestergen, Tycho, Verzeichnis der in Schwe-
den bisher gefundenen Hyphomyceten-
Gattungen Ramularia, Didvmaria und
Ovularia. [Schwedisch], p. 465.

Voges, E., Der Schneeschimmel, p. 425.

—, Die VVitterung und die Fufikrankheit
des Getreides, p. 425.

Vouk, V., Eine Beobachtung iiber den
Selbstschutz der Pflanzenzelle gegen
Pilzinfektion, p. 442.

Wager, H., The life history and cytology
of Polvphagus Euglenae, p. 462.

Weese, J., Beitrag zur Kenntnis der Gat¬
tung Calonectria, p. 450.

—, Beitrag zur Kenntnis der Gattung
Nectriella Nitschke, p. 460.

Wilson, G. W., Fusarium or Verticillium
on okra in North Carolina? p. 456.

—, Studies in North American Perono-
sporales. 5. A Review of the genus
Phytophthora, p. 460.

Winkler, Hans, Die Chimarenforschung als
Methode der experimentellen Biologic,
p. 420.

van der Wolk, T. C., Rhizostilbella rubra
a by-fruit form of Ascobolus parasiticus;
and its connection with the Sclerotium-
disease of certain tropical cultivated
plants, p. 466.

Wolf, Ft. A., Another host for Rhodo-
chytrium, p. 467.

—, Internal aecia, p. 475.

Wollenweber, H. W., Ramularia, Myco-
sphaerella, Nectria, Calonectria. Eine
morphologisch-pathologische Studie zur
Abgrenzung von Pilzgruppen mit zylin-
drischen und sichelformigen Konidien-
formen, p. 464.

Woronichin, N. N., Verzeichnis der Pilze,
gesammelt 1910 von E. J. Ispolatow im
Gouv. Samarsk. [Russiscli], p. 439.

2facher, Fr., Die wiclitigsten Kranklieiten
und Schadlingo der tropischen Kultur-
pflanzen und ihre Bekampfung, p. 415.

Zeller, Sanford M„ The Development of
the Carpophores of Ceriomyces zelleri,
p. 450.

—, The developement of Stropharia am-
bigua, p. 468.

Zimmermann, H., Uber Mycocecidien der
Rost form Gymnosporangium clavariae-
forme (Jacqu.) Reess auf Rotdorn, p. 458.

—, Verzeichnis der Pilze aus der Um-
gebung von Eisgrub. T. II, p. 432.

Dio Horren Mitarbeiter werden hoflichst gebeten, bereits fertiggestellte
Klischcos — falls solcho mit den Manuskripten abgeliefert werden — nicht
der Rcdaktion, sondern direkt der Verlagsbuchhandlung GustavFischer
in Jena einzusenden.

Abgeschlossen am 20. August 1915.

Ilofbuchdruckerei Kudolstadt.

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CentraUlatt fflr Bakt. etc. D. AM. Bd. 44. No. 17|23.

Ausgegeben am 10. Dczember 1915.

Nachdruck verboUn.

Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms
in Soils of foreign Countries.

By C. B. Li pm an and P. S. Burgess.

W. 1 plate.

The importance attaching to the fixation of atmospheric nitrogen in its
relations with crop production has been too thoroughly demonstrated to need
further discussion. Moreover, the various methods by which such fixation
could be accomplished have received the well merited attention of some of
the ablest chemists and bacteriologists during the past three decades. While,
however, all these have resulted in the development of ingenious and emi¬
nently successful methods on the electro-chemical side of the problem, there
still remains an abiding interest in the biological fixation of atmospheric nit¬
rogen not only because of its practical importance but owing to the uniquely
fascinating nature of that portion of its mechanism into which we have been
fortunate enough to obtain a meager insight. In its turn, the biological fixa¬
tion of atmospheric nitrogen, by what is known to soil bacteriologists as the
„non-symbiotic“ method, while the most poorly understood, has been the
center of the greatest interest.

Viewing, by and large, the investigations on the subject of the „sym-
biotic“ fixation of atmospheric nitrogen it must be admitted that the prac¬
tical application of the principles emanating from them has been decidedly
successful and while our methods of inoculation of soils with B. radicicola
still leave something to be desired they are to day a vastly important instru¬
ment in the hands of those who, practically or theoretically, are interested in
the maintenance of the soils nitrogen supply. But on the side of the non-
symbiotic fixation of nitrogen we have only learned that many organisms, in¬
cluding bacteria and fungi, possess the power of fixing atmospheric nitrogen
if supplied with a proper medium and a suitable source of energy and that
in some cases such non-symbiotic fixation of nitrogen has been large enough
in the field to assume considerable practical significance. It should be added,
also, that of all the organisms among the bacteria and fungi just referred to,
the group of bacteria known as the Azotobacter group, at present
treated as a genus, has in past experiments given the best promise of being
a factor of practical importance owing to its vigorous growth and to the no¬
table fixation of nitrogen w r hich obtains where it occurs.

For the reasons above given it appeared to the authors that a nearer
approach to a useful knowledge of non-symbiotic nitrogen fixation could be
attained by a comparison of soils from widely separated portions of the world
and studied from the point of view of the non-symbiotic nitrogen fixing flora
they contained (particularly those of the Azotobacter group) and also
from that of the nitrogen fixing powers of the mixed soil flora. We were par¬
ticularly fortunate in having at our disposal a large collection of soils from
Zweito Abt. Bd. 44. 31

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482

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

various parts of the world which formed a portion of the celebrated soil collec¬
tion made by Prof. E. W. Hilgard and his colleagues at the College of
Agriculture of the University of California. From this collection we selected
46 soils (including, in some cases, two or more types from some parts of the
world), which represented the following regions, Egypt, India, Japan, China,
Syria, the Hawaiian Islands, Guatemala, Costa Rica, Spain, Italy, Russia,
Mexico, Asia Minor, Canada, Unalaska, Samoa, Australia, Tahiti, Belgium,
Queensland and Galapegos Islands. Most of these soils had been stored in
tightly stoppered sample bottles for periods ranging from 15 to 20 years. In
three cases only, those of the Costa Rica, Alberta, Canada and Tahiti soils,
were the samples obtained shortly prior to their employment in the expe¬
riments.

The published work extant on this subject is extremely meager and in
every case touches only upon a narrow phase of the larger problem herein¬
before treated. This is doubtless so because there are very few opportunities
offered soil bacteriologists to have at their disposal so large a number and
variety of foreign soils. Among the investigations which have some cogency
in this connection may be mentioned those of Stoklasa, Christen¬
sen, Frcudenreich and L 6 h n i s which together with others are
reviewed in the Experiment Station Record as noted below 1 ). The reader
who may be interested in a comparison of some portions of our work with
that of other investigators is therefore referred to that literature. There is
no literature so far as we are aware which relates to the larger problem, as
a whole, which we have studied, the results of which are given below.

Plan and Methods of the Experiments.

Our plan consisted in studying the appearance of the cultures obtained
from soil inoculation into a proper medium, making a microscopic study of
the mixed flora, isolating pure cultures from the mixed flora plated out on
mannite agar, studying the morphology of these, and determining the nit¬
rogen fixing powers in both solutions and soils of those forms which, selected
from the large number of pure cultures, were distinctly different from one
another.

Five-gram portions of the soils to be tested were inoculated into sterile
50 gram portions of the Lipman mannite solution in 250 cc. Erlen-
m e y e r flasks and incubated for two weeks at 28 to 20° C. Notes were
taken frequently with reference to the appearance of these cultures which
arc given below. At the end of two weeks material from the mixed cultures
was plated out on mannite agar and the balance of the culture was analyzed
for nitrogen in accordance with the modified Gunning method descri¬
bed by one of us elsewhere 2 ). Sterile blanks were run to check all cultures
which in turn were run in duplicate.

Studies of the mixed Cultures.

The following descriptions will give an idea of the macroscopic and mic¬
roscopic characteristics of the mixed cultures as well as of the nature and
origin of the soils producing them. The pure cultures obtained through pla¬
ting will be discussed later.

J ) E. S. R. U. S. D.A., Vol. 15. p. 449; 18. p. 720, 271, 915; 19. p. 120; 20. p. 1115;
21. p. 21; Ccntralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 41. p. 573.

2 ) J'ourn. of Ind. a. Eng. Chem. Vol. 5. 1913. No. 2.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 483

Soil Culture No. 1. Alluvial silt from Gliizeh, Egypt (near Cairo). From
field used for culture ofcicu arighnum.

Color of solution = dark gray.

Pigment = slight, brownish, resembling that of A. chroococcum.

Membrane = slight = heavily mucilaginous near wall of flask.

Gas Production = vigorous.

Turbidity = marked.

Odor = butyric.

A microscopic examination of the mixed culture revealed the presence of organisms
resembling Azotobacter forms and many small bacilli.

Soil Culture No. 2. Yellowish red silt loam from Malaga, Spain, upon which
a superior grade of hard wheat has been grown.

Color of solution = orange yellow.

Pigment = fairly heavy = yellow = mostly near wall of flask.

Membrane = Slight = thiker near walls of flask = mucilaginous.

Gas Production = slight at first = More visible later.

Turbidity = not marked.

Odor = slight = butyric.

The mixed culture under the microscope showed Azotobacter forms. Resem¬
blances to A. chroococcum.

Soil Culture No. 3. Nile River Mud from Josephs Canal used for irrigating
the Fayoom.

Color of solution = White or light gray.

Pigment = Black = only found near walls of flask.

Membrane = Very thin = all over surface = mucilaginous at walls.

Gas Production = Very slight or none.

Turbidity = Very marked = Floccules of membrance in suspension.

Odor = Esteric.

Azotobacter present, probably A. chroococcum.

Soil Culture No. 4. Reddish yellow silt (many pebbles) from Sultana Vineyard
At Narli-Dire — six miles south of Smyrna.

Color of solution = Light grayish yellow.

Pigment = Slight = light brown.

Membrane = Very slight.

Gas Production = Marked = Bubbles over entire surface.

Turbidity = Marked.

Odor = Slight = esteric.

No Azotobacter — Alges present — little bacterial growth.

Soil Culture No. 5. Pink, silty fine sand. From Erbeili Smyrna in Turkish
Asia Minor. Grows the celebrated Smyrna fig of commerce.

Color or solution = Gray.

Pigment = Slight = brownish.

Membrane = Thin = in patches.

Gas Production = Slight = a few bubbles at first.

Turbidity = Very marked.

Odor = Both butyric and esteric.

Azotobacter present. Small deeply 6tained elliptical cells.

Soil Culture No. 6. Chocolate colored humus silt loam from Kohala Planta*
tion Hawaii. A profitable plantation growing sugar cane.

Color of solution = Light gray.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas Production = Marked = bubbles all over surface of culture.

Turbidity = Slight.

Odor = Esteric = fairly strong.

Clostridia present — probably Azotobacter.

31*

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484

C. B. L i p m a n and P. S. Burgess,

Soil Culture No. 7. Deep yellow — red fine silty clay. From banks of West
River near Canton, China.

Color of solution =* Light, reddish brown.

Pigment = Slight = yellowish = probably due to alges.

Membrane = None in center = slight at walls of flask.

Gas Production = Vigorous.

Turbidity = Slight.

Odor = Butyric or acetic.

Algal and bacterial growth — NoAzotobacter.

Soil Culture No. 8. Light yellow, alluvial silt, typical Teela from tea estate*
Brahmaputra, Assam, India.

Color of solution Light gray.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = Notable.

Turbidity = Almost clear.

Odor = Similar to that of methyl alcohol.

No Azotobacter-Streptothrix growths.

Soil Culture No. 9. Deep black, humus clay. From prairies of Manitoba*
near Winnipeg.

Color of solution = Blue gray.

Pigment = Black.

Membrane = Heavy.

Gas Production = Slight.

Turbidity = Marked.

Odor = Butyric and esteric.

Heavy growth — Azotobacter chroococcum.

Soil Culture No. 10. Sandy vegetable mold from 1st foot in depth island of
Unalaska.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = Very slight — thin = over two = thirds of surface.

Gas production = None.

Turbidity = Slight.

Odor = Slightly butyric.

No Azotobacter — a few small, short rods.

Soil Cirlture No. 11. Rich „regur“— Black adobe from the Deccan in South¬
ern India.

Color of solution = Grayish orange.

Pigment = Dark brown to black.

Membrane = Over entire surface — heavy.

Gas production = None.

Turbidity = Slight.

Odor = Slightyly butyric — odor of fresh soil.

Azotobacter present.

Soil Culture No. 12. Cultivated „Chernozem“ or Black Earth of Russia^
Color of solution = Gray.

Pigment = None.

Membrane = Heavy near walls of flask and in patches.

Gas production = Slight at first — None after seven days.

Turbidity = Very marked.

Odor = Strong butyric.

Azotobacter and a few other forms present. \

Soil Culture No. 13. Coral sand before mixing with other material, from
Oahu, Hawaii.

Color of solution = Golden red brown.

Pigment = Orange.

Membrane = None.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotob&cter Forms in Soils of etc. 485

Gas Production = Very marked = surface covered with froth.

Turbidity = Marked.

Odor = Foecal.

Heavy algal growth, few Streptothrix but no Azotobacter.

Soil Culture No. 14. Yellow fine silt, particles mostly of uniform size.
From bank of North River near Canton, China.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None

Membrane = None.

Gas Production = Marked.

Turbidity = Slight.

Odor = Esteric = also slightly acid.

No Azotobacter.

Soil Culture No. 15. Yellowish, silty sand, poor soil from Sinaloa, Mexico.
Color of solution = Colorless.

Pigment = Light brown.

Membrane = Heavy near walls of flasks; patches on surface.

Gas Production = None = probably slight at first.

Turbidity = Slight.

Odor = Very slight = esteric.

Azotobacter chroococcum present. Perhaps also other Azoto¬
bacter forms.

Soil Culture No. 16. Red, silty clay loam from old cane field, at Lualualei,
Hawaii.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None. Slightly brown at walls of flask.

Membrane = Very thin.

Gas Production = Notable = One half of surface covered with bubbles.

Turbidity = Very slight.

Odor = Slight = butyric.

Azotobacter probably not present.

Soil Culture No. 17. Light, silty soil from Uji Tea District in Japan.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas Production = Very marked.

Turbidity = None.

Odor = Slight = esteric.

No Azotobacter. Few Streptothrix.

Soil Culture No. 18. Nile alluvial silt from irrigation basin near Pyramids
Ghizeh, Egypt.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas Production = Marked.

Turbidity = None.

Odor = Slight = esteric.

Azotobacter present = Probably A. chroococcum.

Soil Culture No. 19. Chocolate brown, heavy, humus loam from Samoa.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = None

Membrane = None.

Gas Production = Slight.

Turbidity = Slight.

Odor = Slight = esteric.

No Azotobacter = Short rods found.

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486

C. B. L i p in a n and P. S. Burgess,

Soil Culture No. 20. Reddish, silty sand from Muldura, Australia.
Color of solution = Brownish.

Pigment = Brown.

Membrane = None.

Gas Production = Notable

Turbidity = Notable.

Odor = Acetic.

Heavy algal growth, but no Azotobacter visible.

Soil Culture No. 21. Chocolate brown, humus-silt loam, Kohala Plantation,
Hawaii

Color of solution — Colorless.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas Production = Slight = at first.

Turbidity = None.

Odor = Slight = butyric.

No Azotobacter. No growth visible.

Soil Culture No. 22. Reddish, fine, silty sand, containing some pebbles.
From famous fig orchard situated between Carabounar and Erbeilii, Smyrna.
Color of solution = Grayish.

Pigment = None.

Membrane = Slight at walls of flask.

Gas Production = Slight.

Turbidity = Slight.

Odor = Esteric.

No Azotobacter.

Soil Culture No. 23. Black to brown humus sandy loam, from surface
foot of soil. Geo. A. Moore & Co. properties, Tahiti.

Color of solution = Brownish.

Pigment = Brown to black.

Membrane = In patches.

Gas Production = Marked.

Odor = Butyric.

Algae and Azotobacter organisms visible in mixed culture. Also small Micro¬
cocci and small beaded rods.

Soil Culture No. 24. Fine humus silt — poorly producing soil from Guate¬
mala Central America.

Color of solution = Grayish.

Pigment = Slightly dark brown.

Membrane = None.

Gas Production = Notable.

Turbidity = Slight.

Odor = Slight esteric.

Material from mixed culture under microscope showed many Algae, probably Azo¬
tobacter and small Micrococci in chains.

Soil Culture No. 25. Reddish silt loam. From bank of Neander River = Seven
miles south of Aid in, Smyrna.

Color of solution

Pigment

Membrane

Gas production

Turbidity

Odor

= Gray.

= All over surface = brown to black near walls of flasks.
= Good = all over surface.

— None.

— Slight.

= That of fresh soil.

Azotobacter present. — Some cells like A. vinlandii.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 487

Soil Culture No. 26. Volcanic ash = collected from fresh flow of Mt. Vesu¬
vius — October 1906.

Color or solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = None

Gas production = None.

Turbidity = None

Odor = None.

Some Algae and a few molds. Otherwise apparently sterile.

Soil Culture No. 27. — Yellowish loam in poor physical condition from
battlefield of Waterloo, Belgium.

Color of solution = Slightly grey.

Pigment = None.

Membrane = Slight at wails of flask.

Gas production = Slight.

Turbidity — Very slight.

Odor — Acetic.

No Azotobacter visible.

Soil Culture No. 28. Light gray, heavy silty loam. From Sultana vineyard
at Kassaba — 40 miles east of Smyrna.

Color of solution = Dirty gray.

Pigment = Heavy brown.

Membrane = Thick all over surface. Slightly wrinkled.

Gas production = None.

Turbidity = Notable.

Odor = That of fresh moist soil.

Azotobacter present. Probably A. chroococcum and others.

Soil Culture No. 29. Light colored silty loam from Abonkia, Egypt. Under
cultivation for several years.

Color of solution = Grayish brown.

Pigment = Dark brown.

Membrane = Over entire surface.

Gas production = None.

Turbidity = Slight.

Odor = Fetid.

Azotobacter present. Probably A. chroococcum and other forms.

Soil Culture No. 30. Deep red, silty loam from sugar plantation at Honokaa,
Hawaii.

Color of solution = Nearly colorless.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = Heavy.

Turbidity = Very slight.

Odor = Acetic.

No Azotobacter found.

Soil Culture No. 31. Reddish silty clay from plantation Kilauea Sugar Co.,
Kauai, Hawaii.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = Slight only at wall of flask.

Gas production = Notable.

Turbidity = Slight.

Odor = Butyric.

Many Algae — Streptothrix species — Clostridium — but no Azo¬
tobacter.

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488

C. B. L i p m a n and P. S. Burgess,

Soil Culture No. 32. Black, heavy humus clay loam. Virgin „Chernozem“
of Russia.

Color of solution = None.

Pigment = None.

Membrane = Very thin.

Gas production = Marked.

Turbidity = Slight.

Odor = Butyric.

Algae, slender bacilli visible. Possibly Azotobacter.

Soil Culture No. 33. Volcanic ash. Principally pumice stone-from Guatemala,
Central America.

Color of solution = Light gray.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production == Very slight = at first.

Turbidity = Notable.

Odor = Esteric.

Presence noted of large, transparent cells; also rods. No Azotobacter.

Soil Culture No. 34. Volcanic ash from Santa Maria, Guatemala. Fell on
deck of steamer „Luxor“.

Color of solution = None.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = None.

Turbidity = None.

Odor = None.

Culture sterile = No growth.

Soil Culture No. 35. Coarse, gravelly grit and shells. From 30 to 40 feet
above the sea on Galapagos Island.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = Slight slime at walls of flask.

Gas production = None.

Turbidity = None.

Odor = That of soil.

Rods and clusters of small, round cells. No Azotobacter.

Soil Culture No. 36. Deep red, ferruginous loam, from Honolulu, Hawaii.
Color of solution — Light greenish yellow.

Pigment = None.

• Membrane = None.

Gas production = Notable.

Turbidity = None.

Odor = Butyric.

Slender bacilli and small round cells visible.

Soil Culture No. 37. Light yellow alluvial silt from Haleaka Tea Estate,
Assam, India.

Color of solution = Light drab.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = Slight.

Turbidity = Slight.

Odor = Butyric.

Some Algae — lang bacilli in chains — no Azotobacter.

Soil Culture No. 38. Reddish chocolate brown loam Kilauea Sugar Co.,
Kauai, Hawaii.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 489

Color of solution = Colorless.

Pigment = Very slight-brown.

Membrane = Very thin over surface.

Gas production = None.

Turbidity = Slight.

Odor = Esteric.

Algae and long chains of bacilli present. Also Azotobacter.

Soil Culture No. 39. Dark brown, heavy loam from Honolulu, Hawaii.
Color of solution = Brownish.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = Notable.

Turbidity = Notable.

Odor = Butyric.

Heavy algal growth, large rods — a few branched forms. No Azotobacter.

Soil Culture No. 40. Deep red ferruginous loam from Kohala, Hawaii.
Color of solution = Light brown.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = Notable.

Turbidity = Notable.

Odor = Butyric.

Heavy algal and bacterial growth, but no Azotobacter.

Soil Culture No. 41. Humus sandy loam from coffee plantation in Costa
Rica, C. A.

Color of solution = Colorless.

Pigment = None.

Membrane = Slight at walls of flask.

Gas production = None.

Turbidity = Very slight.

Odor = Esteric.

Algal and bacterial growth, but no Azotobacter.

Soil Culture No. 42. Yellow, humus poor, clay loam from Warritur, Queens¬
land.

Color of solution = Grayish.

Pigment = Nearly black at walls of flask.

Membrane = Slight.

Gas production = None.

Turbidity = Slight.

Odor = Esteric.

Much algal growth, but no Azotobacter.

Soil Culture No. 43. Light, reddish silt loam, grape soil from Alhaurin,
Malaga, Spain.

Color of solution = Drab.

Pigment = Dark brown.

Membrane = Over entire surface.

Gas production = None.

Turbidity = Slight.

Odor = Foecal.

Vigorous Azotobacter growth with other bacteria.

Soil Culture No. 44. Dark red, sandy silt from Kaukeano, Hawaii.

Color of solution = Slightly yellow.

Pigment = None.

Membrane = None.

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490

C. B. L i p m a n and P. S. Burgess,

Gas production = Notable.

Tubidity = Slight.

Odor = Butyric.

A few slender bacilli. No Azotobacter.

Soil Culture No. 45. Volcanic ash from ruins of Pompeii.

Color of solution = Grayish.

Pigment = Notable = black at walls of flask.

Membrane = Notable.

Gas production = Slight.

Turbidity = Marked.

Odor = Esteric.

Vigorous Azotobacter as well as other bacterial growth.

Soil Culture No. 51. Volcanic soil from San Luis Potosi, Mexico.

Color of solution == Colorless.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = Marked.

Turbidity — Marked.

Odor = Esteric.

Few cells visible =No Azotobacter.

Soil Culture No. 56. Very dark reddish humus soil. Plantation of Honokaa
Sugar Co., Hawaii.

Color of solution = Greenish.

Pigment = None.

Membrane = None.

Gas production = None
Turbidity = Marked.

Odor = Slightly fetid.

Slender rods in chains. No Azotobacter.

A Discussion of the mixed Cultures.

A study of the descriptions above made reveals the fact that, even in¬
cluding the crude cultures in which there was some doubt as to their presence,
Azotobacter organisms could only be found in about one-third of 46
soils. This would not appear to indicate a universal distribution of the orga¬
nisms in question in the world’s soils. It is also worthy of note here that the
volcanic material of recent origin in both cultures No. 26 and 34, gave no
growth, because it argues well for the probable absence of contamination
from the other soils by the dust surrounding the soil collection. This fact
really appears to render the report of this work justifiable and supports the
idea that the finding of Azotobacter organisms in certain of the cultures
is due to their presence in the soil when the latter was collected and not to
contamination from extraneous sources. We find further support for this
idea besides in the fact that species of Azotobacter different from
any thus far observed in California soils have been found in some of the crude
cultures described which in some cases, moreover, showed the presence of two
or more different forms of the organism.

Only three soils from the islands of the Southwest Pacific showed the
presence of A z o t o b a c t e r in the soil culture. This is particularly worthy
of note here since at least ten other soils from various parts of the Hawaiian
Islands were tested besides the considerable number above described from the
Pacific Region. Taking the crude cultures as a whole, it appears that those

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 491

produced by inoculation with humus rich soil gave the poorest, or no, develop¬
ment of the Azotobacter membrane, while those which appeared poorest
in humus gave the most vigorous membrane formation and in some cases the
most vigorous pigment formation. There are exceptions to this rule, neverthe¬
less. The rich Chernozem soil from Russia is particularly a case in point
since this gave in mannite solution a very heavy Azotobacter mem¬
brane characteristic of A. chroococcum.

Table I, which is given below, indicates the amount of nitrogen found in
duplicate cultures and also the average amount of nitrogen fixed for each
set of duplicates. The method for the preparation of cultures is given above.
The analyses were carried out by the modified Gunning method which
is also above referred to.

Nitrogen fixed by the mixed Cultures.

A glance at Table I which shows the amounts of nitrogen fixed by forty six
soils in mannite solution cultures prepared as above described, brings out
several interesting facts. It would appear first that no soil is absolutely devoid
of nitrogen fixing powers when inoculated into proper culture solution. The
one apparent exception in the case of No. 26 can hardly be given consideration
here, since reference to the description thereof given above will show that
it can scarcely be considered a soil at all, for the sample was taken from a fresh
lava flow from Mt. Vesuvius. Besides this single soil sample which showed
no fixation of nitrogen there were but two others out of a total of forty six
soils which showed such slight fixation as to make it appear possible that the
amount in question belonged within the limits of experimental error. These
two soils were Nos. 34 and 35 which as is indicated in the description above
referred to are respectively a volcanic ash from Santa Maria, Guatemala,
which, was collected as it fell from the volcano on the deck of a steamer, and an
extremely coarse calcareous gravel from a high bluff along the shore of Gala-
pegos Island. One could not well expect such material as either of the
two just described to contain nitrogen fixing bacteria, and the fact that they
remained practically sterile while standing for some years in museum bottles
further supports the claim above made that the museum samples used in
these experiments were uncontaminated and also the idea that contamination
of a soil from surrounding dust is extremely improbable. Secondly, it is
somewhat puzzling to note that the highest fixation of nitrogen was obtained
with soil No. 46 in which no Azotobacter development was noted and
what is more surprising, contrary to the usual experience, this large fixation
of nitrogen took place in the presence of a soil which is exceptionally rich
in nitrogen. A study of the figures in Table I will clearly indicate that in
no other case was there obtained a fixation of nitrogen equal to 5 mg. per gram
of mannite or more when the nitrogen content of the soil was in excess of
.4 per cent. Thirdly, there were but nineteen of the forty soils above descri¬
bed which showed a fixation of about 5 mg. nitrogen or more per gram of
mannite. Three of these gave a fixation each in excess of 8 mg. nitrogen,
seven an amount equal to or in excess of 7 mg. each, and thirteen an amount
equal to or in excess of 6 mgs. each. As another consideration of significance
and importance it is to be noted that of twenty soils showing above a fixa¬
tion of 5 mg. nitrogen or more only four showed the absence of Azoto¬
bacter organisms. In other words this would seem to add strong evidence

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492

C. B. Lipman and P. S. Burgess

Table I.

Showing N-fixation in mannite solution by forty six soils.

Average

N. found

N. fixed
p. gr. mannite

Mgs.

9.66a

9.80/

4.97

13.16a

7.42

13.16/

9.52a

9.38/

6.18

11.62a

4.13

10.92/

10.92a

10.92/

5.97

24.22}

7.56

10!22\

5.18

10.78/

8.12a

3.36

8.12/

23.80\

7.28

22.12/

20.16a

1.33

19.18/

9.24a

9.52 /

6.86

20.58\

7.21

19.04/

12.18a

6.16

11.90/

7.42a

7.42/

2.66

7.70a

7.00/

6.16

9.38a

9.70 /

4.27

7.28a

8.26 /

1.75

10.36a

6.37

10.78/

19.88a

2.10

19.60/

7.28a

6.72/

2.24

26.60a

4.76

27.72/

3.92a

0.42

—.—/

13.72a

2.38

13.44/

11.06a

5.88

10.08/

10.92a

6.02

9.94/

•28\

.00

.14/

27 1

8.12a
| 8.40/

2.52

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc.

Table I (Continued).

493

Average

N. found

N. fixed
p. gr. mannite

Mgs.

13.16i

8.12

13.16/

le.ioi

15.54/

8.26

39.90^

.98

16.94i

3.64

16.94/

4.62i

4.34/

2.24

1 . 68 i

2.24/

1.54

1 . 12 \

.28

.84#

•98i

.28

.70/

32.48\

2.80

32.48/

6.32i

5.18/

1.75

17.22i

3.57

17.36/

7.98\

1.82

7.70/

23.101

.84

23.10/

6.30i

6.44/

2.45

5.32i

6.30/

5.04

10.921

7.00

11.06/

29.82i

1.75

30.24/

8.681

9.24/

4.06

33.321

35.00/

11.06

to that previously adduced by other investigators to the effect that, as a
general rule, among the non-symbiotic nitrogen fixing bacteria Azoto¬
bacter organisms are to be credited with possessing powers of fixing nit¬
rogen which are far larger than those of any other group of organisms of
that class.

General Summary of Results with mixed Cultures.

Looking at the results above submitted as a whole the following points
are prominently apparent.

1. With a proper supply of energy producing materials all agricultural
soils may be made to fix atmospheric nitrogen when inoculated into a pro¬
perly constituted mannite solution.

2. Only a fraction of these soils, however, (in our experiments about

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494

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

one-third), contain Azotobacter organisms. Nitrogen fixation in the
balance of the soils therefore must result from the activities of other forms
of non-symbiotic nitrogen fixing bacteria (notably in the soils studied by us
by Clostridium forms).

3. A fixation of 5 mg. of nitrogen per gram of mannite or over occurred
in only twenty out of forty soils with which we worked. In sixteen of these
twenty soils Azotobacter organisms were found, thus indicating the
superior nitrogen fixing powers of that group of non-symbiotic nitrogen
fixing bacteria.

4. It may not be purely accidental that soils from the Mediterranean
Region when compared with soils from all parts of the world manifest very
high nitrogen fixing powers in mannite solution and bear a vigorous Azo¬
tobacter flora.

5. Many of the soils studied had been previously dried in stoppered
museum bottles for periods varying from five to twenty years, but still mani¬
fested vigorous powers at nitrogen fixation. The latter was in many cases
as high as and in some much higher, than that of many freshly collected soils
known to possess notable powers in that direction.

6. The effect of contamination of the soils employed by dust in the
surrounding space of the museum can hardly receive serious consideration
here. Our results give at least three strong arguments against that idea.
First, there is far too much variation in the nitrogen fixing powers of the
soils as is indicated in Table I. These differences could not obtain if con¬
tamination was seriously responsible for the nitrogen fixation for it would
tend to equalize the nitrogen fixation coefficients of all the soils. Secondly,
if contamination were a serious factor it is hardly likely that under similar
conditions only one-third of the soils would become contaminated with Azo¬
tobacter. Thirdly, if contamination contributed to the condition of the
soil samples when they were studied as above, it would have been reasonable
to expect to find a bacterial flora of more or less prominence in the volcanic
ash which had been collected in a practically sterile condition. But our re¬
sults showed that the volcanic ash remained, to use a somewhat objectionable
term, “germ free” or practically so.

7. As a rule, a high nitrogen content in the soil seems to militate against
vigorous nitrogen fixation. This is by no means always so, however, and we
have indeed obtained the highest fixation of nitrogen among forty six soils, in
mannite solution, with a soil having a nitrogen content about equal to .3 per
cent of the dry weight of the soil.

8. It is more generally true that high fixations of nitrogen are accomp¬
lished by soils in mannite solutions only when Azotobacter organisms
form a part of the same flora. But even this rule is not absolute as is indi¬
cated by the very exceptional soil mentioned in the foregoing section.

9. Many different forms of Azotobacter were observed in those
soils possessing that group of organisms. Very frequently one soil would
show the presence of two or three different species of Azotobacter-
Azotobacter chroococcum however was the most prominent of
all the species and was found most widely distributed in the several soils.
In a number of cases the amount of pigment produced by the Azoto¬
bacter forms was most marked. The organism surpassing all others stu¬
died in this respect was a form of A. chroococcum in the poor soil
from Sinaloa Mexico.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 495

10. Only about half the soil tested showed notable or vigorous gas for¬
mation in mannite solution. Only 3 of these contained Azotobacter
organisms. Sixteen of them were the highly ferruginous and humus soils obtained
from various portions of the Hawaiian Islands. Gas formation in mannite
solutions inoculated with soil would therefore seem to be largely accomplis¬
hed by Clostridium and other rod forms and not by Azotobacter.

11. Of the forty six soils above described the predominant odors were
those of esters and related organic compounds, and of butyric acid. A few
cultures gave fetid odors, some, odors of acetic acid, and the balance either
no odor at all or that of fresh soil. About one third of the soils gave odors
common to esters and one-third the odor of butyric acid. The balance of
the cultures were divided as just described. It is worthy of note in connec¬
tion with the observations made above anent gas production and the presence
of clostridia in cultures that of eight Hawaiian soils above described, six gave
butyric acid odors in mannite solution.

12. Pigment production by cultures ran almost entirely parallel with
Azotobacter development in them. Thus the total number of cultures
producing pigment was twenty, only slightly in excess of the number showing
Azotobacter organisms. Of these twenty all but two gave a brown
to black pigment. The other two gave a yellow to orange pigment.

13. Twenty-five of the mixed cultures exhibited more or less membrane
formation. In nearly all cases the presence of membranes was due to Azo¬
tobacter development. There were one or two exceptions to this rule,
however. Several cultures, besides, which showed no Azotobacter deve¬
lopment produced more or less membrane at the surface of the mannite
solution.

14. The reason for employing the solution culture method in these expe¬
riments was two-fold. First, the amounts of soil in the museum samples
were so small as to preclude the use of the direct culture method. Second,
it is much simpler to use that method in the isolation and study of pure cul¬
tures from the mixed ones, a task which formed the second part of our studies
and which is described below. While the writers realize therefore that so
far as nitrogen fixation is concerned our figures as given in Table I are pro¬
bably low, or, at all events, not the same as those which could be obtained
in soil cultures, they feel, nevertheless, that for purposes of relative studies
their data, thus obtained, are just as valuable.

Discussion on the pure Cultures.

Methods of obtaining pure] cultures.

Every one of the mixed cultures which on microscopic examination gave
any indication of the presence of Azotobacter was carefully plated out
on mannite agar. In some cases this was done two or three times to make
certain that the Azotobacter organisms, if at all present, be not over¬
looked. The platings were carried out in accordance with the usual methods
and from the mannite agar plates, by means of proper dilutions, it was pos¬
sible to transfer from typical Azotobacter colonies to sterile mannite
agar slants for purposes of obtaining the organism pure. The material on
the slants after the necessary incubation was examined carefully under the
microscope and described. When found to be pure the cultures were stored
for future use in experiments described below.

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496

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

Pure Culture Isolations and Descriptions.

The pure cultures obtained by replating from the mannite agar slants
above described were carefully studied and described and photomicrographs
taken of certain of the more interesting forms as shown in the accompanying
plate. The description of the growth of these pure cultures obtained is given
below together with a statement regarding the microscopic appearances of
the organisms. The numbers used in these descriptions are identical with
those above given to soils from which the organisms were isolated.

No. la. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Round, raised, sliglithy yellow 2 mm. diam. white, mucilaginous.

Agar Slants — Spreading, edges regular, raised, glistening.

Cells = Small Diplococci. Also in chains. Some in clusters.

No. lb. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Small, 1—2 mm. grayish white, elevated, moist and glistening, no
nucleus, uniform color, round, regular edges.

Agar Slants = Broad, filiform, regular, wavy edges, smooth, luxuriant, moist
glistening.

Cells = Small, irregular. Smaller and more irregular than A. chroococ-

c u m. In clusters.

No. lc. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Very similar to la, but darker yellow and more glistening. Not as
transparent.

Agar Slants — Narrow, filiform — edges wavy — slightly elevated, smooth, shiny
surface. No pigment but slightly grayish yellow.

Cells = Difficult to stain. Single and in clusters. Some almost rod-shaped.

Appear nucleated.

No. 2. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies — Small — round — brown with darker nucleus — dull.

Agar Slants = Filiform — irregular edge — slightly raised — light brown pigment.

Cells = Large — Diplococci. Also some chains and clusters. Also some

smaller round cells not so deeply stained.

No. 3. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Round — irregular — light brown — darker nucleus — slightly
raised.

Agar Slants = Narrow — filiform — beaded — brown with lighter spots inter¬
spersed.

Cells — Round — some angular — in large clusters. Cell walls deeply stained.

Granules in cell also deeply stained. Answers to description of pure culture ofA.chroo-
c o c c u m.

No. 5. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Small — irregular — light brown — slightly raised — no nucleus.

Agar Slants = Filiform — wavy edge — very light brown — very slightly raised.

Cells = Small — round — no regular arrangement — mostly in clusters

— stain solidly though slightly lighter in center.

No. 9. Pure Culture Azotobacter.

Colonies = Small — round — slightly viscid, gray in color — raised dark in
center.

Agar Slants = Spreading growth, edges regluar, raised.

Cells = Small. Diplococci and chains. Some in clusters.

No. 11. Pure Cultures Azotobacter.

Colonies = y 2 cm. diam — grayish — elevated — crinkled surface, dull, edge
wavy.

Agar Slants = Spreading, luxuriant growth, edges wavy, moist, smooth, opaque growth.
Surface wrinkled. Slight pigment production.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of eto. 497

Cells = Single and in clusters. More or less spherical but irregular. Only

cell walls stain with methylene blue. Granules in cells — probably fat globules. A few
cells stain heavily.

No. 12. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Round, nucleated, viscid, slimy — gray.

Agar Slants = Filiform, irregular edge, raised and viscid — grayish.

Cells = Thick rods with rounded ends — not in chains — stain solidly. —

In clusters.

No. 15a. PureCulture = Azotobacter.

Colonies = Round, nucleated, viscid, slimy — gray.

Agar Slants = Filiform, irregular edge, raised and viscid — grayish.

Cells = Thick rods with rounded ends — not in chains — stain solidly. —

In clusters.

No. 15b. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Small — dark brown — nearly black — darker center — edge
crinkled.

Agar Slants = Filiform (narrow), wavy edge, dark brown or black pigment, wrinkled
surface — raised.

Cells = In clusters — irregular in shape — walls stain deeply. No nuclear

granules. A. chroococcum.

No. 18. Pure Culture =*A zotobacter.

Characteristics of A. chroococcum as in No. 15b.

No. 23. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Round, irregular edges, dull, surface irregular and wrinkled, light
gray — Yi cm. diam. raised. No nucleus.

Agar Slants = Broad filiform, surface granular, luxuriant growth, slight pigment,
grayish. Elevated dull growth.

Cells = In clusters, irregular. No nuclear material. Cell walls only stain.

No. 24. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Small, irregularly round, grayish white, translucent, glistening.
No nucleus. Not mucilaginous.

Agar Slants = Narrow, filiform, slightly raised, gray, shiny.

Cells = Very irregular in shape and size — Some round — others oval or

egg shaped. Do not take stain well. No internal granules.

No. 25. PureCulture=Azotobacter.

Colonies = Small, very viscid, gray, round, well raised above surface of agar.

Homogeneous.

Agar Slants = Raised, very viscid, glistening, narrow, filiform, gray.

Cells = Rather small, spherical, uniform, stain solidly. — Often in Diplo-

cocci.

No. 28. PureCulture=Azotobacter.

Colonies = Round, lightly raised, gray, slightly mucilaginous, glistening. Old
colonies, yellow to orange brown.

Agar Slants = Narrow, raised, regular edge, dirty gray.

Cells = In clusters, stain readily, irregularly round. Slightly granulated.

No. 29. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Diam. 3—4 mm., grayish, not granulated, round, wavy edges, moist
glistening.

Agar Slants = Filiform, raised, sharp edge, surface smooth, old slants slightly
brown. Quick grower, moist, glistening growth.

Cells = Single or in clusters, stain solidly, slightly longer than broad. More

ord shaped than the usual Azotobacter form.

Zweite Abt. Bd. 44. 32

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498

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

No. 38. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies =* Small, round, grayish to yellow gray, slightly raised, nucleated.

Agar Slants = Narrow, gray, raised, wavy edges, Pigment slightly brown, filiform.

Cells = Small spherical or egg shaped, irregular granulated.

No. 43. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Large irregular, grayish, slightly raised, glistening, not nucleated.

Agar Slants = Broad, filiform to spreading, luxuriant growth, wavy edges, mucila¬
ginous, slightly brown. Raised, smooth, glistening.

Cells = In clusters, irregularly round.

No. 45. Pure Culture = Azotobacter.

Colonies = Medium size, raised, brown pigment.

Agar Slants = Filiform, edges wavy, glistening, raised, smooth, yellow brown.

Cells = In clusters, round, irregular, stain solidly. Occasionally slightly

granulated.

Scanning the description of the pure cultures above given, we see that
microscopically, they give but slight cause for differentiation, though the
colonies on plates develop in notably different ways as do also the agar slant
cultures, and considerable differences are also apparent in the amounts of
mucilaginous material which are produced by the different forms. The dif¬
ferences between the morphology of the various forms are distinctly appa¬
rent, at least so far as several ol the organisms are concerned. For example,
differences in size, shape and arrangement of cells (in single, D i p 1 o c o c -
c u s , chain and S a r c i n a forms) are of very considerable magnitude.
Thus, attention is called to the differences between the appearance of the
cells of Azotobacter as existing between No. 15b which is a typi¬
cally vigorous A. chroococcum form and those of No. 5, No. 25 and
No. 29; also in the cases of No. 12, No. 24 and No. 38, we find marked
morphological differences when they are compared with No. 15 and with
the others above named after it. These differences are particularly sharply
marked in the four cultures first named, however, and the accompanying
photomicrographs make them plainly evident.

It will have been noted in the descriptions of pure cultures given above
that different forms of Azotobacter are described from Soils No. 1 and
15, three in the first and two in the second. This was done in order to bring
out the variation in any one soil of Azotobacter organisms which may
belong to one species and yet manifest interesting differences. While such
differences in kind were also noted between Azotobacter forms in
other soils, they were very slight in degree and are therefore not described
here. The rather marked differences for example, between organisms 1 a and
1 b, however, may be great enough to necessitate differentiation into species,
certainly into varieties of a given species. These organisms were therefore
tested also for their nitrogen-fixing powers along with the other pure cultures
as explained below.

Nitrogen Fixation by the pure Cultures above described.

The morphological character of the Azotobacter forms above des¬
cribed making it evident that a variety of organisms were being dealt with,
it appeared wise next to study some of their physiological characteristics
and particularly their powers to fix nitrogen both in mannite solutions and
in soils. An experiment was therefore arranged in which sterile mannite
solutions constituted like those above described were inoculated with a 2 cc.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobaoter Forms in Soils of etc. 499

suspension each of a mannite agar slant culture of the organism to be stu¬
died. A parallel series of soil cultures in tumblers was also arranged. The
soil used was a light, fertile sand from Anaheim, Cal. Fifty gram portions
of this soil were sterilized in covered tumblers for three hours in the auto¬
clave at a pressure of 2 atmospheres, after addition of 1 gram of mannite.
When these sterile soil portions were cool enough, sterile distilled water was
added to make optimum moisture conditions and then a 2 cc. suspension
of the organism to be studied was added as in the case of the mannite solu¬
tions. The mixture was then quickly stirred with a sterile spatula, the Petri
dish cover was replaced on the tumbler and the cultures placed in the incu¬
bator at a temperature of 28° C. to 30° C. The mannite solution cultures
were incubated for three weeks, under the conditions just described, and the
soil cultures for four weeks.

The pure cultures chosen for this experiment were those above described.
The results are given in Table 2, which shows not only the amounts of nit¬
rogen fixed in milligrams per gram of mannite employed but also gives dup¬
licate determinations in every case. These are given for the purpose of justi¬
fying the method and the data obtained which as can be seen in the table
below are adequately accomplished.

Discussion of the Solution Cultures.

On studying table II one can not help being struck by the interesting
differences which obtain between different nitrogen fixing bacteria as
regards their efficiency at nitrogen fixation. If we consider first the results
obtained in solution cultures alone it becomes evident that out of the twenty
organisms studied one, namely, No. 25, is very far superior to all others in
power to fix atmospheric nitrogen. Thus we find that No. 25 has fixed three
times the amount of nitrogen, in mannite solution, that is represented by
the average fixation for the twenty organisms even though its large fixation
is included in computing that average. Again the fixation of nitrogen effected
by No. 25 is nearly 20 times as great as that accomplished by No. 43 which
shows the weakest power of fixing nitrogen in mannite solution of the twenty
organisms tested.

The second most efficient of the organisms in pure culture is No. 29,
which assimilates more than twice as much atmospheric nitrogen, as the
average for the twenty organisms, and about 14 times as much nitrogen as is
fixed by No. 43, the least efficient of the organisms tested.

There are only two organisms of the other eighteen, namely Nos. 11 and 38,
which attain to approximately half the nitrogen fixing power, or slightly more,
than that accomplished by No. 25, or to more than ten times the amount of
the least efficient organism, No. 43. Six organisms then follow in the fourth
class with a fixation in excess of 3 mg of N. per gram of mannite. Four orga¬
nisms fix amounts of nitrogen in excess of 2 mg per gram of mannite furnished
them and the remaining seven fix less than 2 mg (most of them less than 1,5 mg)
per gram of mannite.

Less than half of the organisms tested therefore, or nine out of twenty,
fix less than 3 mg. of nitrogen per gram of mannite, only two fixed more than
twice that quantity and only one other 1% times that quantity. It is plain
therefore that the ordinary forms ofAzotobacteras found in soils deri¬
ved from regions other than the United States are not extraordinarily efficient
as nitrogen gatherers when judged by their activities in mannite solutions.

32*

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500

C. B. Lipman and P. S. Burgess

Table II.

Nitrogen Fixation by pure Cultures in Mannite Solution and in Soils.

In Mannite Solution

In Soil + Mannite

No of

mgs. N.

Avg. mgs.

mgs. N.

Avg. mgs.

Organism

mgs. N.

fixed

N. fixed

mgs. N.

fixed

N. fixed

found

per gram

found

per gram

mannite

1 a

2.38

2.66

1.261
1.54»

1.40

Lost

29.40

eies)

6.65

1 b

1.96

•841

.91

32.20

9.451

8.75

1 b

2.10

.98/

30.80

8.05/

1 c

1.96

.84 V

.98

29.40

6.651

5.95

1 c

2.24

1.12/

28.00

5.25/

Lost

— —\

1.40

28.70

5.951

5.25

2.52

1.40/

27.30

4.55/

4.48

3.36l

* 3.57

30.10

7.351

6.30

4.90

3.78/

28.10

5.25/

1.68

.661

.77

35.70

12.951

11.15

2.10

.98/

32.20

9.45/

4.20

3.081

3.20

33.60

10.851

11.55

4.34

3.22 /

36.00

12.55/

7.42

6.301

5.88

29.40

6.651

6.65

6.58

5.46/

29.40

6.65/

1.82

.701

.70

24.50

1.751

1.05

1.82

.701

23.10

.35/

15 a

3.50

2.381

2.10

25.20

2.45y

1.40

15 a

2.94

1.82/

23.10

.35/

15 b

3.36

2.24\

2.17

28.00

5.25i

7.00

15 b

3.22

2.10/

31.50

8.75 /

2.38

1.26i

2.31

32.20

9.451

7.70

4.48

3.36/

28.70

6.95 /

1.82

.70i

1.19

31.50

8.751

9.10

2.80

1.68/

32.20

9.45/

1.40

.28\

.42

36.40

13.651

12.60

1.68

.56/

34.30

11.55/

10.92

9.80i

9.87

33.95

6.65l

6.83

11.06

9.94/

33.60

7.00/

1.26

• 14l

.35

25.20

2.46i

2.10

1.68

.56/

24.50

1.75/

Lost

—•— \

6.58

27.30

4.551

3.85

7.70

6.58/

25.90

3.15/

7.28

6.16i

5.11

28.00

5.25i

5.25

5.18

4.06/

Lost

—.—/

1.68

.56i

.56

30.10

7.351

7.35

1.68

.56/

30.10

7.35/

3.78

2.65i

2.45

34.30

11.55i

11.90

3.36

2.24/

35.00

12.25/

Indeed they manifest very similar powers in that direction to those shown by
Azotobacter organisms found in our soils generally. Also the analogy
between our soils and those outside the boundaries of the United States may
be further drawn in the case of the exceptional organisms discussed below.
For example, No. 25 approaches the record established by A. v i n 1 a n d i i
in the work carried out by J. G. Lipman x ), and indeed as shown below,
may be the same species if even it may have to be classed as another variety
of the organism described by the investigator named. Likewise we find that
Nos. 11 and 38 fix nitrogen in quantities about equal to those fixed by the

*) Report N. J. Agr. Expt. Stat. 1903.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 501

more efficient strains of the species A. chroococcum described on this
continent and in Europe, and again their characteristics morphologically
coincide closely with those of the strains of A. chroococcum mentioned.

Discussion of the Soil Cultures.

With few exceptions, the behavior of the Azotobacter organisms
in the sterilized Anaheim soil gives no evidence of parallelism to their behavior
in mannite solutions. The power of fixing nitrogen as possessed by any one
organism is not necessarily of the same relative order of magnitude in the
two media. Organism No. 25, which was far and away the most efficient ni¬
trogen fixing organism of those tested in mannite solution, is not nearly
so efficient in sods. Indeed, No. 24 takes first place in its efficiency as a nitro¬
gen fixing organism with the soil used as a medium instead of the mannite
solution. Three other organisms approach No. 24 very closely in point of
power to fix atmospheric nitrogen in soil as pure cultures. They are No. 5,
No. 9, and 45, fixing respectively, 11.15 mg., 11.55 mg., and 11.90 mg., nitrogen
per gram of mannite. They may therefore be placed in the first class with
No. 24. The organisms falling into the second class in this respect are distinctly
inferior to those of the first class. They are, however, superior to all the re¬
maining. These organisms are No. 1 b, which fixes 8.75 mg., and No. 23,
which fixes 9.10 mg of nitrogen per gram of mannite, whereas the organism
next most efficient to them, No. 18, fixes about 1.5 mg. less. In the third class
with respect to the soil medium may be placed the organisms which fix nearly
six or more than six mg. of nitrogen and less than eight mg. They are therefore,
No. 18, No. 11, No. 15 b, No. 43, No. 1 a, No. 1 c, No. 3. Fourteen of the 20
organisms therefore, fix in every case six or more than six mg. of nitrogen per
gram of mannite in the soil medium, whereas by far the larger number of
the same organisms in mannite solution fix in each case 3 or less mg. of nitrogen
with the same amount of mannite furnished. Only four organisms fail to fix
as much as five mg. N, the soil and three of these fix considerably less than
3 mg. The remaining two organisms fix amounts of nitrogen in excess of
5 mg. per gram of mannite.

General Remarks on the Soil Cultures.

On the whole, therefore, the sandy soil used is far superior to the solution
as a medium for nitrogen fixation by the several forms of Azotobacter
studied, since seventeen out of twenty organisms add to the soil in every case
more than 3 mg. of nitrogen. The latter is accomplished by only 11 organisms
in the case of the mannite solutions. But the comparison is even more striking
when we note that sixteen out of twenty organisms fix in every case more than
5 mg of nitrogen per gram of mannite in the soil as a medium, whereas there
are but four such in the case of the mannite solution cultures; and that there
are nearly five times as many of the same organisms which fix six or more
milligrams of nitrogen in the soil culture as there are in the case of the solution
cultures. Carrying the comparison a step farther, we find that whereas the
average fixation of nitrogen in the solution cultures was slightly in excess of
three milligrams per gram of mannite, the average fixation in the soil cultures
was nearly seven and one half milligrams or considerably more than twice
as high.

It is none the less puzzling to account for the fact that in three or four

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502

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

cases the fixation of nitrogen in soils by these organisms falls so low. More
especially is this so since a very high nitrogen fixing power on the part of a
given organism in the solution may deteriorate into a very low one in the
soil medium and vice versa, as is strikingly the case in No. 24 and in No. 43.
No. 12 and No. 28 on the other hand, possess only very low powers of fixin g
nitrogen in both media.

It is further interesting to note the differences which obtain between the
organisms so far as nitrogen fixation is concerned and to correlate them with
parallel differences observed as above described in their structure and other
microscopic as well as macroscopic studies of them. For example, among the
three forms of Azotobacter isolated from Soil No. 1 we have noted as
above shown a close resemblance in the characters of 1 a and 1 c and marked
morphological differences between the latter two and 1 b. It will be noted
in the foregoing table that a distinct and parallel difference as regards ability
to fix nitrogen also obtains between these organisms. As another illustration
we may consider Nos. 15 a and 15 b. Reference to the descriptions given above
of these organisms derived from the same soil will show that 15 a was very
much like No. 12, while 15 b was a typical A. chroococcum form (in fact
the most strikingly so of any of the organisms studied). When we compare
the nitrogen fixing powers of these organisms we find that 15 b fixes nitrogen
with marked ability and about as is usual with A. chroococcumin both
the solution and the soil medium. No. 15 a on the other hand, while it does
as well in mannite solution as 15 b, is very low in efficiency as a nitrogen fixer
in the soil medium in which respect it is about equal to No. 12, which it resem¬
bles otherwise as above shown. In fact these latter two forms of Azoto-
b a c t e r are the only two of the twenty which fix less than 1.5 mg. nitrogen
per gram of mannite. These observations are, we believe, significant insofar
as they enable us to correlate macroscopic and microscopic characters of
certain organisms with their physiological effenciency. One other point which
should be noted here is that the soil medium is capable of bringing out these
physiological differences between organisms very sharply whereas they
may be entirely obliterated in the solution cultures. Thus in 1 a, 1 b and 1 c,
no differences, which may with justice be called such, obtain with reference to
nitrogen fixing powers between the organisms in solution cultures but they
do in the soil cultures. Likewise in the case of 15 a and 15 b, the nitrogen
fixing powers of these organisms are about the same in mannite solutions while
in the soil medium the nitrogen fixing power of 15 b is nearly five times as
great as that of 15 a.

Relation of Soil Type to N. Fixation by pore Cultures.

In anticipation of a query that might arise with reference to the influence
of differentiation of the soil medium with the organism, instead of employing
the same soil, throughout as above, we have the following to say. As explai¬
ned in the introductory lines of this paper the soils employed in these studies
were largely drawn from a collection made by Prof. E. W. H i 1 g a r d , and
the samples were in many cases too small to allow of our using more than a
few grams. It was impossible therefore to determine the nitrogen fixing
power of every one of the soils studied in a soil culture by adding mannite
and the necessary water directly and incubating. Nor coud we sterilize such
soil culture and inoculate with the Azotobacter organisms isolated
from similar soil in every case because we had not sufficient soil for such pur-

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobaoter Forms in Soils of eto. 503

poses. In some cases, however, tests were made in order to determine how the
natural soil medium from which an organism was derived would serve it for
purposes of nitrogen fixation and if it would serve it better or worse than the
Anaheim sandy soil used above as described. The results of these studies
are portrayed below. The experiment was arranged as follows:

Organisms No. 5 and No. 25 were inoculated in duplicate into 50 gram
portions of the soils tested to each of which bad been added one gram of
mannite. Water was supplied in order to bring the soil to optimum moisture
conditions. The table below shows the manner of inoculation in every one of
the cultures in duplicate and gives all further explanatory details. The Willows
clay in a sterile condition was chosen for inoculation with No. 5 and No. 25,
as were also the original soil portions from which organisms No. 5 and No. 25
isolated. The figures given in Table III therefore afford a comparison between
the nitrogen fixing power of organisms No. 5 and No. 25 in heavy and light
soils as well as a comparison of their nitrogen fixing powers in their natural
soils as media and in a totally different type of soil derived from a far-distant
region.

Table HI.

Showing Effect of Soil on N. Fixation by Azotobacter.

Description of Culture

Mgs. N.
found

Mgs. N. fixed
per gram
mannite

Willows Clay sterile + No. 5 pure.

34.65

9.45

Willows Clay sterile + No. 5 soil flora.

35.00

9.80

Willows Clay sterile + No. 25 pure.

35.00

9.80

Willows Clay sterile + No. 25 soil flora.

34.65

9.40

Soil No. 5 — soil flora.

38.50

7.70

Soil No. 25 — soil flora ..

41.02

6.02

Soil No. 5 sterile + No. 5 pure.

37.80

7.00

Soil No. 25 sterile + No. 25 pure.

41.13

6.13

The data in Table III are as interesting as they are somewhat unexpected.
It would appear from an examination of them first, that No. 25 and No. 5
become almost equal in their nitrogen fixing powers in the soils employed.
Secondly it is demonstrated that the fixation of nitrogen by the two organisms
tested is notably smaller in the soils which were their natural habitat than in
a totally different type of soil, the Willows clay. Moreover, the latter fact
is very surprising since one would not naturally expect aerobic organisms to
accomplish so much more at nitrogen fixation in a heavy and poorly aerated
soil than in a light soil. Thirdly, it seems of significance that either one of the
organisms in pure culture is just as efficient at nitrogen fixation when alone
as it is when accompanied by the entire soil flora of its natural habitat. Indeed
it is neither less so nor more so, and the same is also true in the case of the
Willows Clay. Lastly, one feels compelled to conclude from the data submitted
that the soil type, using that term in its broader connotation, is the determinant
above all other factors of an organism’s power to fix atmospheric nitrogen.
This appears to be true at least for organisms of the group with which this
paper primarily is concerned. Thus, to emphasize and clarify the foregoing
statements we may add that the fixation of nitrogen accomplished by orga¬
nism No. 5 per gram of mannite in fifty grams of soil amounted to 11.15 mg.

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504

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

in the Anaheim sandy soil, to 7.00 mg in the alluvial silt from which it was
derived, and to 9.45 mg. in the Willows clay. In the case of Organism No. 25
we find that the corresponding figures are 6.83 mg., 6.13 mg., and 9.80 mg.

Descriptions of new or strikingly interesting Species found.

From the descriptions of the pure cultures above given together with
their powers of fixing nitrogen, we feel compelled to conclude that we have
found at least three new species. One of them, that from Soil No. 5, is doubt¬
less an Azotobacter form and owing to its derivation from a Smyrna
soil is here named Azotobacter smyrnii. The chracteristics, cultural
and otherwise, of this organism are given below. There are also given similar
descriptions for the other new species found which we hesitate to name owing
to the fact that they possess some chracteristics not at all found among known
Azotobacter forms while possessing in some cases notable powers of
fixing atmospheric nitrogen. They are therefore described as bacilli with
the number attached which indicates the soil as above described from which
they were derived. In addition to these descriptions there are submitted
below similar data with reference to Azotobacter forms known now but
not so frequently encountered in soil studies. These were isolated from some
of the foreign soils as indicated below. Photomicrographs are also given in
attached plate illustrating some of these organisms.

Descriptions of Organisms.

A. smyrnii n. sp.

Derived from soil from Erbeilii, Smyrna, Asia Minor.

Shape and Size: Elliptical cells almost rod-shaped. Occur singly, in diplo-
cocci, and in clusters and chains. Size only slightly varying, average being 1.2 pi in width
and 1.8 pi in length.

Staining Properties: Stains readily but not deeply with methylene blue
and gentian violet; the walls being much more deeply stained than the interior of the
cell as shown in photomicrograph.

Motility and Spores: Both lacking.

Mannite Agar Plates and Slants: See descriptions above.

Potato Slants: Very rapid grower. First broad, filiform; later spreading,
raised, glistening; yellow brown, soluble pigment.

Nitrogen-fixing Power: Mannite solution. .84 mgs. to 1.89 mgs. per
gram mannite. In soils 11.20 mgs. per gram mannite in sand. Varies in other types.

Bacillus 29 n. sp.

Derived from cultivated soil at Abonkia, Egypt.

Shape and Size: Occur singly or in diplococci. Bacillus shape. Size fairly
uniform average being 1.6 pi wide x 3 pi long.

Staining Properties: Stain solidly, as shown in microphotograph, with
methylene blue or gentian violet.

Motility and Spores: Both lacking.

Mannite Agar Plates and Slants: See descriptions above.

Potato Slant: Very slow growth, barely visible. White dull, no pigment,
narrow, filiform.

Nitrogen-fixing Power: In mannite solutions 4.41 to 5.88 mgs. N per
gram of mannite. In soil 3.85 mgs. N. per gram of mannite.

Bacillus 12 n. sp.

Derived from cultivated black earth (Cliornozem) Russia.

Shape and Size: Short, thick bacilli, occurring singly. Ends rounded. Width
1.4 n. Length 2.3 i*.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 505

Staining Properties: Stain solidly and readily with methylene blue and
gentian violet. Cell walls plainly discernible.

Motility and Spores: Both lacking.

Mannite Agar Plates and Slants: See descriptions above.

PotatoSlant: No data.

Nitrogen-fixing Power: In mannite solutions 1.82 mgs. X per gram
mannite. In soil 1.05 mgs. X per gram mannite.

Azotobacter 24 n. sp.

Derived from poor humus silt Guatemala, C. A.

Shape and Size: Irregularly round. Some cells oval or egg shaped. Average
diameter 2 to 3.8 (i.

Staining Properties: Stain only with difficulty with methylene blue and
gentian violet. Then only lightly. No internal markings visible.

Motility and Spores: Both lacking.

Mannite Agar Plates and Slants: See descriptions above.

Potato Slants: No data.

Nitrogen-fixing Powers: In mannite solutions 1.54 mgs. N. per gram
mannite. In soils 12.60 mgs. N per gram mannite.

Azotobacter 26 v&r. A. vinelandii (Lipman, J. 0.).

Derived from soil south of Aidin Smyrna, Asia Minor.
Shape and Size: Some what irregularly elongated to spherical cells. Occur
in clusters. Average diameter 1.8 (x.

Staining Properties: Stain deeply with methylene blue much like A.
vinelandii. Cell walls rather plainly discernible.

Motility and Spores: No data.

Mannite Agar Plates and Slants: See descriptions above.
Potato Slants: No data.

Nitrogen-fixing Powers: In mannite solution 9.3 mgs. N. per gram
mannite. In soils 6.83 mgs. N per gram mannite.

Azotobacter 45 var. A. chroococcum (Beijerinck).

Derived from volcanic ash. Vicinity of Pompeii ruins,

Italy.

Shape and Size: Spherical cells occurring in clusters and diplococci. Great
variety in size but all cells very small. Average diameter 1.5 y.

Staining Properties: Stain solidly with methylene blue, showdng fat globu¬
les and cell walls.

Motility and spores: No data.

Mannite Agar Plates and Slants: See descriptions above.

Potato Slants: Good growth in four or five days. Narrow filiform. Grayish,
glistening. Slightly raised. No pigment.

Nitrogen-fixing Powders: In mannite solutions 2.8 mgs. N to 3.57 mgs.
N per gram mannite. In soils 11.90 mgs. N per gram mannite.

Azotobacter 15 b A. chroococcum (Beijerinck).

Derived from poor soil from Sinaloa Mexico.

Shape and Size: Regularly spherical, occurring in single and diplococcus
forms. Average diameter of cells 2.7 to 3 jjl.

Staining Properties: Cells stain uniformly and deeply with methylene
blue and gentian violet. Cell walls more deeply stained than interior of cell. Fat glo¬
bules visible.

Motility and Spores: No data.

Mannite Agar Plates and S 1 a n t s: See descriptions above.

Potato Slants: No data.

Nitrogen-fixing Powers: In mannite solutions 3.29 mgs. N per gram
of mannite. In soils 7.00 mgs. N per gram of mannite.

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506

C. B. Lipman and P. S. Burgess,

Comparison in N.-fixing Power of some of the pure Cultures with Carbon sup¬
plied in different Sugars and Alcohols.

Further tests were also made of the nitrogen fixing powers of A z o t o -
bacter smyrnii, Bacillus 29 and A. 45 (var. chroococcum)
with carbon supplied in the form of mannite, maltose, sucrose, dextrose and
lactose. Unfortunately some of the other pure cultures above described were
not included in this interesting series since it was carried out at a time when
the latter group of organisms had not as yet manifested chracteristics so
interesting and distinctive as to justify their inclusion in the tests. The results
obtained with the three organisms named were as follows.

Table IV.

Nitrogen fixed by A. smyrnii, B. 29 and A. 45 (var. chroococcum) in Solutions.

Nome of
Organism

N. fixed
per gram
mannite

N. fixed
per gram
maltose
g*

N. fixed
per gram
sucrose

N. fixed
per gram
dextrose
g*

N. fixed
per gram
lactose

A. smyrnii

.84

.00

.21

B. 29.

5.88

.00

6.16

.28

A. 45 (var.
chroococc.)

2.87

.00

2.45

2.87

.21

The foregoing table gives indubitable evidence against the utility of
the carbon in maltose as a source of energy for the organisms concerned, or
at least so far as serving them with the requisite energy for nitrogen fixation
is concerned. Lactose similarly is serviceable in that direction only to a very
slight degree, it at all. The other three carbon compounds under consideration,
however, show no such uniformity for all the organisms as maltose and lactose,
and only one of them — mannite — proves to be usable for all three organisms
concerned. Sucrose, however, proves just as useful as mannite for B. 29 and
for A. 45. Dextrose appears to be adapted only for the last named organism.

Striking as it is to note the large disparity between the nitrogen-fixing
power of A. s m y r n i i in mannite solution and in soil and also between the
two tests of it described in this paper in mannite solution alone, it must not
be assumed that the N. fixation accomplished by it as shown in Table IV is
insignificant. To emphasize the later idea one needs but to refer to the results
obtained with B. 29 as given in the same table. There, we find very good
nitrogen fixation by that organism in mannite and in sucrose solutions,only
very insignificant amounts in dextrose and lactose, and none in maltose.

The large differences which obtain therefore between different organisms
as regards their power to use certain carbon compounds in the direction indi¬
cated appear again in our investigations as they did in the earlier ones of
Beijerinck,J. G. Lipman, Koch, Lohnis, Gerlach and
Vogel, and others.

The Relation of a Soils Nitrogen Content to its Nitrogen-Fixing Powers.

For the purpose of making clear the relationship obtaining between the
amount of nitrogen present in a soil and the latter’s power to fix nitrogen,
there have been brought together in Table V, which follows, and in most
convenient form, all the data obtained in these investigations of the nitrogen
fixing powers of soils when inoculated into mannite solutions. Fifty-six soils
tested are therefore shown and more completely than in Table I.

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C50i^corc^-osooo-iocn4^coto>-©sDOo^icac7i»£wis»*-o<30 | o^JCscnrf>>cctt>>-©ooo^ic:CHrf*wfc3H-©sca>^iC5C'irf->wio

Studies on Nitrogen Fixation and Azotobaeter Forms in Soils of etc. 507

Tabelle V.

Mgs. N.
in 5 grams
soil

0 V

. 0 • I

in soil

Mgs. N.
fixed

Ratio N.
present to N.
fixed

4.76

.095

4.97

1 : 1.04

5.74

.114

7.42

1 : 1.29

3.22

.004

0.18

1 : 1.92

7.14

.142

4.13

1 : 0.58

4.90

.098

5.97

1 : 1.21

16.66

.333

7.50

1 : 0.45

5.32

.100

5.18

1 : 0.97

4.76

.095

3.30

1 : 0.71

Data lost

—.—

7.28

—.—

18.34

.306

1.33

1 : 0.07

2.52

.051

6.80

1 : 2.72

12.60

.252

7.21

1 : 0,57

5.88

] .117

0.10

1 : 1.05

4.76

.095

2.00

1 : 0.56

1.96

.039

6.10

1 : 3.14

5.32

.100

4.27

1 : 0.80

6.02

.120

1.75

1 : 0.29

4.20

.084

6.37

1 : 1.51

17.64

.353

2.10

1 : 0.12

4.76

.095

2.24

1 : 0.47

22.40

.448

4.76

1.: 0.21

3.50

.070

.42

1 : 0.12

11.20

.224

2.38

1 : 0.21

4.76

.095

5.88

1 : 1.23

4.48

.089

6.02

1 : 1.34

.28

.005

0.00

—.—

5.74

.115

2.52

1 : 0.44

5.04

.101

8.1*2

1 : 1.61

7.56

.151

8.20

1 : 1.09

38.92

.778

.98

1 : 0.02

13.30

.200 1

3.04

1 : 0.27

2.24

.045

2.24

1 : 1.00

.42

.008

1.54

1 : 3.66

.70

.014

.28

1 : 0.40

.64

.012

.28

1 : 0.43

1.68

.034

2.80

1 : 1.66

3.50

.070

1.75

1 : 0.50

13.72

.274

3.57

1 : 0.26

6.02

.120

1.82

1 : 0.30

22.26

.445

.84

1 : 0.03

3.92

.078

2.45

1 : 0.62

1.26

.025

5.04

1 : 4.00

3.92

.078

7.00

1 : 1.78

28.28

.560

1.75

1 : 0.06

4.90

.098

4.00

1 : 0.82

34.02

.080

2.10

1 : 0.06

21.56

.431

4.00

1 : 0.18

19.04

.381

.77

1 : 0.04

29.40

.588

2.24

1 : 0.07

38.36

.727

3.30

1 : 0.08

4.06

.081

.84

1 : 0.20

27.30

.540

2.80

1 : 0.10

4.20

.084

.42

1 : 0.10

22.26

.445

.98

1 : 0.04

18.90

.378

6.30

1 : 0.33

23.10

.402

11.00

1 : 0.49

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508

C. B. L i p m a n and P. S. Burgess,

The data of the foregoing table emphatically indicate the lack of any
general law regulating the ratio of nitrogen present in soils to the nitrogen
fixed. While, also, it is of course true that ratios of less than 1:1 are far more—
common as between nitrogen present and nitrogen fixed, it does not follow
that the soils nitrogen content influences very seriously if at all, its nitrogen
fixing power. Thus, for example, in soil No. 56, the ratio of nitrogen present
to nitrogen fixed is 1 : 0.49, which might be taken superficially to indicate
a relatively low nitrogen fixing power on the part of that soil. Yet when we
examine the absolute amounts of nitrogen fixed we find that soil No. 56 fixed
by far the largest quantity of nitrogen of any of the fifty-six soils in mannite
solution, despite the fact that its nitrogen conten tamounts to .462 per cent.

Again, looking at the question in another light, the ratios much in excess
of 1 : 1 as between nitrogen present and nitrogen fixed appear to be inde¬
pendent of the soil’s nitrogen content insofar as the actual nitrogen fixation
is concerned. For example, it seems as incorrect to assume, as has been fre¬
quently done in the past, that a low content of nitrogen in soil induces great
activity on the part of nitrogen fixing organisms just as much as it has been
shown above to be incorrect to assume that a hihgh nitrogen content in soil
conduces to very limited activity by the same classes of organisms. Thus,
for example, while a high ratio is found in the case of Soil No. 15 (1 : 3.14)
on the one hand, which has a low nitrogen content, a low ratio is obtained
(despite the existence of nitrogen fixation) in Soils Nos. 34 and 35 on the
otherhand which contain much less nitrogen. As a general thing, however, a
low nitrogen content of a soil does seem to promise a good nitrogen fixing
power more than does high nitrogen content of a soil promise a low nitrogen
fixing power.

Only seventeen out of fifty-six cultures show a ratio of 1 : 1 or more
between nitrogen present and nitrogen fixed. While therefore, relatively few
soils fix more nitrogen <Jr as much in mannite solution as is present at the
start, it is very significant that so large a number of soils approach closely
the ratio of 1 : 1 or even 1 : 0.5. The highest ratio obtained is that with
Soil No. 42, whose nitrogen content was .025 per cent, or total nitrogen present
1.26 mg., and whose nitrogen fixation was equivalent to 5.04 mg., making a
ratio of 1 : 4. Soils 11,15, 33 and 43 approach the record of Soil No. 42 rather
closely.

General Discussion.

In making a general survey of the data presented in the foregoing dis¬
cussion, some points of more striking interest become manifest which deserve,
at least terse comment here. So far as solution cultures are concerned it
seems pretty safe to assert that only rarely can soils be expected to show a
nitrogen fixing power of eight or more milligrams per gram of mannite when
the latter is employed as the source of carbon. Indeed less than a third of the
soils studied showed a nitrogen fixing power in mannite solution equivalent
to six milligrams per gram of mannite or slightly more. About fifty per cent
of the whole number of soils gave a fixation of nitrogen equivalent to about
3,5 or less mgs. per gram of mannite consumed. This fixation is of the magni¬
tude characteristic of Clostridium forms rather than ofAzotobacter
of the usual distribution and vigor. But only one fourth of the soils on the
basis of all the soils studied, and one third on the basis of Table I, showed
the presence ofAzotobacter. Therefore two conclusions may be drawn.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 509

More vigorous forms of bacteria so far as nitrogen fixation is concerned are
commonly found in soils than the usual Clostridium form which, however,
may not be Azotobacter organisms. Almost invariably, the most no¬
table fixation of nitrogen in soil is the result of the presence therein of A z o -
tobacter forms. Again, by far the largest amount of nitrogen was fixed
by a soil containing a very large amount of nitrogen and no Azotobacter
forms. In some soils at least, therefore, it appears possible for nitrogen fixation
to proceed with even greater vigor in a soil, in their absence than when the
most vigorous forms of Azotobacter are present in mixed culture.

The fact above made manifest which is possessed of the greatest interest
from the economic standpoint is the power which soils seem to possess every¬
where of fixing some atmospheric nitrogen when supplied with a proper source
of energy. Since past investigations on soils have made clear that materials
of a large variety may serve for such energy sources, the conclusion seems
irresistible that all soils under natural field conditions are constantly gathering
atmospheric nitrogen. The amounts of the latter thus gathered are more or
less notable, and compensate partly or wholly for the inevitable losses of that
element which in the nature of the case soils are bound to sustain with even
the best methods of management.

So far as the distribution of Azotobacter in the world’s soils is
concerned we realize that our data as above given are not of absolute value.
It is always possible that old soil samples collected at various times by various
people may have received such treatment as to cause the disappearance of
Azotobacter forms once present in some of them. With that qualifi¬
cation in mind, however, our data would seem to indicate none the less that
Azotobacter forms are far from being universally distributed in soils
of the world. Though the proportion of sods containing Azotobacter
might prove to be larger if samples were specifically collected for such an in¬
vestigation it is significant that less than one-third of all the samples exa¬
mined contained Azotobacter organisms. This fraction, moreover,
does not become much larger when a large number of the Hawaiian soils are
excluded from consideration as in Table I. These facts point to a possible
value to be obtained from the inoculation of soils with Azotobacter
organisms, — certainly if methods for such inoculation (upon which we are
now working) — should prove feasible and efficacious for practice.

. Insofar as the discovery of new species of Azotobacter is concer¬
ned, we can claim positively to have found but one new species, namely
Azotobacter smyrnii. Other new bacterial forms, however, possessed
of high nitrogen fixing powers in soils with proper sources of carbon supplied,
are shown photomicrographically and described otherwise in detail which
may be found later to belong to the Azotobacter group, or, at any rate,
if classified elsewhere may prove of considerable importance in inoculation
studies. One of these organisms, particularly, and namely B. 29 appears to us
as the descriptions above indicate, to be of special importance in that direction.
The other considerations related to the forms of bacteria we have isolated
need scarcely be amplified here over the discussion anent them made above.
It is of interest however to call the reader’s attention again to our isolation
of A. 25, which must be identical with A. v i n e 1 a n d i i (Lipman, J. G.)
and which in our azotobacter studies on various soils from California and
elsewhere, has never before or since been encountered.

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510

C. B. L i p m a n and P. S. Burgess,

Since these lines were written there has appeared a paper by L o h n i s *)
which shows the possibility of changes in the morphology ofAzotobacter
forms which may lead to an erroneous separation into species of organisms
that are actually the same. Whether or not these latest findings of L 6 h n i s
will militate against the acceptance of the new species above described and
named, and the other two new species described but not named, only confir¬
matory research on that phase of the problem will show. At present, and with
the facts which we have in hand, we feel fully justified in rendering an account
of the organisms as above given, in calling them new, and in naming one as
indicated.

Our investigations point out a fact which needs further mention here
with reference to the utility of different compounds as sources of carbon for
nitrogen fixing bacteria. The great differences which obtain in this respect
among the various sugars and between the latter and mannite are nothing
short of striking. Scarcely less interesting are the differences in suitability
of any given compound for different organisms as we have shown above.
Maltose seems valueless for the three organisms tested, and lactose can scar¬
cely be adjudged to be much better for any of them. On the other hand
mannite is best suited to all of them, sucrose is well suited to two of them and
dextrose only for one. These results while confirming several other previous
investigations with other Azotobacter forms emphasize again the need
for further and more searching investigation along this line especially in direct
soil cultures.

The definite bearing of our findings on the superior powers of pure cul¬
tures as against mixed cultures to fix atmospheric nitrogen is not as clear
as we should like it to be. At first sight it would seem to be an unequivocal
argument in favor of soil inoculation with what appear to be organisms of
greater efficiency. But more cautious and extended reflection would appear
to cast doubt on the possibility of such superior efficiency remaining with the
organisms in question when they are mixed with the soil flora. The data
obtained may indeed be merely an indication that organisms in pure culture,
suffering less from competition with other bacteria, are enabled to assimilate
more atmospheric nitrogen, and for no other reason. In any event these data
furnish food for thought.

Not the least cogent point of the data above furnished is that dealing
with the effect of soil type on nitrogen fixation by pure cultures. Strikingly
enough the largest nitrogen fixation is effected, not in the lightest soil as
one would have supposed on 4 priori considerations, but in the heavy clay
soil. Thus A. s m y r n i i and A. 25 (A. v i n e 1 a n d i i) fix much larger
quantities of nitrogen with the same amounts of energy furnishing material
when inoculated into sterilized Willows clay than when introduced into
sterile portions of the soils from which they were originally derived. Obviously
the significance of this fact is far broader than the question of relative aerat ion
involved and points directly to the profound influence exerted in addition
by the chemical constitution of the soil medium on nitrogen fixation. That
this fact calls for a further and more detailed study in this direction is attested
to by its profound practical bearings. It is hoped that a careful study of this
subject may lead to the discovery of many facts of value to inoculation studies.

Ample consideration given above to the subject of the relation of the nitro¬
gen content of the medium to its suitability for efficient work of nitrogen

*) Centralbl. f. Bakt. Abt. H. Bd. 42. p. 1.

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Centralblatt fur Bakteriologie Abt. II. Bd. 44.

C. B. TApman and P . S* Burgess 9 Azotobacter

Fig. 4. Fig. 5.

Wrlag von Gustav Fischer in Jena.

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Studies on Nitrogen Fixation and Azotobacter Forms in Soils of etc. 511

fixing organisms renders nugatory any further expatiation on the subject.
Is summarizing the situation it remains merely to call attention to the fact
that we have found a soil’s nitrogen fixing power, in mannite solutions, to be
independent, certainly within very wide limits, of its initial nitrogen content.
Soils may possess very large powers of nitrogen fixation in the presence of
very large amounts of nitrogen, and conversely very small amounts of nitrogen
in the soil, in the presence of nitrogen fixing organisms, are not necessarily
conducive to a large assimilation of nitrogen. In further explanation of these
findings, however, it must be added here that we appreciate that the results
obtained in mannite solutions may have little significance for soils as media.
This statement is made despite the fact that incomplete data bearing on that
point now in our possession, would seem to render unlikely such a difficulty
in the present case.

In conclusion, we may add that since most of the experimental work
above described was completed we have had an opportunity to study some
other foreign soils and deem the results obtained with them worthy of comment
here. The soils were kindly obtained for us by Prof. Wm. D. A r m e s , on his
visit to the Sahara Desert during the past summer (1914). One sample was
obtained from the virgin sand of the desert, a second from the oasis at Biskra
in Algeria, a third from the oasis of Sidi Okba in Algeria, and a fourth from
the oasis at Tozeur in Tunis. The virgin desert sand showed very little if
any nitrogen fixing power, the Tozeur sample showed a small but definite
power of fixing nitrogen and the other two showed large powers of nitrogen
fixation of the magnitude characteristic of soils bearing good Azotobac-
ter flora. The tests were made in mannite solutions. Microscopic examination
of the cultures showed the presence of vigorous Azotobacter forms
of different varieties in the oasis soils from Biskra .and Sidi Okba, but no
Azotobacter forms in either the oasis soil from Tozeur, or in the virgin
desert sand. The first two oasis soils behave typically in these respects and
similarly to soils from Egypt and Asia Minor above described. In all respects
in fact these freshly gathered soils bear out the findings above described as
obtained with the older soil samples.

Description of Plate.

Figure 1, Azotobacter smyrnii, n. sp., x 1200 from young cultures on
mannite agar, derived from Smyrna soil.

Figure 2, Azotobacter chroococcum (Beijer.), x 1200, from young
cultures on mannite agar, derived from Mexican soil.

Figure 3, B. 29, n. sp. X 1200, from young cultures on mannite agar, derived from
Egyptian soil.

A. No. 25, A. Vinelandii (Lipman) X 1200, from young cultures on mannite
agar, derived from Smyrna soil.

A. No. 45 Var. A. chroococcum (Beijer.) x 1200, from young cultures on
mannite agar, derived from volcanic ash, ruins of Pompeii.

All stains prepared with methylene blue.

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512

Gustav GaBner,

Nachdruck verboten.

Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der
Getreideroste vom Entwicklungszustand der Nahrpflanze und

von aufieren Faktoren.

Von Gustav Gafiner.

I. Einleitung.51$

II. Die Abhangigkeit des Auftretens ddr Getreiderost-
pilze vom Entwicklungsstadium der Nahrpflanze. . 515
Die Bedeutung des Entwicklungsstadiums der einzelnen Pflanzen t e i 1 e . 515
Die Bedeutung des Gesamt entwicklungsstadiums der g a n z e n Pflanze 521

Vorbemerkungen.521

Die Bedeutung des Gesamtentwicklungsstadiums der Nahrpflanze fur das

Auftreten von Pucciniagraminis .523

Die Bedeutung des Gesamtentwicklungsstadiums der Nahrpflanze fur das
Auftreten von Puccinia triticina und P. coronifera . 534
Die Bedeutung des Gesamtentwicklungsstadiums der Nahrpflanze fur das

Auftreten von Puccinia Maydis .541

Allgemeine Ausfiihrungen.541

III. Die Abhangigkeit der Getreideroste und ihres Auf¬
tretens von klimatischen Faktoren .546

Vorbemerkungen.546

Die klimatischen Bedingungen Uruguays.546

Das Auftreten der einzelnen Getreideroste im Wechsel der Jahreszeiten . 552

„Direkte“ und „indirekte“ Einwirkung klimatischer Faktoren.555

Die Einwirkung der Feuchtigkeitsverhaltnisse auf das Rostauftreten . . 564

Die Einwirkung sons tiger klimatischer Faktoren auf das Rostauftreten . 669

Saatzeit und Rostbefall.580

IV. Die Abhangigkeit der Getreideroste und ihres Auf¬
tretens von nichtklimatischen auBeren Faktoren. . 582

Lage und WasserabfluB.583

Die physikalische Bodenbeschaffenheit.588

Chemische Bodenbeschaffenheit und Diingung.590

Vorfrucht.610

Saatdichte. 610

Allgemeine Betrachtungen iiber die Einwirkung auBerer Faktoren auf das
Auftreten der Getreideroste.614

I. Einleitung.

Da die direkte Bekampfung der Getreiderostpilze durch Anwendung
fungizider Mittel ein bisher ungelostes Problem darstellt und voraussicht-
lich auch weiterhin darstellen diirfte, sind wir gezwungen, diesen wichtigsten
Schadlingen des Getreidebaues in anderer Weise entgegenzutreten. Die
Beobaehtung, daB das Auftreten der gleiehen Rostpilze je naeh Sorteneigen-
tumliehkeit der befallenen Pflanze sowie naeh den auBeren Umstanden ein
verschiedenes sein kann, fiilirt mit Kotwendigkeit dazu, gerade diesen Mo¬
ment en eine besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Eine Erkenntnis aller
derjenigen Faktoren, welche das Auftreten der Rostpilze in forderndem
oder schadigendem Sinne beeinflussen, wiirde uns zunachst eine Erklarung
des Zustandekoinmens der Rostepidemien geben, weiter aber vielleicht
Mittel und Wege andeuten, auf denen eine Vorbeugung oder doch Einschran-
kung des Auftretens der Getreideroste auf indircktem Wege moglich ist.

Innere Sorteneigentiimlichkeiten der Getreidepflanzen einerseits und die
Abhangigkeit der Getreiderostpilze von auBeren Verhaltnissen andererseits

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Untereuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 513

stellen also die Punkte dar, welche nach unseren augenblicklichen Kennt-
nissen fiir die Beurteilung der Getreiderostfrage von groBter Wichtigkeit
sind. Beides, die „Sortenfrage“ und die Frage nach der Abhangigkeit des
Rostauftretens von auBeren Verhaltnissen, lassen sich nicht ganz vonein-
ander trennen. Die Feststellung der spezifischen Rostwiderstandsfahigkeit
einer Getreidesorte muB experimentell, also unter bestimmten auBeren Ver¬
haltnissen erfolgen; die Bedeutung der auBeren Verhaltnisse andererseits
laBt sich nur an dem Verhalten der Rostpilze auf Getreidepflanzen unter-
suchen, also auf einem Substrat, dessen innere Eigentiimlichkeiten in bezug
auf den Rostpilz wir als Rostwiderstandsfahigkeit oder Anfalligkeit bezeichnen.
Fur den Zusammenhang zwischen Sortenfrage und der Bedeutung auBerer
Faktoren spricht vor allem die von einigen Autoren 1 ) gebrachte Angabe,
daB die Rostempf&nglichkeit einer bestimmten Getreidesorte keine konstante,
sondern je nach den auBeren Verhaltnissen wechselnde ist.

Wenn ich im folgenden der Frage nach der Einwirkung auBerer Fak¬
toren auf das Auftreten der Getreiderostpilze naher trete, so wird es sich
im Hinblick auf den eben erwahnten Zusammenhang nicht vermeiden lassen,
auch das Problem der Rostempfanglichkeit, die Frage nach der sog. „Pre¬
disposition der Nahrpflanze“ zu streifen. Bei der Untersuchung der Ein¬
wirkung auBerer Faktoren auf das Rostauftreten kommt man nicht um
die Beantwortung der Frage herum, ob die auBeren Faktoren nur in d i r ek-
t e r Weise, d. h. durch direkte Beeinflussung des Wachstums des Rost-
pilzes selbst, wirken, oder aber ob auch eine indirekte Einwirkung
in dem Sinne vorliegt, daB zunachst eine Beeinflussung der disposition 11
der Getreidepflanzen erfolgt, die dann erst ihrerseits das Auftreten der Ge¬
treiderostpilze zu bestimmen vermag.

Untersuchungen iiber die Einwirkung auBerer Faktoren miissen natur-
gemaB in der Weise vorgenommen werden, daB diese auBeren Faktoren
variiert, und das Auftreten der Rostpilze entsprechend den Verschieden-
heiten der auBeren Faktoren festgestellt wird. Es ist eine selbstverstand-
liche Forderung, daB man zu einwandfreien Beobachtungen Uber die Ein¬
wirkung der auBeren Faktoren nur dann gelangen kann, wenn man in jedem
bestimmten Fall die vergleichenden Beobachtungen an Pflanzen der gleichen
Getreideart und -sorte, d. h. Pflanzen der gleichen disposition 11 , vomimmt.

Bevor ich nun im folgenden auf die Frage eingehe, in welchem Umfang
und in welcher Weise das Auftreten der Getreideroste durch die jeweiligen
auBeren Verhaltnisse bestimmt wird, erscheint es mir notig, einen Punkt
naher zu besprechen, der in den entsprechenden Untersuchungen anderer
Autoren eine besondere Berucksichtigung nicht gefunden hat. Es ist das
die Frage, ob und inwieweit Beobachtungen an Getreidepflanzen verschie-
dener Entwicklungsstadien in Vergleich gesetzt werden diirfen. Es ist im
obigen als selbstverstandlich die Forderung ausgesprochen worden, zu ein¬
wandfreien Feststellungen uber die Einwirkung auBerer Faktoren die zu
vergleichenden Beobachtungen an Pflanzen der gleichen Getreideart und
-sorte anzustellen, weil dann Verschiedenheiten der „inneren Disposition 11
der Nahrpflanze nicht storend einwirken. Es wird nun meist angenommen,

*) Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. II.
(Lunds Universit. Arskr. N. F. Afd. 2. Bd. 7. p. 59.)

Hiltner, L., Uber den EinfluB der Ernahrung auf das Auftreten pilzlicher
und tierischer Pflanzenschadlinge. (Jahrb. d. Deutsch. Landwirtsch. Gesellsch. Bd. 27.
1912.)

Zweite Abt Bd. 44. 33

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514

Gustav GaBner,

kann jedoch nicht ohne weiteres bewiesen erscheinen, daB diese innere Dis¬
position der Nahrpflanze — ich will diesen eingebiirgerten Ausdruck bei-
behalten — in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Nahrpflanze die
gleiche ist. 1st das namlich nicht der Fall, so muB die weitere Forderung
erhoben werden, nur solche Beobachtungen in Vergleich zu setzen, die nicht
nur an Pflanzen der gleichen Getreideart und -sorte, sondern auch der gleichen
Entwicklungsstadien angestellt sind. Diese Frage kann fiir die Beurteilung
des Rostauftretens dann von grofier Bedeutung sein, wenn die Versuchs-
anstellung Unterschiede der Entwicklungsgeschwindigkeit der Pflanzen nicht
oder doch nur mittels umstandlicher Versuchsanordnungen vermeiden laBt.
So bedingt z. B. die verschiedenartige DUngung der Versuchsparzellen oft
eine verschieden schnelle Entwicklung der Pflanzen; in einem derartigen
Fall fragt es sich, ob etwaige Verschiedenheiten des Rostbildes in einem
bestimmten Augenblick dadurch zustande kommen, daB die Pflanzen infolge
der Verschiedenheiten der Entwicklungsstadien auf den verschieden ge-
diingten Parzellen verschieden anfallig sind, oder aber daB wirklich ein un-
mittelbarer EinfluB der Diingung auf die Disposition der Pflanzen vorliegt.
Ebenso miiBte bei der Beurteilung der Beobachtung, daB das Rostauftreten
in den einzelnen Jahreszeiten ein verschiedenartiges ist, die Tatsache beriick-
sichtigt werden, daB in den verschiedenen Jahreszeiten meist auch Pflanzen
verschiedener Entwicklungsstadien vorhanden sind.

Fur die Beurteilung der Einwirkung auBerer Verhaltnisse muB daher
auch die Beriicksichtigung der Frage notwendig erscheinen, ob und inwie-
weit Verschiedenheiten des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze deren
„Disposition“ bestimmen konnen. Fiir den Fall, daB dies nicht der Fall ist,
darf es gestattet erscheinen, das Rostbild an Pflanzen verschiedener Ent¬
wicklungsstadien in Vergleich zu setzen; im entgegengesetzten Fall mUBte
die Forderung erhoben werden, einwandfreie, vergleichende Beobachtungen
iiber die Einwirkung auBerer Faktoren auf das Rostauftreten nicht nur an
Pflanzen der gleichen Getreideart und -sorte, sondern auch gleicher Ent¬
wicklungsstadien vorzunehmen.

Entsprechend dem eben ausgefiihrten Gedankengang, habe ich den
folgenden Untersuchungen iiber die Einwirkung auBerer Faktoren auf das
Rostauftreten einen besonderen Absclinitt vorangeschickt, der die Frage
der Abhangigkeit des Auftretens der G e t r e i d e r o s t-
pilze vom Entwicklungsstadium der Nahrpflanze
zum Gegenstand hat. Erst nach der notwendigen Beantwortung dieser Vor-
frage gehe ich zur Besprechung der Versuche iiber die Einwirkung
der auBeren Faktoren auf das Rostauftreten iiber.

Den folgenden Ausfiihrungen sind fast ausnahmslos Untersuchungen zu-
grunde gelegt, die ich in den Jahren 1907/10 in Uruguay (Siidamerika) dureh-
gefiihrt habe. Uber die Bedingungen, unter denen die Versuche durchge-
fiilirt sind, sowie liber die daselbst beobachteten Rostarten und das allge-
meine Rostbild habe ich in einer unlangst erschienenen Arbeit 1 ) das Wich-
tigste mitgeteilt. Es sei auf diese Verbffentlichung bier in bcsonderem MaBe
auch deswegen verwiescn, weil die dort wiedergegebenen Versuchsreihcn
zum Toil bereits die Grundlagen fiir die Ausfiihrungen dieser Arbeit abgeben.
Die folgenden Ausfiihrungen stellen also eine unmittclbare Fortsetzung

*) GaBner, G., Die Getreiderostc und ilir Auftreten im eubtropischen ostliehen
Siidamerika. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Btl. 44. 1915. p. 305—381.)

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 515

meiner friiheren, an der gleichen Stelle gegebenen Veroffentlichung dar; aus
diesem Grande kann ich daraul verzichten, die bereits mitgeteilten Ergeb-
nisse hier nochmals im einzelnen anzufuhren.

II. Die Abhangigkeit des Anttretens der Getreiderostpilze vom Entwicklungs-

stadium der Nahrpflanze.

In Untersuchungen, die ich in einer besonderen Veroffentlichung 1 ) zu-
sammengestellt habe, konnte ich den Nachweis erbringen, dab das Ende
der Uredogeneration und das Einsetzen der Teleutosporenbildung bei den
Getreiderosten von deni Entwicklungsstadium der Nahrpflanze und ihrer
Teile abhangig ist. Da also unzweifelhaft Beziehungen zwischen Entwick¬
lungsstadium der Nahrpflanze und Rostpilz vorliegen, so mub der Ge-
danke von vomherein eine gewisse Wahrscheinlichkeit besitzen, dab der
gleiche Faktor, namlich das Entwicklungsstadium, auch noch in sonstiger
Weise fur das Verhalten der Getreiderostpilze und ihr Auftreten von Be-
deutung ist.

Der Frage, inwieweit dies der Fall ist, soli im folgenden naher getreten
werden. Im Hinblick auf die erhaltenen Versuchsergebnisse empfiehlt es
sich, eine Teilung dieser Frage in 2 Unterfragen vorzunehmen: 1. Die Frage
nach der Bedeutung des Entwicklungsstadiums der einzelnen Pflanzen-
teile; 2. die Frage nach der Bedeutung des G e s a m t entwicklungs¬
stadiums der g a n z e n Nahrpflanze.

Die Bedeutung des Entwicklungsstadiums der
einzelnen Pflanzenteile.

Aus Infektionsversuchen mit Sporidien ist bereits bekannt*), dab bei
den Rostpilzen das Alter der Pflanzenteile, d. h. also ihr jeweiliges Ent¬
wicklungsstadium, fiir den Erfolg der Infektion ausschlaggebend sein kann.
Die Infektionsversuche mittels Sporidien lassen keinen Zweifel daran, dab
die Infektionsmoglichkeit mit zunehmendem Alter des infizierten Pflanzen-
teils rasch abnimmt, dab also das Entwicklungsstadium des infizierten Pflan-
zenteiles der Nahrpflanze die Infektionsmoglichkeit bestimmt.

Im Gegensatz zur Infektion durch Sporidien, finden wir fiir die Acidio-
und Uredosporen in der Literatur 8 ) im allgemeinen die Angabe, dab hier eine
gleiche Bedeutung des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze nicht vor-

*) GaBner, G., Die Teleutosporenbildung der Getreiderostpilze und ihre Be-
dingungen. (Zeitschr. f. Bot. Bd. 7. 1915. p. 65—120.)

2 ) Vgl. K 1 e b a h n , Die wirtswechselnden Rostpilze. 1904.
s ) Eine Ausnahme bildet eine von Eriksson gemachte Angabe von der Be¬
deutung, welche „das Alter der infizierten Blatter fiir den Ausfall der Infizierung hat“.
Die Angabe stiitzt sich auf eine beobachtete verschiedene Infizierbarkeit von 25 und
15 Tage alten Gerstenpflanzen gegeniiber Uredo graminis, indem Infektionen
fast nur „an den weit zarteren, nur 15 Tage alten Pflanzen“ eintraten. [Eriksson, J. f
t)ber die Spezialisierung des Schwarzrostes in Schweden und in anderen Landern. (Cen-
tralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 9. 1902. p. 601.)]

Es wird auf diese Beobachtung spater noch einzugehen sein; hier sei nur darauf
hingewiesen, daB die „zarte“ Beschaffenheit der jiingeren Blatter darum nicht die allei-
nige Ureache sein kann, weil sich auch an den Pflanzen von 25 Tagen Alter ganz junge,
gerade hervorkommende Blatter befinden. Auch zeigen die friiheren Befunde Eriks*
sons, daB von einer solchen eindeutigen Beziehung zwischen Zartheit der Gewebe
und Infektionsfahigkeit nicht die Rede sein kann. Vgl. Eriksson und Hen¬
ning, Getreideroste. 1896. p. 30—38.

33*

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516

Gustav Gaflner,

liegt. So sagt z. B. K1 e b a h n x ) ausdriicklich, daB Acidio- und Uredo-
sporen „dagegen ausgewachsene Blatter mindestens ebensogut infizieren.
wie jiingere“.

DaB das letztere in der Tat der Fall ist, fand ich in zahllosen Einzel-
beobachtungen und Versuchen bestatigt; die gleichen Pflanzenteile, z. B.
Blattspreiten oder Blattscheiden, lieBen sich sowohl im jugendlichen, wie
auch im ausgewachsenen Stadium mit Erfolg infizieren.

Insoweit stimmen also meine Beobachtungen mit den bisherigen An-
schauungen iiberein; neu dagegen war die im folgenden nachgewiesene Tat-
sache, daB ausgewachsene Pflanzenteile nur dann mit Erfolg infiziert werden
konnen, wenn sie ein gewisses Altersstadium noch nicht Uberschritten haben.
Ist das letztere der Fall, so gelingen Infektionsversuche nicht mehr, obwohl
die Blatter zur Zeit der Infektion und wahrend der normalen Inkubations-
dauer und spater noch durchaus lebend sind 2 ). Die Frage des Entwicklungs-
stadiums der infizierten Pflanzenteile ist also auch hier, d. h. fiir die Mog-
lichkeit der Infektion durch Uredosporen, nicht ganz gleichgultig.

Ich gebe im folgenden zunachst eine Versuchsreihe wieder, die zur Be-
stimmung desjenigen Entwicklungsstadiums ausgewachscner Pflanzenteile an-
gesetzt war, bei dem eine Infektion nicht mehr erfolgte, und bemerke im vor-
aus, daB der gleiche Versuch mit demselben Ergebnis fUr P u c c i n i a
t r i t i c i n a auf Weizen insgesamt 3 mal, fiir Puccinia graminis.
auf Weizen 1 mal, auf Gerste 2 mal und fiir Puccinia coronifera
auf Hafer 2 mal durchgefiihrt wurde.

Der im folgenden wiedergegebene Versuch betrifft die Infektionsfahig-
keit von Blattspreiten des Weizens (Heines Kolben-Sommerweizen) gegen-
iiber Puccinia tritinina. Das Versuchsprinzip war das folgende:
Weizenpflanzen wurden, teils ungeschiitzt (Serie A), teils gegen Rostsporen
geschiitzt 8 ) (Serie B) unter sonst gleichen Bedingungen 4 ) in Topfen heran-
gezogen, und durch geeignete gleichzeitige Saat dafiir Sorge getragen, daB
Pflanzen genau gleicher Entwicklungsstadien in geniigender Zahl zur Ver-
fiigung standen. Unmittelbar vor Versuchsbeginn wurden von den zum
Versuch bestimmten Pflanzen alle nicht genau ein ganz bestimmtes Entwick-
lungsstadium zeigenden Halme durch Abschneiden entfernt, so daB also ein
ganz gleichmaBiges Material zuriickblieb, nur mit dem Unterschiede, daB
die Pflanzen der Serie A einen regelmaBigen (bei dem folgenden Versuch
als schwach bis mittelstark bezeichneten) Rostbefall aufwiesen, wahrend die
der Serie B rostfrei waren.

x ) Klebahn, 1. c. p. 190.

2 ) DaB die Zellen bereits gelblich verfarbter (natiirlich nicht vertrockneter) Blatter
noch lebend sind, wurde durch Plasmolyse in mehreren Fallen festgestellt (vgl. z. B. Anm.
p. 618.)

Im iibrigen sei vor allem auf die Ausfiihrungen von T 8 w e 11 verwiesen, der
zeigte, daB die Vergilbung des Laubes nicht eine postmortale Zersetzung, sondern ein.
physiologischer ProzeB ist. Dae vergilbte Blatt ist noch nicht abgestorben; bei laub-
abwerfenden Pflanzen erfolgt der Tod der Zellen fast stete erst nach dem LaubfalL
Nil he res vgl. T s w e 11, M., t)ber die Verfarbung und Entleerung des absterbenden
Laubes. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 26a. 1908. p. 88) und Swart, N., Die Stoff-
abwanderung in lebenden Blattern. Jena 1914.

3 ) In einem Gewachshaus, das mir in liebenswiirdigster Weise von der Direktion
des stadtischen Prado-Gartens, Montevideo, zur Verfiigung gestellt war.

4 ) Die Pflanzen der Serie A wuchsen zwar im Freien, wurden jedoch in ahnlicher
Weise abgeechattet aul'gestellt wie die Pflanzen der Serie B. Da die Entwicklungs-
geschwindigkeit beider Serien die gleiche war, scheint es gestattet, die Vegetations-
bedingungen beider Serien als gleichartig zu bezeichnen.

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 5X7

Zu Beginn des eigentlichen Versuches wurden nun die bis dahin rost-
freien Pflanzen der Serie B stark mit Uredo triticina infiziert;
gleichzeitig wurde bei den genau gleich entwickelten, aber schon vorher
rostigen Pflanzen der Serie A das Rostbild festgelegt. Die Beobachtungen
tiber das spatere Auftreten von Rost an Pflanzen der Serie B in Vergleich
mit dem Rostbild auf Pflanzen der Serie A zur Zeit des Versuchsbeginns
kennzeichneten dann dasjenige Entwicklungsstadium der einzelnen Pflanzen-
teile, bei dem eine Infektion nicht mehr eintrat.

Der Versuchsbeginn wurde namlich so gewahlt, dab die Pflanzen der
Serie A beginnende Teleutosporenbildung zeigten. Es ist nun in einer
friiheren Arbeit 1 ) nachgewiesen, dab die einsetzende Teleutosporenbildung
ein ganz bestimmtes Altertstadium der betreffenden Pflanzenteile, an denen
sie eintritt, kennzeichnet. Da nun die Pflanzen der Serie B das gleiche Ent¬
wicklungsstadium aufwiesen, wie die der Serie A, so gab die Teleutosporen¬
bildung an den A-Pflanzen den Mabstab fiir das Entwicklungsstadium der
entsprechenden Teile der bis zum Versuchsbeginn rostfreien B-Pflanzen und
damit die Moglichkeit, den Einflub des Entwicklungsstadiums auf das Auf¬
treten von Rost an den einzelnen Blattspreiten von Pflanzen der Serie B
zu bestimmen.

Zu dem folgenden Versuch wurden Weizenpflanzen gewahlt, die gerade
bliihten; Versuchsbeginn war der 28. November 1909, d. h. an diesem Tage
fand die Infektion der Pflanzen der Serie B statt. Die Zahl der verwendeten
Versuchspflanzen betrug in jeder Serie 10; das Ergebnis war ein derartig
gut ubereinstimmendes, dab in der folgenden Zusammenstellung von einer
Aufzahlung des Befundes an den einzelnen Pflanzen abgesehen werden konnte
(s. Tabelle 1 p. 518).

Es ist oben darauf hingewiesen, dab die einsetzende Teleutosporen¬
bildung ein bestimmtes Entwicklungsstadium der betreffenden Pflanzenteile
charakterisiert, also als Mabstab fiir das jeweilige Entwicklungsstadium be-
nutzt werden kann. • Benutzt man diese Feststellung entsprechend, so fiihren
die Beobachtungen des umstehenden Versuches, in dem Blatter verschie-
dener Entwicklungsstadien infiziert wurden zu dem Ergebnis, dab Infektionen
nur an denjenigen Pflanzenteilen eingetreten sind, an denen, wie die schon
vorher rostigen Vergleichspflanzen der Serie A zeigten, das durch die Te¬
leutosporenbildung charakterisierte Entwicklungsstadium noch nicht erreicht
ist. Das ist der Fall bei den jungeren Blattern; das zweitjiingste Blatt, das
dicht vor der einsetzenden Teleutosporenbildung stand, zeigt bereits In¬
fektionen, allerdings ungleich geringere, als die jiingsten, von dem Teleuto-
sporenbildungsstadium noch weiter entfemten Blatter.

Auf Grund dieses und der iibrigen entsprechenden Versuche labt sich
also sagen, dab wohl Uredosporen „ausgewachsene Blatter mindestens ebenso
gut infizieren wie jungere" 2 ), dab dagegen auch eine obere Grenze existiert,
indem die ausgewachsenen Pflanzenteile nur bis zu
demjenigen Entwicklungsstadium infizierbar sind,
in welchem die Teleutosporenbildung noch nicht
einsetzen wiirde. Es besteht also auch bei der Infektion durch Uredo¬
sporen ein Zusammenhang zwischen Entwicklungsstadium des infizierten
Pflanzenteiles und seiner Infektionsfahigkeit, wenn auch, in anderer Weise,
als bei der S poridieninfektion.

‘) Gaflner, 1. c., Zeitschr. f. Bot. 1915.

a ) Klebahn, Wirtswechselnde Rostpilze. 1904. p. 190.

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518

Gustav GaBner,

Tabelle 1.

Infektionsversuch mit Puccinia triticina auf Weizenblatt-
spreiten verschiedener Ent wicklungsstadien.

Reihenfolge
der Blatter
von oben
nach unten

Aussehen

der

Blattspreiten

Rostbild der B1
am 28. Nc

Serie A 1 )

attspreiten

>vember

Serie B 1 )

Die am 28. November
an Serie B vorgenommene
Infektion ergab folgenden
Erfolg

Jungs tes
(oberstes)
Blatt

griin

nur Uredo

kein Rost

Starke Infektionen, reich-
liche Uredobildung

2. Blatt
(von oben
gerechnet)

griin

nur Uredo

Schwache Infektion. In
den sparlichen und sehr
klein bleibenden Uredo-
pusteln entwickeln sich
schon nach wenigen
Tagen die ersten Te-
leutosporen

3. Blatt

griin, vielleicht
etwas heller griin
als die jiingeren
Blatter

Uredo und Te-
leuto, Teleuto
im allerersten
Beginn u. noch
auBerst selten

99 99

keine Infektion eingetreten

4. Blatt

noch griin, aber
nicht so dunkel-
griin wie d. jiin-
geren Blatter

Teleuto und
Uredo, etwa zu
gleichen Teilen

99 99

keine Infektion eingetreten

Altere Blatter

vergilbt u. teil-
weise schon ver¬
trocknet

nur oder fast
nur Teleuto

99 99

keine Infektion eingetreten

Anmerkung. Von 2 Pflanzen der Serie B wurden am 12. Dezember das 4.
Blatt mikroskopisch untereucht. Vorausgeschickt sei, daB die oberen Blatter zu dieser
Zeit bereits voll entwickelte Rostlager aufwiesen, deren Bildung etwa am 6.—9. De¬
zember stattgefunden hatte.

Die am 12. Dezember mikroskopisch untersuchten Blatter waren an diesem Tage
bereits stark vergilbt, aber noch nicht vertrocknet; ihre Zellen erwiesen sich bei der
plasmolytischen Untersuchung als lebend.

Die mikroskopische Untersuchung ergab femer Anwesenheit von M y c e I,
das den ganzen Umstanden nach als von Puccinia triticina herriihrend an-
gesprochen werden muBte. Da es zu einer Ausbildung von Rostlagern in den entsprechen-
den Blattem nicht kam, so zeigt dieser Befund, daB die Infektion am 28. November
wohl ein Eindringen des Pilzes, dagegen nicht mehr die Ausbildung von Rostlagern
zur Folge hatte.

Die sonstigen in der gleichen Weise durchgefiihrten Versuche brachten
ein entsprechendes Ergebnis. In meinen Untersuchungen iiber die Teleuto-
sporenbiidung der Getreideroste 2 ) habe ich nun weiter festgestellt, dab die
Teleutosporenbildung der verschiedenen Getreiderostpilze an verschiedene
Entwicklungsstadien der Nahrpflanze und ihrer Teile gebunden ist, dab ins-
besondere Puccinia graminis gegeniiber P. coronifera und
P. triticina ein weiter vorgeschrittenes Altersstadium verlangt, um zur
Teleutobildung zu schreiten. Wenn nun nach dem eben Gesagten nur die-
jenigen Entwicklungsstadien noch infizierbar sind, welche von dem Teleuto-
sporenbildungsstadium noch etwas entfemt sind, so ergibt sich weiter, dab

*) Erklarung im Text.

2 ) Zeitschr. f. Bot. 1915.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit dee Auftretens der Getreideroste etc. 519

bestimmte Entwicklungsstadien, die durch Puccinia coronifera
und P. t r i t i c i n a nicht mehr infizierbar sind, dies durch Puccinia
g r a m i n i s noch sein miissen. Die sonstigen Beobachtungen und auch die
besonders daraufhin angestellten Versuche bestatigten das in vollem Umfang.
Als sehr geeignetes Objekt zu derartigen vergleichenden Beobachtungen er-
wiesen sich die Blattscheiden, an denen bei Weizen Puccinia triti-
c i n a und P. g r a m i n i s , bei Hafer P. coronifera und P. g ra¬
ni i n i s durcheinander vorkommen. In einem Versuche vom 5. Januar
1910, der nach demselben Prinzip wie der obige Versuch vom 28. November
1909 angesetzt war, wurden rostfreie Weizenpflanzen, die gerade abgebliiht
hatten, gleichzeitig mit Uredo triticina und Uredo graminis
infiziert; die unteren (altesten) Blattscheiden, die an den schon vorher rostigen
Vergleichspflanzen am 10. Januar bereits beginnende Teleuto triti¬
cina zeigten, lieben sich nicht mehr durch Uredo triticina in-
fizieren, wohl dagegen noch durch Uredo graminis, die an den
entsprechenden Teilen der schon vorher rostigen Vergleichspflanzen nur in
Uredo vorkam.

So sind diese Feststellungen tiber die obere Grenze der Infektionsfahig-
keit ausgewachsener Pflanzenteile unzweifelhaft imstande, uns eine Erkla-
rung dafiir zu geben, warum in gewissen Fallen, namlich an ziemlich weit
entwickelten Pflanzen, wohl noch Puccinia graminis, dagegen
nicht mehr die anderen Rostarten frisch auftreten konnen. —

Die Tatsache, dab ausgewachsene Pflanzenteile von einem gewissen
Altersstadium an sich nicht mehr durch Uredosporen infizieren lassen, und
dab sich dieses Stadium durch das Einsetzen der Teleutosporenbildung in
bestimmter Weise charakterisieren labt, gibt uns weiter eine Beantwortung
der Frage, ob sich bei Neuinfektionen durch Uredosporen direkt Teleuto-
lager entwickeln konnen. Da zum Eintreten der Teleutosporenbildung ein
gewisses Entwicklungsstadium erreicht sein mub, bei oder sogar vor dem
Erreichen dieses Stadiums aber Neuinfektionen nicht erzielt werden konnen,
so ist die obige Frage fur die untersuchten Getreiderostpilze zu verneinen;
es mub der Teleutobildung stets eine Uredobildung vorangehen. Allerdings
kann diese Uredobildung eine nur sehr kurze und kaum merkbare sein, aber
vorhanden war sie in alien, von mir beobachteten Fallen. So waren im Winter
1908 Haferpflanzen deutscher Herkunft (Beseler II) rostfrei herangezogen,
und die gerade bliihenden Pflanzen Anfang September mit Uredo coro¬
nifera stark infiziert. Wahrend es nun an den jiingeren Blattem zu
einer, langere Zeit andauemden Uredobildung kam, blieben die beiden alte¬
sten Blatter rostfrei; auf dem nachst jiingeren Blatt traten Flecke auf, die
zuerst hellgelblich bis hellbraunlich durchschimmerten; es waren, wie die
mikroskopische Untersuchung zeigte, sich bildende Uredolager. Diese Uredo-
lager ijffneten sich nun nicht und staubten nicht aus, sondem gingen, wie
schon das aubere Bild zeigte, nach weiteren 2—3 Tagen zur Teleutosporen¬
bildung iiber. Die spater vorgenommene mikroskopische Untersuchung dieser
Lager zeigte auber Teleuto auch stets noch in nennenswerter Zahl die zuerst
gebildeten Uredosporen, und zwar befanden sich diese Uredosporen fast aus-
schlieblich in der Mitte der Teleutolager.

Auch fur Puccinia Maydis besteht unzweifelhaft, und zwar in
ziemlich auffalliger Weise, eine obere Grenze der Infektionsfahigkeit, was
das Alter der einzelnen infizierten Pflanzenteile anbetrifft. Puccinia

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520

Gustav Gafiner,

M a y d i s fehlt., wie ich an anderer Stelle 1 ) auseinandergesetzt habe, im
subtropischen Kiima Uruguays regelmaBig bis zum beginnenden Sommer
und tritt mit Anfang Januar ziemlich plotzlich auf. Auch im Sommer 1909/10
waren die Versuchsparzellen, wie die in Tabelle 6 meiner friiheren Arbeit
angefiihrten Beobachtungen zeigen, bis Ende Dezember rostfrei; die ersten
Infektionen durch Puccinia Maydis wurden in den ersten Tagen
des Januar festgestellt. Zu diesem Zeitpunkt waren Maispflanzen sehr ver-
schiedener Entwicklungsstadien vorhanden, neben Pflanzen, die bereits ab-
gebluht hatten, solche, die gerade erst aufliefen; die Infektionsbedingungen
waren fUr alle Parzellen die gleichen. Erwahnt sei weiter, dab die Blattspreiten
der Anfang Januar in den eben angefiihrten Entwicklungsstadien vorhan-
denen Maispflanzen (Keimpflanzen — abgebluhte Pflanzen, Sorte: Diente de
caballo) ausnahmslos noch kraftig griin waren, insbesondere auch die alteren
Blatter an den bereits abgeblUhten Pflanzen. Trotzdem und trotz der Gleich-
heit der Infektionsbedingungen machten sich in dem Erfolg der Infektion
weitgehende Unterschiede bemerkbar:

Bei den Anfang Januar bereits abgeblUhten Pflanzen (Aussaat vom
30. September 1909) wurden nur die jlingsten Blatter infiziert, und auch
diese nur in sehr schwachem MaBe.

Bei den Anfang Januar gerade bliihenden Pflanzen (Aussaat 13. Oktober
1909) wurden in erster Linie ebenfalls nur die jiingeren Blatter infiziert, wenn
auch bereits in etwas starkerem MaBe.

Bei den Pflanzen, die Anfang Januar etwa eine Hohe von iy 2 m auf-
wiesen und dann erst Ende Januar zur BlUte schritten (Aussaat 5. Novem¬
ber 1909), blieben ebenfalls noch die altesten Blatter rostfrei, die mittleren
und jiingeren wurden infiziert.

Bei den Pflanzen, die Anfang Januar 5—7 Blatter zeigten (Aussaat
vom 7. und 22. Dezember 1909), und bei den Pflanzen, die erst nach An¬
fang Januar aufliefen, wurden samtliche Blatter infiziert.

Die alteren Blatter blieben also rostfrei. Vergleichen wir dieses Ver-
halten der verschieden alten Blatter mit den zeitlichen Bedingungen der
Teleutosporenbildung an den einzelnen Blattem — diese Bedingungen er-
geben sich aus den weitercn Ablesungen der in Tabelle 6 meiner friiheren
Arbeit 2 ) enthaltenen Versuche und sind in meinen Untersuchungen iiber die
Teleutosporenbildung 3 ) ebenfalls bereits besprochcn — so konnen wir eben¬
falls einen offensichtlichen Zusammenhang in dem Sinne beobachten, daB
Infektionen nur an denjenigen Blattem erfolgen, deren Zustand von dem
„Teleutosporenentwicklungsstadium“ noch in bestimmten Grade entfernt ist.
Und zwar sprechen die Beobachtungen dafiir, daB die Infektionsfahigkeit
der einzelnen Teile der Maispflanze fur Puccinia Maydis eine ver-
haltnismaBig groBe Zeitspanne vor dem Erreichen des „Teleutoentwicklungs-
stadiums“ erlischt.

Ob und inwieweit sich die eben dargelegten Beziehungen zwischen In¬
fektionsfahigkeit und „Teleutoentwicklungsstadium“ der Nahrpflanze auch
auf andere Hostarten iibertragen lassen, bedarf noch weiterer Untersuchungen.

*) Contralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. p. 338.
2 ) C'entralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. p. 378.
*) Zeitschr. f. Bot. 1915. 7. p. 96.

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Untersuchungen uber die Afihangigkeit des Auftretens der Getreideroete etc. 521

Die Bedeutung des Gesamtentwicklungsstadiuras

der ganzen Pflanze.

Vorbemerkungen.

Da die einzelnen Teile einer Getreidepflanze nicht auf einmal, sondem
sukzessive wahrend eines langeren Zeitraumes angelegt und entwickelt wer-
den, so setzt sich die ganze Pflanze aus verschieden alten Organen zusam-
men, von denen jedes fur sich eine gewisse Einheit darstellt und dement-
sprechend einen spezifischen Verlauf des Rostbildes aufweist. Wahrend an
den alteren Pflanzenteilen die Teleutosporenbildung schon vollendet und die
Moglichkeit einer Infektion geschwunden ist, treten an den jiingeren Neu-
infektionen und Neubildung von Uredolagem auf, bis auch hier die Ent-
wicklung des Pilzes mit dem Teleutostadium ihr Ende erreicht.

Wenn wir den Fall annehmen, daB in einem bestimmten Augenblick
Pilanzen der gleichen Getreideart und -Sorte in ungleichen Entwicklungs-
stadien vorhanden sind, so konnen diese ungleich alten Pflanzen Einzelor-
gane, z. B. Blattspreiten aufweisen, die gleichzeitig angelegt sind und das
gleiche auBere Entwicklungsstadium zeigen. Infizieren wir nun derartige,
gleich alte Pflanzenteile verschiedenaltriger Pflanzen, so mtissen, wenn nur
das jeweilige Entwicklungsstadium der einzelnen Pflanzenteile selbst maB-
gebend ist, alle gleichzeitig angelegten und das gleiche Entwicklungsstadium
zeigenden Blatter sich dem RostpUz gegentiber gleich verhalten, unabhangig
davon, ob sich z. B. diese Blatter an gerade keimenden oder kurz vor der
BlUte befindlichen Pflanzen entwickeln.

Die tatsachlichen Beobachtungen ergaben nun, daB das nicht immer
der Fall ist, daB also gleich alte und gleichartige Pflanzenteile gegeniiber
dem gleichen Rostpilz, je nach den verschiedenen Entwicklungsstadien der
ganzen Pflanze, eine ungleiche Disposition zeigen konnen. Die einzelnen
Pflanzenteile, wie z. B. Blatter, durchlaufen zwar jedes fur sich eine be-
stimmte Entwicklung, die ebenfalls, wie das im obigen nachgewiesen, ihren
EinfluB auf das Rostbild an eben diesen Pflanzenteilen ausiibt, sie stellen
jedoch keine unabhangigen Organismen dar, sind vielmehr als Glieder e i n e a
Organismus innerlich und auBerlich miteinander verbunden. Bei der engen
Abhangigkeit der Funktionen der einzelnen Teile von den Lebensvorgangen
und dem Entwicklungsstadium des gesamten Organismus und bei der Fein-
heit, mit welcher speziell die Rostpilze auf Verschiedenheiten des Nahr-
bodens zu reagieren pflegen, kann es eigentlich nicht uberraschen, wenn
die Verschiedenheiten des Gesamtentwicklungsstadiums sich auch in der
Weise an den einzelnen Teilen zu erkennen geben, daB die hier auftretenden
Rostpilze eine mehr oder minder deutliche Abhangigkeit nicht nur vom
Entwicklungsstadium dieser Teile, sondem auch von dem des gesamten Or¬
ganismus aufweisen.

Erwagungen dieser Art und einige, gleich nach meiner Ankunft in Mon¬
tevideo gemachte Beobachtungen gaben Veranlassung, den EinfluB des Ent-
wicklungsstadiums der ganzen Nahrpflanze auf das Verhalten der Getreide-
roste einer Untersuchung zu unterziehen. Es lassen sich dazu 2 Wege ein-
schlagen: Man kann einmal den Verlauf des Rostbildes an ein und dem-
selben Individuum verfolgen und so die Abhangigkeit des Rostauftretens
vom Alter der Nahrpflanze festzustellen suchen. Bedingung fur derartige
Versuche ist natiirlich die absolute GleichmaBigkeit der auBeren, speziell
der klimatischen Verhaltnisse wahrend der ganzen Beobachtungszeit, da.

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522

Gustav GaBner)

wie schon seit langem bekannt, und wie in dem folgenden Hauptteil dieser
Arbeit auch fiir das Auftreten der Getreideroste in den La Platalandem dar-
gelegt ist, klimatische Verschiedenheiten das Rostbild in besonders hohem
MaBe zu beeinflussen vermogen. Im Hinblick darauf, daB auch in Uruguay
die klimatischen Verhaltnisse wahrend der gesamten Entwicklungsdauer
einer Getreidepflanze keine konstanten sind, ist es auch hier nicht moglich,
an demselben Pflanzenindividuum den EinfluB des Entwicklungsstadiums
auf den Rostbefall wahrend der ganzen Entwicklungsdauer zu verfolgen;
immerhin sind in gewissen Jahreszeiten, vor allem im Hochsommer, die
Witterungsverhaltnisse oft wochenlang sehr gleichmaBige, so daB sich wenig-
stens fiir diese Zeitspanne und bei Anwendung der notigen Vorsicht in der
Beurteilung der klimatischen Einfliisse gewisse Ergebnisse erzielen lieBen.

Einfacner und sicherer ist es, wenn man nicht, wie eben ausgeftihrt,
die gleichen Pflanzen in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien und zu
verschiedenen Zeiten beobachtet, sondern verschiedene Pflanzen, natiirlich
stets Pflanzen der gleichen Getreideart und -sorte, aber verschiedener Ent¬
wicklungsstadien zu dem gleichen Zeitpunkt auf ihren Rostbefall hin ver-
gleicht. Bei dieser Vcrsuchsanordnung braucht im Hinblick auf die Gleich-
zeitigkeit der Ablesungen auf UngleichmaBigkeiten des Klimas keine Riick-
sicht genommen zu werden, Bedingung ist nur das gleichzeitige Vorhanden-
sein von Pflanzen moglichst verschiedener Entwicklungsstadien. Der Er-
fiillung dieser Bedingung ist aber, wie ich schon friiher 1 ) ausgefiihrt habe,
das Klima Uruguays, in dem die Versuche durchgefiihrt sind, besonders
gttnstig. Ich habe in den Jahren 1907/1910 „kontinuierliche“ Aussaatver-
suche in der Weise durchgefiihrt, daB die gleichen Getreidearten und -sorten
in regelmaBigen Zeitabstanden wahrend des ganzen Jahres ausgesat wurden,
so daB Pflanzen der verschiedenen Entwicklungsstadien wahrend des ganzen
Jahres zur Verfiigung standen und auf Rost beobachtet werden konnten.
Die Infektion geschah in moglichst natUrlicher Weise so, daB andere bereits
rosttragende Pflanzen in die Versuchsparzellen hineingepflanzt wurden. Die
Beobachtungen wahrend des Beobachtungsjahres 1909/10 habe ich bereits
an friiherer Stelle 2 ), soweit es notwendig war, ausfiihrlich wiedergegeben,
und diese Beobachtungen an den kontinuierlichen Aussaatversuchen sind es,
welche ohne weiteres die Beantwortung der Frage nach der jeweiligen Be-
deutung des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze fiir das Auftreten der
dortigen Getreideroste gestatten.

Bevor ich auf die Besprechung dieser Beobachtungen eingehe, sei noch-
mals ausgefiihrt, daB ich mich fiir die Bestimmung der Rostintensitat einer
8-teiligen Skala bediente, es bedeutet:

Rostintensitat 0 rostfrei

„ 1 Rost in miniraalen Spuren

„ 2 selir schwacher Befall

„ 3 schwacher Befall

„ 4 schwach-mittel8tarker Befall

„ 5 mittelstarker Befall

„ 6 starker Befall

„ 7 sehr starker Befall

„ 8 aufierst starker, abtotender Befall.

Die genauere Charakterisierung der einzelnen Intensitatsgrade erhellt
aus meinen friiheren AusfUhrungen, auf die nochmals verwiesen sei.

! ) Central bl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. p. 324.

2 ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. Tab. 1—6.

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Untersuchungen liber die Abhangigkeit dee Auftretens der Getreideroste etc. 523

Ebenso sei die von mir durchgeftihrte Einteilung der Entwicklung der
Getreidepflanzen in 10 (bzw. 11) Entwicklungsstadien hier nur ganz kurz
rekapituliert und in bezug auf Einzelheiten auf die frttheren AusfUhrungen
verwiesen. Es bedeutet:

Entwicklungsstadium I Sehr junge Keimpflanzen bis zu 3 Blattem
„ II Junge Keimpflanzen von etwa 3—6 Blattem

„ III Altere Keimpflanzen

„ IV Altere Pflanzen, die aber noch nicht schossen

„ IVa Altere, sog. „sitzen gebliebene“ Pflanzen

„ V Schossende und mit dem Bliihen beginnende Pflanzen

„ VI Pflanzen im Bliihen oder gerade abgebliiht, Koraer in

diesem Fall noch sehr klein

„ VII Pflanzen mit griinen Kornem, deren Inhalt beim Zer-

driicken w&Brig ist
„ VILE Milchreife Pflanzen

„ IX Halb- bis vollreife Pflanzen

„ X Totreife Pflanzen.

Die Bedeutung des Gesamtentwick 1 u n g s s tadiums
der Nahrpflanze fur das Auftreten von Puccinia

g r a m i n i s.

Die ersten Beobachtungen in dem Sinne, daB das Auftreten von Puc¬
cinia graminis in irgendeiner Weise auch von dem Gesamtentwick-
lungsstadium der Nahrpflanze abhangig ist, konnte ich bereits wenige Wochen
nach meiner, im Februar 1907 erfolgten Ankunft in Montevideo (Uruguay)
machen. Im Dezember 1906 waren in Montevideo-Sayago verschiedene
Gerstensorten ausgesat worden, die Ende Februar 1907 bliihten und zu dieser
Zeit, sowie in den folgenden Wochen ziemlich starken Befall durch Puc¬
cinia graminis aufwiesen. Im Gegensatz dazu blieben die Anfang
Marz gesaten Gerstensorten absolut rostfrei, obwohl die Beete unmittelbar
neben den rostigen Beeten standen und auch Ende Marz bis Anfang April
mit keimfahigen Uredosporen von Puccinia graminis reichlich in-
fiziert wurden.

Hier wurde also zum ersten Mai die Beobachtung gemacht, daB jiingere
Gerstenpflanzen gegen Puccinia graminis widerstandsfahig waren,
wahrend altere Stadien stark befallen wurden. Bei einem Vergleich der
Rostintensitaten muB allerdings mit beriicksichtigt werden, daB die hohen,
auf alteren (bllihenden bis reifenden) Pflanzen festgestellten Rostintensi¬
taten vor allem auch auf dem starken Befall an Blattscheiden und Stengel-
teilen beruhen, d. h. also auf dem Rostauftreten an Teilen, die an jugend-
lichen Pflanzen noch nicht oder nicht in dem MaBe der Infektion zugang-
lich sind; andererseits waren aber bei den alteren Pflanzen Neuinfektionen
durch Puccinia graminis auch auf den jtingsten Blattspreiten stets
' festzustellen, wahrend die entsprechenden Blattspreiten der jlingeren Pflanzen
absolut rostfrei blieben. .

Die gleiche Erscheinung einer Rostanfalligkeit der alteren, einer Rost-
widerstandsfahigkeit der jungeren Getreidepflanzen lieB sich auch in den
folgenden Jahren beobachten; weiter aber wurde festgestellt, daB in einem
geringen Teil des Jahres Puccinia graminis auch an jungen und
sehr jungen Gerstenpflanzen auftreten kann. Es miissen daher die aus den
ersten Beobachtungen des Jahres 1907 gezogenen Schliisse in dem Sinne
■abgeandert werden, daB es sich nicht um eine absolute, sondem nur um

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524

Gustav GaBner,

Tabelle 2.

Rostintensita ten von Puccinia graminis auf Svalofs Harm-
chen-Sommergerste in Abhangigkeit von dem jeweiligea
Entwicklungsstadium der Nahrpflanze und von der Jahres-

z e i t.

Datum

der

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

| II | HI | IV 1 v 1 VI | vn |vm| ix |

Beobachtung

der Gerstenpflanzen

15. Marz 1909
22. „

30. „

7,7

12. April

0, 0

20. „

1. Mai

10. „

0, 0

28. .,

0,0

15. Juni

0, 0, 0

1. Juli

0, 0

13. „

0, 0, 0, 0

22. „

0, 0, 0, 0

4. August

0, 0, 0, 0

ii. „

0, 0

0, 0, 0, 0

29. „

0, 0

0, 0, 0, 0

10. September

0, 0

0,0,0

21.

0, 0, 0

8. Oktober

0, 0

19.

0, 0, 0

0, 0

26. „

0, 0, 0

0, 0

3. November

0, 0, 0

0, 0

26.

o, 0

0, 0

1 0

0, 0

4. Dezember

0, 0

0, 2

10.

0,2,4

24.

5, 0

0,1, 5, S

29.

l 0

5, 4

3. Jan. 1910

3,4

8. „

4,3

Es§

14. „

25. „

4,3

6, 6

9. Februar

4,5

16. „

7,7

2. Marz

5 1

9. „

17. „

25. „

11. April*

0 1

25. „

Das Zeichen X bedeutet, daB die entsprechenden Entwicklungsstadien der Gereten-
pflanzen zu den angegebenen Zeiten fehlen, weil die niederen winterlichen Temperaturen
ein Schossen, Bliihen und Reifen verhindem.

Die obige Tabelle ist auf Grund der friiber mitgeteilten Versuchsergebnisse zusam-
mengestellt. Naheres siehe Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. Tabelle

p. 352.

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Unterfluchungen uber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 525

eine relative Widerstandsfahigkeit der jiingeren Stadien gegeniiber Puc-
cinia graminis handelt; unter besonderen klimatischen Verhaltnissen
konnen also auch junge Pflanzen infiziert werden, wahrend in anderen Jahres-
zeiten ein ganz ausgesprochener Unterschied in dem Sinne besteht, daB
nur die alteren Entwicklungsstadien anfallig sind.

Das Verhalten von Puccinia graminis wird am klarsten, wenn
wir die Ergebnisse der im obigen erwahnten „kontinuierlichen“ Aussaat-
versuche auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago im einzelnen
betrachten. Das Auftreten von Schwarzrost an Gerste (Svalofs Hannchen
Sommergerste) wahrend des Jahres 1909/10 ist in Tabelle 2 meiner frliheren
Veroffentlichung 1 ) zur Darstellung gekommen und moge als Ausgangspunkt
fiir die weiteren Betrachtungen dienen. Wenn ich auch glaube, daB die Form
der Darstellung der in dieser Tabelle enthaltenen Versuchsbeobachtungen eine
nach Moglichkeit Ubersichtliche ist, so habe ich es doch vorgezogen, an dieser
Stelle die gleichen Versuchsergebnisse nochmals in anderer, gedrangterer
Form zusammenzustellen, die gestattet, die an einem bestimmten Ablesungs-
tage gemachten Beobachtungen des Rostauftretens in ihrer Abhangigkeit
vom Entwicklungsstadium der Nahrpflanze mit einem Blick zu iibersehen
(s. Tabelle 2 p. 524).

Bei der Beurteilung des Rostbildes ist in erster Linie die Tatsache zu
beriicksichtigen, daB die Infektionsbedingungen bei alteren und jiingeren
Pflanzen wahrend der ganzen Versuchsdauer durchaus gleichmaBig waren;
Unterschiede des Rostauftretens zwischen den verschieden alten Parzellen
miissen also auf Unterschiede des Entwicklungsstadiums der betreffenden
Pflanzen zuriickgefiihrt werden.

Nach Tabelle 2 ergibt sich fUr die Beobachtungszeit Marz 1909 bis April
1910, daB Puccinia graminis an alteren, abgebluhten Pflanzen
(Entwicklungsstadium VI—X) in der Zeit Marz bis Juli 1909 und von An¬
fang Dezember 1909 bis zum SchluB der Versuche (Ende April 1910) fest-
zustellen war, und zwar nicht nur auf Blattscheiden und Stengelteilen, son-
dem meist auch auf Blattspreiten; trotz gleicher Infektionsbedingungen
waren nun die Entwicklungsstadien I—III von Anfang April 1909 ab bis
Anfang Januar 1910, sowie von Anfang Marz 1910 ab vollig rostfrei; das
Entwicklungsstadium IV verhielt sich ahnlich, nur wurden hier bereits Ende
Dezember 1909 Infektionen festgestellt. Auch die weiteren Einzelheiten
deuten darauf hin, daB dieAnfalligkeit mit dem Alter der
N&hrpflanzen steigt; aus der Hohe der angegebenen Rostinten-
sitaten lassen sich allerdings nur mit Vorsicht RUckschlUsse ziehen, da es
sich bei jiingeren Stadien nur um ein Rostauftreten auf Blattspreiten, bei
alteren dagegen um ein solches auf Blattspreiten, Blattscheiden und Stengel¬
teilen handelt, und dementsprechend die Rostintensitaten jungerer und
alterer Pflanzen nicht direkt vergleichbar sind. Jedoch gestatten die spe-
ziellen Beobachtungen einen gewissen Vergleich: die gleichen Teile, namlich
die Blattspreiten, erwiesen sich in alteren Stadien der Pflanzen vielfach rost-
anfalliger als in jiingeren; so wurden z. B. im Marz 1910 Neuinfektionen auf
Blattspreiten nur vom Entwicklungsstadium V an beobachtet, wahrend die
Blattspreiten der jiingeren Pflanzen rostfrei blieben. Es kann also kein
Zweifel sein, daB in der Tat die Anfalligkeit in dem oben angegebenen Sinne
vom Entwicklungsstadium abhangig ist.

J ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. p. 352.

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526

Gustav G a B n e r,

Tabelle 3.

R o 8 t i n t e n b i t a t e n von Puccinia graminis auf Heines Kolben-Som
merweizen in Abhangigkeit von dem jeweiligen E n t w i c k lunge-
stadium der Nahrpf lanze und der Jahreszeit.

Datum

der

Beob-

achtung

I 1

II1

HI 1

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

IV 1 V 1 VI 1 VII 1 VIII 1

der Weizenpflanzen

IX |

1909

■

15. Marz

22. „

30. „

12. April

20. „

1. Mai

0, 0

10. „

28. „

16. Juni

0, 0

0,0

1. Juli

0, 0

0,0,0

Efl

B ’ B

14. „

0, 0

0,0,0

ifl

B B

26. „

0, 0, 0, 0, 0

4. Aug.

11. „

0, 0

29. „

0, 0

10. Sept.

0, 0

21. „

8. Okt.

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

19. „

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0,0

26. „

0, 0

0,0,0

0, 0, 0, 0

3. Nov.

0, 0, 0, 0

26. „

0, 0

0, 0, 0, 0

ceee

4. Dez.

0,0

■

0 . 0 , 2 , 3

11. „

0,0,0

1.0

5,4

0 , 0 , 3 , 5 , 5

24. „

0,1

5.4

5,6

iLJfcJfciitJtl

30. „

0,3

5,6

1910

5. Jan.

3,2

10. „

19. „

6,5

29. „

5,6

6 , 5,6

9. Feb.

4,3

7,6

16. „

■

4,4

2. Marz

3,4

11. „

3,3

17. „

4,3

26. „

4 , 2,2

6,5

11. April

3.0

6,6

25. „

3 , 0,0

5,5

Das Zeichen X bedeutet, daB die entsprechenden Entwicklungsstadien der Weizenpflanzen
nicht vorhanden sind, weil die niederen winterlichen Temperaturen ein Schossen und Bliihen, sowie
ein normales Reifen der Pflanzen verhindem bzw. in die warmere Jahreszeit hinauszogem.

Die obige Tabelle ist auf Grand der friiher mitgeteilten Versuchsergebnisse zusammengestellt.
Xaheres siehe GaBner, 1. c. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 344. Tabelle 1).

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 527

Die an anderen Gerstensorten in Uruguay gemachten Beobachtungen
ergaben dasselbe Bild, ebenso wie auch das Verhalten von Puccinia
gramini s auf Weizen ein entsprechendes ist; da sich auch hier Puc¬
cinia graminis auf jiingeren Pflanzen nur auf Blattspreiten, auf
Slteren dagegen auBerdem auf Blattscheiden und Stengelteilen anfindet, so
gilt in der Beurteilung und der teilweisen Unmoglichkeit eines direkten Ver-
gleiches der verschiedenen Rostintensitaten das bereits oben fiir Gerste Ge-
sagte.

Die mit Heines Kolben-Sommerweizen in der Zeit 1909/10 durch-
gefiihrten kontinuierlichen Aussaatversuche sind in Tabelle 1 meiner frUheren
Arbeit 1 ) wiedergegeben und ihre Ergebnisse vorstehend nochmals in anderer
Form zusammengestellt (Tabelle 3). Ich beschranke mich hier darauf, auf
das erste Auftreten von Puccinia graminis Ende Friihjahr und im
beginnenden Sommer 1909 hinzuweisen. Am 26. November wurden an Pflan¬
zen des Entwicklungsstadiums VIII die ersten Infektionen festgestellt, am
4. Dezember erwiesen sich die Pflanzen der Stadien VII—IX in der Mehr-
zahl befallen, am 11. Dezember die Stadien VI—IX, am 24. und 30. De¬
zember die Stadien IV—X und erst Anfang Januar traten auf den jiingeren
Stadien die ersten Infektionen auf. In entsprechender Weise lieBen sich
im April 1910 Neuinfektionen nur an den alteren Stadien, dagegen nicht
mehr an Stadium I—III feststellen. Da die Infektionsbedingungen durch-
aus gleiche waren, so miissen wir auch hier einen EinfluB des Entwicklungs¬
stadiums als vorliegend erachten.

In derselben Weise wie fiir Heines Kolben-Weizen wurde auch fiir
die sonstigen, in Montevideo-Sayago daraufhin beobachteten Weizensorten
festgestellt, daB die Anfalligkeit gegen Puccinia graminis mit zu-
nehmendem Alter der Pflanze steigt. Es gilt das insbesondere fiir die ausfiihr-
lich untersuchten deutschen Weizensorten. Auch die auf Rost beobachteten,
nichtdeutschen Weizensorten lieBen im allgemeinen die gleiche GesetzmaBig-
keit erkennen, nur im Herbst 1910 machten sich in einem bestimmten Fall
UnregelmaBigkeiten geltend, die jedoch im Hinblick auf die ganzen Um-
stande einen Widerspruch nicht darzustellen brauchen. Es kann daher von
einer Besprechung dieser Beobachtungen an d i e s e r Stelle abgesehen werden.

Besonders zu erwahnen ist dann weiter das Verhalten von Puccinia
graminis auf Hafer. Auf deutschen Hafersorten (Tabelle 3 meiner
friiheren Arbeit 2 ) und die folgende Zusammenstellung 4, p. 528) trat Puc¬
cinia graminis nur sehr selten und dann stets nur an Blatt¬
scheiden alterer Pflanzen auf. Das absolute Fehlen dieser Rostart an
den jiingsten Entwicklungsstadien kann also auch darauf beruhen, daB an
jungen Pflanzen die geeigneten Organe (Blattscheiden) fehlten, bzw. der
Infektion nicht in dem gleichen MaBe zuganglich waren. Immerhin laBt sich
auch aus dem Vorkommen von Puccinia graminis an Blattschei¬
den schlieBen, daB auch hier altere Stadien gegeniiber jiingeren bevorzugt
werden. An den Entwicklungsstadien IV und V lieB sich namlich Puc¬
cinia graminis nie feststellen, an Entwicklungsstadium VI nur in
1 Fall 3 ). Alle iibrigen Beobachtungen iiber das Auftreten von Puccinia
graminis stammen von alteren Pflanzen, wie auch aus der umstehenden

J ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 344.

*) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. p. 356.

3 ) Vgl. Tab. 3, Versuch 16, Ablesung vom 14.1. 1910. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II.
Bd. 44. 1915. p. 359.)

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528

Gustav GaBner,

Tabeile 4.

Rostintensitaten von Puccinia gram inis auf Hafer B e s e 1 e r IX in
Abhangigkeit von dem jeweiligen Ent wicklungsstadium der Nahr •

pflanze und von der Jahreszeit.

Datum

der

Beobachtung

1II

1 III

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

| iv | v | vi | vii | vra!

der Haferpfianzen

IX I

... ,

13. Marz 1909

22. „

30. „

12. April

0,0

20. „

0 1

1. Mai

0,0

10. „

0, 0

0,0

28. „

! o

0,0,0

15. Juni

o, o, o, o !

: x

1. Juli

0, 0

0, 0, 0, 0

1 x

13. „

0, 0, 0, 0, 0

1 x

22. „

0, 0, 0, 0, 0

4. Aug.

0, 0, 0, 0, 0

10./11. „

o, 0

0, 0, 0, 0, 0

29.

0,0

0, 0, 0, 0, 0

10. Sept.

0, 0

0, 0, 0, 0, 0

i x

21. „

0, 0, 0, 0, 0, 0

1 x

8. Okt.

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

19. „

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0

26.

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0,0

0,0

3. Nov.

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0,0,0

0,0,0

0, 0

26. „

0, 0

; 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0

4. Dez.

l 0. 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0 0,0

0,0

0,0,0

10. „

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

|0,0

0,0

0,0,0,0

0,0,0

24. „

0, 0, 0, 0

0,0

0,0,0

0,0,0,0

29. „

0,0,0

0,0

0,0,0

0,0

3. Jan. 1910

' 0

o, 0, 0, 0

0,0

1°

0,0

0,0,0

8. „

1 0

0,0

0,1

14. „

0 '

0 I

0,1

1,1

1,0

26. „

0, 0

0,0

1,1

0,1

9. Febr.

1 0

0,0

2,1

16. „

0,0

2. Marz

0,0

1 1

0 1

9. „

! 0

17. „

. 1

25.

0,0

! __

11. April

0,0

25. „

0,0

Das Zeichen x besagt, daB die entsprechenden Entwicklungsstadien zu den angegebenen Zeiten
fehlen, weil in gewissen Zeiten die niederen winterlichen Temperaturen, in anderen Zeiten der auBerst
stark© Rostbefall durch Puccinia coronif era das Schossen und Bluhen der Pflanzen ver-
hindem bzw. hinauszogern.

Die obige Tabeile ist auf Grand der friiher mitgeteilten Versuchsergebnisse zusammengestellt.
Naheres siehe GaBner, G., 1. c. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 356. Tab. 3).

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit dee Auftretens der Getreideroete etc. 529

Zusammenstellung hervorgeht (Tabelle 4, p. 528). Ebenso lassen die tibrigen
hier nicht im einzelnen wiedergegebenen Beobachtungen an anderen Hafer-
sorten eine GesetzmaBigkeit in dem Sinne erkennen, daB Puccinia g r a -
minis auf deutschen Hafersorten die alteren und Sltesten Entwicklungs-
stadien bevorzugt.

Auf Uruguayhafer tritt, worauf schon friiher hingewiesen, Puccinia
graminis in Uruguay ungleich starker auf als an den deutschen Hafer¬
sorten, und auBerdem, auBer auf Blattscheiden und Stengelteilen, aucb auf
Blattspreiten. Die in Tabelle 4 meiner fruheren Arbeit 1 ) enthaltenen und
umstehend (Tabelle 5) nochmals in anderer Form zusammengestellten Beob¬
achtungen lassen ebenfalls wieder eine deutliche Abhangigkeit des Auftretens
von Puccinia graminis vom Entwicklungsstadium erkennen. Sta¬
dium I—IV sind stets absolut frei von Puccinia graminis; Sta¬
dium IV a (horstformig wachsende Pflanzen) zeigt im Spatsommer und be-
ginnenden Herbst deutliches Auftreten; Stadium V ist im allgemeinen frei;
im Marz 1910 wurden Ausnahmen beobachtet, und zwar an solchen Pflanzen,
die sehr unregelmaBig schoBten und die vorher ein mehr oder minder horst-
formiges Wachstum aufgewiesen hatten, also aus Pflanzen des Stadiums IVa
hervorgegangen waren. Pflanzen, die normal und gut schoBten, dieses Sta¬
dium also nicht durchliefen, waren im allgemeinen im Stadium V frei von
Puccinia graminis. Ebenso wurde im Entwicklungsstadium VI ein
starkerer Befall nur dann beobachtet, wenn die Pflanzen vorher unregel¬
maBig geschoBt hatten, wahrend Stadium VII—X in bestimmten Jahres-
zeiten iiberhaupt recht starken und regelmaBigen Befall aufwiesen.

Bei der Beurteilung des Auftretens von Puccinia graminis
auf Uruguayhafer ist nun noch folgendes zu berucksichtigen: Auf Stadium
IVa findet sich Puccinia graminis nur auf Blattspreiten, auf V,
soweit vorkommend, ebenfalls iiberwiegend auf Blattspreiten, weniger auf
Blattscheiden und noch gar nicht auf Stengelteilen. Bei Stadium VI tiber-
wiegt bereits der Befall auf Blattscheiden, noch weit mehr auf Stadium VII
und VIII, wahrend auf Stadium IX und X Puccinia graminis
iiberhaupt nur auf Blattscheiden und Stengelteilen und gar nicht mehr auf
Blattspreiten festzustellen ist.

Das Verschwinden von Puccinia graminis auf Blattspreiten
in den altesten Entwicklungsstadien beruht darauf, daB an den vergilbenden
Blattspreiten die dort befindlichen Uredolager ohne darauffolgende Teleuto-
sporenbildung ausstauben. Wenn wir diesem Umstand Rechnung tragen,
so gilt also auch hier und auch fur Blattspreiten die GesetzmaBigkeit der
Bevorzugung alterer Entwicklungsstadien der Nahrpflanze seitens Puc¬
cinia graminis. Bemerkenswert ist noch das verschiedene Auftreten
an schossenden und bliihenden Pflanzen, je nachdem diese aus horstformig
gewesenen Pflanzen hervorgegangen sind oder nicht. Im ersteren Falle be-
deutet Stadium IVa, im letzteren Stadium VI den Beginn der Empfanglichkeit.

Gleichsinnige Beobachtungen iiber die Bedeutung des Entwicklungs-
stadiums wurden auch fiir Roggen (vgl. Tabelle 5 meiner fruheren Arbeit*)
und die sonstigen Graser gemacht, auf denen Puccinia graminis
im La Platagebiet festgestellt wurde. So erwiesen sich im Herbst 1908 die
abgebliihten Pflanzen von Dactylis glomerata stark von P u c -
c i n i a g r a minis befallen, und zwar nicht nur auf Blattscheiden, son-

!) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 362.

*) Centralbl. t. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 372.

Zweite Abt. Bd. 44. 34

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530

Gustav GaBner

Tabelle 5.

R o s t i n t e n s i t a t e n von Puccinia graminis auf Uruguayhafer in

Nahrpflanze und

Datum

der

Beobachtung

I 1

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

| II | in I IV | IV a

der Haferpflanzen

15. Mara 1909

0,0

22. „

0,0,0

30. „

0, 0, 0

12. April

0,0

3,1

20. „

3,1

1. Mai

0,0

2,3

10. „

2 , 2.0

28. „

0,0,0

15. Juni

0, 0, 0, 0

1. Juli

0,0

0, 0, 0, 0, 0

13. „

0,0

0, 0, 0, 0, 0

22. ,,

0,0

0, 0, 0, 0, 0

4. August

0,0,0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

ii. „

0, 0, 0, 0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

29. „

0,0

0,0,0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

10. September

0,0

0,0,0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

21.

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

8. Oktober

0,0

0, 0, 0, 0,0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

19. „

0,0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

26.

0, 0, 0, 0, 0, 0

3. November

0,0

0, 0, 0, 0

26.

0,0,0

0,0

4. Dezember

0,0

0, 0, 0

10.

0,0

24.

0, 0

0,0

0,0,0

29.

0,0

3. Januar 1910

0,0

0,0,0

8. „

0,0

14. „

0,0

25. „

0,0

0,0,0

9. Februar

0,0,0

0,0

16. „

0, 0

0,0

2. Klara

0, 0

0,0,0

0,0

9. „

0,0

3,0

17. „

0,0

3 , 0,2

25. „

0,0

8 , 3,2

11. April

2 , 2 , 1,0

25. „

0, 0, 0, 0, 0

Das Zeichen x bedeutet, daB die entsprechenden Entwicklungsstadien der Haferpflanzen
zu den angegebenen Zeiten nicht vorhanden sind, bei dem Entwicklungsstadium V—X des-
wegen nicht, weil die niederen winterlichen Temperaturen das Schossen und Bliihen verhin-
dern bzw. verhindert batten, bei dem Entwicklungsstadium IV a deswegen nicht, weil die be-
sonderen klimatischen Verhaltnisse ein Durcblaufen dieses Entwicklungsstadiuma aussch lessen.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit dee Auftretens der Getreideroste etc. 531

Tabelle 5.

Abhangigkeit von dem jeweiligen Entwicklungsstadium der
von der Jahreszeit.

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

V I VI I VII I VIII I IX I X

der Haferpflanzen

4,4

; 5

1 0

S x

! x

! X

X I

x '

0, 0, 0, 0, 0

0 , 0,0

0, 0, 0, 0, 0

0 , 0,0

0, 0, 0, 0, 0

0,0

0, 0, 0, 0, 0

0 , 0,0

0, 0, 0, 0, 0

0,0

0, 0, 0, 0, 0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0

0, 0, 0, 0, 0

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0

0,0

0 , 0 , 0 , 0 , 0 , 0

0 , 0,0

2,0

0,0

0 , 0,0

3,2

0,0

1,2

4,3

1,0

5 , 4,4

3,4

4,4

5 , 4,5

o !

0,0

6,6

4 . 6,5

5,3

4,5

5 , 0,0

6,5

4 , 1,0

6,4

4,4

6,4

8 , 4,4

4,4

6,5

6 , 5,5

5,5

5 , 5 , 4 , 4

In bezug auf Einzelheiten iiber die Entwicklung dee Uruguayhafers vgl. GaBner, G.,
Beob. u. Vers, iiber d. Anbau u. d. Entw. v. Getreidepfl. i. subtrop. Klima. (Jahresber. d.
Ver. f. angew. Bot. 8. 1910.)

Die obige Tabelle ist auf Grund der friiher mitgeteilten Versuchsergebnisse zusammen-
gestellt. Naheres siehe Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. Tabelle 4 p. 362.

34*

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532

Gu81a"v GaBner,

dem vor allem auch auf Blattspreiten, wahrend die gleichzeitig vorhandenen
jungen, nocli nicht bliihenden Pflanzen vollst&ndig rostfrei waren. L o 1 i u m
multiflorum und L. perenne zeigten ebenfalls stets nur an alteren
Entwicklungsstadien Puccinia graminis; Lolium temulen-
t u m dagegen verhalt sich von diesen insoweit etwas abweichend, als es
wie Gerste und Weizen in einem Teil des Jahres auch an jungen Pflanzen,
in anderen Zeiten aber nur an alteren Exemplaren Puccinia graminis
zeigte. So waren im Herbst 1909 sowohl altere wie jiingere, von Juni 1909
ab dagegen nur abgebluhte Pflanzen befallen. Von Anfang August an wurde
auch an diesen kein Rost mehr beobachtet; erst Ende November fand sich
Puccinia graminis wieder vor, und zwar zunachst ausschlieBlich an
bliihenden und abgebluhten Pflanzen. An jttngeren Pflanzen (Stadium III)
wurden die ersten, vereinzelten Infektionen erst Mitte Dezember beobachtet.
In den folgenden Monaten waren die alteren Stadien stets sehr stark von
Puccinia graminis befallen; iiber den Befall an jUngeren Stadien
berichten die Beobachtungen an 4, zu verschiedenen Zeiten (10. Januar,
22. Januar, 11. Februar, 8. Marz 1910) gesaten Parzellen. Die am 10. Januar
gesaten Pflanzen waren von Mitte Februar ab (von Stadium II an), die am
22. Januar gesaten vom 2. Marz ab (von Stadium III an), die Aussaat vom
11. Februar vom 9. Marz ab (von Stadium II an) und die Aussaat vom 8.
Marz von Mitte April ab (Stadium III an) von Puccinia graminis
befallen. Bei der am 25. April vorgenommenen, letzten Ablesung hatten
die Pflanzen der ersten beiden Aussaaten schon geschofit und zeigten Rost-
starke 7—8, die der Aussaat vom 11. Februar zeigten in Entwicklungs-
stadium IV Roststarke 6, die jungen Pflanzen der letzten Aussaat dagegen
nur sehr schwaches Auftreten von Puccinia graminis. Der Ver-
such wurde mit diesem Tage abgebrochen; das schon sehr schwache Auf¬
treten von Puccinia graminis an den jiingeren Entwicklungssta¬
dien deutet jedoch daraufhin, daB, ebenso wie in den vorhergehenden Jahrcn,
die Monate Mai bis Juli die Zeit darstellen diirften, in welcher Puccinia
graminis auf Lolium temulentum nur noch auf alteren, da¬
gegen nicht mehr auf jugendlichen Pflanzen auftritt; Puccinia gra¬
minis zeigt also auch fur Lolium temulentum eine deutliche
Bevorzugung der alteren Entwicklungsstadien. —

Die vorstehenden Ausfiihrungen iiber das Auftreten von Puccinia
graminis in seiner Abhangigkeit vom Entwicklungsstadium der Nahr-
pflanze sollen nicht ohne den ausdriicklichen Hinweis geschlossen werden,
daB es sich bei der beobachteten Erscheinung nicht einfach darum handelt,
daB an alteren Entwicklungsstadien der Nahrpflanze auch altere Entwick¬
lungsstadien der einzelnen Teile vorliegen und daB nun diese Teile wegen ihres
eigenen hoheren Alters leichter infizierbar sind. DaB die Verhaltnisse nicht
so einfach liegen, ergibt schon ein naheres Eingehen auf die im Obigen mit-
geteilten Versuchsergebnisse; immerhin sci noch ein besonderes Beispiel an-
gefiihrt: Im Herbst 1909 waren Gerstenpflanzen (Heines Hannagerste)
rostfrei und durch verschieden gewahlte Aussaatzeiten so herangezogen, daB
am 11. April 1909 gleichzeitig schossende und 4 Wochen alte Pflanzen des
Stadium II zur Verfugung standen. Die schossenden Pflanzen enthielten
auBer alteren Blattern auch solche, die sich gerade entfalteten oder entfaltet
hatten, wiihrend bei den jiingeren Pflanzen auBer Blattern von etwa 3 Wochen
Alter ebenfalls gerade sich entwickelnde Blatter vorhanden waren. Die ver¬
schieden alten Pflanzen wurden am 11. April gleichmaBig mit U r e d o

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit dee Auftretens der Qetreideroste etc. 533

g r a m i n i 8 infiziert. "Wahrend nun bei den jiingeren Pflanzen iiberhaupt
keine Infektion eintrat, auch nicht auf den alteren Blattem, wurden bei den
am 11. April schossenden Pflanzen auBer den Blattscheiden auch die Mehr-
zahl der Blattspreiten, vor allem die gerade entfalteten, mit Erfolg infiziert.
Eine Ausnahme bildeten nur die altesten, gerade vergilbenden oder schon
vertrockneten Blattspreiten, die sichtlich schon das „Teleutostadium“ er-
reicht hatten und deswegen nicht mehr infektionsfahig waren.

Das Ergebnis des vorstehenden Versuches laBt sich tibrigens nicht in
der Weise ausdriicken, daB man die zuerst (an Keimpflanzen) gebildeten
Blatter fur widerstandsfahiger anspricht, als die an alteren Pflanzen ent-
stehenden. Denn die an Keimpflanzen gebildeten Blatter sind nur so lange
gegen Puccinia graminis widerstandsfahig, oder relativ wider¬
standsfahig, als sich diese Blatter an Keimpflanzen befinden, wahrend sie
an Pflanzen alterer Entwicklungsstadien leichter befallen werden. Man
konnte also allenfalls das Ergebnis des obigen Versuches und der sonstigen
Beobachtungen in dem Sinne ausdriicken, daB man sagt: Die an jungen
Pflanzen sich bildenden Blatter sind zunachst widerstandsfahig gegen Puc¬
cinia graminis, wahrend die an alteren Entwicklungsstadien sich
bildenden von vomherein nicht so widerstandsfahig sind. Aber auch in
dieser Ausdrucksform ist das Gesamtentwicklungsstadium der Nahrpflanze
als das ausschlaggebende Moment enthalten.

An dieser Stelle sei nun der bereits oben (p. 515) in einer Anmerkung er-
wahnten Beobachtungen von Eriksson 1 ) gedacht, nach denen sich
junge Gerstenpflanzen von 15 Tagen rostanfalliger erwiesen, als solche von
25 Tagen. Es ist oben bereits darauf hingewiesen, daB man die Zartheit
der Blatter der jiingeren Pflanzen fur dieses Ergebnis nicht verantwortlich
machen kann, weil auch die Pflanzen von 25 Tagen gerade sich entfaltende,
also ganz zarte und jugendliche Blatter besitzen. Die Beobachtungen mtiBten
also dahin gedeutet werden, daB die allerersten Entwicklungsstadien sich
rostanfalliger erwiesen, als die etwas alteren, oder daB das zuerst gebildete
Blatt sich durch hohere Anfalligkeit auszeichnet; auf jeden Fall also steht
die Beobachtung Erikssons in Widerspruch zu den obigen Feststel-
lungen.

Das Beobachtungsmaterial Erikssons erscheint mir vorlaufig nicht
ausreichend, um eine besonders hohe Anfalligkeit der allerersten Entwicklungs¬
stadien, bzw. der ersten Blatter als bewiesen anzuerkennen. Andererseits
jedoch muB ich hier erwahnen, daB ich auch in meinen eigenen Versuchen
zuweilen ein starkeres oder friiheres Rostauftreten an den allerersten Ent¬
wicklungsstadien gegeniiber etwas alteren Pflanzen beobachten konnte. So
erwiesen sich am 5. Januar 1910 die am 22. Dezember 1909 ausgesaten Pflanz-
chen von Heines Kolben-Sommerweizen, R i m p a u s Rotem Schlan-
stedter Weizen und Svalofs Extra Squarehead (Entwicklungsstadium I) von
Puccinia graminis befallen, wahrend die am 4. Dezember 1909
gesaten, gleichen Weizensorten, die am 5. Januar das Entwicklungsstadium
II aufwiesen, an diesem Tage von Puccinia graminis noch vollig
frei waren. Entsprechende Beobachtungen wurden mehrmals gemacht (vgl,
z. B. auch das relativ starke Auftreten von Puccinia graminis
an Gerstenpflanzen des Entwicklungsstadiums I gegeniiber dem Stadium III
in Tabelle 2, p. 524), in anderen Fallen jedoch auffallenderweise das Gegen-

*) Eriksson, J., tlber die Spezialisierung des Schwarzrostes in Schweden
nnd in anderen Landem. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 9. 1902. p. 601.)

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534

Gustav G&Bner,

teil festgestellt: Ein Vorhandensein von Uredo graminis an alteren,
ein Fehlen an jiingeren Keimpflanzen. Wegen dieser Widerspriiche halte
ich die Frage der Anfalligkeit des allerersten Entwicklungsstadiums noch
nicht fur spruchreif und weitere Untersuchungen fiir wiinschenswert. DaB
die Anfalligkeit des allerersten Entwicklungsstadiums, selbst wenn sie be-
sonders hoch ist, etwa an diejenige der abgebluhten Pflanzen heranreicht,
dttrfte nach den im obigen mitgeteilten Ergebnissen nicht zu erwarten sein;
es kann sich nur um feinere Unterschiede der Anfalligkeitsgrade der Ent-
wicklungsstadien I—III handeln, die wohl eine kleine Ausnahme, aber keinen
Widerspruch zu der allgemeinen Regel von der hoheren Anfalligkeit alterer
Entwicklungsstadien darstellen wiirde.

Die Bedeutung des Gesamtentwicklungsstadium s
der Nahrpflanze fiir das Auftreten von Puccinia
triticina und P. coronifera.

Im Gegensatz zu Puccinia graminis, lieBen Puccinia
triticina und P. coronifera keinen oder nur einen geringen Ein-
fluB des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze auf das Rostauftreten er-
kennen, eine Feststellung, die im Verein mit der erst spSter darzulegenden,
besonderen Bedeutung der klimatischen Faktoren die Erklarung dafiir ent-
halt, warum Puccinia coronifera und P. triticina im La
Platagebiet wahrend des ganzen Jahres anzutreffen sind, wahrend Puc¬
cinia graminis meist mit Eintritt des Winters verschwindet.

Den folgenden Darlegungen sind zunachst die in Tabelle 1 meiner
friiheren Arbeit 1 ) bereits mitgeteilten und umstehend (Tabelle 6) nochmals
in besonderer Form zusammengestellten Beobachtungen des Jahres 1909/10
zugrunde gelegt. Die an alteren und jiingeren Stadien der gleichen Pflanzen-
art festgestellten und hier wiedergegebenen Rostigkeitsgrade konnen bei
Puccinia triticina und P. coronifera ohne weiteres mitein-
ander verglichen und zu Riickschliissen iiber die Anfalligkeit der einzelnen
Entwicklungsstadien benutzt werden, weil hier bei alien Entwicklungsstadien
in erster Linie das Rostbild an Blatt s p r e i t e n fiir die Bestimmung der
Rostintensitat maBgebend ist, wahrend bei Puccinia graminis bei
jiingeren Pflanzen das Rostbild an Blattspreiten, bei alteren aber vor allem
das an Blattscheiden und Stengelteilen die Hohe des angegebenen Rostbe-
falles bestimmte.

Auf Grund der Beobachtungen des Jahres 1909/10 ergibt sich zunachst
fiir Puccinia triticina auf Heines Kolben-Sommerweizen eine
fast vollige Rostfreiheit des Entwicklungsstadiums I; geringe Rostigkeits¬
grade wurden an Stadium II, starkere an den iibrigen Stadien, vor allem
V—VII festgestellt, wahrend IX und X wiederum vielfach geringere Rost-
intensitaten aufweisen.

Was zunachst den letzten Punkt anbetrifft, so besagt die Beobachtung
geringer Rostintensitaten an voll- und totreifen Pflanzen gegeniiber jiingeren
Stadien keine eigentliche Abnahme des Rostbefalles, beruht vielmehr dar-
auf, daB der Rostbefall an alteren, vertrockneten Blattem, wo sich die nur
wenig hervortretendenTeleutolager befinden, weniger auffallt als an jiingeren,
griinen Blattern mit ausstaubenden Uredolagern. Es handelt sich hier also,
wenn man so will, um subjektive Beobachtungsfehler, die leider nicht ganz
vermeidbar sind.

l ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 344.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 535

Tabelle 0.

Rostintensitaten von Puccinia triticina auf Heines Kolben-
Sommerweizen in Abhangigkeit von dem jeweiligen Entwicklungs-
stadium der Nahrpflanze und von der Jahreszeit.

Datum

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

der

1 III

1 in |

1 VI

1 VII

1 VIII

1 ix |

Beobachtung

der Weizenpflanzen

15. Marz 09

■

22. ,,

30. „

12. April

20. „

1. Mai

10. „

28. „

1 o

4, 3

16. Juni

3, 2

4,3

1. Juli

3, 3

3,3,3

14. „

2,2

3,3,3

26. „

4, 4, 4, 3, 3

4. August

4, 3, 3, 3, 3

ii. „

4, 3, 3, 3, 3

29. „

3, 3, 3, 3, 3

10. Sept.

0, 0

4, 4, 4, 4, 4

21.

3, 3, 3, 3, 3

8. Okt.

4, 4, 4, 6, 5, 5, 4

19. „

4)4, 4, 4, 4, 5, 5

4, 4,4

26. „

4, 4,4

4, 4, 4, 4

3. Nov.

4, 4, 4, 5

4,4,5

26. „

4, 5, 4, 3

4 |

4.4

1 4, 4, 5, 5

4. Dez.

5,4

5, 6

4, 4, 4, 5

11. „

5,4,4

4,5

5,6

4, 4, 4, 4, 5

24. „

30. „

4,5

5,4

5, 6

5,5

4,4

1, ?, T, T, 4
4,5

6. Jan. 10

5,5

10. „

6,5

19. „

5,4

29. „

5, 5

?, ?, ?

9. Febr.

5,5

4, 5

16. „

4,5

2. Marz

5, 5

11. .,

5,4

17. „

5, 5

25. „

4, 4,3

5,5

11. April

4,5

5,5 |

25. „

5,6,6

4,4

Das Zeichen x bedeutet, daB die entsprechenden Entwicklungsstadien der Weizenpflanzen
nicht yorhanden sind, weil die niederen winterlichen Temperaturen ein Schossen und Bluhen, sowie
ein normales Reifen der Pflanzen verhindem bzw. in die warmere Jahreszeit hinauszogern. ’

Die obige Tabeile ist auf Grund der friiher mitgeteilten Versuchsergebnisse zusammen&estellt.
Naheres siehe Centralbl. f. Bakt. Abt. IL Bd. 44. 1915. Tabelle 1 p. 344.

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536

Gustav Gaflner

TabeUe 7.

Rostintensitaten von Puccinia coronifera auf Hafer Beseler II in
Abhangigkeit von dem jeweiligen Entwicklungsstadium der N a h r -

pflanze und von der Jahreszeit.

Datum

der

Beobachtung

III

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

IV 1 V I VI I VII IVIIII

der Haferpflanzen

IX |

15. Marz 09

22. „

30. „

12. April

3, 0

20. „

1. Mai

8, 8

10. „

8, 6

8,8

28. „

8, 8,7

15. Juni

8, 8, 8, 8

1. Juli

7,6

8, 8, 8, 8

13. „

7, 6, 6, 6, 6

22. „

7, 7, 7, 6, 6 •

4. Aug.

6, 6, 6, 6, 6

10./11. Aug.

0, 0

6, 6, 6, 5, 5

29. Aug.

0, 0

6, 5, 6, 6, 5

10. Sept.

2,0

8, 7, 7, 7, 6

21. „

8, 7, 7, 7, 6, 7

8. Okt.

8, 8, 8, 8, 8, 8, 8

19. „

7, 7, 7, 8, 8, 7, 7

7,7

26. „

8, 8, 8, 8, 8, 8, 8, 8

8, 8, 8

8, 8

3. Nov.

8, 8, 8, 7, 8, 8, 7, 7, 7

7, 7, 7, 7

7,7,7

7,7

26. „

3, 0

8, 8, 8, 8, 8, 7, 7, 7, 8, 7

8,7

8, 8

4. Dez.

8, 8, 8, 8, 8, 8, 8, 8, 8, 7, 7

8, 8

7,8

7,7

|8, 7

8,8,8

10. „

8, 8, 8, 7, 7, 6, 6, 6

7, 7,7

7,7

7, 7, 7, 7

7, 7,7

24. „

7, 7, 5, 6

7,6

7,7, 7

7, 7,7

7, 7, 6, 7

29. „

7, 5,4

7,6

7, 6,7

7,7

3. Jan. 10

7, 4, 4, 5

4,4

5 |

7,6

7, 6. 6

8. „

4,4

5,4

6,5

6,7

14. „

o, 5

5, 5

6, 6

26. „

4, 3

4,4

kb 5

5, 5

9. Febr.

4,3

5, 4

16. „

5,4

2 . Miirz

o !

6, 5 I

9. „

17. „

6 |

25. „

7,7

11. April

7,8

' 7

8, 8

Das Zeielien x besagt, da(3 die betreffenden Entwicklungsstadien zu den angegebenen Zeiten
fehlcn, weil in gewissen Zeiten die niederen winterlichen Temperaturen, in anderen Zeiten der iiullerst
Ftarke Rost befall das Schossen und Bliihen der Pflanzen verhindern bzw. hinauszogem.

Die obige TabeUe ist auf Grund der friiher mitgeteilten Versuchsergebnisse zusammengestellt.
Naheres siehe Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. Tabelle 3 p. 356.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 537

Die fast stets vorhandene Rostfreiheit von Stadium I und die schwachen,
auf Stadium II beobachteten Rostigkeitsgrade sind ebenfalls wohl kaum
auf eine etwaige besondere Widerstandsfahigkeit der jiingsten Stadien zu-
ruckzufiihren, durften sich vielmehr wenigstens zum Teil so erklaren, dab
diese jungen Entwicklungsstadien gleichzeitig auch junge Infektionsstadien
darstellen, und dab an diesen jungen Stadien in Anbetracht der Entstehungs-
zeit der Blatter einerseits und der fiir Puccinia triticina gelten-
den Inkubationsdauer andererseits eine Entwicklung von Sporenlagern oft
noch gar nicht moglich ist. — Wenn ferner nach dem Hcrvorschossen der
Ahren etwas hohere Rostigkeitsgrade notiert werden, als vorher, so liegt
das wohl auch mit daran, dab bei jungeren, sich noch bestockenden Pflan-
zen standig noch neue Blatter gebildet werden, welche zunachst eine gewisse
Zeit, zum mindesten doch die Inkubationsdauer des Pilzes, rostfrei bleiben
und damit zu einer geringeren Einschatzung des Rostigkeitsgrades Veranlassung
geben. Bei abgebluihten Pflanzen dagegen zeigen sich infolgederfehlenden Neu-
bildung von vegetativen Teilen in der Regel alle Blatter ausnahmslos rostig.

Unter Beriicksichtigung der eben angefiihrten Punkte ergibt sich also,
dab unter den klimatischen Verhaltnissen des Versuchsfeldes Montevideo-
Sayago das Entwicklungsstadium der Nahrpflanze eine besondere Bedeutung
fiir das Auftreten von Puccinia triticina nicht hat 1 ).

Fiir Puccinia coronifera sei zunachst auf das Verhalten an
deutschen Hafersorten eingegangen (vgl. Tabelle 3 meiner friiheren
Arbeit 2 ) und die vorstehende Zusammenstellung, Tabelle 7). DieFeststellung,
dab die jiingsten Entwicklungsstadien geringere Rostigkeitsgrade aufweisen,
bzw. ganz rostfrei sind, braucht nach den obigen, fiir Puccinia tri¬
ticina gemachten Darlegungen nicht weiter diskutiert zu werden, ebenso
das anscheinende Schwacherwerden des Rostes an totreifen Pflanzen. Eine
Abweichung von den bei Puccinia triticina herrschenden Ver¬
haltnissen scheint jedoch insoweit vorzuliegen, als bei Puccinia coro¬
nifera auf deutschen Hafersorten die hochsten Rostigkeitsgrade nicht
an geschobten Pflanzen, sondem an Pflanzen beobachtet werden, die noch
vor dem Schossen stehen (Stadium IV). Sehen wir uns das starke Rost-
auftreten an Stadium IV im Vergleich zu dem Rostbild an alteren Stadien
jedoch genauer an und beschranken wir uns darauf, nur jeweils gleich-
z e i t i g e Ablesungen miteinander zu vergleichen, so ergibt sich, dab das
Stadium IV in der Hohe des Rostbefalles keine besondere Stellung einnimmt.
Gerade in den Zeiten namlich, in welchen Stadium IV besonders stark rostig
ist, also im Herbst und Friihjahr, fehlen die alteren Entwicklungsstadien
oder sind doch seltener, weil das auberordentlich starke Rostauftreten die
Pflanzen uberhaupt nicht zum Schossen und damit iiber das Stadium IV
hinauskommen labt.

*) Eriksson macht die Angabe, daB Puccinia triticina auf Sommer-
weizen etwas spater auftritt als auf Winterweizen (Mitte Juli gegeniiber Anfang Juli).
Es ist nicht unmoglich, daB bei dieser Beobachtung ein gewisser EmfluB der verschieden-
artigen Entwicklungsstadien von Winter- und Sommerweizen mitsprickt; denn der im
Herbst gesate Winterweizen befindet sich im Juli naturgemiiB in einem weiter vorge-
schrittenen Entwicklungsstadium als der.erst im Friihjahr gesate Sommerweizen. Da
es sich jedoch um Rostbeobachtungen an verschiedenen Weizenrassen handelt, laBt
sich der von Eriksson erwahnte Fall in diesem Sinne nicht eindeutig verwenden.
— Eriksson, J., Nouvelles 6tudes sur la Rouille Brune des C6r6ales. (Ann. Scienc.
Nat. 9. 1899. p. 270.) Vgl. auch p. 280, wo Eriksson selbst sagt, daB er keine Er-
klarung fur die von ihm beobachtete Erscheinung zu geben vermag.

2 ) Centralbl. f. Bakt. II. Abt. Bd. 44, p. 366.

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538

Gustav Gafiner

Tabelle 8.

Rostintensitaten von Puccinia coronifera auf Uruguay hafer

Nahrpflanze und

Datum

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

der

III

IV a

Beobachtung

der Haferpflanzen

15. Marz

4,4

22 . „

3, 3,4

30. „

3,3,4

12. April

0,0

3,3

3,4

20 . „

3,4

1. Mai

2,0

3,3

10 . „

3,3,3

28. „

3,3,3

15. Juni

3, 3, 3, 3

1. Juli

2,2

3, 3, 3, 3, 3

13. „

2,2

3, 3, 3, 3, 2

22 . „

3, 3

3, 3, 3, 3, 2

4. August

0 ,0,0

3, 3, 3, 3, 2, 2, 2

ii. „

0 , 0, 0, 0

3, 3, 3, 3, 2, 2, 2

29. „

0,0

0 , 0,0

3, 3, 3, 3, 3, 3, 3

10. September

0,0

0 , 1, 1

2 , 2, 2, 2, 2, 2, 2

21 .

1 , 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2,

8 . Oktober

0,0

1 , 1, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2, 2

19. „

0,0

2 , 1, 1, 2, 2, 2, 2, 2

20 . „

2 , 2, 2, 1, 2, 2

3. November

0,0

3, 3, 3, 2

26.

0 , 0, 0

1.2

4. Dezember

0,0

2,0

2 , 2,2

10 .

2,0

1 y

24.

0,0

2,3

3, 3,1

i >

29.

2,2

3,4

3. Januar 1910

2,2

3, 3,2

8 . „

4,3

14. „

3,3

25. „

0 , 0

3, 3

4, 3,4

9. Februar

0 , 0, 0

4,4

16. „

0 , 0

4, 3

5, 4

2. Marz

2,0

4, 4,4

4,4

9. „

3, 1

4,4

17. „

3,2

4, 4,4

25. 1

4,3

4, 4,4

11. April |

4, 4, 4, 3

25. „ |

3, 4, 3, 3, 3

Das Zeichen X bedeutet, daB die entsprechenden Entwicklungsstadien der Haferpflanzen
zu den gegebenen Zeiten nicht vorhanden sind, bei den Entwicklungsstadien V—X deswegen
nieht, weil die niederen winterlichen Temperaturen das Schossen und Bliihen verhindern
bzw. verhindert batten, bei dem Entwicklungsstadium IV a deswegen nicht, weil die beson-
deren klimatischen Verhaltnisse ein Durchlaufen dieses Entwicklungsstadiums ausschlossen.

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Untersuchungen iiber die Abliangigkeit des Auftretens der Cetreideroste etc. 539

Tabelie 8.

in Abhangigkeit von dem jeweiligen Entwicklungsstadiumder
von der Jahreszeit.

Rostintensitaten bei Entwicklungsstadium

VII

VIII

IX |

der Haferpflanzen

•

?,4

2. 2, 2, 2, 2

2, 2, 2

3, 2, 2, 2, 2

3, 2, 2

2, 2,2

3, 3, 2, 2, 2

2, 3

3, 3, 2, 3, 3

3, 3, 3

3, 3, 3, 3, 3

3, 3

4, 4, 4, 3, 3

3, 2. 3. 3. 2, 3. 3, 3

3,2

4,4

3, 3, 4, 3, 3

2, 2,’ 3, 2, 2, 2, 2, 3

3,3

3, 3

3, 3, 3, 3, 3, 3

3,4,3

1 4

3,4

3,3

3, 3, 4

3, 3

3,3

4,3

3,4

5, 3

4, 5, 3

3,3

4,4

4, 4, 3

4,4

4, 3

3 . 4,3

o, 4

4 , ?

; 4

4. 3, 3

4,3

3,3

3. 4, 4

3,3

3.4

3, 4

3. 4, 4

| |

1 ?, 3 _

4,4

4, 4, 4

4,4

4, 4, 4, 4

In bezug auf Einzelheiten iiber die Entwicklung des Uruguayhafers vgl. GaBner, G.,
Beob. u. Vers, iiber d. Anbau u. d. Entw. von Getreidepfl. in subtrop. Klima. (Jahresber. f.
angew. Bot. 8. 1910.)

Die obige Tabelie ist auf Grund der friiher mitgeteilten Versuchsergebnisse zusammen-
gestellt; Xaheres siehe Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. Tabelie 4 p. 362.

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540

Gustav GaBner,

Auch auf eine andere scheinbare UnregelmaBigkeit muB noch hinge-
wiescn werden. Das Auftreten von Puccinia coronifera in den
einzelnen Jahreszeiten ist, wie die Beobachtungsergebnisse zeigen, ein sehr
ungleiches, im Sommer insbesondere ein relativ geringes, wahrend z. B. der
Rostbefall im Herbst auBerst stark wird. An dieser Steigerung des Rost-
befalles beim tlbergang vom Sommer zum Herbst nehmen nun, wenigstens
im Anfang, nicht alle Entwicklungsstadien in gleicher Weise teil, sondern
das Anschwellen der Rostintensitaten erstreckt sich zunachst nur auf die
jUngeren Stadien (vgl. z. B. Ablesungen im April und Mai 1909). Die Er-
klarung ist darin zu suchen, daB bei den alteren Stadien die Blatter, vor
allem die Blattspreiten das „Teleutoentwicklungsstadium“ bereits erreicht
haben und damit nicht mehr infektionsfahig sind. — Entsprechende, natur-
gemaB gegensinnige Beobachtungen liegen fiir den Ubergang von der Zeit des
starken Friihjahrsbefalles (Oktober bis November) zu der Zeit des schwachen
Rostauftretens im Hochsommer (Januar bis Februar) vor, z. B. Ende De-
zember 1909, Anfang Januar 1910, wo bei den hoheren Entwicklungsstadien
hbhere, bei den jtingeren niedrigere Rostigkeitsgrade notiert wurden. Der
hohere Rostbefall riihrt hier eben von einer zeitlich zuruckliegenden Periode
her.

Abgesehen von diesen UnregelmaBigkeiten, die jedoch, worauf soeben
hingewiesen ist, scheinbare sind, zeigen die in Tabelle 7 enthaltenen Ergeb-
nissc in deutlicher Weise, daB fiir Puccinia coronifera auf deut-
schen Hafersorten ein nennenswerter EinfluB des Gesamtentwick-
lungsstadiums der Nahrpflanze nicht feststellbar ist.

Etwas anders scheint sich nun aber der gleiche Rostpilz auf Uruguay-
hafer zu verhalten (vgl. die vorstehend wiedergegebene Zusammenstellung,
Tabelle 8). Von Entwicklungsstadium IV an lassen sich allerdings Unter-
schiede im Rostauftreten kaum feststellen, bzw. die vorhandenen Unter-
schiede nicht auf den EinfluB des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze
zurUckfiihren. Die jUngeren Stadien scheinen sich jedoch vor den anderen
durch eine etwas hohere Widerstandsfahigkeit auszuzeichnen. Von der vol-
ligen Rostfreiheit des Stadiums I soli abgesehen werden, da diese nach dem
friiher Gesagten auf anderen Griinden beruhen konnte. Wenn dagegen Sta¬
dium II und III im September und Oktober keine oder fast gar keine Infek-
tionen aufweisen, wahrend glcichzeitig auf den alteren Stadien auch Neu-
bildung von Rostlagem, wenn auch in sehr bcscheidenem Umfang, festgestellt
wurde, so weist das allerdings auf das Vorhandensein gewisser Unterschiede
hin. Andererseits muB aber berucksichtigt werden, daB die Zeit, in welcher
die Stadien II und III gegen Puccinia coronifera so gut wie
widerstandsfahig sind, gleichzeitig auch die Periode des allerschwachsten
Auftretens von Puccinia coronifera auf den alteren Entwicklungs¬
stadien ist, daB also von der Widerstandsfahigkeit der Stadien II und III
zu der Anfalligkeit der hoheren Stadien nur noch ein kleiner Schritt ist. Unter
keinen Umst&nden reichen also die Unterschiede der Rostanfalligkeit der
einzelnen Entwicklungsstadien gegenuber Puccinia coronifera an
diejenigen von Puccinia graminis heran; vielmehr muB Puc¬
cinia coronifera, ebenso wie Puccinia triticina, alsein
Rostpilz betrachtet werden, fiir dessen Auftreten, im Gegensatz zu Puc¬
cinia graminis, das Gesamtentwicklungsstadium der Nahrpflanze
nur eine untergeordnete Bedeutung hat.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 541

Die Bedeutung des G e s a m t e n t w i ck 1 u n g s s t a d iu m s
der Nahrpflanze fUr das Auftreten von Puccinia

M a y d i 8.

Die bereits friiher veroffentlichten Beobachtungen 1 ) iiber das Auftreten
von Puccinia Maydis in Uruguay sollen hier nicht nochmals aus-
fiihrlich wiedergegeben werden. Eine Betrachtung der in Tabclle 6 meiner
fritheren Veroffentlichung mitgeteilten Versuchsergebnisse zeigt, daft eine
Bevorzugung alterer Entwickiungsstadien der Nahrpflanze seitens Puc¬
cinia Maydis nicht vorliegt, daB sich also diese Rostart nicht
an Puccinia graminis ansehlieBt. Die Beobachtungen des Sommers
1909/10, ebenso iibrigens auch die nicht ausfiihrlich wiedergegebenen des
Sommers 1907/08, scheinen vielmehr auf den ersten Blick darauf hinzu-
deuten, daB im Gegenteil gerade eine Bevorzugung der jiingeren Entwick¬
iungsstadien vorliegt. So weisen z. B. am 16. Februar und 2. Marz 1910
die jiingeren und mittleren Stadien die hochsten Rostintensitaten auf. Eine
genauere Betrachtung der ganzen Umstande in diesen Beobachtungen ergibt
jedoch, daB diese Bevorzugung der jiingeren Entwickiungsstadien nur eine
scheinbare ist; sie beruht darauf, daB beim ersten Auftreten von Puc¬
cinia Maydis (Anfang Januar) an den alteren Pflanzen in erster Linie
altere, nicht mehr infektionsfahige Blatter vorhanden waren, an den spater
gesaten Pflanzen dagegen nur infektionsfahige, junge Blatter. Es ist also
nicht das Gesamtentwicklungsstadium, sondem das Entwicklungsstadium
der einzelnen Teile, welche das verschieden starke Auftreten von Puc¬
cinia Maydis auf verschieden alten Pflanzen im Sommer bedingt;
ein wirklicher EinfluB des Gesamtentwicklungsstadiums liegt anscheinend
nicht vor.

Allgemeine Ausfiihrungen.

Fiir die anderen, in Siidamerika nicht vorhandenen Getreiderostpilze und
spezialisierten Formen von Rostpilzen besitze ich kein geniigendes Beob-
achtungsmaterial, auf Grund dessen sich die Frage nach einem etwaigen
EinfluB des Gesamtentwicklungsstadiums der Nahrpflanze fiir das Verhalten
dieser Rostarten entscheiden lieBe 2 ). Immerhin aber erscheinen mir die in
Siidamerika gemachten und im obigen besprochenen Beobachtungen inso-
weit auch von allgemeinerem Interesse, als sie auf die Notwendigkeit hin-
weisen, bei Infektionsversuchen, wenigstens in bestimmten Fallen, das Ent¬
wicklungsstadium der Nahrpflanze entsprechend zu beriicksichtigen. Gerade
bei kiinstlichen Infektionsversuchen mit Rostpilzen, auch Getreiderostpilzen,
werden vielfach nur junge Pflanzchen verwendet. „Die Verwendung der
Keimpflanzen“, sagt K1 e b a h n 3 ), „hat verschiedene Vorteile, denn

*) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 337 u. 378.

2 ) Bei Eriksson und Henning finden wir Angaben, die vielleicht auf
eine gewisse Abhangigkeit des Auftretens von Puccinia glumarum vom Ent¬
wicklungsstadium der Getreidepflanzen hindeuten; die ersten Rostlager des Friihjahrs
oder beginnenden Sommers wurden in den Jaliren 1890—93 stets an Wintergetreide
beobachtet, wiihrend das (jiingere) Sommergetreide erst spater Infektionen aufwies.
Da es sich hier jedoch gleichzeitig um Beobachtungen an verschiedenen Weizensorten
handelt, kdnnen hier auch Sortenunterschiede von besonderer Bedeutung sein, wes-
wegen sich aus den Beobachtungen einwandfreie Schliisse iiber die Bedeutung des Ent-
wicklungsstadium8 nicht ziehen lassen. — Eriksson u. Henning, Hauptre-
sultate einer neuen Untersuchung iiber die Getreideroste. (Zeitschr. f. Pflanzen-
krankh. 4. p. 200.)

3 ) Klebahn, Die wirtswechselnden Rostpilze. 1904. p. 84.

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542

Gustav Gafiner,

erstens sind die Keimpflanzen sicher rostfrei, zweitens kommt man mit klei-
neren Geraten aus, und drittens kann man mit groBerer Sicherheit das Ein-
dringen fremder Keime verhtiten.“

So weit es sich um Rostpilze, wie Puccinia coronifera und
P. t r i t i c i n a handelt, fUr welche nach den bisherigen Befunden das
Gesamtentwicklungsstadium der Nahrpflanze keine besondere Bedeutung hat,
erscheint mir die Verwendung von Keimpflanzen in der Tat unbedenklich
und empfehlenswert; bei Puccinia graminis dagegen wird man
unter bestimmten Verhaltnissen, vor allem in bestimmten Jahreszeiten, auf
Keimpflanzen ganz andere Ergebnisse erhalten, als auf alteren Pflanzen,
auf ersteren negativen, auf letzteren positiven Erfolg. Auf Grund dieser
Feststellung habe ich denn auch zur Zeit bei der Besprechung meiner eigenen,
zur Frage der in Siidamerika vorhandenen spezialisierten Formen angestellten
Infektionsversuchemit Puccinia graminis daraufhinweisenkonnen,
dafi diese ebenfalls mit jungen Pflanzen (Keimpflanzen von wenigen Wochen
Alter) angestellten Versuche insoweit nicht beweisend sind, als ein negatives
Infektionsergebnis an Keimpflanzen noch keinen SchluB dariiber gestattet,
ob die betreffende Form auf eine bestimmte Pflanze uberhaupt iiberzu-
gehen vermag oder nicht 1 ).

Es ist naturlich eine Frage fiir sich, ob und inwieweit sich andere spe-
zialisierte Formen von Puccinia graminis in der Abhangigkeit
ihres Auftretens vom Entwicklungsstadium der Nahrpflanze ahnlich oder
abweichend von der siidamerikanischen verhalten. Ich glaube, Grund zu
der Annahme zu haben, daB das erstere der Fall ist. Zunachst werden weiter
unten entsprechende Beobachtungen von Eriksson und Henning
zu erwahnen sein. Weiter muB es auf jeden Fall auffallen, daB, im Gegen-
satz z. B. zu Puccinia coronifera fUr Puccinia graminis
in den verschiedenen Landem und von den verschiedenen Forschern so ver-
schiedene spezialisierte Formen festgestellt worden sind. Es will mir scheinen,
daB zum wenigsten ein Teil der bisherigen Differenzen in der Frage der Spe-
zialisierung des Schwarzrostes in der eigenartigen Abhangigkeit des Auf¬
tretens gerade dieser Rostart vom Entwicklungszustand der Nahrpflanze
und in der bisherigen Vernachlassigung dieses Punktes seine Erklarung
findet, wobei weiter noch zu beriicksichtigen ist, daB die Frage der Anfallig-
keit eines bestimmten Entwicklungsstadiums bei diesem Rost auch noch in
ganz besonderer Weise von den jeweiligen klimatischen Verhaltnissen ab-
hangig ist, worauf spater noch ausfiihrlich einzugehen ist.

Der EinfluB des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze auf das Rost-
auftreten hatte bisher eine speziclle Untersuchung nicht gefunden, und ist,
soweit er vorhanden ist, bisher nicht klar erkannt worden. Klebahn*)
erwahnt zwar neuerdings, daB Infektionen nur zustande kommen, „wenn die
Pflanze sich in dem geeigneten Entwicklungsstadium befindet“, versteht jedoch
unter Entwicklungsstadium nicht den soeben von mir untersuchten Faktor,
sondern nichts weiter, als das an ein bestimmtes Entwicklungsstadium ge-
bundene Vorhandensein dieser oder jener Pflanzenteile geeigneter Beschaffen-
heit. Es geht das klar aus seinen folgenden Ausfuhrungen hervor: „Einige
Pilze konnen nur die ganz jugendlichen Blatter infiziercn, z. B. die Sporidien
der Rostpilze, andere infizieren ebensogut oder vielleicht besser die hlteren

1 ) Ga finer, G., 1. c. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 315.)

*) Klebahn, Grundziige der allgemeinen Phytopathologie. 1912. p. 86.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit dee Auftretens der Getreideroste etc. 543

Blatter, wie die Aecidiosporen und Uredosporen der Rostpilze; wieder andere
Pilze dringen nur in die Bliiten oder nur in die Keimlinge oder nur in die
Knospen ein usw.“ Was K1 e b a h n meint, ist also nicht das Gesamtent-
wicklungsstadium der Nahrpflanze, sondem das Entwicklungsstadium der
einzelnen Pflanzenteile.

Finden wir so die Tatsaehe eines Einflusses des Gesamtentwicklungs-
stadiums der Nahrpflanze noch nicht ausgesprochen, so liegt doch andrerseits
schon eine Reihe von Beobachtungen vor, aus denen man ebenlalls auf das
Vorhandensein eines solchen Einflusses schlieBen kann. Die Angaben und Ver-
suchsprotokolle von Eriksson und Henning 1 ) enthalten eine ganze
Reihe von Fallen, in denen unmittelbar nebeneinander befindliche Parzellen
der gleichen Getreidesorte je nach Saatzeit und dadurch bedingter Verschieden-
heit des Entwicklungsstadiums ein verschieden spates Rostauftreten zeigen.
Emma-Weizen z. B., am 20. April gesat, zeigte am 18. Juli, am 4 Mai gesat,
am 29. Juli, am 19. Mai gesat, am 8. August, am 3. Juni gesat, am 4. September
die ersten Infektionen durch Puccinia graminis 2 ). „Dieser Unter-
schied ist sehr auffallend, da sich die Saaten samtlich in fast unmittelbarer
Nachbarschaft — in einer Entfernung von 1—2 Meter — von sowohl schwer
rostiger Berberitze als auch voneinander befanden, und er lafit sich kaum aus
der Hypothese erklaren, daB die Pflanzen fiir die Ansteckung nicht empfang-

lich waren, bevor sie ein gewisses Alter erreicht haben,.da es bei kiinst-

lichen Infektionen im Hause durchaus keine Schwierigkeit bereitete, den Rost
auf Keimpflanzchen jedes Alters hervorzurufen.“

Ich selbst lese aus diesen Versuchen von Eriksson und Henning,
insbesondere auch aus den weiteren dort mitgeteilten und hier nicht ausfiihrlich
zu erorternden Einzelheiten das tatsachliche Vorhandensein eines Einflusses
des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze auf das Auftreten von Pucci¬
nia graminis heraus. Wenn Eriksson und Henning die Ver-
schiedenheit der Empfanglichkeit einer Pflanze, „bevor sie ein gewisses Alter
erreicht haben“, und nachher, ablehnen, weil Infektionsversuche an Keim-
pflanzen im geschlossenen Raum einen positiven Infektionserfolg gebracht
haben, so vergessen sie dabei, daB sich die Pflanzen im Infektionsraum unter
anderen Verhaltnissen befunden haben, als die Freilandpflanzen. Es muB
aber zum mindesten die Moglichkeit beriicksichtigt werden, daB Unterschiede
der auBeren Verhaltnisse auch Verschiedenheiten der Rostempfanglichkeit
bedingen konnen, wofiir ja im ubrigen auch schon meine, im obigen mitge¬
teilten Versuchsreihen sprechen: In bestimmten Jahreszeiten werden auch die
Keimpflanzen von Weizen und Gerste von Puccinia graminis be¬
fallen, in anderen dagegen nur die alteren Pflanzen. Wodurch im speziellen
in den Versuchen von Eriksson und H e n n i n g die hohere Anfalligkeit
der Pflanzen im Infektionsraum gegeniiber den Freilandpflanzen bedingt
wurde, laBt sich natiirlich ohne ganz genaue Kenntnis der Verhaltnisse nicht
entscheiden. Ich selbst habe in meinen eigenen Infektionsversuchen in Siid-
amerika, allerdings mehr der Not gehorchend als dem eigenen Triebe, die im
geschlossenen Raum, d. h. unter Glasglocken, gehaltenen Pflanzen moglichst
unter natiirlichen Verhaltnissen, namlich durch Aufstellung der Glocken im
Freien, nur gegen Luftstromungen geschiitzt, kultiviert und bin so zu den
friiher erwahnten Feststellungen gekommen, die mit den Beobachtungen
an Freilandpflanzen ziemlich ubereinstimmen.

Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896.

2 ) Eriksson u. Henning, 1. c. p. 295—296.

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544

Gustav G&Bner

War also bisher fiir die Getreideroste das Vorhandensein eines Einflusses
des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze auf das Kostauftreten, mit an-
deren Worten, eine Abhiingigkeit der Disposition der Nahrpflanze von ihrem
Gesamtentwicklungszustand noch nicht ausgesprochen, so ist dies fiir andere
Pilze schon der Fall. Morgenthaler 1 ) erwahnt in einer unlangst gege-
benen Zusammenstellung ausdriicklich, „daB der Dispositionszustand der
Pflanze sich in den verschiedenen Entwicklungsstadien andert. Junge Pflan-
zen, auch vollig normale und gesunde, werden meist leichter befallen als
altere“, wobei speziell auf die neueren Befunde Schaffnits 8 ) liber die
Altersimmunitat von Roggenpflanzen gegenliber F u s a r i u m verwiesen
wird. Fiir Puccinia graminis konnten wir also umgekehrt von einer
Jugendimmunitat sprechen und dieFusarium- Erkrankung der Roggen¬
pflanzen als Kinderkrankheit, die Erkrankung durch Puccinia gra¬
minis als Alterskrankheit bezeichnen.

Ich will im folgenden noch kurz ein besonders schones Beispiel des
Vorkommens derartiger Jugend- und Alterskrankheiten an den gleichen
Pflanzen erwahnen. In den kontinuierlichen Aussaatversuchen des Versuchs-
feldes Montevideo-Sayago trat in der Vegetationsperiode 1909/10 Meltau
regelmafiig auf Gerste (niemals auf anderen Getreidearten) auf; im folgenden
gebe ich die Befunde an einigen Aussaaten des Winters und Friihjahrs 1909
und bemerke, daB die hier nicht mitgeteilten sonstigen, zeitlich zwischen den
mitgeteilten Versuchsreihen liegenden Aussaaten ein genau entsprechendes
Verhalten zeigten 3 ):

Aussaat vom 5. Mai 1909: Am 28. Mai (I): Schwach Meltau

15. Juni (II): Stark Meltau
1. Juli (III): Ziemlich stark Meltau
13. Juli (IV): Ziemlich stark Meltau
22. Juli (IV): Schwach Meltau
4. August (IV): Kein Meltau
an alien folgenden Ablesungen: Kein Meltau.

Aussaat vom 15. Juli 1909: Am 4. August (I): In Spuren Meltau

11. August (I): Schwach Meltau
29. August (II): Stark Meltau
10. September (III): Sehr stark Meltau
21. September (IV): Stark Meltau
8. Oktober (IV): Meltau fast ganz verscliwunden
an alien folgenden Ablesungen: Kein Meltau.

Aussaat vom 17. Aug. 1909: Am 29. August (I): Kein Meltau

10. September (I): Stark Meltau
21. September (II): Sehr stark Meltau
8. Oktober (III): Schwach Meltau
19. Oktober (IV): Kein Meltau
an alien folgenden Ablesungen: Kein Meltau.

Aussaat vom 21. Sept. 1909: Am 8. Oktober (I): Stark Meltau

19. Oktober (II): Stark Meltau
26. Oktober (III): Stark Meltau
3. November (IV): Schwach Meltau
26. November (IV): Kein Meltau
an alien folgenden Ablesungen: Kein Meltau.

*) Morgenthaler, O., Die Pilze als Erreger von Pflanzenkrankheiten.
(Mykolog. Untersuch. u. Berichte. 1. 1913. p. 39.)

2 ) Schaffnit, E., Der Schneeschimmel und die iibrigen, durch Fusarium ni-
vale Ces. hervorgerufenen Krankheitserscheinungen des Getreides. (Landw. Jahrb.
Bd. 43. 1912.)

3 ) Die in Klammer angefiihrten romischen Ziffern bedeuten das Entwicklungs-
Btadium der Gerstenpflanzen an deni betr. Ablesungstage.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 545

Aussaat vom 21. Okt. 1909: Am 3. November (I): Stark Meltau

26. November (III): Stark Meltau
4. Dezember (IV): Schwach Meltau
10. Dezember (IV): Schwach Meltau
24. Dezember (V): Sehr schwach Meltau
an alien folgenden Ablesungen: Kein Meltau.

Zu den Ablesungen selbst sei noch bemerkt, dab sich natiirlich die Spuren
eines friiheren Meltaubefalles auch dann noch an den friiher befallenen
Blattem nachweisen lieBen, wenn „kein Meltau“ notiert wurde; dagegen
lagen bei der Angabe „kein Meltau“, Neuinfektionen bestimmt nicht vor,
ebenso wie auch das typische Meltaubild verschwunden war. Wir haben
also ein meist sehr plotzliches Nachlassen und Erloschen des Meltaubefalles
nach Erreichen eines gewissen Altersstadiums der Nahrpflanzen. Das Gegen-
stiick hierzu bildet nun Puccinia graminis, die nach den friiher
mitgeteilten Beobachtungen in bestimmten Jahreszeiten nur auf Pflanzen
von einem gewissen Altersstadium an zu beobachten war.

In anderer Hinsicht besteht iibrigens noch ein direkter Parallelismus
zwischen Meltau und Rost. Ebensowenig namlich, wie die Jugendimmunitat
gegeniiber Puccinia graminis eine absolute ist, sondern in bestimm¬
ten Jahreszeiten auch junge Pflanzen won dieser Rostart und oft recht stark
befallen werden, ist die Altersimmunitat gegeniiber Meltau eine absolute;
sie unterliegt namlich ebenfalls einer Beeinflussung durch auBere Momente,
indem sich im Winter und Friihjahr Meltau nur auf den Entwicklungsstadien
I. bis IV., im Sommer dagegen bis zu Entwicklungsstadium VIII. anfand.

Die Erscheinung, daB Pflanzen verschiedener Entwicklungsstadien dem
gleichen Pilz gegeniiber eine verschiedene Disposition aufweisen, wird von
Schaffnit 1 ) fiir Fusarium dahin erklart, daB Unterschiede der
Zellwande, insbesondere die Hohe des Zellulosegehaltes und chemische Ver-
anderungen der Membranen, als Ursache anzusprechen sind. Fiir die von mir
beobachteten Falle kann eine derartige Erklarungsmoglichkeit nicht in Be-
tracht kommen, da der Meltau, wie schon erwahnt, nur in gewissen Jahres¬
zeiten, namlich Winter und Friihjahr, auf jugendliche Gerstenpflanzen be-
schrankt blieb, im Sommer dagegen auch altere Pflanzen befiel. Noch weniger
kann natiirlich bei Puccinia graminis von einem derartigen Er-
klarungsversuch die Rede sein, schon deshalb nicht, weil hier ja gerade die
iilteren Entwicklungsstadien am starksten anfallig sind.

Wir miissen daher wohl in bisher nicht naher bekannten chemischen Ver-
schiedenheiten der Pflanze in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien das
ausschlaggcbende Moment suchen. DaB die chemische Beschaffenlieit in
den einzelnen Entwicklungsstadien eine verschiedene ist, geht schon aus
chemischen Analysen hervor. Hier sei besonders noch darauf hingewiescn,
daB der ganze StoffwechselprozeB einer heranwachsenden Getreidepflanze
mannigfache Schwankungen aufweist; so findet z. B. bei der Gerste die Auf-
nahme der Nahrsalze aus dem Boden zum weitaus iiberwiegenden Teil in den
allerersten Stadien ihrer Entwicklung statt, wahrend das Maximum der
C-Assimilation aus naheliegenden Griinden in ein spatercs Entwicklungssta¬
dium fallen muB. Derartige Verschiedenheiten der Stoffwechselvorgiinge sind
zwar vor der Hand noch nicht imstande, uns eine Erklarung fiir die Tatsache
der verschiedenen Disposition der Nahrpflanze in ihren verschiedenen Ent¬
wicklungsstadien zu geben, lassen uns jedoch immerhin die Erscheinung bis
zu einem gewissen Grade verstandlich erscheinen. —

1 ) Schaffnit, 1. c.

Zwette Abt. Bd. U.

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546

Gustav Gafiner,

Im folgenden sei noch auf einen anderen Punkt kurz eingegangen: Es ist
langst bekannt, daB Puccinia graminis in erster Linie die Blatt-
scheiden, Puccinia triticina und Puccinia coronifera
neben Blattscheiden vor allem Blattspreiten besiedeln. Dieser Unterschied
erklart sich nun vie 11 eicht z.T.durch den im obigen fur Puccinia gra¬
minis dargelegten EinfluB des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze
auf ihre Anfalligkeit. Wenn Puccinia graminis unter bestimmten
Verhaltnissen nur altere Pflanzen befallen kann, so stehen ihr eben an diesen
Pflanzen in der Hauptsache nur noch die Blattscheiden zur Verfiigung, da die
Blattspreiten bei Pflanzen alterer Entwicklungsstadien groBtenteils schon ver-
gilbt oder doch mcistens nicht mehr infektionsfahig sind. DaB Puccinia
graminis die Blattspreiten an sich nicht verschmaht, zeigt dann vielfach
schon die Tatsache, daB das oberste, jiingste und darum noch infektionsfahige
Blatt oft noch befallen wird. Noch klarer spricht das unter gewissen auBeren
BedingungenzubeobachtendeAuftreten von Puccinia graminis an Keim-
pflanzen dafiir, daB diese Rostart an sich Blattspreiten in der gleichen Weise
zu befallen vermag wie Blattscheiden. Nun sind aber Keimpflanzen nur unter
ganz bestimmten Verhaltnissen gegen Puccinia graminis anfallig;
liegen andere Verhaltinsse vor, so ist Puccinia graminis auf Pflan¬
zen alterer Entwicklungsstadien angewiesen und m u B hier natiirlich in erster
Linie auf Blattscheiden auftreten, weil die Blattspreiten zum groBen Teile
nicht mehr infektionsfahig sind. Es spricht also in der Tat Einiges dafiir,
daB die so oft zu beobachtende Bevorzugung der Blattscheiden seitens Puc¬
cinia graminis mit der Abhangigkeit dieses Rostpilzes von einer be-
sonderen durch das Entwicklungsstadium bedingten Disposition der Nahr¬
pflanze in Zusammenhang steht.

III. Die Abhangigkeit der Gctreideroste und ihres Auftretens von

klimatischen Faktoren.

Vorbemerkungen.

DaB klimatische Einfliisse das Auftreten der Getreideroste in besonders
hohem MaBe beeinflussen, ist eine Erkenntnis, die wohl so alt ist, wie die
Kenntnis von der Schadlichkeit der Getreiderostpilze iiberhaupt. Die oft vor-
handenen Unterschiede des Rostbefalls in verschiedenen Jahren sowohl, wie
in den einzelnen Jahrcszeiten muBten mit Notwendigkeit die Aufmerksam-
keit auf die besondere Bedeutung der klimatischen Einfliisse lenken.

Es ist nun bisher nicht gelungen, den EinfluB des Klimas auf das Auf¬
treten der Getreideroste in geniigender Weise klarzustellen. Vergleichende
Beobachtungen zwischen sog. „Rostjahren“ und solchen, in denen nur ein
sehr geringer Rostbefall festzustellen war, lassen bald Anderungen der Feuch-
tigkeit, vor allem Tau und Niederschlage, bald die Temperaturverhaltnisse,
bald bestimmte andere Faktoren oder ein Zusammenwirken von verschiede¬
nen Momenten als ausschlaggebend hervortreten. Ein einheitliches Bild der
in den „Rostjahren“ wirksamen rostfordemden Faktoren laBt sich nicht ge-
winnen, und ebenso unsicher ist bisher die Beantwortung der Frage, warum
in den verschiedenen Jahres z e i t e n das Auftreten der Getreideroste ein
ungleiches ist.

Die bisherigen Beobachtungen und Betrachtungen iiber die Bedeutung
der klimatischen Faktoren fur das Auftreten der Getreideroste kranken
nun, abgesehen davon, daB es sich in der iiberwiegenden Mehrzahl nicht um

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Unterauchungen uber die Abhiingigkeit dee Auftretens der Getreideroste etc. 547

systematische Untersuchungen, sondern um vereinzelte Beobachtungen han-
delt, zunachst grobtenteils daran, dab dem Entwicklungsstadium der Nahr-
pflanze und seiner Bedeutung fiir die Rostpilze nicht die entsprechende
Beachtung geschenkt wurde. Es ist im vorigen Abschnitt ausfuhrlich nach-
gewiesen, dab z. B. das Auftreten von Puccinia graminis auf der-
selben Getreideart und -Sorte je nach dem Entwicklungsstadium der Nahr-
pflanze ein auberordentlich verschiedenes ist. Da nun das Entwicklungs¬
stadium der Nahrpflanze in erster Linie von klimatischen Faktoren bestimmt
wird, indem in bestimmten Jahreszeiten nur jUngere, in anderen auch altere
Entwicklungsstadien vorhanden sein konnen, so mub das Auftreten von
Puccinia graminis in den einzelnen Jahreszeiten schon um deswillen
ein verschiedenes sein, weil je nach Jahreszeit und Klima verschicden alte
und darum verschieden infektionsfahige Stadien der Nahrpflanze vorhanden
sind.

Bei Puccinia triticina lieb sich eine derartige hohe Abhangig-
keit vom Gesamtentwicklungsstadium der Nahrpflanze nicht beobachten;
immerhin ist natiirlich nicht ausgeschlossen, dab unter anderen klimatischen
Verhaltnissen doch gewisse, deutliche Unterschiede feststellbar sind. Bei
Puccinia coronifera war im La Plata-Gebiet auf Uruguayhafer
und in einem kleinen Teil des Jahres ein schwacher Einflub des Entwicklungs-
stadiums der Nahrpflanze erkennbar, auf deutschen Haferrosten jedoch
kaum nachweisbar. Da jedoch weiter auch ohne das Vorliegen einer eigent-
lichen verschiedenen Anfalligkeit der einzelnen Entwicklungsstadien Unter¬
schiede in der Hohe der Rostintensitat dadurch auftreten konnen, dab durch
die Verschiedenartigkeit der Anlage neuer Blatter bei jiingeren und alteren
Pflanzen, sowie durch das allmahliche Erloschen der Infektionsfahigkeit der
einzelnen Teile Unterschiede des Rostbildes bedingt werden, so empfiehlt
es sich, auch fiir diese Rostpilze vom Typus der Puccinia triticina
und P. c o r o n i f e r a bei vergleichenden Untersuchungen Uber die Ein-
wirkung auberer Faktoren auf den Rostbefall nur gleich alte Entwicklungs¬
stadien in Vergleich zu setzen.

Es mub also mit RUcksicht hierauf, wie vor allem auch im Hinblick auf
das Verhalten von Puccinia graminis die Forderung erhoben wer¬
den, nur diejenigen vergleichenden Beobachtungen
uber das Auftreten der Getreideroste in ihrer
Abhangigkeit vom Klima als einwandfrei anzuse-
hen und zur Deutung der klimatischen Einwir-
kungen zuverwenden, in welchen nicht nurPflan-
zen gleicher GetreideArt und -Sorte, sondern auch
gleicher Entwicklungsstadien zum Vergleich
d i e n t e n.

Allerdings sind auch nicht alle Entwicklungsstadien in gleicher Weise zu
vergleichenden Beobachtungen Uber die Einwirkung der klimatischen Fak¬
toren geeignet. Bei sehr jungen Entwicklungsstadien (Stadium I.) lassen
sich im Hinblick auf die Jugend der gerade entstehenden Pflanzenteile einer-
seits und die minimale Dauer der Inkubationsperiode andererseits Infektionen
vielfach noch nicht beobachten. Aus einer Rostfreiheit derartiger Stadien in
einer bestimmten Jahreszeit lassen sich also im allgemeinen keinerlei RUck-
schlUsse ziehen, ebensowenig wie die etwaige Rostfreiheit der altesten Ent¬
wicklungsstadien (vgl. das erste Auftreten von Puccinia graminis
und Puccinia Maydis im beginnenden Sommer) einen Beweis dafUr

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548

Gustav G&Bner,

enthalt, daB die betr. Jahreszeit, in welcher das Fehlen von Rost an diesen
Stadien lestgestellt wurde, das Auftreten von Rost unmoglich macht. Denn
mit zunehmendem Alter sind an den Pflanzen auch in immer hoherem MaBe
altere, nicht raehr infektionsfahige Teile vorhanden, wobei noch zu beriick-
sichtigen ist, daB die Infektionsfahigkeit der einzelnen Pflanzenteile fiir die
verschiedenen Rostpilze zu verschiedenen Zeiten erlischt, fiir P u c c i n i a
g r a m i n i s spater als fiir P. t r i t i c i n a oder coronifera. Zur
Feststellung der Einwirkung der klimatischen Faktoren auf P u c c i n i a
g r a m i n i s konnen daher immerhin noch altere Entwicklungsstadien zum
Vergleich herangezogen werden, als bei Puccinia triticina und
P. coronifera.

Ebensowenig wie aus deni Fehlen von Rost, lassen sich bei den alteren
Entwicklungsstadien aus einem bestimmten Rostvorkommen und Rostig-
keitsgrad bcstimmte Ruckschlusse ziehen; denn die an derartigen Entwick¬
lungsstadien vorhandenen Rostlager, vor allem Teleutolager, stellen meist
keine Neuinfektionen dar, sondern sind auf oft weit zuriickliegende, unter
anderen klimatischen Verhaltnissen und in friiheren Entwicklungsstadien er-
folgte Infektionen zuriickzufiihren.

So empfiehlt es sich denn, zu vergleichenden Beobachtungen ttber die
Abhangigkeit des Auftretens der Rostpilze von klimatischen Faktoren von
der Benutzung des Rostbildes an den altesten Entwicklungsstadien ebenfalls
abzusehen und mittlere und jiingere (nicht die allerjungsten, vgl. oben) Stadien
zu bevorzugen. Da nach dem Schossen der Pflanze neue Blatter nicht mehr
entfaltet werden, die Infektionsfahigkeit der entwickelten Pflanzenteile aber
von einem gewissen Augenblick an aufhort, so miissen mit zunehmendem
Alter der Nahrpflanze Anderungen des allgemeinen Rostbildes bei Anderun-
gen der klimatischen Bedingungen immer schwerer werden. Ein Einblick
in die Wirkung der klimatischen Faktoren ist daher nur bis zu einem gewissen,
fiir die einzelnen Rostarten etwas verschiedenen Alter der Nahrpflanze moglich,
wahrend das Rostbild der alteren Entwicklungsstadien mit zunehmendem
Alter in immer hoherem MaBe nicht die Wirkung der derzeitigen, sondern der
friiher tatigen klimatischen Faktoren anzeigt.

Die klimatischen Bedingungen Uruguay s.

Wenn ich auch bereits an anderer Stelle 1 ) Einiges Uber die klimatischen
Bedingungen Uruguays vorausgeschickt habe, so dUrfte es sich doch empfehlen,
hier nochmals eine Ubersicht derjenigen klimatischen Verhaltnisse zu geben,
deren EinfluB auf das Auftreten der Rostpilze den Gegenstand der folgenden
Ausfiihrungen bilden soli.

Das Klima Uruguays ist subtropisch; die durclischnittliche Jahrestem-
peratur betragt in der sudlich gelegenen Hauptstadt Montevideo etwas Uber
16°; die warmsten Monate sind die Monate Dezember bis Februar mit ziemlich
gonau 23° durchschnittlicher Temperatur, die kaltcsten der Juli und August
mit etwas Uber 10°. Mittleres Maximum und Minimum sind in den Sommer--
monaten 35° bzw. 14°, in den Wintermonaten 18° bzw. 4°; diese Daten zeigen
sell on, daB die taglichen Temperaturschwankungen ganz bedeutende sind.
Die maximalen Temperaturen im Sommer werden auf fast 50° angegeben, die
winterlichen Minima, auf —6,5°. Nachtfrostc sind im Winter sehr haufig,.
jedoch sinkt das Thermometer meist nur unbedeutend unter Null.

Centra!bl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 307.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 549

Die relative Luftfeuchtigkeit betragt in Montevideo im Jahrcsmittel
74 Proz., erreicht ihr durchschnittliches Maximum mit 82 Proz. im Winter,
ihr entsprechendes Minimum mit 63 Proz. im Sommer und weist im iibrigen,
entsprechend den starken taglichen Temperaturschwankungen, ganz be-
deutende tagliche Differenzen auf; die nachtliche Temperaturerniedrigung
bewirkt hohe Luftfeuchtigkeit und meist starke Taubildung, im Winter bei
klarem Himmel haufige Reifbildung.

Die Hohe der Regenfalle betrug in Montevideo in den letzten 10 Jahren
durchschnittlich 762 mm (im Norden von Uruguay mehr), war jedoch in
den einzelnen Jahren eine sehr schwankende: 1907 zeigt mit 550 mm das
Minimum, 1903 mit 977 mm das Maximum dieser Periode. Noch viel be-
deutender waren die Schwankungen der vorhergehenden Jahre; so fielen
im Jahre 1892 nur 440 mm, im Jahre 1900 dagegen 1607 mm.

Die Verteilung der JNiederschlage auf die verschiedenen Jahreszeiten
ist, wie das aus den Beobachtungen der verschiedenen Jahre gewonnene
Monatsmittel zeigt, eine fast glcichmaBige; kleine Unterschiede machen sich
in dem Sinne geltend, daB im Siidosten und Osten von Uruguay der Sommer,
im Nordosten und Norden der Herbst und Winter, und im Westen und Siid-
westen der Fruhling etwas starkere Niederschlage aufweisen, als die iibrigen
Jahreszeiten. Die Unterschiede sind jedoch nur geringe. Auch ist weiter
zu beriicksichtigen, daB sich die fur das Klima Uruguays sehr charakteri-
stischen Trockenperioden bei der eben angefuhrten Durchschnittsberechnung
der Monatsmittel nicht zum Ausdruck bringen. Die Verteilung der Nieder¬
schlage wird namlich dadurch eine sehr unregelmafiige und in den einzelnen
Jahren verschiedenartige, daB vielwochentliche Trockenperioden in alien
Jahreszeiten auftreten konnen, und in dem einen Jahre in dieser, in einem
anderen 'in einer ganz anderen Jahreszeit vorzukommen pflegen.

Von besonderer Wichtigkeit fUr die Vegetation Uruguays sind die dort
vorherrschenden starken Winde, unter denen der als „Pampero“ bekannte
Sudwestwind der gefurchtetste ist. — Die durchschnittliehe stiindliche Wind-
geschwindigkeit betragt in Montevideo 15,55 km, das bisher beobachtete
Maximum 103 km pro Stunde; an 52 Tagen jahrlich wurden Windgeschwin-
digkeiten von mehr als 40 km stiindlich beobachtet, wahrend windstille
Tage zu den Ausnahmen gehorten.

Den eben gebrachten Ausfiihrungen der allgemeinen klimatischen Ver-
haltnisse Uruguays seien im folgenden in tabellarischer Form ausfiihrlichere
Daten angeschlossen, die ich den Verbffentlichungen des Instituto Fisico-
Climatologico de Montevideo entnommen und in besonderer Form zusammen-
gestellt habe. Die folgenden Daten beziehen sich ausschlieBlich auf die me-
teorologische Station zu Montevideo und haben daher fiir die Beurteilung
meiner auf dem benachbarten Versuchsfeld Montevideo-Sayago durchge-
fUhrten Versuche besonderen Wert.

Auf die in den iibrigen Teilen Uruguays herrschenden klimatologischen
Bedingungen braucht hier nicht im einzelnen eingegangen zu werden. Uru¬
guay stellt im groBen und ganzen ein klimatisch sehr gleichmaBiges Land
dar. Gewisse Verschiedenheiten liegen natUrlich vor und sind zum Teil
bereits im Obigen erwahnt. Ganz kurz sei nur noch darauf hingewiesen,
daB der Norden etwas warmer ist als der Siiden, und daB im Hinblick auf
die verschiedene Meeresnahe der siidostliche Teil ein mehr ozeanisches, der
nordwestliche ein etwas mehr kontinentales Klima aufweist.

Etwas groBere klimatische Differenzen ergeben sich bei einem Vergleich

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650

Gustav GaBner

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc, 551

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x ) Gemessen im Freien, 2 cm iiber Rasenflache.
2 ) Tage mit Regenfallen von mehr als 1 mm.

8 ) In Zehntebi des bedeckten Hiramels.

552

Gustav GaCner,

zwischen Uruguay einerseits und den benachbarten Argentinien und SUd-
brasilien andererseits. Auf diese Verschicdenheiten soil, soweit es notwendig
ist, erst spater kurz eingegangen werden.

Das Auftreten der einzelen G e t r e i d e r o s t e im
Wechsel der Jahreszeiten.

Nach der im Obigen gegebenen Darlegung der klimatologischen Ver-
haltnisse Uruguays, insbesondere Montevideos, kann ich jetzt dazu iiber-
gehen, zunachst den EinfluB der Jahreszeit auf das Auftreten der Getreide-
roste im subtropischen Klima zu verfolgen. Den folgenden Ausfiihrungen
tiber den EinfluB der Jahreszeit sind in erster Linie die Ergebnisse der weiter
oben bereits beschriebenen „kontinuierlichen“ Aussaatversuche auf dem Ver-
suchsfelde Montevideo-Sayago zugrunde gelegt. Die hier gemachten Beob-
achtungen sind, soweit es notig schien, bereits friiher 1 ) ausfiihrlicher mitge-
teilt und indenTabellen2—8 dieser Arbeit (p. 524, 526, 528, 530, 535, 536, 538)
nochmals zusammengestellt. Auf diese Zusammenstellungen, welche die Ver-
suche des Beobachtungsjahres 1909/10 umfassen, muB daher im folgenden
des ofteren verwiesen werden. Die weiter zuriickliegenden Versuche sind
meist nicht im einzelnen mitgeteilt, weil prinzipielle Unterschiede im Auf¬
treten der Rostpilze zwischen den einzelnen Beobachtungsjahren 1907/10
nicht vorliegen. In jedem einzelnen Jahr machte sich in annahernd gleicher
Weise eine deutliche Abhangigkeit des Rostauftretens von der Jahreszeit
bemerkbar, auf welche im folgenden zunachst eingegangen sei.

Sehr charakteristisch und auffallend ist der EinfluB der Jahreszeit vor
allem auf das Auftreten von Puccinia graminis. Gehen wir zu¬
nachst von dem Vorkommen von Puccinia graminis auf Gerste
aus, so ist auf Grund der in Tabelle 2, p. 524 fUr die Zeit Marz 1909 bis April
1910 gegebenen Ubersicht festzustellen, daB der Sommer und zum Teil noch
der beginnende Herbst die Zeit des starksten Auftretens dieses Rostpilzes
darstellt. Pflanzen der Entwicklungsstadien I—IV sind wahrend des ganzen
Jahres vorhanden; Puccinia graminis dagegen fehlt in der Zeit
1909/10 auf Stadium I von Mitte Marz 1909 bis Anfang Januar 1910 und
von Anfang Marz 1910 an, auf Stadium II—IV von April 1909 bis Ende
Dezember 1910 und von Anfang Marz 1910 an, obwohl, wie das Auftreten
an alteren Entwicklungsstadien zeigt, eine Infektionsmoglichkeit auch zu
anderen Zeiten bestand. Bei Entwicklungsstadium V fallt die Zeit des Auf¬
tretens von Puccinia graminis ebenfalls in den Sommer; bei den
alteren Stadien sind die Grenzen weiter gezogen, so war bei Stadium VIII
Puccinia graminis bis Ende Mai 1909 und dann bereits von An¬
fang Dezember 1909 an bis in den Herbst 1910 hinein feststellbar.

Dieses eigenartige Bild der Abhangigkeit des Auftretens von Puc¬
cinia graminis von der Jahreszeit erfuhr durch die weiteren Beob-
achtungen an anderen Gerstensorten sowie durch die Beobaehtungen der
vorhergehenden Jalire 1907 und 1908 eine umfangreiche Bestiitigung. Es
ist aus Raummangel leider nicht moglich und erscheint auch nicht notig,
diese Beobaehtungen im einzelnen hier wiederzugeben. In alien Fallen zeigte
sich das Auftreten von Puccinia graminis auf den Entwicklungs¬
stadien I—IV vor allem an die Zeit des Hochsommers gebunden,
wahrend bei den alteren und altesten Entwicklungsstadien Puc-
cinia gr aminis vom Sommer bis in den Spatherbst

l ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 344—381.

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 553

hinein feststellbar blieb. Bei den letzten Beobachtungen im Spatherbst
handelt es sich jedoch meist nicht mehr um Neuinfektionen, sondern nur
um die Feststellung der Tatsache, daB an den betreffenden Pflanzen von
friiheren Zeiten her noch Rostlager vorhanden sind.

Ahnlich dem Verhalten auf Gerste ist das Verhalten von P u c c i n i a
g r a m i n i s auf den anderen Getreidearten. Fur Heines Kolben-
Sommerweizen geht das ohne weiteres aus der in Tabeile 3, p. 526 gegebenen
Ubersicht hervor, die aber gleichzeitig zeigt, daB eine vollige Ubereinstim-
mung zwischen Gerste und Weizcn nicht vorliegt. Denn die gleichen Ent¬
wicklungsstadien konnen in der gleichen Jahreszeit bei der einen Getreide-
art rostig sein, wahrend sie bei der anderen noch oder schon rostfrei sind.
Die Ubrigen in Montevideo-Sayago angebauten deutschen Weizensorten ver-
hielten sich ahnlich wie Heines Kolben-Sommerweizen. Bei einigen
nichtdeutschen Weizensorten wurde insoweit eine Abweichung festgestellt,
als diese in einem Falle auch noch im Herbst ein starkes Auftreten von P u c -
cinia graminis auf Keimpflanzen zeigten, wahrend sich sonst Puc-
cinia graminis in dieser Jahreszeit stets nur noch an alteren Weizen-
pflanzen anfand.

Auf Uruguayhafer (Tabeile 5, p. 530) erwiesen sich die jiingeren Ent-
wicklungsstadien stets frei von Puccinia graminis. Auf Stadium
IV a, das nur in der Zcit vom Spatsommer bis zum beginnenden FrUhjahr
vorhanden ist, trat Puccinia graminis im Spatsommer und be¬
ginnenden Herbst, dagegen nicht im eigentlichen Herbst und Winter auf,
auf Stadium V nur im Spatsommer. Bei den alteren Stadien umfaBt die Zeit
des Auftretens von Puccinia graminis den Sommer und zum Teil
auch den Herbst, jedoch handelt es sich auch hier bei den letzten Ablesungen
im Spatherbst nicht mehr um Neuinfektionen.

Auf deutschen Hafersorten kommt Puccinia graminis stets
nur sehr selten und ausschliefilich im Sommer vor (Tabeile 4, p. 528), ebenso
auf Roggen 1 ).

Zusammenfassend ist also zu sagen, daB das Auftreten von Puc¬
cinia graminis auf den gleichen Entwicklungsstadien einer bestimmten
Nahrpflanze je nach der Jahreszeit verschieden ist, und daB eine Gesetz-
maBigkeit in dem Sinne vorliegt, daB die klimatischen Ver-
haltnisse,wicsiederSommerundSpatsommerbieten r
dem Auftreten von Puccinia graminis am giinstigsten
sind.wahrendbeimUbergangvomSommerzumHerbst
zunachst eine Beschrankung des Auftretens auf die
alteren Entwicklungsstadien, und mit dem Ubergang
zum Winter ein volliges Erloschen des Rost befalls
feststellbar ist.

Die Abhangigkeit des Auftretens von Puccinia triticina von
der Jahreszeit ist eine andere als diejenige von Puccinia graminis
und geht aus der in Tabeile 6, p. 535 gegebenen Ubersicht hervor. Bei
Heines Kolben-Sommerweizen, dessen Rostbild dieser Tabeile zugrunde
gelegt ist, sind die Entwicklungsstadien I—IV wahrend des ganzen Jahres,
die hoheren Entwicklungsstadien dagegen nur in der warmeren Jahreszeit
vorhanden; Puccinia triticina ist auf fast alien Entwicklungs¬
stadien wahrend des ganzen Jahres nachweisbar. Am meisten charakteri-

1 ) Vgl. Tabeile 5 meiner friiheren Arbeit, Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44.
1915. p. 372.

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554

Gustav Gafiner,

stisch muB der Verlauf des Rostbildes an den Entwicklungsstadien III und
IV erscheincn, weil diese Stadien einerseits nicht zu jung und andererseits
vor allem dadurch ausgezeichnet sind, daB in ihnen standige Neuanlage
von Blattern erfolgt, jede Anderung der Einwirkung der klimatischen Fak-
toren sich also in Verschiedenheiten des Rostbildes an den jlingeren Blattern
bemerkbar machen muB. AuBerdem sind, wie schon erwahnt, diese Stadien
wahrend des ganzen Jahres vorhanden, womit die Moglichkeit gegeben ist,
den EinfluB a 11 e r Jahreszeiten an Pflanzen g 1 e i c h e r Entwicklungs¬
stadien zu verfolgen.

Der Verlauf des Rostbildes an den Entwicklungsstadien III und IV
zeigt, daB ein EinfluB der Jahreszeit wohl vorhanden, aber kein derartiger
ist wie bei Puccinia graminis. Puccinia triticina bildet
wahrend des ganzen Jahres neue Rostlager. Zeiten des starksten Rost-
auftretens sind Sommer und H e r b s t, Zeit des sehwachsten
Rostbefalles der Winter, wahrend im Friihjahr der Rostbefall nicht
ganz die Starke des Sommer- und Herbstbefalles erreicht.

Die Beobachtungen der Jahre 1907 und 1908 an Heines Kolben-
Sommerweizen lassen ebcnfalls den Sommer und Herbst als die Zeit des
starksten Rostauftretens erkennen, denen der Winter als Zeit des geringsten
Rostbefalles gegeniiber steht. Genau entsprechend sind die an anderen Som-
merweizen gemachten Beobachtungen, wahrend bei den deutschen Winter-
weizen — die Beobachtungen sind hier nicht im einzelnen mitgeteilt —
das winterliche Minimum des Rostbefalles kein derartig tiefes ist oder ganz
fehlt, die Unterschiede des Befalles in den verschiedenen Jahreszeiten also
auf keinen Fall so groBe sind, wie bei den unter gleichen klimatischen Be-
dingungen angebauten Sommerweizen.

Auch Puccinia coronifera laBt einen deutliclien EinfluB der
Jahreszeit auf ihr Auftreten hervortreten. Da dieser EinfluB sich auf Uru-
guayhafer in anderer Weise bemerkbar macht, als auf mitteleuropaischen
Hafersorten, ist eine getrennte Behandlung im folgenden notwendig.

Der Verlauf des Rostbildes auf Uruguayhafer ist aus der in Tabelle 8,
p. 538 gegebenen t)bersicht zu ersehen. Das Entwicklungsstadium II ist von
Juli bis November, also im Winter und beginnenden Friihjahr rostfrei, im
Sommer und Herbst deutlich rostig. Fiir die Pflanzen des Entwicklungssta-
diums III stellen die Monate September (2. Halfte) und Oktober die rost-
freie Zeit dar. Stadium IV ist in alien Jahreszeiten rostig; jedoch machen
sich ebenso, wie Ubrigens auch bereits in den jiingeren Stadien, Unterschiede
in der Intensitat des Rostbefalles je nach Jahreszeit bemerkbar; die s t a r k -
sten Rostintensitaten wurden im Sommer, die sehwachsten
beim tlbergang vom Winter zum Friihjahr (August bis
Oktober) beobachtet. Die heiheren Entwicklungsstadien sind wegen der
klimatischen Verhaltnisse und dcs „Wintercharakters“ des Uruguayhafers
nicht in alien Jahreszeiten vorhanden. Stadium IVa zeigt im September
ebenfalls ungleich schwacheren Rostbefall als im Spatsommer, und ebenso
sind bei Stadium V und VI der Sommer und Sp&tsommer durch hoheren
Rostbefall ausgezeichnet als das Friihjahr. Die alteren Entwicklungsstadien
sind aus den oben angefiihrten Griinden fiir die Kenntnis der Einwirkung
der Jahreszeit auf den Rostbefall nicht mehr in der gleichen Weise verwend-
bar, lassen jedoch ebenfalls noch Sommer und Spatsommer als Zeit relativ
starken Auftretens von Puccinia coronifera erkennen.

Ganz anders als auf Uruguayhafer verhalt sich nun Puccinia coro-

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 555

n i f e r a auf deutschen Hafersorten. Es ist bereits oben darauf hinge-
wiesen, daB die in Tabelle 7, p. 536 mitgeteilten Beobachtungen an Hafer
Beseler II nicht nur fiir diesen und die Beobachtungszeit 1909/10, sondern
fiir alle auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago in den Jahren 1907/10
angebauten deutschen Hafersorten giiltig sind.

Das Maximum des Auftretens von Puccinia coro-
n i f e r a an deutschen Hafersorten fallt nicht, wie beim Uruguayhafer in
den Sommer, sondern in das F r ti h j a h r (September bis November) und
den H e r b s t (Marz bis Juni), das Minimum in den Hochsom-
m e r (Januar bis Februar); der W i n t e r (Juli bis August) stellt ein zweites,
jedoch nicht so tiefes Minimum dar. Es geht das mit groBer
Deutlichkeit aus den Befunden an dem Entwicklungsstadium II—IV her-
vor. An den alteren Entwicklungsstadien ist das Bild nicht so vollstandig,
weil dieses Stadium teils wegen der niederen winterlichen Temperaturen,
teils wegen des zeitweise auBerst starken, die Pflanzen abtotenden Rost-
befalls nur in einem Teil des Jahres vorhanden ist.

Die Rostbeobachtungen von Puccinia Maydis umfassen, im
Hinblick auf das Fehlen von Maispflanzen in der kalteren Jahreszeit, stets
nur einen kleinen Teil des Jahres und sind zum Teil in Tabelle 6 meiner
friiheren Arbeit 1 ) wiedergegeben. Danach ergibt sich, daB auf Pflanzen
gleicher Entwicklungsstadien 2 ) (z. B. junge Pflanzen mit 5—7 Blattern,
oder bluhende Pflanzen usw.) im Januar geringere Rostintensitaten beob-
achtet wurden als in den folgenden Monaten. Auch im Sommer 1907/08
war die gleiche Beobachtung gemacht worden. Soweit es sich bei den Beob¬
achtungen um das Rostbild an alteren Entwicklungsstadien handelt, ist auch
hier wieder im Hinblick auf das erst Anfang Januar erfolgte Auftreten von
Puccinia Maydis das Erloschen der Infektionsfahigkeit der ein-
zelnen Pflanzenteile bei Erreichen eines gewissen Alters in Betracht zu ziehen;
bei der Beurteilung des Rostbildes an jiingeren Stadien kann jedoch dieser
Umstand keine Rolle spielen. Ob es sich nun bei den in den einzelnen Mo¬
naten beobachteten Unterschieden der Rostintensitaten an diesen jiingeren
Stadien um einen wirklichen EinfluB des Klimas handelt, oder aber ob die
Unterschiede in erster Linie darauf zuruckzufiihren sind, daB im Januar,
d. h. beim ersten Auftreten von Puccinia Maydis in der betreffen-
den Vegetationsperiode die Infektionsgefahr und Infektionsmoglichkeit durch
heranfliegende Sporen eine geringere ist, als in den folgenden Monaten, muB
vorlaufig dahingestellt bleiben. Die Versuche mit Mais sind in dieser Hin-
sieht anders zu beurteilen, als die gleichzcitig mit den anderen Getreide-
arten durchgefiihrten Versuchsreihen, bei denen durch Hineinpflanzen rostiger
Pflanzen von vornherein fiir mogliehst gleichmafiige Infektionsbedingungen
gesorgt wurde.

„D i r e k t e“ und „i n d i r e k t e“ E i n w i r k u n g klimatischer

Faktoren.

Wichtiger als das zuletzt erwahnte Verhalten des Maisrostes sind auf
jeden Fall die weiter oben besprochenen Beobachtungen an den iibrigen
Rostarten, vor allem Puccinia graminis und Puccinia coro-

J ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 378.

2 ) Die Einteilung in Entwicklungsstadien lieB sich beim Mais nicht in genau der-
selben Weise und nach demselben Schema durchfiihren, wie fiir die anderen Getreide-
-arten.

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656

Gustav GaBner,

n if era; denn diese Beobachtungen zwingen zu einem besonderen Ein-
gehen auf die Frage, in welcher Weise wir uns die Einwirkung der klima-
tischen Faktoren auf das Auftreten der Getreideroste vorzustellen haben.

Zunachst hat sich in diesen Beobachtungen ergeben, daft die gleichen
klimatischen Faktoren das Auftreten der verschiedenen Getreideroste in
verschiedener Weise beeinflussen. Weiter aber hat sich gezeigt, dab die
gleichen klimatischen Faktoren auch auf das Auftreten der gleichen Ge¬
treideroste eine vcrschiedene, und zwar je nach Art der Nahrpflanze ver-
schiedenartige Wirkung ausiiben konnen, indem maximales und minimales
Auftreten der gleichen Rostart auf den verschiedenen Nahrpflanzen in ver-
schiedene Jahreszeiten fallen kann. Damit aber erscheint ein wichtiger Hin-
weis in dem Sinne gegeben, dab die Einwirkung der verschiedenen klima¬
tischen Faktoren nicht nur in einer direkten und eindeutigcn Beeinflussung
des Rostpilzes selbst bestehen kann, sondern sich gleichzeitig auf einem
anderen Wege vollzieht.

Wir miissen namlich bei der Einwirkung des Klimas auf das Auftreten
der Getreideroste streng zwischen zwei verschiedenen Einwirkungen unter-
scheiden: 1. der unmittelbaren, „direkten“ Einwirkung des Klimas
auf den Rostpilz und 2. der mittelbaren, „i n d i r e k t e n“ Einwirkung
desselben Faktors, die sich in der Weise vollzieht, dab das Klima erst die
Nahrpflanze verandert, und dab erst diese Veranderung der Nahrpflanze
den Pilz beeinflubt. Das Bestehen dieser beiden Moglichkeiten der Ein¬
wirkung klimatischer Faktoren ist schon seit langerem bekannt, wenn auch
an Stelle der von mir gewahlten Bezeichnung „direkte“ und „indirekte“
Einwirkung vielfach andere Ausdriicke gebraucht werden. Das Vorliegen
einer besonderen „Disposition“ der Nahrpflanze durch klimatische EinflUsse
ist gleichbedeutend mit der „indirekten“ Einwirkung des Klimas auf den
Pilz.

Die Ansichten dariiber, welcher von den beiden Einwirkungen, der
„direkten“ oder „indirekten“, eine grdbere Bedeutung zuzuerkennen ist, sind
unter den Phytopathologen auch heute noch geteilt. Sorauer 1 ) legt
beim Entstehen von Krankheiten ein besonderes Gewicht auf die durch
auberc Verhaltnisse bedingtc Disposition der Nahrpflanze; er gelit bei seinen
Betrachtungen von dem bekannten Satze Metschnikoffs 2 ) aus, „dab
auber dem Krankheitserreger noch eine zweite Ursache fUr die Infektions-
krankheiten besteht, namlich die Disposition oder der Mangel an Immuni-
tat“. H i 11 n e r 3 ) vertritt ebenfalls und speziell auch fur die Einwirkung
der klimatischen Faktoren die Ansicht, dab die indirekte Einwirkung die
ausschlaggebendc sein miisse. Ein „Zusammenhang zwischen der Moglich-
keit eines allgemeinen Befalls durch gewisse Pilze und der Ernahrung der
betreffenden Pflanzen und zugleich auch mit den Einfliissen der Witterung
liegt unzweifelhaft auch vor bei den Rostkrankhciten des Getreides, wenn
auch ein giiltiger, durch das Experiment erbrachter Beweis fiir diesen Zu-
sammenhang noch nicht erbracht ist“. Nachdem H i 11 n e r dann weiter
das hi gewissen Jahren selir starke Auftreten von Gelbrost auf Landweizen

x ) Sorauer, P., Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. 1. Berlin 1909. p. 15.
*) M etschnikoff, E., Immunitiit bei Infektioiiskrankheiten. Ubers. v.
J. M eye r. Jena 1902.

3 ) Hiltner, t v ber don EinfluB der Ernahrung und der Witterung auf das
Auftreten pilzlieher und tierist-lier Pflanzensebadlinge. (Jahrb. d. Deutsch. Landw v
Ges. Bd. 27. 1912. p. 150—167.)

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste eta 557

gegenuber den Squareheadweizen und das abweichende Verhalten des Braun-
rostes auf diesen Weizenarten erw&hnt hat, fahrt er fort: „Es ist damals
nicht gelungen, festzustcllen, welche besonderen Umstande diesen allge-
meinen Befall veranlaBt hatten; so viel aber war bei der ungeheuren Aus-
dehnung und der Intensitat der Gelbrostepidemie als zweifellos anzusehen,
daB hier die Witterung einen ausschlaggebenden EinfluB ausgeiibt haben
mufite und in Zusammenhang damit die verschiedene Ernahrungsweise der
Land- und anderer -Sorten“.

Ein derartiger Zusammenhang zwischen Klimawirkung und Rostbefall
auf dem Umweg einer Beeinflussung der Nahrpflanze, also die indirekte
Wirkung des Klimas auf den Rostpilz, wird nun von anderen Phytopatho-
logen abgelehnt oder doch weit geringer bewertet und an seine Stelle die
„direkte“ Einwirkung der klimatischen Faktoren auf den Pilz in den Vorder-
grund geschoben. So sagt z. B. Klebahn 1 ) noch unlangst bei der Be-
sprechung der vorstehenden Frage, daB es bei der Infektion der echten Para-
siten, zu denen vor allem die Rostpilze gehoren, „auf 2 Faktoren“ ankommt.
„Der erste Faktor liegt in der Pflanze selbst; die Infektion kommt nur zu-
stande, wenn die Pflanze sich in dem geeigneten Entwicklungsstadium be-
findet,“ wobei K1 e b a h n , wie schon oben erwahnt 2 ), unter Entwicklungs¬
stadium nur das Vorhandensein geeigneter Pflanzenteile und deren Ent¬
wicklungsstadium versteht. „Der zweite Faktor“, fiihrt Klebahn fort,
„ist die Witterung, und zwar insbesondere die Luftfeuchtigkeit“. Speziell
fiir die Rostpilze wird die Leichtigkeit erwahnt, mit welcher Infektionen ge-
lingen; „Bedingung ist nur, daB die Luft eine Zeitlang geniigend feucht ge-
halten wird. DaB durch die voriibergehend gehemmte Transpiration eine
krankhafte Veranlagung geschaffen werde, wird niemand im Ernst behaupten
kdnnen“. — Was das Zustandekommen der Epidemien anbetrifft, so „diirften
bei den echten Parasiten die bestimmenden Momente wesentlich in den
atmospharischen Verhaltnissen zu suchen sein, welche Entstchung, Verbrei-
tung und Keimung der Sporen fbrdern”. Das ware ein Teil von dem, was
ich „direkte“ Einwirkung des Klimas auf den Pilz nenne. DaB Klebahn
der „indirekten“ Einwirkung im Ubrigen sehr skeptisch gegenUber steht,
geht auch aus seinen folgenden Ausfiihrungen hervor: Im Gegensatz zu
K1 e b a h n s Ansicht wird vielfach „auch die Ansicht ausgesprochen, daB
. . . auch bei den durch echte Parasiten hervorgerufenen Krankheiten die
Infektion von einer gewissen Predisposition der Kiihrpflanze abhengig sei,
und daB namentlich epidemisch auftretende Krankheiten nur durch solche
disponierende Momente zustande kommen. Man nimmt an, daB aus der
Gesamtheit der Witterungs- und Bodenfaktoren ein Zustand der Pflanze
resultiere, der sie fiir den Pilzangriff, auch durch echte Parasiten bald in
hoherem, bald in geringerem Grade empfanglich mache. lnwieweit die Wit¬
terung einen klar erkennbaren direkten EinfluB auf die Pilzentwicklung
ausiiben kann, ist oben bereits ausgefiihrt wordcn; auch leuchtet ein, daB
Witterungsfaktoren imstande sind, ein vorhandenes, empfangliches Ent¬
wicklungsstadium 3 ) einer Pflanze langere Zeit zu erhalten, o.der umge-
kehrt es rasch vorubergehen zu lassen. Im ubrigen aber ist es schwer, sich
von den angenommenen Dispositionszustanden klare Vorstellungen zu bilden“.

Klebahn, Grundzuge der allgemeinen Phytopatliologie. 1913. p. 86—88, 95.

2 ) Vgl. die Augfiihrungen auf p. 542.

3 ) Empfangliches Entwicklungsstadium = Vorhandensein von infektioasfahigen
Pflanzenteilen, vgl. oben.

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558

Gustav GaBner,

Wenn K1 e b a h n in bezug auf die Moglichkeit einer indirekten Be-
einflussung des Auftretens parasitischer Pilze bemerkt, dab es schwer ist,
„sich von den angenommenen Dispositionszustanden klare Vorstellungen zu
bilden“, so stellt naturlieh ein noch mangelndes Verstandnis bestimmter
Vorgange keinen Beweis fur das Nichtvorhandensein dieser Vorgange dar.
Und wenn K1 e b a h n vorlier aus der Tatsache, dab eine gewisse Luft-
feuchtigkeit zum Gelingen von Infektionsvcrsuchen Bedingung ist, den Schlub
zieht, dab in diesem Falle nicht eine „krankhafte Veranlagung“ der Nahr-
pflanze durch klimatische Verhaltnisse fiir das Gelingen der Infektion ver-
antwortlich zu machen ist, so diirfte dies zwar in dieser Form richtig sein,
aber die Feststellung von dem Einflub der Luftfeuchtigkeit auf die fiir das
Gelingen von Infcktionen notwendige Sporenkeimung enthalt in keiner Weise
einen Beweis, dab nicht doch in diesem Falle oder eventuell unter anderen
Verhaltnissen die klimatischen Faktoren gerade in „indirekter“ Weise das
Auftreten der Rost pilze zu bestimmen vermogen. Das Vorhandensein einer
„direkten“ Beeinflussung schliebt eben in keiner Weise die Moglichkeit einer
„indirekten“ Einwirkung aus. Im Ubrigen sei noch darauf hingewiesen,
dab K1 e b a h n sich vor allem auf seine Beobachtungen an k ii n s t -
lichen Infektionsversuchen im Gewachshaus stiitzt; es mub je-
doch gewagt erscheinen, die Erklarung klimatischer Einwirkungen auf die
im Freien wachsenden Pflanzen in erster Linie auf Erfahrungen an Gewachs-
hauspflanzen zu basieren. Ich habe weiter oben bereits (vgl. p. 543) anlab-
lich bestimmter Beobachtungen von Eriksson und Henning darauf
hinweisen konnen, dab hier Unterschiede gemacht werden rnussen, wenn
wir auch die Griinde im einzelnen noch nicht kennen. Eriksson und
Henning 1 ) konnten in kunstlichen Infektionsversuchen im Gewachshaus
ein tlbergehen von Puccinia graminis auf Keimpflanzen ohne
weiteres hervorrufen, wahrend im Freien zur gleichen Zeit nur altere Pflanzen
befallen wurden, obwohl sich hier „die Saaten samtlich in fast unmittelbarer
Nachbarschaft — in einer Entfernung von 1—2 m — von sowohl schwer
rostiger Berberitze, als auch voneinander (d. h. von anderen, aber alteren und
schwarzrostigen Pflanzen der gleichen Getreideart und -sorte) befanden“.

Wenn ich auf Grund der erhaltenen Versuchsergebnissc im folgenden
auch das Vorhandensein einer indirekten Einwirkung betone, so
spreche ich damit der d i r e k t e n Beeinflussung der Rostpilze in keiner
Weise ihre Bedeutung ab. Denn der Pilz ist zum mindesten in 2 sehr wich-
tigen Punkten in hohem Mabe auch direkt von klimatischen Momenten
abhangig: der Sporenverbreitung und der Sporenkeimung. Die Sporenver-
breitung erfolgt in der Regel durch W T indstromungen, wahrend z. B. Starke
Regengiisse die Sporen in den Boden spiilen und unbrauchbar machen konnen.
Zur Keiinung andererseits ist eine gewisse Luftfeuchtigkeit erforderlich, auch
diirfte der Tau, vielleicht auch Temperaturverhaltnisse 2 ) oder Temperatur-
schwankungcn 3 ) eine gewisse Rolle spielen. Nach den Feststellungen von
Schaffnit 4 ) wiirden Temperaturen auch noch insoweit in Betracht zu

^Eriksson u. H e n n i n g , Getreideroste. 1896. p. 295.

2 ) Vgl. die von D i e t e 1 fentgestellte Abliiingigkeit der Teleutosporenkeiraung
und Sporidienbildung von der Holie der Temperatur. 1) i e t e 1, P., Yersuche iiber
die Keimungsbedingungen der Teleutosporen einiger Uredineen. II. (Centralbl. f.
Bakt. Abt. II. Bd. 35. 1912. p. 279.)

3 ) Eriksson, J., Uber die Forderung der Pilzsporenkeimung durch Kalte.
(Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 1. 1895. p. 557—565.)

4 ) S c h a f f nit, Ann. Mycol. Vol. 7. p. 509.

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 559

ziehen sein, als Reife und Keimfahigkeit der Sporen in hohem MaBe dadurch
bedingt werden, jedoch laBt sich hier bereits nicht mehr einwandfrei fest-
stellen, inwieweit die Wirkung der Temperaturen nur eine „direkte“ oder
auch eine „indirekte“ ist.

Nach erfolgtem Eindringen der Keimschlauche in die Nahrpflanze und
bis zum Offnen der Rostlager ist dann der Pilz vielen klimatischen Ein-
fliissen, vor allem der Luftfeuchtigkeit, nicht mehr direkt ausgesetzt; andere
klimatische Faktoren, Warme und Licht konnen allerdings auch dann noch
eine gewisse direkte Einwirkung ausiiben. Der EinfluB des Lichtes diirfte
nach unseren bisherigen Kenntnissen ohne besondere Bedeutung fUr die
Entwicklung der Getreiderostpilze sein, wahrend natiirlich die Temperatur-
verhaltnisse in ahnlicher Weise, wie bei alien pflanzlichen Organismen ihren
EinfluB in allgemeinen Anderungen der Waehstumsgeschwindigkeit und Ver-
schiebungen der Stoffwechselprozesse geltend machen diirften.

Hier erhebt sich nun die schwierige, aber sehr wichtige Frage, inwie¬
weit dieser direkte EinfluB imstande ist, die Lebensbedingungen des Pilzes,
insbesondere, was sein Verhalten der Nahrpflanze gegeniiber anbetrifft, zu
andern. Da jede Anderung der Temperaturverhaltnisse neben der etwaigen
Beeinflussung des Pilzes gleichzeitig aber auch eine Anderung der den Pilz
beherbergenden Nahrpflanze zur Folge hat, so muB natiirlich die „indirekte“
Einwirkung des Klimas gleichzeitig beriieksiehtigt werden.

Die folgenden 2 Tatsachen mogen als Grundlagen der weiteren Aus-
fuhrungen dienen 1 ):

1. Der gleiche Rostpilz, namlich Puccinia graminis vermag
nach den in Uruguay gemachten Beobachtungen (vgl. oben) im Hochsommer
sowohl altere wie auch jiingere, im beginnenden Sommer und Herbst da-
gegen nur altere Entwicklungsstadien der gleichcn Pflanzenart und -sorte
zu infizieren.

2. Das Auftreten des gleichen Rostpilzes, namlich Pucciniacoro-
n i f e r a , wird nach den oben mitgeteilten Beobachtungen von den gleichen
klimatischen Faktoren nicht in gleichcm, sondern in einem, je nach Hafer-
sorte verschiedenen oder auch entgegengesetzten Sinne beeinfluBt, indem
Maximum und Minimum des Auftretens je nach Hafersorte in verschie-
dene Jahreszeiten fallen.

Zur Beurteilung dieser Erscheinungen ware also sowohl die „direkte“
wie die „indirekte“ Einwirkung der klimatischen Faktoren auf den im Innern
der Pflanzen wachsenden Pilz zu beriicksichtigen. Die „d i r e k t e“ Ein¬
wirkung wiirde sich, wenn wir die Bedeutung der klimatischen Faktoren
fiir Sporentransport und Sporenkeimung hier aufier acht lassen, in der Weise
vollziehen, daB aus den klimatischen Verhaltnissen heraus eine besondere
Disposition oder Konstitution des Pilzes resultiert, derart, daB der betref-
fende Pilz je nach den auBeren, auf ihn einwirkenden Verhaltnissen der Nahr-

1 ) Im Hinblick auf die Ubersichtlichkeit der Darstellung habe ich hier von der
Aufziihlung weiterer Falle zuniiehst Abwtand genommen. Eine ganze Reilie von Be¬
obachtungen fiber verschiedene Sortenempfangiiclikeit konnten liier ebenfalla Erwiih-
nung finden. Wenn z. B. die deutschen Winterweizen im Winter Uruguays von Puc¬
cinia triticina ziemlich stark, die Sommerweizen nur schwach befallen werden,
wahrend im Sommer sowohl Winter- wie Sommerweizen stark befallen werden, so besagt
dieser Befund in klarer Weise, daB die an deutschem Sommerweizen zutage tretende
rosthemmende Wirkung des winterlichen Klimas keine einfache, direkte in der Weise
sein kann, daB das winterliche Klima auf Sporenbildung, Sporenkeimung und Sporen-
veibreitung ungunstig wirkt.

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560

Gustav GaCner,

pflanze gegeniiber andere Eigenschaften aufweist, also sozusagen anders
„spezialisiert“ ist. Wir konnen z. B. annehmen, daB Puccinia g r a -
minis in derjenigen Jahreszeit, in weleher sie nicht nur altere, sondem
auch jiingere Getreidepflanzen befallt, andere spezifische Fahigkeiten, sagen
wir, eine hohere Virulenz besitzt, welche sie befahigt, auch von jlingeren Pflan-
zen Besitz zu ergreifen; oder aber, daB die Lebensanspriiche der Puccinia
coronifera unter verschiedenen auBeren Verhaltnissen andere sind,
in der Weise, daB sie imstande ist, von den in Betracht kommenden Hafersorten
in einer Jahreszeit die eine in starkerem MaBe als die andere, in einer anderen
Jahreszeit beide annahernd gleichmaBig zu befallen.

Auf der anderen Seite besteht die Moglichkeit, daB die Eigenschaften
des Pilzes unter den verschiedenen auBeren Verhaltnissen die gleichen oder
doch annahernd konstante sind, und daB eine durch die auBeren Verhaltnisse
bedingte Veranderung der Nahrpflanzen, also eine „i n d i r e k t e“ Einwir-
kung der klimatischen Faktoren, das Auftreten des Pilzes bestimmt. In diesem
Fall wiirde also Puccinia graminis deswegen nur im Sommer auf
junge Getreidepflanzen iiberzugehen vermogen, weil diese in der sommerlichen
Jahreszeit eine bestimmte, der Entwicklung des Pilzes giinstige Konstitution
aufweisen. Das je nach den verschiedenen Hafersorten verschiedenartige
Auftreten von Puccinia coronifera in den einzelnen Jahreszeiten
wiirde darauf beruhen, daB die verschiedenen Hafersorten auf die einzelnen
klimatischen Bedingungen in spezifisch verschiedener Weise reagieren, und
daB der Pilz dementsprechend in den einzelnen Jahreszeiten in den betr.
Hafersorten einen verschiedenartigen Nahrboden antrifft.

Von den beiden eben angedeuteten Moglichkeiten scheint mir nun die
„i n d i r e k t e“ Einwirkung der klimatischen Faktoren, also die letztere,
die ausschlaggebende, wenn nicht die alleinbestehende zu sein. Von den-
jenigen klimatischen Faktoren, welche den Pilz im Innern der Pflanze
„direkt“ beeinflussen konnen, kommen nach dem bereits oben Gesagten
wohl nur die Temperaturverhaltnisse in Betracht. Wir konnen uns nun
wohl zunachst vorstellen, daB eine Erhohung der Temperaturverhaltnisse
die allgemeinen Eigenschaften des Pilzes etwa in dem Sinne andert,
daB ein hoheres InJfektionsvermogen zutage tritt, so daB sich also das
starkere Auftreten von Puccinia graminis in der heiBen Jahres¬
zeit durch eine derartige relativ einfache Annahme deuten lieBe. Jedoch
erheben sich auch hier schon Schwierigkeiten; bei hoheren Temperaturen
wachsende Pflanzen stellen namlich ein anderes Substrat dar, als solche bei
niederen Temperaturen, was wir schon aus der veranderten Wachstumsart,
weiter aber auch auf chemischem Wege nachweisen konnen. Wenn daher
ausschlieBlich die „direkte“ Einwirkung der klimatischen Faktoren auf den
Pilz das Ausschlaggebende ist, so kommen wir mit der bloBen Annahme einer
gestcigerten Infektionsfahigkeit bei hoheren Temperaturen nicht recht aus,
sondem miiBten, im Hinblick auf die Veranderung der Wirtspflanze, gleich-
zeitig die weitere Annahme einer gewissen Umstimmung der Eigenschaften
des Pilzes machen. In noch hoherem MaBe ware dies der Fall fur die eigen-
artige Erscheinung, daB Puccinia coronifera im Friihjahr auf Hafer
Beseler II das Maximum, auf Uruguayhafer das Minimum ihres Auftretens
zeigt, wahrend im Sommer beide Hafersorten annahernd gleich befallen sind,
indem der Uruguayhafer beim Ubergang in die heiBe Jahreszeit eine Steigerung,
der Hafer Beseler II dagegen ein auBerordentliches Herabgehen des Rost-
befalls aufweisen. Wollen wir diese Erscheinung ausschlieBlich mittels einer

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■ Untersuchungen uber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 561

direkten Einwirkung klimatischer Faktoren auf den Pilz erklaren, so konnen
wir dies eigentlich nur durch die Annahme einer vollstandigen Umstimmung
der Eigenschaften des Pilzes durch Anderung der auf ihn einwirkenden Tem-
peraturbedingungen.

Tatsachen in dieser Richtung lassen sich nun bisher nicht anfiihren. DaB
gewisse Rostarten, vor allem Puccinia graminis, in verschiedenen
Landern, also unter verschiedenen Verhaltnissen, in verschiedener Weise
spezialisiert, d. h. in bestimmter Weise in bezug auf ihre Nahrpflanzen umge-
stimmt sind, in diesem Sinne liegen ja verschiedentlich Angaben vor, die ich
auch an fruherer Stelle selbst bereits angefiihrt habe 1 ). Jedoch lassen die
bisherigen Beobachtungen zunachst keinerlei Schliisse zu, ob es sich hier „di-
rekt“ um Anpassungen an auBere Verhaltnisse, oder aber „indirekt“ um An-
passungen an die durch die auBeren Verhaltnisse ebenfalls in Mitleidenschaft
gezogener Nahrpflanzen handelt. AuBerdem aber scheint es mir noch nicht
geniigend festzustehen, daB die einschlagigen Beobachtungen einer Umstim¬
mung der Spezialisierung in alien ihren Einzelheiten richtig bzw. untereinander
verglcichbar sind, daB insbesondere nicht Verschiedenheiten der Versuchs-
anstellung der einzelnen Beobachter die verschiedenen Ergebnisse ganz oder
zum Teile bedingt haben. Aber selbst wenn wir den Fall setzen, daB eine be-
stimmte Rostart beim Ubergang in andere klimatische Verhaltnisse in bezug
auf ihre Spezialisierung eine allmahliche Umstimmung erfahren hat, so wtirde
dies fur unsere obige Frage gar nichts besagen. Wenn namlich z. B. Puc¬
cinia graminis jiingere Getreidepflanzen nur bei hoheren Tempera-
turen befallt, die hier gebildeten Rostlager aber bei Eintritt kiihleren Wetters
ausstauben und plotzlich spurlos verschwinden, so handelt es sich hierbei
nicht um Unterschiede zwischen zwei verschiedenen Rassen, die gegebenenfalls
auf klimatische Anpassungen des Rostpilzes zuriickzufuhren waren, sondern
es wiirde sich darum handeln, daB der gleiche Rostpilz auf Anderungen der
AuBenverhaltnisse im gleichen Augenblick auch mit einer Anderung derjenigen
Eigenschaften antwortet, welche seine spezifische Spezialisierung bedingen,
und daB diese Anderung nur solange anhalt, wie die betr. auBeren Faktoren
einwirken.

Fiir die Annahme einer derartig leicht und durch auBere Verhaltnisse
standig beeinfluBten Umstimmbarkeit der Spezialisierung eines Rostpilzes
scheinen mir aber bisher die notigen Grundlagen zu fehlen; denn die Rost-
pilze stellen nach unseren bisherigen Kenntnissen gerade Organismen dar,
die in iiberaus strenger Weise ganz bestimmten und eng umschriebenen Er-
nahrungsbedingungen angepaBt sind, und ihre Eigenschaften nicht ohne
weiteres abandern konnen. In bezug auf die Umstimmbarkeit der Speziali¬
sierung konnten wir daher hochstens Vermutungen auBern.

Was wir dagegen wissen, und woran wir unbedingt festhalten miissen,
ist die T a t s a c h e , daB die grime, assimilierende Nahrpflanze mit ihrem
komplizierten StoffwechselprozeB auf alle Veranderungen und Besonderheiten
der klimatischen Bedingungen in ganz besonderer und auch je nach inneren
Eigentiimlichkeiten verschiedener Weise reagiert und sich den auBeren Ver¬
haltnissen in weitgehendem MaBe anpassen kann. Es steht fest, daB die Be-
schaffenheit der Pflanze, also der Nahrboden, den die Pflanze dem Parasiten
darbietet, je nach den klimatischen Verhaltnissen verschieden ist, und daB
auch die gleichen klimatischen Verhaltnisse auf Pflanzen verschiedener Sorten

!) CentralbL f. Bakt. Abt. II. Bd. 44 1915. p. 316.

Zweite Abt. Bd. 44. 36

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562

Gustav Gafiner,

bzw. verschiedener Entwicklungsstadien in verschiedenem Sinne einwirken
konnen.

Weiter steht fest, daB die Rostpilze aul Veranderungen des Substrates
in ganz bestimmter Weise reagieren. Ich verweise hier vor allem darauf, daB
die Frage der Sporenbildung nicht von den direkt einwirkenden klimatischen
Faktoren, sondern nachweislich von der Art und den Veranderungen des Nahr-
bodens bestimmt wird, weiter aber, daB die Frage, bis zu welchem Augenblick
ein bestimmter Pflanzenteil infizierbar ist, nach den fritheren Feststellungen
den Veranderungen parallel geht, welche durch das Eintreten der Teleuto-
sporenbildung angezeigt werden. Hier haben wir einen positiven Fall, daB
eine Veranderung des Nahrbodens die Frage der Infizierbarkeit bestimmt.
Da nun weiter das Erreichen des Teleutostadiums von klimatischen Ver-
haltnissen abhangt — ich verweise darauf, daB der Winter Uruguays dies im
allgemeinen verhindert —, so hatten wir hier in der Tat den Beweis, daB eine
„indirekte“ Einwirkung klimatischer Faktoren auf das Rostauftreten existiert.

Weiter ist fruher bereits darauf hingewiesen, daB die Empfanglichkeit
einer Pflanze in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien verschieden sein
kann, und daB wir diese Unterschiede der Empfanglichkeit mit irgendwelchen
in ihren Einzelheiten bisher unbekannten Anderungen der Beschaffenheit der
Nahrpflanzen in Verbindung bringen miissen. Wenn nun weiter klimatische
Verhaltnisse nachweislich den pflanzlichen Organismus in verschiedenster
Richtung zu beeinflussen vermogen, so muB in der Tat der SchluB unab-
weisbar erscheinen, ein in verschiedenen Jahreszeiten zu beobachtendes, ver-
schiedenartiges Rostauftreten auch mit diesen tatsachlich vorliegenden An¬
derungen der Nahrpflanzen in Zusammenhang zu bringen.

Besonders notwendig erscheint das fur die spater noch im einzelnen zu
besprechende Beobachtung, daB das Auftreten von Puccinia grami-
n i s auf Pflanzen gleicher Sorten und Entwicklungsstadien im Friihjahr und
Herbst ein verschiedenes ist, obwohl die Durchschnittstemperaturen und son-
stigen klimatischen Verhaltnisse in den entsprechenden Friihjahrs- und Herbst-
monaten annahernd gleichwertige sind. Die alleinigen Unterschiede bestehen
darin, daB der Verlauf der Temperatur- und Lichtkurve im Herbst ein ent-
gcgengesetzter ist im Vergleieh zum Friihjahr. Im Hinblick auf die ganzen
Umstande, insbesondere auch wieder die Verschiedenheit des Verhaltens von
Puccinia graminis an alteren und jUngeren Pflanzen, laBt sich
kaum eine andere Erklarung geben, als daB hier eine , ; indirekte“ Einwirkung
klimatischer Faktoren vorliegt. Tatsache ist auf jeden Fall, daB es fiir die
Entwicklung der Pflanzen, insbesondere der alteren Entwicklungsstadien,
nicht gleichgiiltig ist, ob der Verlauf der Temperatur- und Lichtkurve den
inneren Bedingungen und Bediirfnissen der Pflanzen parallel lauft, wie im
Friihjahr, oder aber zuwider, wie im Herbst.

Wahrend sich also fiir das Bestehen einer „dirckten“ Einwirkung der
klimatischen Faktoren auf den im Innern der Pflanze wachsenden Pilz, ab-
gesehen davon natiirlich, daB sich der EinfluB der Temperatur in Verschieden-
heiten der Wachstumsgeschwindigkeit und Stoffwechselprozesse auBem
diirfte, keinerlei Beweise anfiihren lassen, liegt andererseits ein gewisses
positives Material in dcm Sinne vor, daB die „indirekte“ Einwirkung
der klimatischen Faktoren, also dieAbhangigkeit der „Dispo-
s i t i o n tl der Nahrpflanzc durch auBere Faktoren, das Auftreten
der Getreidoroste zu bestimmen vermag.

Die Miiglichkeit einer „indirekten u Einwirkung der klimatischen Fak-

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 563

toren erscheint nun vielfach nicht in dieser Weise beriicksichtigt. Auf den
ablehnenden Standpunkt Klebahns in der Dispositionsfrage ist oben
schon hingewiesen; Beispiele einer mehr oder weniger vollstandigen Ver-
nachlassigung der Moglichkeit einer „indirekten“ Einwirkung finden sich
ebenfalls in groBerer Zahl. Wenn z. B. Eriksson und Henning 1 )
fiir das von ihnen beobachtete Verschwinden von Puccinia gram inis
an Herbstsaaten bei kalter werdender Witterung die „hemmende Wirkung
der Kalte“ teils in einer Vernichtung der Sporenkeimfahigkeit, toils nur darin
sehen, daB „das haufchenerzeugende Mycelium in seinem Wohlbefinden ge-
stort wurde,“ so vermag ich mich dieser Deutung einer „direkten“ Wirkung
der Kalte ebensowenig ohne weiteres anzuschlieBen, wie ich in den Ausfiihrun-
gen H e c k e s 2 ) iiber die Verlangerung der Inkubationsdauer des Gelbrostes
durch niedere Temperaturen einen einwandfreien Beweis dafiir erblicken
kann, daB es sich bei dieser Erscheinung um eine ausschlieBliche direkte
Einwirkung der niederen Temperaturen auf den Pilz selbst handelt; es be-
steht zum mindesten die Moglichkeit, daB hier auch die Veranderung der Nahr-
pflanze eine ausschlaggebende Bedeutung hat.

Gerade die nahere Feststellung der Inkubationsdauer der Rostpilze
scheint iibrigens einen Weg anzudeuten, auf dem wir ebenfalls den Nachweis
einer „indirekten“ Einwirkung klimatischer Faktoren fiihren konnen. Ich bin
erst Ende 1909 auf diese Moglichkeit aufmerksam geworden, und kann des-
wegen nur iiber einige wenige Beobachtungen berichten:

Haferpflanzen, einerseits Hafer Beseler II, andererseits Uruguayhafer,
wurden rostfrei bis zur Entfaltung vop 3 Blattern herangezogen und dann im
Freien mit Uredo coronifera an bestimmten und entsprechend
markierten Stellen infiziert. Die minimale Inkubationsdauer wies bei den 3

angestellten Versuchsserien folgende Werte auf:

Versuch vom 8. Oktober 1909: Auf Hafer Beseler II.8 Tage

Uruguayhafer.12 „

Versuch vom 4. Dezember 1909: auf Hafer Beseler II.7 „

Uruguayhafer.11 „

Versuch vom 14. Januar 1910: Auf Hafer Beseler II.8 „

Uruguayhafer.9 „

Aus diesen Beobachtungen geht hervor, daB die beim Eintritt warmeren
Wetters auf Uruguayhafer zu beobachtende Verkiirzung der Inkubationsdauer
nicht einfach darauf beruhen kann, daB die hoheren Temperaturen die Wachs-
tums- und Entwieklungsgeschwindigkeit des Pilzes beschleunigen 3 ), sondern
daB die Wirkung anscheinend mehr eine „indirekte“ ist; denn auf Hafer Be¬
seler II erwies sich in der gleichen Zeit die Inkubationsdauer des Pilzes an-
nahernd konstant (7—8 Tage). Auf jeden Fall miissen also bei der Beurteilung
der Inkubationsdauer auch Veranderungen und Besonderheiten des Nahr-
bodens beriicksichtigt werden, und es diirfte kein Zufall sein, daB die beim
Uruguayhafer beobachtete Verkiirzung der Inkubationsdauer dem gleich-
zeitigen Steigen der Anfalligkeit dieses Hafers parallel geht.

DaB die Inkubationsdauer auch sonst zu der Anfalligkeit des infizierten
Organismus in bestimmten Beziehungcn steht, dafiir sei noch eine weitere
Beobachtung kurz erwahnt: In denjenigen Versuchen, in denen durch Infek-

*) Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 31.

2 ) H e c k e, L., Beobachtungen der Uberwinterungsart von Pflanzenparasiten.
(Xaturw* Zeitsehr. f. Forst- u. Landwirtsch. 9. 1911. p. 44—53.)

*) Selbstverstandlich miissen wir auch diesen ,,direkten“ EinfluB berucksichtigen;
er ist aber, und darauf kommt es mir an, nicht der alleinige!

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564

Gustav G a 0 n e r,

tion verschieden alter Blatter der gleichen Pflanze dasjenige Altersstadium
bestimmt wurde, oberhalb dessen Infektionen nicht mehr erfolgen, die Infek-
tionsfahigkeit also erloschen ist(vgl. p. 516 u. folg.),konnten an den verschieden
alten Blattern gewisse Schwankungen der Inkubationsdauer beobachtet
werden, trotzdem die Infektionen am gleichen Tage, also unter genau gleichen
auBeren klimatischen Bedingungen, erfolgt waren. Leider habe ich diesen
Beobachtungen damals noch keine besondere Bedeutung beigelegt, so daB ich
es auch versaumt habe, die Unterschiede zahlenmaBig festzulegen.

Derartige Beobachtungen, daB die Inkubationsdauer nicht nur in ein-
facher Beziehung zu den jeweils herrschenden klimatischen Faktoren, sondern
auch zu inneren und sich gleichzeitig in einer verschiedencn Anfalligkeit
zum Ausdruck bringenden Eigentiimlichkeiten der Nahrpflanze in Beziehung
steht, mussen natUrlich ebenfalls in auBerordentlichem MaBe f ur das Be-
stehen einer „indirekten“ Einwirkung der klimati¬
schen Faktoren durch Beeinflussung der Nahrpflanze sprechen.

Die Einwirkung der Feuchtigkeitsverhaltnisse auf

das Rostauftreten.

Die Frage, welche unter den mannigfachen, das Klima zusammensetzen-
den Faktoren in erster Linie das Rostauftreten bestimmen, wird von Kle-
b a h n x ) dahin beantwortet, „daB die bestimmenden Momente wesentlich in
den atmospharischen Verhaltnissen zu suchen seien, welche Entstehung,
Verbreitung und Kcimung der Sporeii fordern,“ und daB insbesondere die
Feuchtigkeitsverhaltnisse von Bedeutung sind.

Die auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago durchgefiihrten Beobach¬
tungen lassen nun aber erkennen, daB unter den hier herrschenden klimati¬
schen Verhaltnissen die Hohe des jeweiligen Rostbefalls den Schwankungen
der Feuchtigkeitsverhaltnisse in keiner Weise parallel geht.

Aus den in Tabelle 9 b (p. 550) wiedergcgebenen klimatologischen Daten,
die sich auf die ca. 3 km vom Versuchsfeld entfernt liegende meteorologischc
Station beziehen, ergibt sich zunachst, daB der Rostbefall keine Beziehung
zur durchschnittlichen relativen Luftfeuchtigkeit erkennen
laBt. Die relative Luftfeuchtigkeit ist am starksten im Winter, am geringsten
im Hochsommer; das Auftretcn von Puccinia gram inis ist dagegen
in erster Linie, auf den das ganze Jahr vorhandenen Keimpflanzen sogar aus-
schlieBlich, an den Hochsommer, in zweiter Linie an den Herbst gebunden
und erlischt im Winter. Auch fur Puccinia triticina stellt, wenig-
stens auf deutschen Sommerweizen, gerade der Winter die Zeit des relativ
schwachsten Auftretens dar, und ebensowenig fallen fiir Puccinia coro-
n i f e r a Zeiten des starksten Rostauftretens mit Zeiten hochstcr relativer
Luftfeuchtigkeit zusammen.

Weiter lassen sich auch keine Beziehungen zwischen Hohe der Regen-
fiille und Rostbefall aufstellen. Es geht das schon aus einem Vergleich der
in Tabelle 9 b angefuhrten Regenfalle mit dem im obigen geschilderten Ver-
lauf des Rostbildes in seiner Abhangigkeit von den Jahreszeiten hervor, und
sei im folgenden an einigen besonders extremen Beispielen kurz erlautert:

1 ) Klebahn, Grundziige der allgemeinen Phytopathologie. 1912. p. 88. t)ber
die Bedeutung der l'cuclit igkeitsverlh'ilt nisse fiir das (.telingeu von Host infektionen
vgl. die Ausfiihrungen auf p. 87.

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Untersuchungen liber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 565

Puccinia graminis
im Marz 1909 eher in
starkerem, als in schwa-
cherem Umfang beob-
achtet als 1907
Puccinia Maydis
gleich stark 1907 u. 1909
(Geniigende vergleichende
Beobachtungen der an-
deren Rostarten aus dem
Marz 1907 fehlen.)
Puccinia graminis
in alien Jahren in etwa
gleicher Starke (verschie-
den je nach Entwick-
lungsstadium und Ge-
treideart)

Puccinia coroni-
f e r a auf deutschen Ha-
fersorten (Entw.-Stad.III
u. IV) in alien Jahren in
Roststarke 7—8
Puccinia coroni-
(era aufUruguayhafer,
P.triticina aufWei-
zen und P. Maydis
auf Mais auf Pflanzen
gleicher Entwicklungs-
stadien und -sorten in
alien Jahren schatzungs-
weise gleich

III. Im Jahre 1909 waren der Marz mit 8,9, der April mit 16,5, der Mai mit 6,7 mm Nieder-
schlagen die bei weitem regenarmsten Monate des ganzen Jahres. Wie wenig dieser
Umstand das Verhalten der Getreideroste beeinfluBte, diirfte am besten aus dem
Auftreten von Puccinia coronifera auf deutschen Hafersorten hervor-
gehen, die gerade in den Monaten April und Mai das Maximum ihres Auftretens
zeigte.

Selbstverstandlich laBt sich aus der letzten Feststellung nicht der um-
gekehrte SchluB ziehen, daB starker Rostbefall gerade in den niederschlags-
armen Monaten auftritt. DaB das nicht der Fall ist, geht schon aus dem
sub. II genannten Beispiel hervor und lieBe sich leicht durch Anfiihrung wei-
terer Falle (vgl. z. B. den Verlauf des Rostbildes im September bis Novem¬
ber 1909) bestatigen. Hingewiesen sei noch besonders auf die Monate Marz
bis Mai 1908 (siehe Tabelle 9 b, p. 550), in denen, trotz der gewaltigen Unter-
schiede der Niederschlage, weder bei Puccinia coronifera, noch
bei Puccinia triticina noch bei Puccinia graminis eine
nennenswerte Abhangigkeit des Rostbildes von diesen Unterschieden fest-
stcllbar war.

In der Literatur finden wir dann weiter zuweilen die Angabe, daB Nebel
in besonders starkem MaBe rostfordemd wirken 1 ). Fiir Uruguay, speziell
das Versuchsfeld Montevideo-Sayago, habe ich einen EinfluB des Nebels
nicht feststellen konnen, muB allerdings hinzufugen, daB Nebel selten sind
und, falls sie auftreten, stets nur kurze Zeit andauern. Anders scheint es
sich allerdings, wenigstens nach Beobachtungen, die ich Herrn Dr. W e 11-
h a u s e r, einem bereits friiher erwahnten sUdamerikanischen Landwirt,
verdanke, im Innern Siidbrasiliens zu verhalten. Danach wird von den

J ) Vgl. Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1806. p. 306.

I. Marz 1907: 128,4 mm Niederschlage in 12 Regentagen
Marz 1909: 8,9 mm „ „ 2 j „

II. April 1908: 236,9 mm Niederschlage in 11 Regentagen
April 1909: 16,5 mm „ „ 3. „

Aprill910: 39,1 mm „ „ 5j „

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566

Gustav GaBner,

dortigen Landwirten das Auftreten des „Cerra$ao“, eines dichten, nach
unten gehenden Nebels, verbunden mit schwiilem Wetter, im Friihjahr be-
sonders gefiirehtet, weil sich im AnschluB an den Cerra<;ao meist sehr
starker Rostbefall der Getreide-(Weizen-)felder einstellt. Regenzeit in der
Bliite des Weizens ist nach den Angaben von Herm Dr. Wellhauser
bei weitem nicht so gefahrlich als dieser Cerra<*ao, am giinstigsten fur die
Pflanzen natiirlich trockenes Wetter.

Fur SUdbrasilien scheinen also hiernach Anderungen der Feuchtigkeits-
verhaltnisse von bestimmter Bedeutung zu sein. Ob es sich bei der beob-
achteten Steigerung des Rostbofalls durch Einsetzen nebligen Wetters in
der Bliiteperiode des Getreides ausschlieBlich um eine „direkte“ fordernde
Einwirkung der Erhohung der Luftfeuchtigkeit in dem oben angegebenen
Sinne handelt, t muB jedoch zweifelhaft erseheinen, vor allem deswegen, weil
sich beim Einsetzen des Cerra^ao nicht nur die Feuchtigkeit, sondern auch
andere klimatische Momente verschieben. Feuchtes Wetter in der BlUte-
zeit ist mit warmem, scbwiilen Wetter, trockenes dagegen mit kiihlem iden-
tisch, ebenso wie auch die Beleuchtungsverhaltnisse bei Nebel andere sind,
als bei trockenem, heiteren Wetter. Es ist daher die Annahme nicht ohne
weiteres abzulehnen, daB ein Cerra<;ao auch in anderer Weise, vor allem
„indirekt“, d. h. durch Beeinflussung der Anfalligkeit der Nalirpflanze, das
Rostauftreten zu bestimmen vermag.

Dem Regen kommt nach den Angaben von Herm Dr. Wellhauser
keine so groBe, aber immerhin ebenfalls noch eine gewisse rostfordernde
Wirkung zu; da Perioden starker Regenfalle gleichzeitig durch schwiile,
warme I.uft ausgezeichnet sind, den Regentagen auBerdem meistens anormal
heiBe Tage vorangehen, so muB schon aus diesem Grunde auch hier die Frage
offen gelassen werden, ob die rostfordernde Wirkung regnerischen Wetters
mehr eine direkte oder indirekte ist.

Auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago babe ich, wie oben ausge-
fiihrt, eine Abhangigkeit des Rostbildcs von Steigerungen der Feuchtigkeits-
verhaltnisse nicht feststellen kbnnen. Es braucht das jedoch in keiner Weise
einen Widerspruch zu den eben angefiihrten Beobachtungen des Herm Dr.
Wellhauser zu bedeuten. Wenn auf dem Versuchsfeld Montevideo-
Sayago einer Steigerung der Niederschlage oder der Luftfeuchtigkeit keine
entspreehende Steigerung des Rostbefalls parallel ging, so spricht dies nicht
gegen die Bedeutung und Notwendigkeit bestimmter Feuchtigkeitsverhalt-
nisse fiir das Auftreten von Rostkrankheiten, sondern besagt eben nur, daB
an dem erwahnten Ort zu alien Jahreszeiten die Feuchtigkeitsverhaltnisse
derartige sind, daB auch im ungiinstigsten Fall, bei relativ trockenem Wetter
und langerem Ausbleiben von Niederschlagen, das fiir das Auskeimen der
Sporen und die Moglichkeit einer Infektion erforderliche „Minimum“ von
Feuchtigkeit vorhanden ist.

Im AnschluB an diese Fcststellung erscheint es mir zweckmaBig, fiir
die Betrachtung der Einwirkung der verschiedenen klimatischen Momente
auf das Auftreten der Getreideroste eine GesetzmaBigkeit auszusprechen,
welclie fiir ganz andere Vorgiinge, namlich die Ernahrung der Pflanze, langst
bekannt ist und hier das Verstandnis der in den einzelnen Fallen verschie-
denartigen Wirkung bestimmter Momente vermittelt: das Gesetz des
M i n i m u m s. Wenn von den fiir die Ernahrung der Pflanzen notwendigen
Grundstoffen oder sonstigen Faktoren (Warme, Licht) einer nicht in ge-
niigender Menge vorhanden ist, so bewirkt nur eine Zugabe oder Steigerung

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit de8 Auftretens der Getreideroste etc. 567

gerade dieses im „Miniraum“ vorhandenen Stoffes oder Faktors eine Steige-
rung der Produktionsfahigkeit der Pflanze.

Ubertragen wir dieses bekannte Gesetz des Minimums auf das Auftreten
parasitischer Pilze, im vorliegenden Fall der Getreideroste, in ihrer Abhangig¬
keit von auBeren Faktoren, so laBt sich ohne weiteres einsehen, daB sich
die gleichen Faktoren, je nach den besonderen Umstanden, in verschieden-
artiger Weise bemerkbar machen miissen. Wenn wir in Infektionsversuchen
die Beobachtung machen konnen, daB ein Infektionserfolg nur dann ein-
tritt, wenn eine gewisse Luftfeuchtigkeit (z. B. durch Bedecken der Ver-
suchspflanzen mit Glasglocken) erzielt wird, sonst nicht, so ist bei MiBlingen
dieser Versuche eben die Luftfeuchtigkeit im Minimum vorhanden, ist der
„limiting factor" 1 ). Wenn aber in den Beobachtungen auf dem Versuchs-
feld Montevideo-Sayago eine Steigerung der Feuchtigkeitsverhaltnisse der
Luft oder der Niederschlage keine weitere Steigerung des Rostbefalls be-
dingte, so besagt dieser Befund nicht, daB Luftfeuchtigkeit und Hohe der
Niederschlage bedeutungslos sind, sondern eben nur, daB sie nicht den im
,,Minimum" vorhandenen Faktor darstellen, wobei es gleichgiiltig ist, ob
dieser Faktor in „direkter“ oder „indirekter“ Weise seinen EinfluB geltend
macht.

In der Tat deutet auch die nahere Betrachtung der im subtropischen
Klima Uruguays, speziell auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago, vor¬
liegenden Feuchtigkeitsverhaltnisse darauf hin, daB diese, trotz der bestehen-
den Differenzen, in alien Jahreszeiten ausreichende sein diirften, um eine
Sporenkeimung und damit Infektionsmoglichkeit in geniigendem MaBe sicher
zu stellen, und zwar deswegen, w r eil die nicht zu hohe durchschnittliche
relative Luftfeuchtigkeit der Sommermonate dadurch ausgeglichen wird, daB
die Temperaturschwankungen in der warmeren Jahreszeit ungleich starkere
sind, als in der kalteren, feuchten Jahreszeit, und daB so in alien Jahres¬
zeiten, auch in dem relativ trockenen Sommer, eine fast tagliche, wenn auch
stets nur in gewissen Stunden zu beobachtende Steigerung der relativen
Luftfeuchtigkeit auf fast 100 Proz. erfolgt, und Taubildung auch im Hoch-
sommer eine regelmaBigc Erscheinung ist. In bezug auf Einzelheiten sei
auf die in Tabelle 9 c (p. 551) gegebene Zusammenstellung klimatologischer
Daten verwiesen, in der die durchschnittliche relative Luftfeuchtigkeit in
den friihen Morgenstunden und die Zahl der in jedem Monat vorhandenen
Tage, an denen zu irgendeiner Stunde Luftfeuchtigkeiten von 90—100 Proz.
festgestellt wurden, zusammengestellt sind.

DaB eine Steigerung der Luftfeuchtigkeit auf etwa 100 Proz. fiir die
Keimung der Rostsporen ausreichend ist, miissen wir aus den positiven Er-
gebnissen der Infektionsversuche annehmen, in denen die Versuchspflanzen
nur mit Sporen bestaubt, dagegen nicht mit Wasser bespritzt wurden. DaB
der nachtliche Tau ebenfalls die Keimung und damit die Infektion giinstig
beeinfluBt, zeigt uns ja schon jeder Sporenkeimungsversuch, in dem wir
Rostsporen im Wassertropfen zur Keimung bringen. Im iibrigen liegen
gerade iiber die Bedeutung des nachtlichen Taus in der Literatur mehr-
fache Angaben vor 2 ).

Fiir Siidbrasilien miBt Herr Dr. Wellhauser, wie er mir weiter miind-
lich mitteilte, der nachtlichen Taubildung im Sommer ebenfalls eine besondere
Bedeutung f iir das Auftreten der Getreideroste bei. Er bringt hiermit vor

1 ) Blackman, Ann, of Botany. Vol. 19. 1905. p. 281.

2 ) Vgl. Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 305.

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568

Gustav GaBnec,

allem das verschieden starke Auftreten von Puccinia graminis in
den Ahren verschiedenartiger Weizensorten in Zusammenhang. In eng ge-
bauten Ahren samraelt sich vor allem infolge des Taus, sehr haufig Wasser
an, das schlecht verdunstet, wahrend bei locker gebauten Ahren diese Mog-
lichkeit nicht in dem MaBe besteht. Hiermit in Zusammenhang soil es stehen,
daB, nach den Beobachtungen von Herrn Dr. W e 11 h a u s e r Weizen¬
sorten mit eng gebauten Ahren ungleich starker in den Ahren von Puc¬
cinia graminis befallen werden, als solche mit weitem Ahrenbau.

Demgegeniiber laBt sich der Einwand erheben, daB Herr Dr. W e 11 -
hauser sich hier auf Befunde an relativ wenigen Weizensorten stiitzt;
als in den Ahren besonders rostfrei bezeichnete er mir 2 italienische be-
grannte Weizen mit lockeren Ahren, d. h. mit Zwischenraumen zwischen
den einzelnen Ahrchen: Orig. Barleta und Orig. Rieti. Von sonstigen Weizen
wurden von ihm noch beobachtet: Ble Dattel aus Algier, Heines Bor-
deauxweizen, Trigo de Alemtejo, Trigo Fucense, ein harter polnischer Weizen
sowie einige argentinische und sudbrasilianische Landweizen. Bei dem SchluB,
daB der geringe Rostbefall in den Ahren des Rieti und Barletaweizens auf
den lockeren Ahrenbau zuruckzufiihren ist, sind die sonstigen Unterschiede,
wie Bliitezeit, sonstiges physiologisches Verhalten, insbesondere auch die
sonstige Rostanfalligkeit der einzelnen Sorten, nicht entsprechend beriick-
sichtigt, weshalb wir den behaupteten Zusammenhang zwischen Rostauf-
treten in den Ahren und Ahrenbau kaum als bewiesen anerkennen konnen.

Im ubrigen kann ich hier weiter auf eigene Beobachtungen auf dem
Versuchsfeld Montevideo-Sayago hinweisen, wo sich allgemeine Beziehungen
zwischen Rostigkeitsgrad der Ahren und Ahrenbau bestimmt als nicht vor-
handen nachweisen lieBen. Ich erwahne hier vor allem das Verhalten der
von mir dort angebauten Squareheadsorten, die, trotz ihres gedrangten
Ahrenbaus, keinen besonders starken Rostbefall in den Ahren aufwiesen,
wahrend umgekehrt der gleichzeitig angebaute Rivetti Virguen Weizen, der
in den Beobachtungen des Fruhjahrs 1909 auch gleichzeitig bliihte wie die
Squareheadweizen, trotz seines ziemlich lockeren Ahrenbaus, so stark in den
Ahren rostig war, daB Spelzen und Korner von den Rostsporen (U r e d o
graminis) vollig braun waren.

Beweiskraftiger, was den Zusammenhang zwischen Taubildung und Rost¬
befall in den Ahren anbetrifft, erscheinen mir die folgenden Beobachtungen,
iiber die Herr Dr. Well hauser mir ebenfalls berichtete: Wohl in An-
lehnung an altere Versuche ahnlicher Art 1 ), fiihrte Herr Dr. Wellhauser
in SUdbrasilien Versuche in der Weise durch, daB eine scharf gespannte Schnur
in etwa 30—40 cm Hohe jeden Morgen sowie nach Rcgenfallen in scharfem
Tempo durch einen Teil des Weizenfcldcs gezogen und so Tau und Regen-
tropfen abgeschlagen wurden, wahrend der iibrige Teil des Feldes unbe-
handelt blieb. Als Ergebnis wurde festgestellt, daB das Rostauftreten auf
den Blattern und HalmteUen nicht oder doch nicht in feststellbarem MaBe
durch die angewandte Behandlung beeinfluBt wurde, wohl dagegen das in
den Ahren; bei den nicht behandelten Pflanzen waren die Ahren so stark
rostig, daB die Korner sich oft ganz in braune Sporenmassen eingebettet
zeigten, wahrend bei dem behandelten Feldstuck die Aliren, wenn auch
nicht ganz rostfrei, so doch nur schwach befallen waren.

*) Vgl. die von Eriksson u. Henning zitierten Angaben von Olivier
do Serres aus dem Anfnnge des XVII. Jahrhunderts.

Eriksson u. Henning, Getreideroste. 18!'6. p. 435.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 569

Diese Mitteilung des Herrn Dr. Wellh&user gab mir Veranlassung,
selbst einen Versuch ahnlicher Art auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago
durchzufiihren, indem ich im November und Dezember 1909 eine Parzelle
mit Rivetti Virguenweizen, der sich bereits im Sommer 1908/09 in den Ahren
stark rostig erwiesen hatte, jeden Morgen (kurz nach Sonnenaufgang) sowie
nach Regenfallen mit einer scharf gespannten Schnur in der oben beschrie-
benen Weise durchziehen lieB. Die Behandlung setzte am 28. November
ein, der Weizen selbst schoBte am 1. Dezember, so daB also die gerade her-
vorschossenden Ahren bereits behandclt wurden. Jedoch gelang es mir nicht,
nennenswerte Unterschiede im Rostbefall der Ahren an behandelten und
nicht behandelten Pflanzen zu erzielen; beide wurden in den Ahren sehr stark
rostig, die behandelten v i e 11 e i c h t etwas schwacher als die unbehandelten.

Mit diesem negativen Ergebnis ist natiirlich nicht gesagt, dab sich nicht
unter anderen Verhaltnissen mit der Methode des Seilziehens deutlichere
Unterschiede erzielen lassen. Dafiir sprechen ja auch schon die Ergebnisse
von Herrn Dr. Wellhauser, an deren Richtigkeit zu zweifeln, kein
Grund vorliegt. DaB die Ergebnisse unter verschiedenartigen klimatischen
Verhaltnissen verschiedenartige sein konnen, ist ja ohne weiteres anzunehmen;
denn die Methode des Seilziehens ist natiirlich nur imstande, die Pflanzen
von den etwa vorhandenen Tautropfen zu befreien, und auch dies nur un-
vollkommen, schiitzt dagegen nicht gegen die Wirkung einer hohen Luft-
feuchtigkeit. Diese kann aber ihrerseits, worauf oben schon hingewiesen,
an sich vollig ausreichend sein, um eine Keimung der Rostsporen und da-
mit einen Rostbefall zu ermoglichen. —

Auf jeden Fall sehe ich in dem regelmaBigen, unter den kli¬
matischen Verhaltnissen Montevideos fast tSglich zu beobach-
tenden Auftreten einer ganz oder fast ganz wasser-
dampfgesattigten Atmosphare (vgl. Tabelle 9c, p. 551), das-
jenige klimatische Moment, das auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago in
alien Jahreszeiten in ausreichender Menge vorhanden war, um eine Sporen-
keimung und damit einen Rostbefall zu ermoglichen. Es wiirde sich hier-
bei also in erster Linie um eine „direkte“ Einwirkung dieses klimatischen
Faktors auf den Rostpilz selbst handeln, eine Einwirkung, die nach dem
oben Gesagten deswegen nicht im Minimum vorhanden sein kann, weil die
vorhandenen Feuchtigkeitsschwankungen sich nicht in entsprechenden Ver-
schiedenheiten des Rostbefalls zum Ausdruck bringen.

Aus diesem Grunde konnen wir bei der weiteren Untersuchung der-
jenigen Faktoren, welche das in den einzelnen Jahreszeiten in Montevideo-
Sayago beobachtete, verschieden starke Auftreten der einzelnen Getreide-
roste auf den verschiedenen Getreidearten und -Sorten bedingen, von der
weiteren Beriicksichtigung der Feuchtigkeitsverhaltnisse Abstand nehmen;
wir miissen diese Faktoren vielmehr in anderen klimatischen Momenten
suchen.

Die Einwirkung sonstiger klimatischer Faktoren

auf das Rostauftreten.

Neben den Feuehtigkeitsverhaltnissen sind naturlich auch andere klima¬
tische Faktoren als „direkt“ auf den Rostpilz einw r irkend zu berucksichtigen:
fiir die Sporenverbreitung die Luftstromungen, fur die Sporenkeimung die
Htihe der Temperaturen.

Keiner dieser Faktoren ist aber imstande, das in Montevideo-Sayago

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570

Gustav .GaBner,

beobachtete Auftreten der Getreideroste im Weehsel der Jahreszeiten zu
erklaren; Luftstromungen sind das ganze Jahr hindurch in geniigender Weise
vorhanden, um eine Sporenverbreitung zu gewahrleisten, und die Tempe-
raturen sind auc-h in den kalten Wintermonaten, wenigstens in gewissen
Tagesstunden, so hoch, daB eine Sporenkeimung ermoglicht wird. Im Juli
und August 1909 habe ich insgcsamt 8 Sporenkeimungsversuche mit U r e d o
graminis, U. triticina und U. coronifera in der Weise
durchgefiihrt, dafi die Sporen im hangenden Tropfen zur Keimung angesetzt
und in einer feuchten Kammer im Freien gehalten wurden; meist schon
am 2. Tage wurden reichliche Keimungen beobachtet. —

Es ist nun weiter oben schon darauf hingewiesen, daB wir aus der Tat-
sache, daB die gleichen klimatischen Faktoren auf das Auftreten der gleichen
Getreiderostpilze je nach Entwicklungsstadium oder Art der Nahrpflanze
verschieden wirken, den SchluB ziehen miissen, daB die zutage tretende
Einwirkung der klimatischen Faktoren auch eine „indirekte“ ist, d. h. sich
auf dem Umweg einer verschiedenartigen Beeinflussung der Nahrpflanze
vollzieht.

War schon der Nachweis des Bestehens einer „indirekten“ Einwirkung
kein einfacher, so muB es naturgemaB noch schwieriger scheinen, diejenigen
klimatischen Faktoren festzustellen, welche wir als indirekt wirksam an-
sprechen miissen. Immerhin glaube ich doch, daB es moglich ist, aus dem
zunachst unlibersichtlichen Bild die Wirkung zum mindesten e i n e s Fak-
tors mit geniigender Sicherheit herauszulesen.

Es muB namlich auf Grund der in Montevideo-Sayago gemachten Beob-
achtungen auffallen, daB der Sommer in vielen Fallen die Zeit des starksten,
der Winter meist die Zeit des schwachsten Rostauftretens ist. P u c c i n i a
graminis fehlt im Winter vollstandig und findet sich ausschlieBlich im
Sommer auf den schwer anfalligen j u n g e n Weizen- und Gerstenpflanzen;
auch das seltene Cbergehen dieser Rostart auf deutsche Hafersorten und
Roggen ist ebenfalls ausschlieBlich im Sommer oder Spatsommer festzu¬
stellen. Ebenso lassen Puccinia triticina auf Weizen und Puc-
cinia coronifera auf Uruguayhafer die heiBe Jahreszeit als Zeit
des starksten Rostauftretens erkennen, wahrend der Winter oder doch der
tJbergang vom Winter zum Friihjahr durch schwacheres Auftreten gekenn-
zeichnct sind; Infektionen von Puccinia triticina auf Roggen
wurden ebenfalls stets nur im Sommer, dagcgen nie im Winter beobachtet.
Puccinia coronifera auf deutschen Hafersorten stimmt insofem
mit dem Gesagten liberein, als der Winter ebenfalls ein gewisses Minimum
des Rostauftretens darstellt, weicht allerdings insoweit wesentlich ab, als
der starkste Rostbefall bereits in das Friihjahr und den Herbst fallt, wahrend
gerade der Hochsommer durch ein besonders tiefes Minimum des Rostauf¬
tretens ausgezeichnet ist. Es wird hierauf noch besonders einzugehen sein;
ebenso soil das Verhalten von Puccinia M a y d i s , fUr welche das
starkste Rostauftreten erst in den Spatsommer und beginnenden Herbst
fiillt, erst spater erbrtert werden.

Auf jeden Fall stellt also bis zu einem gewissen Umfang der Winter
die Zeit des schwachsten, der Sommer die des starksten Rostbefalls dar,
so daB also anscheinend diejenigen klimatischen Momente, welche den sommer-
lichen t'harakter einer Jahreszeit bedingen, gleichzeitig die Nahrpflanzen so
verandern, daB diese rostanfalliger werden. DaB es sich nicht nur um eine
direkte, sondern vor allein auch um eine „indirektc“ Rostbeeinflussung

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 571

handeln dUrfte, geht eben daraus hervor, dab Winter und Sommer nicht
auf alien Pflanzen in gleicher Weise ihren rosthemmenden oder rostfordern-
den Einflub geltend machen.

Von den „indirekt“ wirkenden rostfordernden, klimatischen Faktoren
miissen in erster Linie Steigerungen der Temperatur- und Lichtverhaltnisse zur
Erklarung herangezogen werden, da die Feuchtigkeitsverhaltnisse im Sommer
gegeniiber dem Winter eher eine Verschlechterung als Verbesserung erfahren.
Unter den Faktoren Warme und Licht scheint mir nun, auf Grund einiger
JBeobachtungen, die Warme der ausschlaggebende zu sein, und zwar des-
wegen, weil ich bei einigen Infektionsversuchen im geschlossenen Raum die
Beobachtung machen konnte, dab es fiir den Infektionserfolg gleichgiiltig
war, ob die unter Glasglocken befindlichen Versuchspflanzen in direktem
Tageslicht oder abgeschattet Aufstellung fanden. Andererseits wurden er-
folgreiche Infektionen mit Puccinia graminis an Keimpflanzen
auch in diesen speziellen Infektionsversuchen unter der Glasglocke nur in
der warmeren, dagegen nicht in der kalten Jahreszeit beobachtet. Weitere
Beobachtungen in dieser Richtung erscheinen mir allerdings erwiinscht,
namentlich, da sich zuweilen die Beleuchtungsverhaltnisse als von Bedeu-
tung fiir die Intensitat des Rostbefalls angegeben finden 1 ), und wenn ich
im folgenden einfach sommerliche Jahreszeit mit heiber Jahreszeit identi-
fiziere, so will ich damit nicht sagen, dab Verschiedenheiten der Be¬
leuchtungsverhaltnisse o h n e jeden Einflub sind.

Ich bin also der Meinung, dab die gleichen Getreidepflan-
z e n , so z. B. die daraufhin beobachteten Getreidearten gegeniiber Puc¬
cinia graminis, Weizen und Roggen gegeniiber Puccinia tri-
tic i n a , Uruguayhafer und bis zu einem gewissen Grade auch deutsche
Hafersorten gegeniiber Puccinia coronifera bei hoheren
Temperaturen rostanfalliger sind als bei niederen.
Hiermit scheint mir auch eine Reihe sonstiger, speziell auch im Klima Deutsch-
lands gemachter Beobachtungen gut iibereinzustimmen. Ich verweise ein-
mal darauf, dab wir in den heiben Sommermonaten, geniigende Feuchtig¬
keitsverhaltnisse vorausgesetzt, meist ein starkes Rostauftreten beobachten
konnen; ich verweise weiter darauf, dab ein nennenswerter Befall der Winter-
saaten im Herbst stets nur bei warmer Herbstwitterung stattfindet. Nach
freundlicher Mitteilung von Herm Dr. Zimmermann - Rostock war in
dem sehr milden Herbst 1913 das Rostauftreten auf den Wintersaaten in
Mecklenburg ein sehr starkes. Ein weiteres Beispiel erwahnt H i 11 n e r 2 ),
der berichtet, „dab Ende Oktober bis Mitte November 1907 der Winter-

*) „Die Intensitat des Gelbrostes hat sich inzwischen als eine stark ere an den
beleuchteten als an den beschatteten Stellen eines und desselben Weizenfeldes gezeigt.“
Eriksson, J., Allgemeine t)bersicht der wichtigsten Ergebnisse der schwedLschen
Getreiderostuntersuchung. (Biolog. Centralbl. Bd. 72. 1897. p. 9.) Da „beleuchtete“
Stellen mit warmer, beschattete mit kalter Lage identisch sind, so enthalt die obige
Feststellung Erikssons keinen wirklichen Beweis von der Bedeutung der Licht¬
verhaltnisse. Das Gleiche gilt auch fiir die Beobachtungen Nielsens, der fiir In-
fektionsversuche mit Rostpilzen den Rat gibt, man solle die infizierten Pflanzen „wenig-
stens einen Teil des Tages dem direkten Einflusse des Sonnenlichtes aussetzen 1 *, da
„sich in diesem Fall die Rostarten weit kraftiger und sicherer entwickeln“. (Nielsen,
Bot. Tidsskr. Raek. 3. Bd. 2. 1877—79, zitiert nach Eriksson u. Henning,
Getreideroste. 1896. p. 370.)

2 ) H i 11 n e r , Ober den Einflufi der Ernahrung und der Witterung auf das Auf-
treten pilzlicher und tierischer Pflanzonschadlinge. (Jalirb. d. Deutseh. Landw. Ges.
Bd. 27. 1912. p. 166.)

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572

Gustav Gafiner,

roggen in vielen Teilen Bayems auffallend stark von Braunrost befallen
wurde, der sofort verschwand, als die zu dieser Zeit ganz ausnahmsweise
herrschende abnorm hohe Temperatur nachlieB und Regen einsetzte“.

Wenn ich diese Beispiele hier kurz angefuhrt habe, so tat ich das nur,
um zu zeigen, daB aueh andere Beobachtungen auf die
Warme als rostfordernden Faktor hinweisen; eine Be-
antwortung der Frage, ob die Warmewirkung auf das Rostauftreten eine
„direkte“ oder „indirekte“ ist, gestatten diese Beobachtungen allerdings
wohl nicht; in dieser Richtung muB auf die weiter oben gegebene Be-
sprechung der in Sudamerika gemachten Beobachtungen verwiesen werden.

Neben dem Sommer ist, nach den auf dem Versuchsfeld Montevideo-
Sayago gemachten Beobachtungen, der Herbst in erster Linie als Zeit starken
Rostauftretens zu erwahnen. Da der Herbst, ebenso wie das Friihjahr, kli-
matisch zwischen Sommer und Winter steht, so miiBte theoretisch das Auf-
treten der Rostpilze im Herbst und Friihjahr die Mitte zwischen Sommer-
und Winterbefall halten.

Puccinia graminis hat als Zeit ihres schwachsten Auftretens
den Winter, in welchem sie vollig fehlt, als Zeit des starksten Auftretens
den Sommer, denn nur im Sommer findet sie sich an den schwer infizier-
baren Getreidearten (Roggen, deutsche Hafersorten) und an den jungen
Entwicklungsstadien von Weizen und Gerste. Ihr Auftreten im Herbst
steht also in der Tat insoweit in der Mitte zwischen Sommer und Winter,
als Puccinia graminis im Herbst nicht vollig fehlt, aber nur an
den leichter infizierbaren Getreidearten und an den leichter anfalligen alteren
Entwicklungsstadien vorkommt.

Es muB nun auffallen, daB Puccinia graminis in den den
Herbstmonaten klimatisch annahcrnd gleichwertigen Fruhlingsmonaten ein
anderes Verhalten zeigt, in den letzteren namlich regelmaBig fehlt. Die
gleichen Entwicklungsstadien — ich verweisc auf die Befunde an Gerste
im Beobachtungsjahr 1909/10, Tabelle 2, p. 524—, die im Herbst regelmaBig
Rost tragen, sind im Friihjahr zunachst stets rostfrei.

Hier muB nun zunachst beriicksichtigt werden, daB die Moglichkeit
des Auftretens von Puccinia graminis im Herbst eine andere,
namlich eine ungleich giinstigere ist als im Friihjahr. Denn beim Ubergang
in den Herbst sind Uredosporen von Puccinia graminis vom
Sommer her noch reichlich vorhanden, wahrend sie im Friihjahr, im Hin-
blick auf die in Uruguay fehlende oder doch nur ausnahmsweise sich voll-
ziehende Uberwinterung dieses Rostes zunachst fehlen. Bei den Beobach¬
tungen des Sommers 1909/10 fallt dieser Einwand allerdings fiir die Zeit von
Ende November an fort, da die rostfreien Beete der kontinuierlichen Aus-
saatversuche regelmaBig durch Hineinpflanzen anderer rostiger Pflanzen
infiziert wurden.

Weiter sei nochmals darauf hingewiesen, daB es sich bei der Feststel-
lung von Puccinia graminis im Spat herbst meist nicht mehr
um Neuinfektionen, sondern um Rostlager handclt, die bereits in friiheren
Zeiten entstanden waren. Das Rostvorkoinmen im Spatherbst muB also
mit einer gewissen Vorsicht beurteilt werden und enthalt nicht ohne weiteres
den Naehweis, daB die im Spatherbst vorhandencn Pflanzen noch rostan-
filllig sind.

Diese beiden Punkte konnen bis zu cinem gewissen Grade das Auf¬
treten von Puccinia graminis im Herbst gegeniiber ilirem Fehlen

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 573

im Fruhjahr erklaren. DaB sie jedoch nicht vollig ausreichen, zeigt ein naheres
Eingehen auf die Verschiedenheiten des Vorkommens von P u c c i n i a
g r a m i n i s im Herbst und Friihjahr bzw. Friih- und Spatsommer.

Tabelle 10.

Vergleichende Zusammensteliung des Auftretens von Puc-
cinia graminis auf Svalofs Hannchen-Sommergerste im
Herbste 1909 und im Fruhjahr, Sommer und beginnenden

Herbst 1909/10.

Monat

Durch-

schnittliche

Tem-

peratur

Vorkommen von
Neu i nfektionen
an Pflanzen des
Entwdcklungs-
stadiums VI

Vorkommen von
Neuinfektionen
an Pflanzen des
Entwicklungs-
etadiums VII

Vorkommen von
Neuinfektionen
an Pflanzen des
Entwicklungs-
stadiums VIII

Miirz 1909 . . .

20,5

vorhanden

April.

18,1

vorhanden

Mai.

11,2

vorhanden

(bis Mitte Mai)

Juni.

9,3

fehlen

vorhanden

(bis Anfang Juni)

Juli.

10,8

fehlen

November . . .

18,4

fehlen

Dezember . . .

21,4

vorhanden

(vom 24. Dez. an)

Januar 1910 . .

24,0

vorhanden

Februar ....

22,2

vorhanden

Marz.

18,7

vorhanden

April.

16,4

vorhanden

Bei der Aufstellung der vorstehenden Tabelle sind nicht nur die in Tabelle 2
der friiheren Arbeit 1 ) bereits mitgeteilten Beobachtungen beriicksichtigt, sondem auch
die Beobachtungen an solchen Pflanzen, die sich aus den Stocken reifer Pflanzen durch
Neubestockung entwickelt hatten. Gerstenpflanzen zeigen namlich im Klima Uruguaya
die Eigentiimlichkeit, daB auch normal zur Reife gekommene Pflanzen nach einiger
Zeit aus den alten Stocken wieder neue Halme treiben und dies sogar mehrmals wieder-
holen konnen. Naheres hieriiber babe ich an anderer Stelle ausfiihrlich berichtet 2 ).

In den fruber mitgeteilten Rostbeobachtungen 3 ) sind die Befunde an den durch
Neubestockung gebildeten „sekundaren“ und „tertiaren“ Halmen im Hinblick auf den
zur Verfiigung stehenden Raum und die Ubersichtlichkeit der Tabellen nicht wieder-
gegeben.

Zu der vorstehenden Tabelle sei zunachst bemerkt, daB in derselben
nicht nur das Vorhandensein von Rostlagern, sondern das Eintreten von
Neuinfektionen angegeben ist, was fur die Beurteilung des Auftretens im
Herbst notwendig erscheinen muBte. Ferner sei darauf hingewiesen, daB
die Moglichkeit einer Infektion der Pflanzen durch Uredo graminis
nur in den Monaten August bis Mitte November 1909 fehlte, weil Uredo-
lager in dieser Zeit nicht vorhanden waren oder doch nicht nachgewiesen
werden konnten, weshalb auch die AusfUhrung von Infektionsversuchen in
dieser Zeit unterbleiben muBte. Im Fruhjahr bis Sommer 1909/10 miissen
wir die erste Infektionsmoglichkeit spatestens fur Mitte November 1909 an-

*) Ga finer, G., 1. c. (Oentralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 352.)

2 ) Ga finer, G., Beobachtungen unci Versuche iiber den Anbau und die Ent-
wicklung von Getreidepflanzen im subtropischen Klima. (J ah res her. d. Vereinig. f*
angew. Bot, 8. 1910. p. 111—112.)

3 ) Vgl. auch Tabelle 2, p. 524 dieser Arbeit.

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574

Gustav G&Bner,

nehmen, veil die den Gerstenpflanzen unmittelbar benachbarten Weizen-
beete — Weizen- und Gerstenpflanzen berUhrten sich sogar — bereits Ende
November Puccinia graminis zeigten, die Schwarzrostformen aufGerste
und Weizen aber nach den friiher mitgeteilten Infektionsversuchen mit
Sicherheit identisch sind 1 ).

Vergleichen wir zunachst das Auftreten von Puccinia graminis
im November 09 und Marz 10, die mit 18,4° bzw. 18,7° durchschnittlicher
Temperatur annahernd gleichwertig sind: Die Pflanzen des Entwicklungs-
stadiums VI. und VII. bleiben im November (und Anfang Dezember) rostfrei,
zeigen aber im Marz (und April) regelmaOige Neuinfcktionen. DaB iibrigens
Besonderheiten der Feuchtigkeitsverhaltnisse die Ursache nicht sein konnen,
geht ohne weiteres aus dem Vergleich der Niederschlagsmengen hervor, die
gerade im November sehr hohe sind.

Wir haben hier also die Tatsache, daB die gleichen klimatischen Momente
im Friilijahr eine andere Wirkung ausiiben als im Herbst. Noch merkwiirdiger
wird aber das Bild, wenn wir das Verhalten von Puccinia graminis
in den iibrigen Monaten zum Vergleich heranziehen. Aus dem ausschliefilich
auf den Sommer beschrankten Auftreten von Puccinia graminis
an jungen Gerstenpflanzen hat-ten wir oben den SchluB ziehen mussen, daB
die sommerlichen klimatischen Faktoren, vor allem wohl die Warme, in be-
sonderem MaBe rostfordernd wirken; aus den in der vorstehenden Tabelle
enthaltenen Feststellungen ergibt sich nun, daB bei den hoheren Entwicklungs-
stadien (VI.—VIII.) neben dieser eindeutigen Warmewirkung noch ein anderes
Moment in Betracht zu ziehen ist. Der November 1909 mit 18,4° bedingt
noch kein Rostauftreten, der Dezember mit 21,4° ein solches im allgemeinen
nur in seiner zweiten Halfte, der Januar mit 24° ein regelmaBiges Auftreten
wahrend des ganzen Monats. Da hier mit Steigerung der Temperaturverhalt-
nisse eine Steigerung der Rostanfalligkeit vorliegt, so wiirde das Verhalten von
Puccinia graminis aufalterenEntwicklungsstadienindiesenMonaten
prinzipiell mit dem Verhalten an Keimpflanzen iibereinstimmen. Der Wider-
spruch beginnt erst im Spatsommer und Herbst; denn im Herbst treten regel-
maBige Neuinfektionen von Puccinia graminis noch in denjenigen
Monaten ein, die, was Warmeverhaltnisse und sommerlichen Charakter an-
betrifft, nicht nur hinter den eigentlichen Sommermonaten, sondern auch
hinter dem November und beginnenden Dezember weit zuruckstehen, in
denen ein Auftreten von Puccinia graminis nicht stattfand. Der
November mit 18,4° und der Dezember mit 21,4° Durchschnittstemperaturen
wirken also auf den gleichen Rostpilz hemmend, der Marz 1910 mit 18,7°, April
mit 16,4° und der Mai 1909. mit 11,2° dagegen nicht. DaB Verschiedenheiten
der Feuchtigkeitsverhaltnisse auch hierbei wieder nicht in Betracht kommen
konnen, ergibt sich ohne weiteres aus den klimatologischcn Daten (Tabelle 9 c,
p. 551).

Wir mussen also mit der Tatsache rechnen, daB die gleichen klima¬
tischen Momente im Friihjahr eine andere Wirkung auf das
Auftreten von Puccinia graminis an alteren Getreidepflanzen aus¬
iiben als im Herbst. Wahrend bei jungen Gerstenpflanzen nur der Sommer rost¬
fordernd wirkt, ist es bei alteren Pflanzen der Sommer und Herbst, wahrend
das Friilijahr, obwohl dem Herbst klimatisch gleichwertig, ein Auftreten von
Puccinia graminis nicht ermoglicht.

*) GaCner, G., Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 316.

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Untereuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 575

Eine ahnliche, verschiedenartige Wirkung von FrUhjahr und Herbst
konnen wir vor allem auch auf Uruguayhafer beobachten (vgl. Tabelle 5,
p. 530). Auf Entwicklungsstadium V. finden sich Infektionen iiberhaupt nur
im Spatsommer und beginnenden Herbst, auf VI. im FrUhjahr gar nicht, im
Sommer erst Mitte Januar, im Herbst dagegen noch im April, auf VII. im
FrUhjahr ebenfalls nicht, im Sommer erst Ende Dezember und im Herbst
ebenfalls noch im April. Auf Stadium VIII. und IX. wurden die ersten In¬
fektionen erst Anfang Januar, d. h. im beginnenden Sommer, die letzten da¬
gegen noch im Mai, d. h. im vorgeschrittenen Herbst, festgestellt. Wir haben
also im FrUhjahr und beginnenden Sommer keine oder fast keine, im Spat¬
sommer und beginnenden Herbst dagegen sehr regelmabige Infektionen.

Desgleichen labt das Auftreten von Puccinia graminis auf
alteren Entwicklungsstadien der anderen Getreidearten und Graser (deutsche
Hafersorten, Roggen, Dactylis, Phleum) neben dem Hochsommer
zuweilen auch den beginnenden Herbst, dagegen niemals das FrUhjahr, als
Zeit des Rostauftretens hervortreten.

Bei den anderen Rostarten ist die Bevorzugung des Herbstes gegen¬
Uber dem FrUhjahr keine derartig auffallende, fehlt wohl auch ganz. l)as
letztere gilt speziell fur Puccinia coronifera auf deutschen Hafer¬
sorten, wahrend die gleiche Restart auf Uruguayhafer, ebenso Puccinia
t r i t i c i n a auf Weizen, wenigstens noch eine gewisse Bevorzugung des
Herbstes gegenUber dem FrUhjahr zu erkennen geben. Bei Puccinia
M a y d i s liegen vielleicht deutlichere Unterschiede vor, wenn man aus
dem schwachen Auftreten zu Beginn des Sommers — bis dahin fehlt Puc¬
cinia Maydis vollstandig — gegenUber dem starkeren Auftreten im
Spatsommer und beginnenden Herbst SchlUsse ziehen will. Andererseits
besteht aber, worauf schon oben hingewiesen ist, die Moglichkeit, dab das
schwachere Auftreten von Puccinia Maydis im Januar darauf
zurUckzufUhren ist, dab die Infektionsmoglichkeit durch herangewehte Sporen
infolge deren groberer Seltenheit in dieser Zeit eine geringere ist als im Spat¬
sommer; ein Vergleich des Rostauftretens zwischen FrUhjahrs- und Herbst-
monaten ist hier leider nicht moglich, weil Puccinia Maydis im
FrUhjahr vollstandig fehlt.

In Puccinia graminis haben wir jedoch unzweifelhaft einen
Rostpilz, der auf alteren Entwicklungsstadien von Getreidepflanzen im
FrUhjahr und FrUhsommer ein anderes Verhalten zeigt, als in dem klima-
tisch gleichwertigen Spatsommer und Herbst. Zur Erklarung dieser Erscheinung
lassen sich 2 verschiedene Annahmen machen, denen in gleicher Weise die
„indirekte“ Einwirkung der klimatischen Faktoren auf den Pilz zugrunde
gelegt werden mub, was im Hinblick auf das Verhalten von Puccinia
graminis berechtigt erscheinen darf.

Die erste Annahme besteht darin, das starkere Auftreten von Puc¬
cinia graminis im Herbst gegenUber dem schwacheren im FrUhjahr
und beginnenden Sommer auf eine Nachwirkung der vorher einwirkenden
klimatischen Faktoren zurUckzufUhren. Die im FrUhjahr und FrUhsommer
vorhandenen geschobten oder abgeblUhten Pflanzen stammen aus dem kalteren
Winter, d. h. aus derjenigen Jahreszeit, welche, wie das Verhalten auf Keim-
pflanzen zeigt, sichtlich die Pflanzen in einem fUr Puccinia graminis
ungUnstigen Sinne beeinflubt; die im Spatsommer und Herbst vorhandenen
Pflanzen dagegen stammen aus dem Sommer, d. h. aus derjenigen Jahres¬
zeit, welche die Pflanzen in einem fUr Puccinia graminis gUnstigen

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576

Gustav Gafiner,

Sinne beeinfluBt. Es besteht nun die Moglichkeit, daB die vorher in giin-
stigem oder ungiinstigcm Sinne einwirkende Jahreszeit noch eine gewisse
Zeit nachwirkt. und so die groBere Widerstandsfahigkeit der gleichen Ent-
wicklungsstadien im Friihjahr gegeniiber dem Herbst bedingt.

Verschiedene Beobaehtungen sprechen nun gegen das Bestehen einer
derartigen klimatischen „Nachwirkung“; es ist das vor allem die Tatsache,
daB junge Getreidepflanzen, die im Sommer Puccinia graminis
tragen, beim Ubergang in den Herbst sehr bald rostfrei werden, und dann
entweder gar nicht mehr, oder erst nach einer rostfreien Periode im Herbst
Rost zeigen.

Die frUher ausfiihrlich mitgeteilten Beobaehtungen 1 ) zeigen, daB die
am 25. Februar 1909 gesate S v a 1 6 f s Hannchen Sommergerste am 15.,
22. und 30. Marz Puccinia graminis aufwies, vom 12. April an
dagegen rostfrei war und blieb. In ahnlicher Weise waren die am 1. und
15. Februar 1910 gesaten Heines Kolben-Weizenpflanzen nur bis Ende
Marz von Puccinia graminis befallen, von da an frei von dieser
Rostart 2 ). Entsprechende Beobaehtungen an anderen Weizen- und Gersten-
sorten wurden in jedem Spatsommer gemacht. Die RegelmaBigkeit und
Plotzlichkeit, mit welcher beim Ubergang von der warmen zur kuhleren
Jahreszeit ein etwaiges Vorkommen von Puccinia graminis einem
Verschwinden des Rostpilzes Platz macht, spricht gegen das Vorliegen einer
Nachwirkung klimatiseher EinflUsse.

In bestimmten Fallen 3 ) wurde weiter die Beobachtung gemacht, daB
im Hochsommer aufgelaufene Gersten- oder Weizenpflanzen zunachst von
Puccinia graminis befallen sind, dann im Spatsommer und be-
ginnenden Herbst eine rostfreie Periode durchmachen und im Herbst, nach
Erreichen eines gewissen Altersstadiums, von neuem befallen werden. Wollte
man hier an der Annahme einer Nachwirkung des sommerlichen Klimas auf
die jungen Pflanzen festhalten, so miiBte man die weitere und sonst durch
nichts gestiitzte Annahme machen, daB eine einmal induzierte hohere An-
falligkeit voriibergehend latent wird, um erst in einem spateren Entwick-
lungsstadium wieder hervorzutreten.

So stehe ich denn der Annahme, daB das ungleiche Auftreten von Puc¬
cinia graminis in den klimatisch gleichwertigen Herbst- und Friih-
lingsmonaten auf einer Nachwirkung des sommerlichen, bzw. winterlichen
Klimas beruhen konnte, ablehnend gegeniiber und neige der folgenden Er-
klarungsmoglichkeit zu:

Das starkere Auftreten von Puccinia graminis im Spatsommer
und Herbst gegeniiber dem Friihling und beginnenden Sommer beruht dar-
auf, daB die im Spatsommer und Herbst vorhandenen Pflanzen wohl an-
niihernd gleichen klimatischen Faktoren ausgesetzt sind, wie die Pflanzen
gleicher Entwicklungsstadien in den entsprechenden Friilisommer- und
Friihjahrsmonaten, daB jedoch diese anscheinend gleichen klimatischen
Faktoren im Fridijahr und Friilisommer anders auf die Pflanze wirken miissen,
als im Spatsommer und Herbst, also in Wirklichkeit ungleiche Faktoren
darstellen. Schon Sachs 4 ) hat bekanntlich nachgewiesen, daB eine sicli

») Central 1)1. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 352.

*) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. p. 350.

3 ) Central bl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 44. 1915. Tab. 1, p. 344, Versuchsreike 3;
Tab. 2, p. 354, Versuehsroihe 21.

4 ) Sachs, J., Physiologische Untersuchnngen liber die Abhangigkeit der Kei-
niung von der Temperatnr. (Jalirb. f. wiss. Bot. 2. I860; Gesamm. Abliandl. 1892.
p. 7^1—77.)

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Untersuchungen tiber die Abhangigkeit des Auftretena der Getreideroste etc. 577

entwickelnde Pflanze in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien von der
Keiraung bis zur Reife verschiedene Temperaturminima und -optimar be-
sitzt. Die Entwicklung der alteren Stadien erfordert hohere Temperaturen
als die der jtingeren, eine Tatsache, die iibrigens in weitestem Umfang durch
die Beobachtungen iiber die Entwicklung der Getreidepflanzen in den kon-
tinuierlichen Aussaatversuchen in Montevideo-Sayago bestatigt w r urde; denn
die Entwicklungsstadien I—IV entwickeln sich bei alien Getreidearten wah-
rend des ganzen Jahres, die hoheren dagegen nur in der warmeren Jahres-
zeit.

Es kann nun wohl keinem Zweifel unterliegen, dab Monate mit gleichen
Durchschnittstemperaturen, also anscheinend gleichen klimatischen Verhalt-
nissen, auf den pflanzlichen Organisraus eine verschiedenartige Wirkung
ausiiben, je nachdem ob der Verlauf der Temperaturkurve den natiirlichen
Wachstumsbedingungen der sich entwickelnden Pflanze entspricht oder ihr
entgegengesetzt gerichtet ist. Das erstere ist in den Friihjalirs- und Friih-
sommermonaten, das letztere in den Spatsommer- und Herbstmonaten der
Fall. Die im Herbst vorhandenen alteren Pflanzen befinden sich, entspre-
chend dem den natiirlichen Wachstumsbedingungen entgegengesetzten Ab-
fall der Temperaturkurve, sozusagen unter unnatiirlichen Bedingungen,
und hierin ist v i e 11 e i c h t der Grund dafiir zu suchen, daB im Spat¬
sommer und Herbst vorhandene Pflanzen gleicher Entwicklungsstadien rost-
anfalliger sind, als die gleichen Pflanzen bei gleichen Temperaturverha.lt-
nissen im Friihjahr und Friihsommer. Moglich ist auch, daB in iilmlicher Weise
wie die Temperaturen die Beleuchtungsverhaltnisse wirksam sind, die ja
auch im Herbst einen den Anspruchen der sich entwickelnden Pflanze ent¬
gegengesetzten Verlauf aufweisen.

Der eben gemachte Erklarungsversuch der rostfordernden Wirkung des
Herbstes gegeniiber dem Friihjahr hat nun vor allem noch den Vorteil, mit der
Beobachtung in Einklang zu stehen, daB sich eine derartige Wirkung stets nur
an alteren, geschofiten, dagegen nicht an jiingeren Pflanzen feststellen lieB.
FUr diese jiingeren Stadien bedeutet namlich im Hinblick auf ihre geringeren
Warmebediirfnisse und auch wohl geringeren Lichtanspriiche das Sinken der
Temperatur- und Beleuchtungsverhaltnisse im Herbst noch kein anormales
und entwicklungshemmendes Moment, wiihrend dies, wie schon der unvoll-
kommene Verlauf des Bliih- und Reifeprozesses zeigt, bei den einer warmeren
Jahreszeit angepaBten alteren Entwicklungsstadien in hohem MaBe der
Fall ist.

Auf keinen Fall braucht die Beobachtung, daB das Auftreten von P u c -
cinia graminis auf bestimmten Entwicklungsstadien der Getreide¬
pflanzen durch die herbstliche Witterung besonders gefordert wird, einen
W’iderspruch zu der friiheren Feststellung zu enthalten, daB die sommer-
lichen klimatischen Momente, vor allem wohl hohe Temperaturen, in be¬
sonders hohem MaBe rostfordernd wirken. Es besteht sehr wohl die Mog-
lichkeit, daB verschiedenartige klimatische Momente die Nahrpflanze in dem
gleichen Sinne einer hoheren Rostanfalligkeit beeinflussen, namentlich, w r enn
man beriicksichtigt, daB die Wirkung der klimatischen Momente je nach
den fiir die einzelnen Entwicklungsstadien verschiedenen klimatischen Be-
diirfnissen verschieden sein diirfte.

DaB die Verhaltnisse im iibrigen auBerordentlich kompliziert liegen
miissen, geht vor allem aus dem im folgenden zu erw r ahnenden Verhalten
von Puccinia coronifera auf deutschen Hafersorten herv r or: Wah-

Zwelte Abt. Bd. 44.

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578

Gustav G a B n e r,

rend Puccinia coronifera auf Uruguayhafer das Maximum ihres
Auftretens in der heiBen Jahreszcit aufweist, konnen wir bei derselben Rost-
art auf deutschen Hafersorten das tiefste Minimum im Hochsommer, ein
zweites nicht so tiefes Minimum im Winter und zwei gleich und auBerst hohe
Maxima im Friihjahr und Herbst beobachten (vgl. Tabelle 7, p. 536). Das
starkere Rostauftreten im Friihjahr und Herbst gegeniiber dem schwachen
Befall im Winter, laBt sich vielleicht auf eine rostfordernde Einwirkung
hoherer Temperaturen zuriickfiihren und damit dem starkeren Auftreten
von Puccinia graminis in der heiBen Jahreszeit an die Seite stellen.
In bezug auf die Ursachen des schwachen Auftretens im Hochsommer lassen
sich jedoch bis jetzt nicht einmal Vermutungen aussprechen, da die gleiche
Jahreszeit auf den gleichen Pilz auf Uruguayhafer genau entgegengesetzt wirkt.

Bei dieser Gelegenheit sei auch einiger Beobachtungen gedacht, die ieh
in Deutschland, und zwar auf dem Versuchsfelde der Kaiserlich Biologischen
Anstalt in Dahlem, in der Zeit vom Juli bis September 1910 iiber das Auf¬
treten von Puccinia coronifera auf 2 deutschen Hafersorten
(Beseler II und Fichtelgebirgshafer) und dem daselbst ebenfalls zur Aussaat
gebrachten Uruguayhafer gemacht habe 1 ). Die Aussaat war gleichzeitig am
1. Juni erfolgt; noch am 18. Juli waren alle Parzellen rostfrei. Am 29. Juli
zeigte der Uruguayhafer mehr horstformiges Wachstum, wahrend Hafer
Beseler II im Schossen, Fichtelgebirgshafer dicht davor war. An diesem
Tage wurde auf den beiden deutschen Hafersorten in minimalen Spuren
Puccinia coronifera festgestellt, wahrend Uruguayhafer noch rost¬
frei war. In den folgenden Wochen trat Puccinia coronifera
auch auf Uruguayhafer auf, jedoch schwacher als auf den deutschen Hafer¬
sorten; Ende August bis Mitte September wurden fiir Uruguayhafer Rost-
starke 3—4, fiir die deutschen Hafersorten Roststiirke 5 notiert. Nach diesem
Versuch zu urteilen, wirkte, was relative Hohe des Rostbefalls auf den ver-
schiedenen Hafersorten anbetrifft, der deutsche Spatsommer 1910 nicht wie
der Sommer, sondern wie das Friihjahr oder der Herbst Uruguays; aller-
dings waren die beobachteten Unterschiede der Rostintensitaten bei weitem
nicht so starke, wie scinerzeit auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago.

Besondere Schliissc lassen sich aus diesen Beobachtungen des Jahres

1910 also nicht ziehen, ebensowenig aus meinen weiteren, in den Jahren

1911 und 1912 im Hamburger Botanisehen Garten, bzw. in dem Pflanzen-
garten Fuhlsbiittel bei Hamburg gemachten Beobachtungen, die ich des-
wegen hier nicht im einzelnen anfiihre. —

Wenn wir die im obigen gemachten Ausfuhrungen nochmals uberblicken,
so miissen wir sagen, daB es in der Tat ganz auBerordentlich schwer ist,
einen Einblick in die Art der Einwirkung klimatischer Momente auf das
Rostauftreten zu gewinnen, und zwar vor allem deswegen, weil die klima-
tischen Faktoren so mannigfaltige und schwer voneinander trennbare sind,
weil sic sowohl direkt auf den Rostpilz, wie auch indirekt durch Beeinflus-
sung der Niihrpflanze wirken. Dazu komrnt noch, daB die Beeinflussung
der Niihrpflanze durch gleiche klimatische Faktoren je nach Entwicklungs-
stadium und Art der Niihrpflanze verschieden ist, und daB schlieBlich auch
noch die verschiedenen Rostpilze auf eine gleiche Beeinflussung der Nahr-
pflanze in verschiedenem Sinne reagieren konnen.

*) Den Herren Geheimrat Behrens und Geheimrat Appel bin ich fiir die
liebenswiirdige Uberlassung einer Versuchsparzelle und Erlaubnis zur Benutzung der
reichen Mittel der Kaiserl. Biolog. Anstalt zu besonderem Dank verpfiichtet.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 579

Immerhin hoffe ich doch, in der oben dargelegten Abhangigkeit des
Rostauftretens von den klimatischen Verhaltnissen Uruguays wenigstens
einen kleinen positiven Beitrag zur Frage der Einwirkung klimatischer Fak-
toren gebracht zu haben, wenn auch die an die tatsachlichen Feststellungen
der Beeinflussung des Rostauftretens gekniipften Betrachtungen in der Haupt-
sache hypothetischer Natur bleiben muBten. Allein so einfache Fragen,
wie diejenige nach der „direkten“ oder „indirekten“ Wirkungsweise eines be-
stimmten klimatischen Faktors, lassen sich nur durch umfangreiches Beob-
achtungsmaterial und auch dann nicht immer mit absoluter Sicherheit be-
antworten. Um ein einziges Beispiel zu wahlen: es unterliegt keinem Zweifel,
daB die Feuchtigkeitsverhaltnisse „direkt“ rostbestimmend wirken, da die
Sporenkeimung an ein hohes MaB von Feuchtigkcit gebunden ist. Selbst-
verstandlich gebe ich K1 e b a h n x ) durchaus Recht, wenn er bestreitet,
„daB durch die voriibergehend gehemmte Transpiration eine krankhafte
Veranlagung geschaffen wurde“; aber hiermit ist die „indirekte“ Einwirkung
der Feuchtigkeitsverhaltnisse in keiner Weise widerlegt, denn „krank-
h a f t e“ Veranlagung einer Pflanze und Rostanfalligkeit derselben brauchen
durchaus nicht identisch zu sein.

Dieser letzte Punkt fiihrt zu der schwierigen Frage, in welcher Weise
der Organismus einer Pflanze durch klimatische Verhaltnisse so ver-
andert wird, daB er dem Pilz einen ganz bestimmten, mehr oder minder
geeigneten Nahrboden abgibt. Wir kennen eine ganze Reihe von Pilzen,
die sog. Schwacheparasiten, die nur dann eine lebende Pflanze zu befallen
vermogcn, wenn diese durch andere auBere, speziell auch klimatische Ein-
fllisse vorher geschwacht ist. Diesen stellen wir die echten Parasiten gegen-
iiber, zu denen wir vor allem die Rostpilze rechnen, bei denen die Frage
der Infektionsfahigkeit nicht an die Bedingung einer vorhergehenden
Sehwachung des befallenen Organismus gekniipft ist. Starkes Rostauf-
treten in einer bestimmten Jahreszeit beruht also nicht einfach darauf, daB
diese Jahreszeit den pflanzlichen Organismus schwacht.

Hierfiir ein besonders pragnantes Beispiel aus meinen Beobachtungen
in Sudamerika: Wohl als denkbar starkstes Auftreten eines Getreiderost-
pilzes laBt sich dasjenige von Puccinia coronifera auf deutschen
Hafersorten im Friihjahr und Herbst Uruguays bezeichnen. Der Befall ist
so stark, daB die Pflanzen fast vollig mit Rostlagem bedeckt, uberhaupt
nicht mehr grim, sondern rostfarben ersch einen und durch den Rost abge-
totet werden; die Sporenerzeugung ist eine so massenhafte, daB der Boden
in der Nahe der Pflanzen ebenfalls braun ist. Die Pflanzen, an denen dieser
auBerst starke Rostbefall zu beobachten ist, zeigen sich nun in keiner Weise
durch klimatische Verhaltnisse geschwacht; im Gegenteil, sie zeichnen sich
gerade in den Zeiten des starksten Rostbefalls durch ein auBerst kraftiges,
fast zu iippig erscheinendes Waehstum aus. Die wahrend des starken Rost¬
befalls gebildeten Blatter sind auffallend kraftig, dunkelgriin und kbnnen
die stattliche Breite von mehr als 25 mm erreichen, ebenso wie auch die
Halme auBerst stattlich sind; aber regelmaBig werden gerade diese kraftigen
Blatter und Halme von Puccinia coronifera spatestens wenige
Wochen nach ihrer Bildung so stark befallen, daB sie vernichtet werden.
Und umgekchrt zeigen sich die gleichen Sorten im Hochsommer ungleich
schwacher befallen, obwohl die Pflanzen zu dieser Zeit unter den hohen
sommerlichen Temperaturen sichtlich leiden.

’) Klebahn, Grundzuge der allgemeinen Phytopathologie. 1912. p. 87.

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680

Gustav Gafiner,

Starker Rostbefall laBt sich also in der Tat nicht auf vorherige Schwa-
chung der befallenen Pflanzen zurUckfiihren. Andererseits laBt sich aller-
dings auch die Bcobachtung machen, dab starker Rostbefall gerade in die-
jenige Jahreszeit fallt, in welcher der pflanzliche Organismus durch die kli-
matischen Verhaltnisse dieser Jahreszeit sichtlich geschadigt wird. Es ist
das in ganz unzweifelhafter Weise bei dem Auftreten von P u c c i n i a
graminis an jungen Getreidepflanzen der Fall. Diese werden im all-
gemeinen nur im Hochsommer befallen, und die zu dieser Zeit zu beob-
achtende Entwicklung der Pflanzen kann an dem Vorhandensein einer Schwa-
chung derselben durch die hohen sommerlichen Temperaturcn keinen Zweifel
lassen. Des weiteren ist oben bereits darauf hingewiesen, dab das herbst-
liche Auftreten von Puccinia graminis an alteren Getreidepflanzen
mit den unnatiirlichen Bedingungen dieser Jahreszeit, also doch obenfalls
wohl mit einer Schwaehung oder Storung der normalcn Entwicklung, in
Zusammenhang stehen diirfte. Ebenso ist das starkere Auftreten von Puc¬
cinia coronifera auf Uruguayhafer gerade an diejenige Jahreszeit
gebunden, welche fiir die Entwicklung der Pflanzen in keiner Weise opti¬
mal genannt werden kann.

Einem starken Rostbefall kann also toils ein sehr kraftiger, toils aber
auch ein geschwachter Zustand der Nahrpflanze parallel gehen, und daraus
miissen wir folgern, daB das, was wir als kraftige oder geschwachte Ent¬
wicklung der Nahrpflanze bezeichnen, die Rostanfalligkeit der Pflanzen
nicht zu bestimmen vermag, sondern daB andere, sich auBerlich sonst nicht
kund gebende Veranderungen die jeweilige „Disposition“ der Nahrpflanze
bedingen.

Saatzeit und Rostbefall.

Die Ausfiihrungen des vorstehenden Abschnittes iiber die Abhangigkeit
der Getreideroste und ihres Auftretens vom Klima sollen mit einigen Dar-
legungen iiber den EinfluB der Saatzeit auf den Rostbefall geschlossen wer¬
den. Eriksson und Henning 1 ) behandeln in ihrem Werk iiber die
Getreideroste den EinfluB der „Saatzeit“ getrennt von den „Witterungs-
verhaltnissen“. Es ware wohl fruchtbarer gewesen, den EinfluB der Saat¬
zeit nicht getrennt, sondern gerade im Zusammenhang mit den Witterungs-
verhaltnissen zur Darstellung und Bespreehung zu bringen; denn die zu
vcrschiedenen Zeiten gesaten Pflanzen durchlaufen ihre Entwicklung von
der Keimung bis zur Reife in verschiedenen Jahreszeiten und sind dement-
sprechcnd in ihrer Entwicklung verschiedenartigen klimatischen Faktoren
ausgesetzt. Die Konstruktion eines Zusammenhanges zwischen Saatzeit und
Rostbefall kann daher nur dann zu einem Verstandnis dieses Zusammen¬
hanges fiihren, wenn gleichzeitig die durch die Verschiebungen der Vege-
tationszeit bedingten Verschiedenheiten der klimatischen Bedingungen wah-
rend der Vegetationszeit entsprechend beriicksichtigt werden.

Aus diesen Erwiigungen heraus ist im folgcnden der EinfluB der Saat¬
zeit im AnschluB an die Darlcgung der Einwirkung der klimatischen Fak¬
toren in den verschiedenen Jahreszeiten zur Darstellung gebracht.. Indem
ich auf die friiheren Ausfiihrungen iiber die Abhangigkeit des Rostbefalls
vom Klima verweise, kann ich mich iiber den EinfluB der Saatzeit auf da&
Rostauftreten kurz fassen.

J ) Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1806.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getrcideroste etc. 581

Fiir den praktischen Weizenbau kommt ira La Platagebiet, speziell im
Siiden Uruguay und der Provinz Buenos Aires, schon aus klimatischen Griinden
im Hinblick aul die optimale Entwicklung der Pflanzen im allgemeinen nur
Winteraussaat in Betracht. Es ist das auch im Hinblick auf die Rostpilze
angebracht, denn bei spaterer Aussaat fallt die Entwicklung der Weizen-
pflanzen in immer hoherem MaBe in diejenige Jahreszeit, in welcher sowohl
das Auftreten von Puccinia triticina, wie dasjenige von P u c -
cinia graminis starker ist, als in den vorher gehenden kiihleren Mo-
naten. Um starkem Rostbefall zu entgehen, empfiehlt sich also friihe Saat. 1 ).

Das gleiche gilt fiir Gerste; zeitig, d. h. im Spatherbst oder beginnen-
den Winter gesate Gerste reift so schnell, daB sie meist viillig rostfrei bleibt.
Die im Friihjahr gesate Gerste, die erst im Sommer zur Reife kommt, wird
dagegen in der heiBen Jahreszeit von Puccinia graminis stark
befallen.

Auch fiirUruguayhafer bedeutet Aussaat im Spatherbst und beginnen-
dem Winter ein schwacheres, Aussaat im Friihjahr ein starkeres Rostauf-
treten, weil hier sowohl Puccinia graminis wie Puccinia
coronifera die Zeit ihres starksten Auftretens im Hochsommer und
beginnenden Herbst aufweisen.

Ebenso ist fiir den Mais friihe Aussaat empfehlenswert, weil bei spater
Saat die Pflanzen erst in dem, durch hoheren Rostbefall ausgezeichneten
Spatsommer reifen.

Im allgemeinen muB also im Interesse geringcr Rostschaden friihe Saat
gewahlt werden. Nur die in Uruguay zur Aussaat gelangten deutschen Hafer-
sorten zeigten ein umgekehrtes Verhalten, was sich in deutlicher Weise auch
in den erzielten Ernteertragen zu erkennen gab.

Tabelle 11.

Ertrage von Haferanbauversuchen m i t
verschiedener Saatzeit auf dem Versuchs-
feld Montevideo-Sayago.

GroBe der Parzellen 5 qm, Saatmenge. 25 g = 50 kg pro ha.

Datum der Saat

Hafer Beseler II
Komerernte
(auf ha berechnet)

, . k ?_ _

Uruguay hafer
Komerernte
(auf ha berechnet)
k g

1. April 1909 . .

3140

22. April ....

—

5. Mai.

4380

15. Juli.

3660

30. Juli.

3460

17. August . . .

230

3420

31. August . . .

640

3260

21. September . .

610

2060

7. Oktober . . .

580

1700

21. Oktober . . .

420

640

5. November . .

510

580

19. November . .

300

240

l ) In Siidbrasilien (Rio Grande do Sul) darf nach Angaben von Herrn Dr. We 11 -
ha user nicht zu friih gesat werden, damit die Bliitezeit des Weizens nicht in die durch
feuchte Witterung, insbesondere Cerra 9 ao (Nebel) ausgezeichnete Jahreszeit fallt; in
diesem Fall ist die Gefahr einer schweren Rostschadigung eine auBerordentliche.
Hier liegen also sichtlich etwas andere Verlmltnisse vor.

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582

Gustav GaBner,

Zur vorstehenden Tabelle muB noch bemerkt werden, daB die Ertrags-
hbhe, auBer von der Starke des Rostbefalls, natiirlich in erster Linie davon
abhangig ist, ob und in welchem MaBe die klimatischen Verhaltnisse der
Entwicklung der Pflanzen selbst giinstig sind oder nicht. So ist das Sinken
der Ernteertrage des Uruguayhafers bei Ubergang von der Winter- zur Friih-
jahrssaat kaum aul Ungleichheiten des Rostbefalls — dieser ist auf Uru-
guayhafer niemals ein UbermaBig starker — sondern zur Hauptsachc
darauf zuruckzufiihren, daB dieser Hafer, der den Typus eines subtropi-
schen Wintergetreides darstellt, nur bei Aussaat im Herbst oder Winter
seine klimatischen Bediirfnisse, insbesondere seine ,,Kaltcbediirfnisse“, er-
fiillt findet. Die deutschen Hafersorten sind nicht in gleichem MaBe durch
derartige Kaltebediirfnisse ausgezeichnet, jedoch ist eine zu spate Aussaat
auch hier deswegen nicht empfehlenswert, weil die Entwicklung dann zu sehr
in die heiBe, die Pflanzen schadigende Jahreszeit fallt. Das Sinken der Er-
trage des Hafer Beseler II bei Aussaat nach dem 21. September hat also
mit dem Rostbefall gar nichts zu tun. Als beste Aussaatzeit fiir deutsche
Hafersorten wiirde, falls es keine Puccinia coronifera gabe, eben-
falls der Herbst oder beginnende Winter in Betracht kommen, weil dann
Bliite und Reifezeit in klimatisch giinstige Perioden fallen wiirden. Bei dieser
Aussaatzeit aber tritt Puccinia coronifera so stark auf, daB Er-
trage iiberhaupt nicht erzielt werden. Dieser auBerst starke Befall durch
Puccinia coronifera bei zeitiger Aussaat und die weniger durch
Rost als durch die Hitze bedingte Schadigung der Pflanzen bei spater Aus¬
saat bedingen es, daB die deutschen Hafersorten im subtropischen Klima
Siidamerikas niemals die Ertrage des Uruguayhafers erreichen konnen.

IV. Die Abhiingigkeit der Gctreidero6te und ihres Auftretens von nichtklima-

tischen au Keren Faktoren.

In ihrem grundlegenden Werk iiber die Getreideroste teilen Eriks¬
son und Henning 1 ) die Ursachen der Rosterkrankungcn in urspriing-
liche (primare) und in mitwirkcnde (sckundarc). Unter den ersteren ver-
stehen die Verfasser die Getreiderostpilze selbst, unter den sekundaren Ur¬
sachen alle diejenigen Momente, welche das Auftreten der Getreideroste in
irgendeiner Weise mitbestimmen, und betonen, „daB vom praktischen Stand-
punkt aus gerade diese Krankheitsursachen es verdienen, als vorzugsweise
wichtig beriicksichtigt zu werden, da es von ilinen abhangt, ob ein Jahr zum
Rostjahr wird oder nicht“.

AuBer Saatzeit und Witterungsverhaltnissen, die ich bereits in dem
vorigen Abschnitt behandelt habe, werden von Eriksson und Hen¬
ning folgcnde „auBere mitwirkende Kranklieitsursachen“ angefiihrt und
besprochen: „Lage und WasserabfluB, physikalische Beschaffenhcit des
Bodens, chemische Beschaffenhcit des Bodens, Vorfrucht, Ausfiihrung der
Saat, die benachbarte Vegetation." Ich selbst werde im folgenden die gleichen
Momente in ahnlicher Einteilung bchandeln und weiter der Frage naher
treten, ob wir einen etwa feststellbaren EinfluB dieser Faktoren als „direkt“
auf den Pilz wirkend oder „indirekt", d. h. auf dem Umweg einer Beein-
flussung der A’ahrpflanze sich vollziehend, anzusehen haben.

A ) Eriksson u. Henning, Hie (retreideroste. 189G. p. 259.

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Untersuchungen liber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 583

Lage und WasserabfluB.

Uber den EinfluB von Lage und WasserabfluB auf
den Rostbefall geben Eriksson und Henning 1 ) eine Zusammen-
stellung von Beobachtungen verschiedener Autoren und aus verschiedenen
Landern. Aus dieser Zusammenstellung ergibt sich, daB die Beobachtungen
kein einheitliches Bild bieten, sondern sich vielfach widersprechen; bald
finden wir hohe und trockene Lage als rosthemmend, bald als bedeutungs-
los fur das Rostauftreten bezeichnet oder sogar angegeben, daB tiefe Lagen
weniger unter Rost leiden als hcihere; ebenso verschieden sind die Angaben
iiber die Wirkung der Nahe von Wasser (Seen und Meer) auf das Auftreten
der Getreiderostpilze.

Wenn wir die bisherigen Beobachtungen, in welchen ein EinfluB der
Lage auf den Rostbefall behauptet wird, kritisch durchsehen, so miissen
wir Eriksson und Henning 2 ) Recht geben, wenn sie zunachst
dem Umstande eine gewisse Bedeutung zusprechen, „daB die einzelnen Beob-
achter verschiedene Arten von Rost gemeint und besprochen haben“, da
dies im Hinblick auf die Moglichkeit eines verschiedenartigen Verhaltens der
einzelnen Getreiderostarten nicht gleichgiiltig sein kann. Auch diirften sie
mit dem weiteren Einwand Recht haben, daB bei den bisherigen Angaben
iiber EinfluB der Lage sichtlich andere rostbestimmende Faktoren, wie
„verschiedene Bcschaffenheit des Bodens, die verschiedene Vegetation der
Nachbarschaft usw.“, nicht geniigend beriicksichtigt sein diirften.

Unter diesen nicht geniigend beriicksichtigten anderen rostbcstimmen-
den Faktoren scheinen mir die von Eriksson und Henning in
diesem Zusammenhang nicht besonders erwahnten klimatischen Verhaltnisse
die wichtigsten zu sein. Es ist in dem vorigen Abschnitt ausfiihrlich nach-
gewiesen und ist ja auch sonst langst bekannt, daB die klimatischen Ver¬
haltnisse einen auBerordentlich hohen EinfluB auf das Auftreten der Ge¬
treideroste haben. Bei vcrgleichenden Beobachtungen des Rostbefalls an
hoch gelegcnen Getreidefeldern mit solchen, die in der Ebene gelegen sind,
sind aber die klimatischen Faktoren in weitgehendem MaBe verschieden und
etwaige Unterschiede des Rostbefalls miissen daher nicht unter dem Kapitel
des Einflusses von Lage und Boden, sondern zunachst bei der Besprechung
der Einwirkung klimatischer Faktoren auf den Rostbefall behandelt werden.

Im Hinblick hierauf erscheint es mir zweckmaBig, vergleichende Unter¬
suchungen iiber den EinfluB der Lage auf das Rostauftreten der Getreide¬
roste auf diejenigen Fade zu beschranken, in denen die klimatischen Be-
dingungen in ihrer Gesamtheit gleiche sind. Das ist z. B. der Fall bei einem
Getreidefeld auf leicht gewelltem Terrain, wo bei gleichen klimatischen Ver-
haltnissen gewisse Unterschiede der Lage vorhanden sind, etwaige Unter¬
schiede des Rostauftretens also einwandfrei auf Verschiedenheiten der Lage
zuriickgefiihrt werden kiinnen. In der Tat lassen sich auch unter dieser Be-
dingung eines gleichmafiigen Klimas hiiiifig Unterschiede des Rostbefalls
feststellen, indem sich an den hoher gelegcnen Stellen ein anderes Rost-
bild beobachten laBt, als z. B. in den tiefer gelegcnen Mulden. Oft machen
sich, namentlich bei schwer durchlassigem Boden, auch ganz geringe Boden-
senkungen in Verschiedenheiten des Rostbefalls bemcrkbar, wobci man
gleichzeitig beobachten kann, daB die tiefer gelegcnen Stellen (lurch hoheren

^Eriksson u. H e n n i n g , 1. c. p. 259.
*) Eriksson u. Henning, 1. c. p. 262.

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584

Gustav GaOner,

Wassergehalt des Bodens ausgezeichnet sind. Im allgemeinen laBt sich hohe
Lage mit trockener, tiefe Lage mit feuchter Lage identifizieren, ein Punkt,
der fur die Beurteilung des Einflusses der Lage auf den Rostbefall von auBer-
ordentlicher Wichtigkeit ist.

Nehmen wir den Fail, daB an einem bestimmten Getreidefeld alle Fak-
toren bis auf einen in geniigendem MaBe vorhanden sind, um einen starken
Rostbefall zu ermoglichen, und daB dieser cine, im Minimum vorhandene
Faktor die Luftfeuchtigkeit sei. In diesem Fall ist natiirlich ein starkes Rost-
auftreten nur dann moglich, wenn die in ungeniigendem MaBe, als ,.limiting
factor 44 , vorhandene Luftfeuchtigkeit eine derartige Steigerung erfahrt, daB
die Keimung der Sporen in geniigender Weise gewahrlcistet wird. Eine lokale
Steigerung der Luftfeuchtigkeit diirfte aber bei tiefen Lagen sehr leicht ein-
treten, namlich dann, wenn diese tiefen Lagen bei schwer durchlassigem
Boden hohe Bodenfeuchtigkeit aufweisen, und wenn eine geniigend ruhige
Luft das Entstehen eines besonders hohen Wasserdampfgehaltes der Luft,
wie er sich z. B. in der Bildung von Nebel kennzeichnet, iiber solchen Stellen
ermoglicht. Wenn sich dann an derartig tief gelegencn Stellen starkcrer Rost¬
befall feststellen laBt, als an den holier gelegenen, trockenen Stellen, so liegt
die Wahrscheinlichkeit vor, daB die tiefe Lage auf dem Umweg einer Erhohung
der Luftfeuchtigkeit und damit Verbesserung der Sporenkeimungsmoglich-
keit ihren EinfluB geltend macht.

Sowohl aus Uruguay, wie aus dem benachbarten Argentinien und vor
allem aus Siidbrasilien ist mir verschiedentlich auf meine Anfrage hin von
dortigen Landwirten mitgeteilt worden, daB tiefe Lage rostfordernd wirkt.
Ich selbst habe dann in versehiedenen Fallen ebenfalls und in einwandsfreier
Weise die Beobachtung machen konnen, daB unter klimatisch gleichen Be-
dingungen bestimmte, in Talsenken oder in etwas feuchter gelegenen Stellen
wachsende Pflanzen starkeren Rostbefall aufwiesen, als solche in hoheren
und trockenen Lagen. Im Oktober und November 1907 konnte ich auf Weizen-
feldern der Estancia El Condado bei Pando Puccinia triticina an
hoher gelegenen Stellen in Roststarke 4—5, an tiefer gelegenen desselben
Feldes dagegen bis zu Roststarke 6 feststellen. Die Unterschiede waren also
keine iibermafiig groBen, aber immerhin einwandfrei und sicher nachweisbar.
Ahnliche Beobachtungen wurden weiter im Oktober 1908 in der Nahe von
La Sierra und Piriapolis sowie im November 1909 an einer Reihe von Weizen-
feldem im Osten Uruguays gemacht; in anderen Fallen allerdings zeigten
sich tiefer gelegene Stellen nicht starker befallen, als die trockner gelegenen
hoheren.

Von besonderem Interesse erscheinen mir weiter zunachst einige Beobach¬
tungen auf dem meinem Versuchsfeld benachbarten Versuchsfeld fiir Acker-
und Pflanzenbau in Montevideo-Sayago. Hier waren im Winter 1909 zwei
verschiedene englische Hafersorten, als „Avena inglesa blanca 44 und „Avena
inglesa negra 44 aus einer Samenhandlung Montevideos bezogen, zur Aussaat
gelangt. Beide Sorten wurden von Puccinia coronifera stark be¬
fallen, allerdings nicht ganz so stark, wie die gleichzeitig angebauten, deutschen
Hafersorten; immerhin war der Befall auch bei den englischen Sorten schlieB-
lich ein derartiger, daB auf die Ernte der Parzellen verzichtet werden muBte,
weil die moisten Pflanzen wegen zu starken Rostbefalls iiberhaupt nicht ge-
schofit waren, und die geschoBten Pflanzen fast nur taube Rispen enthielten.

Die Aussaat der Parzellen war am 7. Juli 1909 erfolgt (2x2 Parzellen
& 100 qm, Saatmenge 40 kg pro ha); von Mitte August an wurde Puccinia

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Untersuchungen viber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 585

coronifera beobachtet. Ini September und Oktober machten sich einige
etwas tiefer gelegene und etwas feuchtere Stellen von nur wenigen Quadrat-
metern GroBe schon von weitem an ihrer ungleich brauneren Farbung durch
Rostbefall kenntlich; Ende September wurde der Rostbefall der Parzellen
mit Avena inglesa blanca mit 6, der in ihnen enthaltenen etwas tieferen und
feuchteren Stellen mit 8 bezeichnet. Der ganze Befund lieB keinen Zweifel,
daB hier Lageverhaltnisse, im vorliegenden*Fall tiefe, feuchte Lage rostfor-
dernd gewirkt haben. Ebenso deutlich waren die Unterschiede am 8. Oktober,
wahrend in den folgenden Monaten der Rostbefall auch an den holier gelegenen
Stellen ein so starker wurde, daB Unterschiede nicht mehr feststellbar waren.

Als ich in Uruguay die ersten Beobachtungen einer Steigerung des Rost-
befalls durch tiefe feuchte Lagen machte, neigte ich ebenfalls der im obigen
entwickelten Ansicht zu, daB hohere Bodenfeuchtigkeit auf dem Wege einer
lokalen Erhohung der Luftfeuchtigkeit und damit Verbesserung der Moglich-
keit der Sporenkeimung ihren rostfordernden EinfluB geltend macht, daB
also die Wirkung hoher Bodenfeuchtigkeit eine „direkte“, auf den Pilz selbst
sich vollziehende ist. An dem eben erwahnten Fall der rostfordernden Wirkung
hoher Bodenfeuchtigkeit auf Puccinia coronifera lieB sich jedoch
der Nachweis fiihren, daB auch eine indir ekt e Einwirkung auf den Pilz
vorliegen muB, d. h. also, daB hohere Bodenfeuchtigkeit die Haferpflanzen
so verandert, daB sie rostanfalliger werden.

Es ist oben schon darauf hingewiesen, daB hohe Bodenfeuchtigkeit nur
dann durch Erhohung der Luftfeuchtigkeit und dadurch bedingte Verbesse¬
rung der Keimungsbedingungen der Rostsporen einen „direkten“ EinfluB auf
den Rostpilz ausiiben kann, wenn die atmospharischen Feuchtigkeitsverhalt-
nisse nicht ausreichende sind, sondern einen „limiting factor“ darstellen.
Ist die Luftfeuchtigkeit eine ausreichende, so kann natiirlich eine weitere
Steigerung derselben nicht mehr auf direktem Wege rostfbrdemd wirken.

FUr Uruguay, speziell das Versuchsfeld Montevideo-Sayago, mtissen
wir nun in dem eben erwalinten bestimmten Fall der Steigerung des Auf¬
tretens von Puccinia coronifera durch hohere Bodenfeuchtigkeit
im September-Oktober 1909 die atmospharischen Feuchtigkeitsverhaltnisse
als vollig ausreichend ansehen; denn waren sie es nicht gewesen, so konnten
nicht zur gleichen Zeit die dort ebenfalls angebauten deutschen Hafer-
sorten das nur denkbare Maximum von Rostbefall: Abtoten der Pflanzen
durch Roststarke 8 aufweisen.

Wir haben also den Fall, daB bei einer fUr eine maximale Infektion aus-
reichenden Luftfeuchtigkeit bei einer noch nicht UbermaBig stark befallenen
Hafersorte eine Steigerung der Bodenfeuchtigkeit eine Steigerung des Rost-
befalls bedingt, und daraus muB geschlossen werden, daB die hohere Boden¬
feuchtigkeit auch auf „indirektem“ Wege, d. h. durch Beeinflussung der
Nahrpflanzen in einem dem Rostpilz giinstigen Sinne, rostfbrdemd wirkt.

Im AnschluB hieran sei weiter erwahnt, daB sich Ende November 1909
auf einem mit Uruguayhafer bestellten Haferfelde in der unmittelbaren Um-
gebung des Versuchsfeldes einige tiefer und feuchter gelegene Stellen eben¬
falls durch hoheren Rostbefall vor dem tibrigen Teil des Feldes bemerkbar
machten. Da auch zu dieser Zeit die unter gleichen Boden- und klimatischen
Verhaltnissen wachsenden Haferpflanzen deutscher Herkunft einen auBerst
starken und starker kaum denkbaren Rostbefall aufwiesen, so kann Mangel
an Luftfeuchtigkeit auch hier nicht fUr den geringeren Befall an den trockener
gelegenen Stellen verantwortlich gemacht werden; die rostfordernde Wirkung

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586

Gustav G&Bner,

der feuchten Lage muB vielmehr auch in diesem Fall als eine indirekte, auf
dem Umwege einer Beeinflussung der Nahrpflanze sich vollziejiende, ange-
sprochen werden.

In diesem Sinne sprechen auch noch einige weitere Beobachtungen. Wenn
in dem zuerst erwahnten Fall der Hafer Avena blanca im September und Ok-
tober an den feuchten Stellen hoheren Rostbefall aufwies als an den trockeneren,
so laBt sich auch an den weiteren, an eben diesem Hafer gemachten Beobach¬
tungen zeigen, daB die Luftfeuchtigkeitsverhaltnisse im September und
Oktober auch fur einen starken Befall auf den trockenen Stellen vollstandig
ausreichende gewesen sein milssen; denn das Auftreten von P u c c i n i a
coronifera war auf den gleichen Parzellen in den folgenden trock-
n e r e n Monaten November und Dezember ein starkeres, als in den vorher-
gehenden Monaten hoherer Luftfeuchtigkeit. — Ebenso erwies sich der Uru-
guayhafer gerade in den trockenen Sommermonaten starker befallen, als in
dem feuchteren November, weshalb auch in dem zweiten, oben geschilderten
Fall die Wirkung hoherer Bodenfeuchtigkeit nicht einfach in einer Verbesse-
rung ungeniigender Sporenkeimungsbedingungen durch Erhohung der Luft¬
feuchtigkeit gesucht werden kann.

Weiter sei darauf hingewiesen, daB die rostfordernde Wirkung feuchter
Bodenstellen in alien Fallen eine streng lokale war, und ausschlieBlich auf die-
jenigen Pflanzen beschrankt blieb, die auf den feuchteren Stellen wuchsen,
wahrend unmittelbar benachbarte Pflanzen trockener Stellen weniger rostig
waren. Diese streng lokale Beschrankung muB im Hinblick auf die regel-
maBigen und starken Windstromungen in den inbetracht kommenden Gegen-
den — windstille Tage kommen kaum vor — ebenfalls zu denken geben, und
spricht ebenfalls gegen die Annahme einer rostfordernden Einwirkung hoherer
Bodenfeuchtigkeit durch Erhohung der Luftfeuchtigkeit.

Und schlieBlich sei noch zweier, im Fruhjahr 1909 durchgefiihrter Ver-
suche gedacht, deren Ergebnis ebenfalls kaum anders, als durch die Annahme
zu deuten ist, daB der oben nachgewiesene rostfordernde EinfluB feuchter
Bodenlagen sich auf „indirektem“ Wege vollzieht. In dem ersten Versuch
(Anfang bis Ende Oktober 1909) wurde in einer mit Avena blanca inglesa be-
stellten Haferparzelle eine Flache von 1 m Durchmesser ringformig mit
wassergefiillten Schalen umstellt und in jede dieser dauemd mit Wasser ver-
sehenen Schalen zwecks Steigerung der VerdunstungsgroBe, einer der po-
rosen Tonkriige eingestellt, wie sie in warmeren Landern vielfach als Wasser-
gefaBe iiblich sind. Die von diesem Schalen-Tonkriige-Ring eingeschlossenen
Haferpflanzen hatten also wohl normale Bodenfeuchtigkeit, wahrend durch
die Nahe der wassergefiillten Schalen und verdunstenden Tonkriige hohere
Luftfeuchtigkeitsverhaltnisse erzielt wurden. Trotz dieser Steigerung der
Feuchtigkeitsverhaltnisse der Luft wurde eine Steigerung des Rostbefalls
der von dem Ring eingeschlossenen Pflanzen nicht beobachtet, wahrend
gleichzeitig an einigen feuchteren Bodenstellen ein etwas hoherer Rostbefall
als auf der Ubrigen Parzelle wahrnehmbar war.

Der Versuch wurde im Dezember mit einigen Modifikationen wiederholt.
Zu diesem Zweck war im Oktober 1909 eine Parzelle von 2 x 10 m mit Hafer
Beseler II so bestellt, daB die Pflanzen 19 Reihen von 2 m Lange bei etwa
50 cm Abstand voneinander bildeten. Die mittleren Reihen blieben unbehan-
delt, die 4 Endreihen der einen Seite wurden iibermaBig gegossen (nur der
Boden, nicht die Pflanzen selbst gegossen!) die 4 Endreihen der anderen Seite
in folgender Weise behandelt: zwischen je 2 Reihen wurde eine Reihe Schalen

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit dee Auftretens der Getreideroste etc. 587

•

so in den Boden gesenkt, daB der Schalenrand nur wenig die BodenoberflSche
uberragte: die Schalen wurden mit Wasser gefiillt gehalten und in jede Schale
auBerdem wieder einer der oben bereits erwahnten porosen Tonkriige einge-
stellt. Die Versenkung der Schalen in die Erde hatte vor allem den Zweck,
ein Eintauchen der Blatter in das Wasser der Schalen zu verhindern; diesera
Zweck dienten gleichzeitig besonders geformte und auf die Schalen aufgelegte
Drahtnetze, die auch dem Ubelstand einer iibermaBigen Insolation der zwischen
den Schalen befindlichen Pflanzen durch das von der Wasserflache reflektierte
Sonnenlicht vorbeugen sollten.

Der Versuch begann am 5. Dezember und wurde am 29. Dezember abge-
schlossen. Die in der Mitte der Parzelle befindlichen, unbehandelten Pflanzen
zeigten am SchluB des Versuches Puccinia coroniferain Starke 5;
die Pflanzen zwischen den Schalen und Tonkriigen annahernd den gleichen
Rostbefall, vielleicht eine ganze Kleinigkeit starker; dagegen muBte fiir die
Haferpflanzen auf dem feucht gehaltenen Boden Roststarke 6—7 notiert
werden.

Auch dieser Versuch spricht also dafiir, daB die in Uruguay in bestimmten
Fallen beobachtete rostfordernde Wirkung feuchter Bodenlagen keine direkte
ist, d. h. sich nicht einfach auf Erhohung der Luftfeuchtigkeit und damit
Verbesserung der Sporenkeimung zuruckfiihren laBt, sondern daB sie sich in
indirekterWeise vollzieht, indem Pflanzen feuchter Standorte
rostanfalliger sind als solche trockener. Esist selbst-
verstandlich, daB in anderen Landern, in denen, im Gegensatz zu den klima-
tischen Bedingungen des Versuchsfeldes Montevideo-Sayago, die Luftfeuchtig-
keitsverhaltnisse fiir die Sporenkeimung unzureichende sind, auBer dieser
„indirekten“ Einwirkung auch die „direkte“ Einwirkung, vielleicht sogar
diese in erster Linie,- in betracht zu ziehen ist; der Nachweis einer indirekten
Einwirkung schlieBt das Vorhandensein einer direkten eben in keiner Weise
aus und umgekehrt.

Die im obigen angefiihrten Falle, in denen die rostfordernde Einwirkung
tiefer, feuchter Bodenlage festgestellt wurde, beziehen sich nun ausschlieBlich
auf Puccinia triticina und Puccinia coronifera. Fiir
Puccinia graminis fehlt ein gentigendes Beobachtungsmaterial in
Uruguay schon deswegen, weil diese Rostart an Getreidefeldern iiberhaupt
nicht oder doch meist erst ziemlich spat, d. h. an reifenden Getreidefeldern,
in Erscheinung tritt. Experimented bin ich der Frage ebenfalls nur in
sehr geringem MaBe naher getreten. Nur im Januar 1910 habe ich eine Ver-
suchsreihe durchgefiihrt, indem ich die Halfte einer 10 qm groBen Parzelle
mit H e i n e 8 Kolben-Sommerweizen, der am 29. Dezember geschoBt war,
(ebenfalls nur den Boden) stark gieBen, die andere Halfte unbehandelt lieB.
Unterschiede im Auftreten von Puccinia graminis waren nicht
feststellbar, ebenso wie aber auch das Auftreten von Puccinia tri¬
ticina in diesem Versuch keinen nennenswerten Unterschiede zeigte.

Fiir Puccinia Maydis lieB sich ebenfalls eine rostfordernde Wir¬
kung feuchter Bodenlagen nicht feststellen, obwohl in einigen Fallen nennens-
werte Unterschiede der Lageverhaltnisse vorlagen. So wurde im Spatsommer
(Marz 1909) fiir Maisfelder der Estancia El Condado bei Pando stets der gleiche
Rostbefall, Starke 4, notiert, obwohl die Maispflanzen teils auf trockenen
Hohenziigen, bei dicht unter der Oberflache anstehendem Gestein, teils in
tiefgriindigen, feuchten Senken wuchsen und so sehr ungleichen Feuchtig-
keitsverhaltnissen ausgesetzt waren. —

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588

Gustav GaBner,

Cber den von anderen Autoren 1 ) zuweilen behaupteten Zusammenhang
zwischen Nahe groBerer Wasserflachen (Meere und Seen) und Rostbefall
vermag ich positives Material nieht beizubringen. Ich selbst habe auf Getreide-
feldern im Innem Uniguays ebenso starken Rostbefall angetroffen, wie in
den Ackerbau treibenden Zonen der Kiiste, die oft nur wenige hundert Meter
vom Meere oder dem an seiner Miindung meerartigen Charakter zeigenden
La Plata entfernt lagen (z. B. Barra Santa Lucia bei Montevideo, Estancia
El Condado bei Pando, Chaera F1 u g e 1 bei Fortaleza Santa.Teresa u. a.).
Die Entfemung des Versuchsfeldes Montevideo-Sayago von der meerartigen
La Platamiindung betrug, was bei dieser Gelegenheit erwahnt sei, etwa 6 km.

Wenn sich sowohl in der Nahe der Kiiste, wie im Innem des Landes
starkes Rostauftreten beobachten lieB, so muB doch anderseits darauf hin-
gewiesen werden, daB sich aus diesen Beobachtungen keine absoluten Schliisse
ziehen lassen, da sie sich zum groBen Teile auf verschiedene Getreidesorten
an den einzelnen verschiedenen Punkten beziehen. Immerhin scheint mir
doch das eine aus diesen Beobachtungen hervorzugehen, daB Meeresnahe ftir
das Entstehen eines starken Rostbefalls im La Platagebiet keine notwendige
Bedingung ist, daB also die atmospharischen Feuchtigkeitsverhaltnisse auch
im Innern des Landes fur die Sporenkeimung ausreichende sind.

Die physikalische Bodenbeschaffenheit.

Wahrend bei einem etwaigen EinfluB von Lage und WasserabfluB die
Moglichkeit besteht, daB diese Faktoren durch Anderung gewisserklimatischer
Momente, in erster Linie der Luftfeuchtigkeit, auch „direkt“, d. h. durch
Beeinflussung des Pilzes selbst, wirksam sind, liegt es auf der Hand, daB ein
EinfluB von Bodenbeschaffenheit und Diingung sich stets nur in „indirekter“
Weise, auf dem Umweg einer Beeinflussung der Nahrpflanze, vollziehen kann.

Was zunachst den EinfluB der physikalischen Bodenbeschaffenheit an-
betrifft, so sind auch hier w r ieder, wie die von Eriksson und Henning
angefuhrten Angaben friiherer Autoren 2 ) zeigen, die bisherigen Beobachtungen
widersprechende; es dtirfte das vor allem wieder darauf zuriickzufiihren sein,
daB neben Verschiedenheiten der physikalischen Bodenbeschaffenheit auch
andere Momente verschieden waren und nicht gentigend beriicksichtigt
wurden.

Eriksson und Henning verdanken wir einige einwandfreie
experimentelle Untersuchungen zu der vorstehenden Frage, die sie zu dem
Ergebnis fiihrten, „daB die physikalische Beschaffenheit des Bodens an und fiir
sich auf die Rostigkeit des auf demselben wachsenden Getreides keinen direk-
ten EinfluB austtbt und einen indirekten nur insofern, als diejenige Erdkom-
bination (Krume + Unterlage) welche die sehnellste Entwicklung und die
beste Reife bewirkt, auch die reinste Ernte liefert 3 ).“ In derselben Weise
soli die „Behandlung des Bodens“ und auch „eine unzweckmaBige Boden¬
beschaffenheit bei der Aussaat“ nicht ,,direkt“, sondern „indirekt“ von
EinfluB sein, bzw. den Rost begunstigen, „und zwar so, daB ein in der Saatzeit
zu trockener Boden, wenn die darauffolgende Witterung ebenfalls trocken ist»
das Keimen der Korner hindern und ein zu feuchter Boden das Aufschieben
der Saat iiber den rechten Zeitpunkt hinaus verursachen kann. In beiden

1 ) Vgl. die bei Eriksson und Henning gegebenen Literaturh in weise.
Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 261.

2 ) Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 265.

*) E r i k s s o n u. Henning, 1. e. p. 222.

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Untersuclvungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 589

Fallen ist das Resultat dasselbe: Die Entwicklung des Getreides verzogert
sich und findet erst in demjenigen Teile der Vegetationsperiode statt, in dem
die Gefahr einer Ansteckung durch den Rost am groBten ist.“

Eriksson und Henning wahlen hier ebenfalls die Bezeichnungen
„direkte“ und ,.indirekte“ Beeinllussung des Rostes durch Bodenbeschaffen-
heit; jedoch geht schon aus den eben zitierten Satzen hervor, daB die von
Eriksson und Henning gewahlte Definition der direkten und in-
direkten Einwirkung auBerer Faktoren auf das Rostauftreten mit der meinen
nicht identisch ist. Unter indirekter Einwirkung verstehen Eriksson und
Henning ausschlieBlich die Erscheinung, daB die Entwicklung des Ge¬
treides durch widrige Bodenverhaltnisse in eine dem Rostauftreten giinstigere
Jahreszeit verzogert wird; ich selbst werde diese Art der Einwirkung im fol-
genden als scheinbare oder unspezifische bezeichnen, und zwar des-
wegen, weil i.m vorliegenden Fall keine wirkliche hohere Rostanfalligkeit
der Pflanzen bedingt wird, sondern nur eine Verschiebung der Vegetation in
andere klimatische Verhaltnisse stattfindet, eine Anderung der klimatischen
Bedingungen also das Ausschlaggebende ist. DaB aber eine durch Boden-
verhaltnisse bedingte Verschiebung der Vegetationsperiode in derselben Weise
eine Anderung des Rostbildes bedingen muB, wie eine Verschiebung der Vege¬
tationsperiode durch Anderung der Saatzeit, bedarf kaum der Erorterung.

Dieser scheinbaren oder unspezifischen Einwirkung stelle ich die wirk-
1 i c h e oder spezifische gegeniiber, unter welcher ich einen wirklichen, ins-
besondere an Pflanzen gleicher Entwicklungsstadien und unter gleichen kli¬
matischen Verhaltnissen beobachteten EinfluB der untersuchten Faktoren
verstehe („direkter“ Einwirkung in der Bezeichnung von Eriksson und
Henning).

Nach meinen in Uruguay gemachten Beobachtungen hat die p h y s i -
kalische Bodenbeschaffenheit daselbst keine Bedeutung
fur das Auftreten der Getreideroste; wenigstens konntc ich in keinem Fall
einen EinfluB dieses Faktors feststellen. Das Autreten von Puccinia c o -
r o n i f e r a auf mitteleuropaischen Hafersorten war auf dem sandigen Boden
der Estancia des Herrn Eduardo Pascual am Nordufer des La Plata
(bei Libertad) genau das gleiche und verheerende, wie auf dem ziemlich
schwer lehmigen Boden des Versuchsfeldes Montevideo-Sayago, und ebenso
wenig lieBen sich in dem Verhalten von Puccinia triticina auf
Weizen und Puccinia Maydis anf Mais Unterschiede feststellen.
Fiir Puccinia graminis liegen nur einige vereinzelte Beobachtungen
vor, die aber ebenfalls nichts Besonderes ergaben.

Selbstverstandlich muB bei diesen Beobachtungen auch beriicksichtigt
werden, daB nicht nur die physikalische Beschaffenheit, sondern auch die
chemische Zusammensetzung des Bodens verschiedene waren. Das gilt auch
fiir einen, am 5. September 1909 auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago
begonnenen Versuch, in welchem Hafer- und Weizenpflanzen (Hafer Beseler II
und Heines Kolben-Sommerweizen) in groBen Blumentopfen, welche mit
verschiedenen Erdmischungen gefiillt waren, zur Entwicklung gebracht wur-
den; zu jeder Versuchsreihe fanden 5 Topfe mit je 4 Pflanzen Verwendung,
die Topfe selbst wurden durch entspreehendes BegieBen gleichmaBig feucht
gehalten.

Die Topfe waren mit folgender Erdmischung gefiillt:

Topf la—e (Hafer) und Va—e (Weizcn): mit der gewolinlichen Lehmerde des Ver-

suehsfeldes

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590

Gustav GaBner,

II a—e (Hafer) und Via—e (Weizen): mit einer Mischung aus 2 Volumteilen

Lehmerde des Versuchsfeldes und 1 Vo-
lumteil Quarzsand, der in lufttrockenem
Zustande mit K n o p scher Nahrlosung
angefeuchtet war.

III a—e „ und VII a—e „ mit einer Mischung aus 1 Volumteil Lehm¬

erde und 2 Volumteilen mit Nahrlosung
angefeuchtetem Quarzsand.

IV a—e „ und VIII a—e „ mit Quarzsand, der in der oben angegebe-

nen Weise mit Nahrlosung angefeuchtet
war.

Der Versuch wurde am 2. November abgebrochen. Unterschiede des
Auftretens von Puccinia coronifera und Puccinia triti-
c i n a waren bis zu dieser Zeit nicht wahmehmbar.

So weit sich aus den eben kurz angefiihrten Versuchen und Beobachtungen
ersehen laBt, spielen also Unterschiede der physikalischen Bodenbeschaffen-
heit keine Rolle; daB ein „scheinbarer“ EinfluB durch Verschiebung der Ve-
getationsperiode vorkommen kann, haben bereits die Beobachtungen von
Eriksson und Henning ergeben, und braucht hier nicht weiter erortert
zu werden.

Chemische Bodenbeschaffenheit und Diingung.

Umfangreicher als die eben erwahnten Beobachtungen tiber die Ein-
wirkung physikalischer Eigenschaften des Bodens auf den Rostbefall sind
meine Feststellungen und Versuche tiber den EinfluB der chemischen Beschaf-
fenheit des Bodens und der Diingung auf das Auftreten der Getreideroste. Auch
auf diesem Gcbiete liegen vielfach, wie die von Eriksson und Henning 1 )
zitierten Literaturangaben zeigen, widersprechende Angaben vor, wenn auch
aus den Beobachtungen der praktischen Landwirtc das eine mit Sicherheit
hervorzugehen scheint, daB stickstoffrciche Diingungsmittel rostfordemd,
phosphorreiche dagegen rosthemmend wirken. Allerdings haben die seiner
Zeit von Eriksson und Henning 2 ) daraufhin angestellten Versuche
einen wirklichen Beweis dieser Ansicht nicht erbracht, so daB die Verfasser
die Notwendigkeit weiterer Versuche betonen und fiir derartige Versuche
noch einige besondere Ratschlage erteilen. Es ist „darauf acht zu geben,
daB die Versuche in soldiem Boden ausgefiihrt werden, der keinen Nahrstoff
(z. B. Stickstoff) in so groBem UberfluB enthalt, daB die Resultate sich da-
durch verschieben“, daB ferner die R o s t a r t zu beriicksichtigen ist, und
daB sich die Versuche schlieBlich iiber verschiedene Jahre erstrecken sollen,
„damit verschiedene Jahre — Rostjahre und Nichtrostjahre — zur Unter-
suchung gelangen“.

Den beiden letzteren Forderungen ist eine Berechtigung nicht abzuspre-
clien; der ersten, in der obigen Fassung nicht recht verstandlichen Forderung
liegt die Annahme zugrunde, daB die Ursache negativer Resultate von Diin-
gungsversuchen „in einem etwaigen, schon vorher im Boden befindlichen
Reichtum an Stickstoff zu suchen ist, wodurch den spateren Beigaben jede
sichtbare Wirkung benommen wurde.“ So weit es sich um weitere N-Gaben
handclt, sind die Folgerungen von Eriksson und Henning berechtigt;
so weit es sich um andere, zur Ernahrung notige Elemente, vor allem Phosphor
handclt, niiissen naturlich, entsprechend dem Gcsctz des Minimums, gerade

*) Eriksson u. Henning, Cretreideroste. 1896. p.273.
2 ) Eriksson u. Henning, 1. c. p. 280.

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 591

diese bisher im Minimum vorhandenen Stoffe die Entwicklung ganz auBer-
ordentlich beeinflussen, eine Dimgewirkung also deutlich hervortreten lassen,
womit aber die Moglichkeit einer Rostbecinflussung ohne weiteres gegeben ist.

Fur die Beurteilung der im folgenden mitgeteilten Diingungsversuche auf
dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago ist es notig, auf die chemische Zusam-
mensetzung des Bodens, auf dem die Versuche angestellt sind, kurz einzugehen.

Tabelle 12.

Bodenanalyse des Versuchsfeldes Montevideo-Sayago 1 ).

Zusammensetzung
des Obergrimdes
(0—20 cm Tiefe)

(Reaktion: neutral)
o/

Zusammensetzung
des Untergrundes
(20—40 cm Tiefe)

(Reaktion: neutral)

Wasser (hygrosk.).

2,69

2,35

Wasser (Konstitutions-).

4,84

3,02

Gliihverlust.

9,55

7,13

Humus.

2,01

1,71

0,13

0,10

Durch 25 % Salzsaure wurden in
48 Stunden gelost:

p 2 o 5 .

0,04

0,03

k 2 o.

0,19

0,18

CaO.

1,18

1,22

Die chemische Analyse ergibt, daB der Boden des Versuchsfeldes Monte¬
video-Sayago reich an Kalk und Kali, ziemlich reich an Stickstoff, dagegen
auffallend arm an Phosphorsaure ist. Es geht das in noch auffallenderer Weise
aus den Ergebnissen der Diingungsversuche hervor, von denen einer im fol¬
genden mitgeteilt sei:

Auf dem Versuchsfeld, das bis dahin jungfrauliche Pampa gewesen war,
brachte eine Diingung zu Weizen folgende Ertragssteigerungen 2 ):

Volldfingung (K, P, N, Ca) eine Ertragssteigerung von 1772 kg Stroh und 749 kg Komer

pro ha.

Diingung mit P eine Ertragssteigerung von 1042 kg Stroh und 696 kg Komer pro ha.
Diingung mit N eine Ertragssteigerung von 478 kg Stroh und 58 kg Komer pro ha.
Diingung mit K und Ca kerne oder fast keine Ertragssteigerung.

Naheres fiber die in dem vorstehenden Versuch angewandten Dfingemengen siehe
in Versuch I der folgenden Seite. », | i t j i: J J

Der Boden ist also arm an Phosphorsaure und ziemlich reich an N; das
im Minimum vorhandene Element ist auf jeden Fall der Phosphor, dessen
Mangel hier in einem Grade zutage tritt, wie er bei uns in Deutschland kaum
zu beobachten sein diirfte.

Meine Beobachtungen iiber den EinfluB der Diingung auf das Auftreten
der Getreideroste auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago zerfallen in 2
Gruppen: 1. Beobachtungen an speziellen Versuchen auf dem eigenen Ver¬
suchsfeld, 2. Beobachtungen auf dem, meinem Versuchsfeld unmittelbar be-
nachbarten Versuchsfeld fur Acker- und Pflanzenbau, dessen dort durch-
gefiihrte Versuche mir von dem Versuchsansteller Herrn Prof. Dammann-

1 ) Nach einer Analyse von Prof. Schroeder, Montevideo (Revista de Agro-
nomia, Montevideo. III. 1908. p. 23.)

2 ) Dammann, H., Ensayos de abono. (Revista de Agron. Montevideo. T. 3.
1907. p. 61.)

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592

Gustav Gafiner,

Montevideo, in liebenswiirdigster Weise und unter tlberlassung der notigen
Angaben iiber Art der Diingung, Saatzeit usw. gestellt wurden.

Ich beginne mit der Wiedergabe der letzteren Beobachtungen:

I.DUngungsversuch zu Weizen (Landweizen aus Uruguay).

Datum der Saat: 13. Juni 1907
„ des Auflaufens: 27. Juni
„ des Schossens: 27. Oktober (vgl. unten)

„ der Ernte: 9.—11. Dezember
♦Saatmenge: 114 kg pro ha

Boden: jungfraulicher Kampboden, noch nie gediingt

Zahl und GroBe der Versuchsparzellen: 16 Parzellen von je 100 qm

Diingung der Parzellen: I a, b ohne Diingung

II a, b mit Ca, K, P, N gediingt

III a, b mit Ca, —» P, N gediingt

IV a, b mit Ca, K, —, N gediingt

V a, b mit Ca, K, P, — gediingt

VI a, b mit —, K, P, N gediingt

VII a, b ohne Diingung
VIII a, b mit Ca, K, P, N gediingt
Art und Menge der verwendeten Diingemittel:

Ca wurde gegeben: 2000 kg Kalk pro ha

K „ „ 400 kg 30-proz. Kalisalz pro ha

P „ „ 240 kg Superphosphat (37 Proz. P 2 O s ) pro ha

N „ „ 120 kg Ammoniumsulfat pro ha

Ernteergebnis: Bereits oben (p. 591) mitgeteilt; vor allem deutliche P-Wirkung.

Rostbeobachtungen:

Puccini a graminis fehlte wahrend der ganzen Dauer des Versuehes;
Puccinia triticina wurde von Mitte August an beobachtet und trat zu dieser
Zeit bis auf 2 Tage genau gleichzeitig auf alien Parzellen auf.

In der Entwicklung der Pflanzen machten sich, wie schon aus den oben (p. 691)
mitgeteilten Ernteergebnissen hervorgeht, deutliche Unterschiede bemerkbar: Die mit
P gediingten Pflanzen ent wickelten sich kraftiger als die ohne P gediingten und die un-
gediingten. Die Unterschiede erstrecken sich auch auf die Bliitezeit; die ersteren schoBten
3 Tage friiher und reiften auch etwas friiher als die Pflanzen ohne P.

Im Gegensatz zu diesen Unterschieden in der Entwicklung wurden Verschieden-
heiten des Rost auf tretens an den verschieden gediingten Parzellen nicht festue-
stellt. Alle Parzellen zeigten gleichinaBig im August Roststarke 2 und 3, im September
und Oktober Roststarke 4 und 5, im November und Dezember Roststarke 5.

IL DUngungsversuch zu Gerste (Landgerste aus Uruguay).

Fortsetzung von Versuch I, auf denselben Parzellen, mit weiterer entsprechender
Diingung. Von einer Zugabe von Ca wurde im Hinblick auf den hohen Kalkgehalt des
Bodens abgesehen; K wurde nur im Juni gegeben, weil der Boden ebenfalls K-reich
ist und vor der Gerste noch Kartoffeln (gesiit 8. Februar, geerntet 5.—12. Mai 1908)
als Vorfrucht gebaut wurden.

Weitere Diingung der Parzellen (die Nummerierung der Parzellen ist die gleiche
wie in Versuch I):

Februar 1908 Juni bzw. Aug.

Parzellen I a, b ungediingt ungediingt

II a, b mit —, —, P, N gediingt » mit —, K, P, N gediingt

III a, b mit —, —, P, N gediingt mit —, —, P, N gediingt

IV a, b mit —, —, —, N gediingt mit —, K, —, N gediingt

V a, b mit —, —, P, — gediingt mit —, K, P, — gediingt

VI a, b mit —, —, P, N gediingt mit —, K, P N gediingt

VII a, b mit Stallmist gediingt ungediingt

VIII a, b mit Stallmist -f P, N gediingt mit —, K, P, N gediingt.

Die einzelnen Diinger wurden zu folgenden Zeiten und in folgender Form und
Menge gegeben:

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Untersuchungen fiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 593

K wurde gegeben Juni: 200 kg 50 Proz. Kalisalz pro ha
P „ „ Februar: 240 kg Superphosphat 37 Proz. P 2 0 6 pro ha

Juni: 1000 kg Knochenmehl der Liebig-Werke pro ha
N „ „ Februar: 150 kg Chilesalpeter pro ha

August: 150 kg Chilesalpeter pro ha
Stalldiinger wurde gegeben: Februar: 40 000 kg pro ha.

Die Parzellen I a, b sind also dauernd ungediingt, in den Parzellen IV a, b ist P,
in den Parzellen V a, b ist N im Minimum vorhanden.

Aussaat der Gerste: 29. Juni 1908.

Datum des Auflaufens: 6./7. Juli.

„ „ Schossens: 7. November bei den mit P gediingten Parzellen

14. November bei den nicht oder olme P gediingten Par¬
zellen

„ der Reife: 11. Dezember bei den mit P gediingten Parzellen

17. Dezember bei den nicht oder ohne P gediingten Parzellen.

Rostbeobachtungen.

Rost ist wahrend der ganzen Vegetationsdauer nicht aufgetreten; der Versuch
ist hier nur im Hinblick auf die in dem Zeitpunkt des Schossens und der Reife beob-
achteten Unterschiede und im Hinblick darauf angefiihrt, daB der im nachsten Jahre
angestellte und im folgenden als Versuch III erwahnte Versuch auf den gleichen Par¬
zellen stattfand.

III. Diingungsversuch zu Hafer.

(A vena inglesa blanca von einer Samenhandlung in Montevideo bezogen.)

Fortsetzung von Versuch I und II, auf denselben Parzellen, mit derselben Diin-
gung wie in Versuch II, 1908, also Parzelle I a, b: ungediingt, IV a, b: P im Minimum,
V a, b: N im Minimum usw.

Saatmenge des Hafers: 40 kg pro ha
Datum der Saat: 10. Juli 1909

„ des Schossens: 15.—30. November, wegen starken Rostbefalls sehr un-
regelmaBig, Pflanzen nur zum kleinen Teil geschoBt

„ der Reife: Anfang Januar 1910. Fine Ernte wurde wegen zu starken
Rostbefalls nicht erzielt. Beim Drusch kam nichts heraus
als leere Spelzen, weshalb von einer Feststellung der Ernte -
ergebnisse abgesehen werden muBte.

Rostbeobachtungen :

Bis Ende August alle Parzellen rostfrei, von da an Puccinia coroni-
f e r a in folgender Weise:

29. August: auf alien Parzellen Roststarke 3, kein Unterschied
10. September:,, ,, ,, ,, 5, ,, ,,

21. September:,, ,, ,, ,, 6, „ ,,

8. Oktober: durchschnittliche Roststarke: 7, die Parzellen V a, b sind etwas
starker, die Parzellen II a, b und VIII a, b etwas schwacher
rostig als die iibrigen

21. Oktober: auf alien Parzellen Roststarke 7, kein Unterschied
3. November: ,, ,, ,, ,, 8, ,, ,,

28. November: „ „ „ „ 8, „

4., 10., 30. Dez. ,, ,, ,, ,, /, ,, ,,

Puccinia graminis fehlt wahrend der ganzen Beobachtungszeit.
Abgesehen von den Beobachtungen des 8. Oktober, wurden keine Unterschiede
im Rostbefall festgestellt. Die hier beobachteten Unterschiede (Parzellen mit N im
Minimum am starksten, Parzellen mit Volldiingung am schwiichsten befallen) waren
jedoch zu geringe, dauerten auch zu kurze Zeit an, um daraus Schliisse ziehen zu konnen;
sie stehen vielleiclit mit gewissen Unterschieden der Entwicklung in Zusammenhang.

Die mit P gediingten Parzellen entwickelten sich wieder besonders kraftig und
etwas schneller als die ohne P gediingten und ungediingten. Diese zuerst sehr deut-
lichen Unterschiede waren jedoch nur so lange wahrnehmbar, als der Rostbefall nicht
zu stark war (bis Ende Oktober); der kraftigen Entwicklung der mit P gediingten
Pflanzen ging ein entsprechend starker Rostbefall parallel, und von Anfang November
an boten alle Parzellen das gleiche traurige Bild der Verwiistung durch Rost.

Zweite Abt. Bd. 44. 38

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594

Quetav GaOner,

IV. Dtingungsverauch zu Hafer.

(A vena inglesa blanca von einer Samenhandlung in Montevideo bezogen.)
Saatmenge: 40 kg pro ha
Datum der Saat: 20. Juli 1909

„ des Schossens: 18. November—4. Dezember, wegen starken Rostbefalls
sehr unregelmaBig, Pflanzen nur zum Teil geschoBt
„ der Reife: 5. Januar 1910; von einer Ernte wurde ebenso wie in Ver-
such III wegen der starken Schadigung durch Rost ab-
gesehen.

Zahl und GroBe der Parzellen: 8 Parzellen von je 100 qm GroBe

Art des Bodens: Bis 1907 jungfraulicher Kampboden, noch nie gedungt.

Dungung: Parzelle I a, b Knochenmehl der Liebigwerke 3,3 kg (entsprechend

100 kg P,0 5 pro ha)

II a, b Superphosphat 8,5 kg (entsprechend 100 kg P 2 0 6
pro ha)

III a, b Thomasschlacke 5 kg (entsprechend 100 kg P 2 0 6

pro ha)

IV a, b ungediingt.

(Dieselbe Phosphordiingung hatte an Zuckerriiben im Jahre 1908 Ertragssteige-
rungen von 200 Proz. gebracht: ungediingt 15 475, gedungt 55 200, 49 600, 48 650 kg
pro ha 1 .)

Rostbeobachtungen:

Puccinia coronifera trat von Anfang September an auf; am 10. Sep¬
tember Roststarke 4; 21. September 5; 8. Oktober 7; 28. Oktober 8; 3. November 8;
28. November 8; 4., 10., 30. Dezember 7; 5. Januar 7. Unterschiede des Rostbefalls waren
auch hier nicht feststellbar, obwohl die giinstige Wirkung der Phosphordiingung auf
die Entwicklung der Pflanzen unverkennbar war. Die mit P gediingten Parzellen ent-
wickelten sich kraf tiger und etwas schneller; jedoch waren diese Unterschiede, abge-
sehen von geringen Verschiedenlieiten im Zeitpunkt des Schossens, von Anfang No¬
vember an nicht mehr feststellbar, weil alle Parzellen gleichmaBig stark unter Rost litten.
Puccinia graminis fehlte wahrend der ganzen Dauer des Versuches.

V. Diingungsversuch zu Roggen.

(Petkuser Winterroggen, I Nachbau des Versuchsfeldes Montevideo-Sayago.)
Boden: jungfraulicher Kampboden, noch nie gediingt
Zahl und GroBe der Parzellen: 14 Parzellen von je 53 qm.

Dungung: Alle Parzellen erhielten im Juli eine Kali-, so wie Anfang August
eine N-Diingung (60 kg Kaliumsulfat, 100 kg Chilesalpeter pro ha)
12 Parzellen erhielten auBerdem Phosphordiingung verschiedener Art
(Knochenmehl verschiedener Feinheit, Knochenasche, Superphos¬
phat Lawes) und zwar entsprechend 100 kg P 2 0 6 pro ha
2 Parzellen blieben ohne Phosphordiingung.

Saatstiirke: 60 kg pro ha
Datum der Saat: 30. Juni 1909
„ „ Ernte: 15. Januar 1910.

Rostbeobacht ungen:

Es trat nirgends Rost auf, trotzdem die zwischen dem Roggen befindlichen Pflanzen
von Lolium temulentum, Weizen und Gerste von Ende November bzw.
Mitte Dezember an stark Puccinia graminis zeigten; Unterschiede des Rost¬
befalls an den Lolium pflanzen waren nicht zu beobachten.

VI. Diingungsversuch zu Mais (Landmais aus Umguay).

Datum der Saat: 18. Oktober 1907, Datum der Ernte 22. April 1908.

Standweite der Pflanzen: 40 X 60 cm.

Zahl und GroBe der Versuchsparzellen: 6 Parzellen von je 64 qm.

Boden: jungfraulicher Kampboden, noch nie gedungt.

1 )Schroeder, J. u. Dammann, H., Ensavos de cultivo con diferentes
abonos fosfatados. (Revista de Agron. Montevideo. 5. 1909. p. 241.)

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 595

Diingung: P&rzelle la, b ohne Diingung

II a, b mit 5 kg Knochenmehl der Liebigwerke (1,7 Proas. N,
30,7 Proas. PoO s , 38,8 Proz. CaO) gediingt
III a, b mit 4 kg Guano der Liebigwerke (5,5 Proz. N, 14,5 Proz.
P 2 0 5 , 19,2 Proz. CaO) gediingt.

In der Entwicklung der Pflanzen und dem Ernteergebnis ergaben sich deutliche
Unterschiede zugunsten der gediingten Parzellen.

Rostbeobachtungen:

Im Gegensatze zu den Unterechieden in der Entwicklung waren Unterschiede
im RoatbefaU nicht feetzuatellen; Anfang Januar 1908 wurde fiir alle Parzellen Rost-
starke 2, von Ende Januar gleichmaBig Roststarke 4—5 notiert.

Als Gesamtergebnis der eben mitgeteilten Feldversuche ist festzu-
stellen, daB eine Beeinflussung des Rostauftretens
durch v e r 8 c h i e d e n a r t i g e Diingung nicht zu beob-
achten war, obwohl die Diingewirkung sich in verschiedenartiger Ent¬
wicklung der Pflanzen deutlich genug bemerkbar machte.

An diese Versuche, die von Prof. Dammann - Montevideo zur Frage
der Diingewirkung auf die Ertragshohe der Pflanzen angestellt und, wie ich
oben erwahnte, in seinem Einverstandnis von mir auf Rost beobachtet wur-
den, schlieBe ich jetzt meine eigenen Versuche, die speziell zu dem Zweck
angesetzt waren, den EinfluB der Diingung auf das Auftreten der Getreide¬
roste kennen zu lernen. Um einen etwaigen EinfluB der angewandten Diinge-
mittel moglichst kraB hervortreten zu lassen, wurden die Parzellen ungleich
starker gediingt, als es in gewohnlichcn Diingungsversuchen sonst iiblich ist.

Die erste Versuchsreihe dieser Art wurde im September 1907 angesetzt.
10 Parzellen von je 40 qm GroBe wurden in folgender Weise gediingt:

I a, I b ungediingt (jungfraulicher Kampboden, noch nie gediingt),

II a, II b mit P gediingt (4 kg 37 Proz. P 2 0 5 — Superphosphat pro Parzelle =
1000 kg pro ha)

III a. III b mit N gediingt (4 kg schwefelsaures Ammoniak pro Parzelle = 1000 kg
pro ha),

IV a, IV b mit Ca gediingt (8 kg Kalk pro Parzelle = 2000 kg pro ha),

V a, V b mit K gediingt (4 kg 30 Proz. Kalisalz pro Parzelle = 1000 kg pro ha).

Jede der Parzellen wurde in 16 Beete von je 2,5 qm FlSche geteilt, und
am 22. September auf je einem Beet jeder der 10 Parzellen auBer anderen
Pflanzen (Leguminosen, Beta) folgende Getreidearten ausgesat:

1. Heines Kolben-Sommerweizen,

2. Rimpaus Roter Sclilanstedter,

3. Hafer Beseler II,

4. Fichtelgebirgshafer,

5. S v a 16 f s Hannchen-Sommergerste,

6. Petkuser Soramerroggen,

7. Mais (eine Landsorte aus Uruguay),

8. Andropogon Sorghum,'

9. Euchlaena mexicana.

In der auBeren Entwicklung der Pflanzen machten sich ausnahmslos
Unterschiede in dem Sinne geltend, daB die mit Phosphorsaure gediingten
Beete (Parzelle II a und II b) sich kraftiger und meist schneller entwickelten,
als die ungediingten und ohne P gediingten; eine Wirkung der K- und Ca-
Diingung war nirgends erkennbar, die N-Diingung schien auf Mais und Hafer
schwach fordernd einzuwirken, jedoch waren die beobaehteten Unterschiede
unbedeutend und iiberschritten kaum die mogliche Fehlergrenze.

38*

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596

Gustav GaBner,

Der Versuch wurde im ubrigen durch eincn Heuschreckeneinfall ernst-
lich in Mitleidenschaft gezogen. Vom 10. November an erfolgten Invasionen
fliegender Heuschreckenschwarme, die in den nachsten Tagen, etwa bis 25.
November nicht unwesentlichen Schaden anrichteten. Nachdem die Tiere
zur Eiablage geschritten und dann abgestorben waren, waren von Ende
November an Heuschrecken nicht mehr vorhanden. Ende Dezember bis
Anfang Januar schlupfte aus den in den Boden abgelegten Eiern die junge
Brut aus, die dann einen derartig groBcn Schaden an den Versuchsbeeten
anrichtete, daB der Versuch Mitte Januar 1908 als verloren aufgegeben wer-
dcn muBte.

Uber das auf den einzelnen Getreidearten und -sorten beobachtete Auf-
treten von Rost berichtet die folgende Zusammenstellung:

la, b. Heines Kolben-Sommerweizen.

Entwicklung: kraftigere und schnellere Entwicklung der Pflanzen auf
Parzellen II a und b (P-Diingung) gegeniiber den ubrigen Parzellen.

Schossen: auf Parzellen II a und b am 1. Dezember, auf den ubrigen zwischen
5. und 7. Dezember.

Reife: auf Parzellen II a und b am 2. Januar, auf den ubrigen am 8. Januar.

Rostauftreten: Puccinia triticina vom 23. Oktober an; Mitte
November in Roststarke 4—5, im Dezember in Roststarke 5—6 beobachtet. Unter-
schiede des Auftretens von Puccinia triticina auf den verschieden gediingten
Parzellen waren abgesehen von gewissen Unterscbieden in dem Zeitpunkt der Teleuto-
sporenbildung nicht feststellbar. Die Unterschiede der Teleutosporenbildung gingen
den je nach Diingung beobachteten Verschiedenheiten der Entwicklungsgeschwindig-
keit parallel.

Puccinia graminis: auf Parzellen II a und b (P-Dungung) nicht auf-
getreten; auf alien ubrigen Parzellen wurde vom 30. Dezember an Puccinia gra¬
minis in schwachem MaBe an den oberen Blattscheiden und Stengelteilen beobachtet.

2 a, b. Rimpaus Roter Schlanstedter Sommer-
w e i z e n.

Entwicklung: kraftigere und schnellere Entwicklung der Pflanzen auf
Parzellen II a und b (P-Diingung) gegeniiber den ubrigen Parzellen.

S c h o 8 a e n: auf Parzellen II a und b am 9. Dezember, auf III a, b und IV a
am 16., auf den ubrigen am 14. Dezember.

Reife: auf Parzellen II a und b am 12. Januar, auf den ubrigen Parzellen wegen
Heuschreckenschaden nicht mehr feststellbar.

Rostauftreten: Puccinia triticina vom 23. Oktober an; Auf-
treten ahnlich dem auf Heines Kolben-Sommerweizen; die einzigen Unterschiede
bestanden auch hier in Verschiedenheiten des Verlaufs der Teleutosporenbildung, die
auf Unterschiede der Entwicklungsgeschwindigkeit durch vorhandene oder fehlende
Phosphorsaurediingung zuriickzufiihren sind.

Puccinia graminis: am 30. Dezember auf den Beeten aller Parzellen
in schwachem MaBe nachgewiesen;

am 2. Januar: ziemlich gleichmaBig Roststarke 4, auf Pflanzen der Parzellen II a
und b nur an den jiingeren Blattscheiden und Stengelteilen, auf den Pflanzen der ubrigen
Parzellen meist auch noeh auf der jiingsten Blattspreite;

am 12. Januar (letzte Ablesung): Pflanzen der Parzellen II a und b Roststarke 5,
Pflanzen der Parzellen I a, b, III a, IV a, b, V b Roststarke 7, Pflanzen der Parzellen
III b, V a Roststarke 6.

3 a, b. H a f e r B e s e 1 e r II.

Entwicklung: zuniichst schnellere und kraftigere Entwicklung der Pflanzen
auf Parzellen II a und b (P-Diingung); gleichzeitig auch anscheinend etwas bessere
Entwicklung der Pflanzen auf Parzellen III a und b (N-Diingung).

Mit dem starken Auftreten von Puccinia coronifera im November
vermindern sich die Unterschiede, indem der besseren Entwicklung der Pflanzen ein
entsprechend kraftigercr Rost befall parallel geht.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 597

Schossen: auf alien Parzellen fast gleichzeitig Mitte Dezember, nur die
Pflanzen der Parzellen II a und b schossen 1—2 Tage friiher.

R e i f e: etwa Mitte Januar, wegen Heuschreckenschaden nicht zur normalen Reife
gelangt.

Rostauftreten: Puccinia coronifera vom 23. Oktober an beob-
achtet, zunachst in schwachem MaBe; bereits Anfang November wurde der Befall ein
sehr starker, Mitte November wurde fur alle Beete Roststarke 8 notiert. Ende November
und Anfang Dezember lieB der Befall etwas nach, so daB die Pflanzen Mitte Dezember
ziemlich regelmaBig schoBten.

Das Auftreten von Puccinia coronifera auf den verschieden gediingten
Parzellen war annahernd das gleiche; die Pflanzen der mit Phosphorsaure gediingten
Parzellen lieBen keinerlei Schutzwirkung dieser Diingung erkennen; sie entwickelten
sich wohl besonders kraftig, aber dieser kraftigen Entwicklung ging ein entsprechend
kraftiger Rostbefall parallel, so daB das Gesamtrostbild an Parzellen mit und ohne
P-Diingung dasselbe war. — Eine besondere rostfordernde Wirkung der N-Diingung
(Parzellen III a und b) war ebenfalls nicht erkennbar.

Puccinia graminis: trat nirgends auf.

4a, b. Fichtelgebirgshafer.

Entwicklung der Pflanzen und Rostbefall ahnlich dem eben behandelten Beseler-
hafer; Puccinia coronifera trat im November eine Kleinigkeit schwacher,
im Dezember etwas starker auf als auf Hafer Beseler II; Unterschiede im Befall der
einzelnen, verschieden gediingten Beete machten sich jedoch hier ebensowenig bemerk-
bar wie dort.

5a, b. Svalofs Hannchen Sommer-Gerste.

Auffallend schnellere und kraftigere Entwicklung der Pflanzen auf Parzellen

II a, b (P-Diingung).

Schossen: auf Parzellen II a und b am 18. November, auf den iibrigen am
26.—28. November.

Reife: auf Parzellen II a und b am 22. Dezember, auf den iibrigen am 29. De¬
zember.

Rost: alle Beete blieben vollig rostfrei.

6a, b. Petkuser Sommerroggen.

Unterschiede in der Entwicklungsgeschwindigkeit in dem gleichen Sinne, aber
nicht so stark wie bei Svalofs Hannchen-Sommergerste; Rost trat nicht auf.

7 a, b. Mai s.

Entwicklung: die Pflanzen der Parzellen II a und b entwickelten sich
etwas, aber deutlich besser als die iibrigen; femer schien die N-Diingung (Parzellen

III a und b) ein etwas besseres Wachstum zu bedingen.

In der Bliitezeit machten sich nur sehr geringe Unterschiede bemerkbar; die Pflanzen
der Parzellen II a und b begannen durchschnittUch etwa am 24. Dezember, die iibrigen
1—3 Tage spater zu bliihen.

Rostauftreten: Puccinia Maydis wurde zum erstenmal am 2. Januar
nachgewiesen (in Spuren auf den oberen Blattern); bei der nachsten Ablesung (12. Januar)
war die Beschadigung der Pflanzen durch Heuschrecken auf einigen Parzellen bereits
eine derartige, daB an einen Vergleich der Rostintensitaten der einzelnen Parzellen
nicht mehr gedacht werden konnte.

8a, b und 9a, b. Andropogon Sorghum und Euchlaena
m e x i c a n a.

In der Entwicklung der Pflanzen w f aren gewisse Unterschiede je nach Diingung
festzustellen, auf welche hier nicht eingegangen sei, weil die Pflanzen wahrend der ganzen
Versuchsdauer (bis Mitte Januar 1908) rostfrei blieben.

Als Gesamtergebnis der bisher mitgeteilten Diingungsversuche ist fest-
zustellen, daB trotz der deutlichen Diingewirkung, insbesondere der Phos¬
phor saurediingung Unterschiede des Rostbefalls der Pflanzen nicht beob-

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598

Gustav GaBner,

achtet wurden. Eine Ausnahme scheint nur Puccinia graminis
zu bilden, die in dem Versuch vom 22. September 1907 vor allem auf Hei¬
nes Kolben-Sommerweizen, weniger auf Rimpaus Rotem Schlanstedter,
je nach Diingung, ein verschiedenartiges Auftreten zeigte. Bei Heines
Kolben-Sommerweizen bleiben von den gleichzeitig gesaten Beeten die mit
Phosphorsaure gediingten frei von Puccinia graminis, wahrend
alle anderen, wenn auch nur schwach, von dieser Rostart befallen wurden.
Bei Rimpaus Rotem Schlanstedter waren zwar auch die mit Phosphor¬
saure gediingten befallen, aber etwas schwacher als die iibrigen, teils unge-
dungten, teils mit anderen Stoffen gediingten.

Zum Verstandnis dieses Ergebnisses sei zunachst darauf hingewiesen,
daB Puccinia graminis im Sommer 1907/08 auf dem Versuchs-
feld Montevideo-Sayago bis Ende Dezember vollig fehlte und zu dieser Zeit
plotzlich auftrat. Von den am 22. September gesaten Beeten mit Heines
Kolben-Sommerweizen hatten nun zu dieser Zeit die mit P 2 0 8 gediingten
Pflanzen bereits das Entwicklungsstadium IX—X erreicht und waren so-
mit nicht mehr infektionsfahig; die anderen, d. h. die nicht, oder mit anderen
Stoffen gediingten Pflanzen waren in ihrer Entwicklung um etwa eine Woche
zuriick, und konnten deshalb noch infiziert werden. In derselben Weise
sind die bei Rimpaus Rotem Schlanstedter beobachteten Unterschiede
der Rostintensitaten von Puccinia graminis darauf zuriickzu-
fiihren, daB die mit P 2 0 6 gediingten Pflanzen zur Zeit des ersten Auftretens
von Puccinia graminis in ihrer Entwicklung bereits weiter vor
waren und darum keine so starke Neubildung von Rostlagern mehr auf-
wiesen, als die anderen Pflanzen.

Wir miissen also das verschiedenartige Auftreten von Puccinia
graminis auf den verschieden gediingten Parzellen nicht auf eine durch
die Diingung bedingte verschiedene Rostwiderstandsfahigkeit der Pflanzen,
s.ondern auf Verschiedenheiten des Entwicklungsstadiums der Nahrpflanze
zuriickfiihren; es liegt kein wirklicher, sondem nur ein
scheinbarer, rosthemmender EinfluB der Phosphor-
saurediingung vor.

Die im Sommer 1907/08 an Heines Kolben-Sommerweizen und
Rimpaus Rotem Schlanstedter gemachten Beobachtungen einer „schein-
baren“, rosthemmenden Wirkung der Phosphorsaurediingung gaben die Ver-
anlassung zu weiteren, ausfiihrlichen Versuchen, die der Beantwortung der
Frage dienen sollten, ob nicht doch neben der ,,scheinbaren“ Wirkung auBer-
dem noch eine „wirkliche“, rosthemmende Wirkung der Phosphorsaurediingung
feststellbar ist. Zu diesem Zwecke wurde durch mehrfache, in regelmiiBigen
Zeitabstanden voneinander vorgenommene, „kontinuierliche“ Aussaatver-
suche auf verschieden gediingten Parzellen dafiir Sorge getragen, daB, trotz
der verschiedenen Diingung und deren Wirkung auf die Entwicklungsge-
sehwindigkeit der Pflanzen, zur gleichen Zeit Pflanzen gleicher Entwicklungs-
stadien zu Beobachtungszwecken zur Verfiigung standen. Es wurde also,
wenn man so will, der entwicklungsbeschleunigende EinfluB der Phosphor-
saurediingung durch entsprechend spater gewahlte Saatzeiten ausge-
glichen.

Da ich in der Zeit Anfang November 1908 bis Anfang Marz 1909 in Uru¬
guay nicht anwesend war, so kamen diese weiteren Versuche erst in der
Vegetationsperiodc 1909/10 zar DurchfiUirung. Es wurden ausgesat:

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 599

1. Heines Kolben-Sommerweizen.

3 X 10 Beete k 5 qm;

je 3 Beete wurden gesat am 30. Juli, 17. August, 31. August, 21. September, 7. Ok-
tober, 21. Oktober, 5. November, 19. November, 4. Dezember, 22. Dezember 1909,
und zwar jedesmal

Beet I auf ungediingtem Boden,

„ II auf Parzelle mit N-Diingung,

III P-

99 AAA 99 99 99 A 99

2. Svalofs Hannchen Sommergerste.

3 X 10 Beete k 5 qm;

je 3 Beete wurden gesat am 30. Juli, 17. August, 31. August, 21. September, 7. Ok¬
tober, 21. Oktober, 5. November, 19. November, 4. Dezember, 22. Dezember 1909,
und zwar jedesmal
Beet I auf ungediingtem Boden,

„ II auf Parzelle mit N-Diingung,

3. Hafer Beseler II.

3 X 10 Beete k 5 qm;

„ II auf Parzelle mit N-Diingung,

,, III ,, ,, ,, P- ,,

4. Uruguayhafer.

3x4 Beete k 5 qm;

je 3 Beete wurden gesat am 30. Juli, 17. August, 31. August, 21. September 1909,

und zwar jedesmal

Beet I auf ungediingtem Boden,

„ II auf Parzelle mit N-Diingung,

5. M a i s (Diento de caballo).

3x3 Beete;

je 3 Beete wurden gesat am 13. Oktober, 5. November, 7. Dezember 1909,
und zwar jedesmal

Beet I von 25 qm GroBe auf ungediingtem Boden,

„ II „ 10 qm „ „ Parzelle mit N-Diingung

99 HI 99 10 qm ,, ,, ,, „ P- „

Die gedtingten Beete waren auf insgesamt 4 Are verteilt, von denen je
2 mit N und je 2 mit P gediingt waren; die ungediingten Parzellen befanden
sich unmittelbar daneben.

Die Diingung des bis dahin noch nie gediingten, jungfraulichen Kamp-
bodens wurde in folgender Weise vorgenommen:

N-Diingung: die 2 X 100 qm groBe Flache erhielt Mitte Juli eine Diingung von
2 X 5 kg schwefelsauren Ammoniak (entsprechend 500 kg pro ha); auBerdem erhielt
jedes der 5 qm groBen Beete, in welche die Parzellen geteilt waren, unmittelbar vor
der Aussaat des betreffenden Beetes noch eine Diingung von 200 g Chilesalpeter (ent-
sprechend 400 kg pro ha).

P-Diingung: die 2 X 100 qm groBe Flache erhielt Mitte Juli eine Diingung von
2 X 10 kg Superphosphat (37 Proz. P 2 0 6 ) (entsprechend 1000 kg pro ha).

Von Dungungsversuchen mit K und Ca wurde Abstand genommen,
weil diese Elemente nach den Bodenanalysen und den Ertragsergebnissen
der Diingungsversuche (vgl. oben) reichlich im Boden vorhanden sind, eine
Diingung mit denselben also zwecklos erscheinen muBte, und weil es mir
in den Versuchen speziell auf die Feststellung der Wirkung einer etwaigen
N- oder P-Diingung auf das Rostauftreten ankam.

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600

Gustav

GaDner,

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Tabelle 13 (Fortaetzung).

Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 601

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Saat

30. Juli

17. Aug. .

31. Aug. .
21. Sept. .

30. Juli

17. Aug. .

31. Aug. .
21. Sept. .

7. Okt. .
21. Okt. .

30. Juli

17. Aug. .

31. Aug. .
21. Sept. .

7. Okt, .
21. Okt. .

5. Nov. .
19. Nov. .

30. Juli .
17. Aug. .

31. Aug. .
21. Sept. .

7. Okt. .

21. Okt. .

5. Nov. .

19. Nov. .

4. Dez. .

22. Dez. .

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602 Gustav Ga finer.

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 603

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604

Gustav GaOner,

Von den im Jahre 1909 angesetzten Versuchen sind im vorstehenden
nur die Ablesungen der Versuche mit Hafer Beseler II und Svalofs Hann-
chen Sommergerste wiedergegeben; von der entsprechenden ausfiihrlichen
Wiedergabe der mit Weizen, Uruguayhafer und Mais durchgefiihrten Ver-
suchsreihen wurde, im Hinblick auf den zur Verfiigung stehenden Raum,
Abstand genommen, was auch deswegen geschehen konnte, weil die an diesen
Getreidearten gemachtcn Beobachtungen, iiber die spater kurz berichtet
wird, nic-hts wesentlieh Neues gegeniiber den Rostbefunden an Hafer Beseler II
und Svalofs Hannchen Sommergerste bringen.

Aus den in Tabelle 13 enthaltenen Angaben ist zu ersehen, daB das
Auftreten von Puccinia coronifera auf Hafer Beseler II, das
zeitweise auBerst stark war, durcli die Diingung k e i n e besondere Beein-
flussung erfahren hat, da die verschieden gediingten Parzellen fast stets
gleiche Rostintensitaten aufwiesen. In der Entwicklung der Haferpflanzen
machten sich insoweit Unterschicde geltend, als die mit Phosphorsaure ge-
diingten Parzellen sich kraftiger und etwas schneller entwickelten, als die
iibrigen; von einer Schutzwirkung der starken Phosphorsaurediingung gegen
Rost war jedoch nichts zu beobachten, ebenso wenig wie die starke N-Diin-
gung den Rostbefall in feststellbarer Weise zu steigern vermochte.

In den in Tabelle 14 mitgeteilten Versuchen mit Svalofs Hannchen
Sommergerste tritt uns in derselben Weise, wie in den ahnlichen Versuchen
des Sommers 1907/08 mit verschiedcnen Weizensorten (vgl. oben), die Be-
obachtung entgegen, daB gleichzeitig gesate, aber verschie¬
den gediingte Parzellen ein verschiedenes Auftreten
von Puccinia graminis zeigen. Bei den am 30. Juli, 17. und
31. August 1909 erfolgten Aussaaten von Svalofs Hannchen Sommergerste
blieben die mit Phosphorsaure gediingten Pflanzen vollig rostfrei, widirend
die ungediingten und mit N gediingten von Puccinia graminis
befallen wurden. Es ist bereits oben darauf hingewiesen, daB derartige Unter-
schiede des Auftretens von Puccinia graminis keine „wirklich“
vorhandene hohere Rostwiderstandsfahigkeit der mit P gediingten Par¬
zellen anzeigen, sondern daB wir es nur mit einer „scheinbaren“ rosthem-
menden Wirkung der Phosphorsaurediingung zu tun haben, die sich so er-
klart, daB die mit Phosphor gediingten Pflanzen sich ungleich schneller
entwickeln, als die iibrigen, und daB sie deshalb zur Zeit des ersten Auftretens
von Puccinia graminis nicht melir infektionsfahig sind. Ver-
gleichen wir bei gleichzeitig vorgenommenen Ablesungen nicht das Rost-
bild an Pflanzen gleicher Aussaatzeiten, sondern gleicher Entwicklungs-
stadien, so konnen wir feststellen, daB, trotz der auBerordent-
lich verschiedenartigen Diingung der Versuchspar-
zellen, die Pflanzen gleicher Entwicklungsstadien
stets ein zum mindcsten annahernd gleiches Rostbild
a u f w e i s e n. Die Phosphorsaurediingung iibt also keine „wirkliche“,
sondern nur eine „scheinbare“ rosthemmende Wirkung aus.

Die in Tabelle 14 zur Darstellung gelangten Versuche brachten ferner
das eigenartige Ergebnis, daB bei verschieden gediingten, gleichzeitig ge-
siiten Beeten mit Svalofs Hannchen Sommergerste die mit Phosphorsaure
gediingten Pflanzen zur gleichen Beobachtungszeit ein starkeres Auftreten
von Puccinia graminis zeigten, als die ungediingten und mit N
gediingten; es war das der Fall bei der Aussaat vom 5. November in der Ab-
lesung des 29. Dezember, bei der Aussaat vom 19. November in den Ab-

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Untersuchungen iiber die Abhiingigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 605

lesungen vom 14. und 25. Januar, in der Aussaat vom 4. Dezember in den
Ablesungen vom 25. Januar und 9. Februar. Ebenso wenig nun, vie wir
im obigen von einer „wirklichen“ rost hemmenden Wirkung der Phos-
phorsaurediingung sprechen konnten, konnen wir hier von einer „wirk-
lichen“ rost f 6 r d e r n d e n Wirkung derselbcn reden; die Unterschiede
des Rostbildes sind vielmehr auch hier auf Verschiedenheiten des Entwiek-
lungsstadiums, je nach Diingungsart, und auf die Abhangigkeit des .Auf¬
tretens von Puccinia graminis vom Entwicklungsstadium der
Nahrpflanze zuriickzufuhren.

Als Ergebnis der Versuche mit Svalofs Hannchen Sommergerste ist also
festzustellen, daB ein „w i r k 1 i c h e r“ rostbestimmendcrEin-
f 1 u B der Dungung nicht beobachtet wurde. Das Gleiche
zeigten die mit Heines Kolben-Sommerweizen, Uruguayhafer und Mais
in dem oben bereits mitgeteilten Umfang gleichzeitig durchgefiihrten Ver¬
suche. Vor allem der Weizen, weniger der Uruguayhafer und noch weniger
der Mais verrieten durch die Art ihres Wachstums die wachstumsfordernde
und entwicklungsbesehleunigende Wirkung der Phosphorsauredungung. Im
Rostbefall ergaben sieh beim Mais uberhaupt keine, bei Weizen und Uru¬
guayhafer gewisse Unterschiede, die aber in ahnlicher Weise, wie oben fiir
Puccinia graminis auf Svalofs Hannchen Sommergerste gezeigt,
auf Verschiedenheiten des Entwicklungsstadiums und nicht der Dungung
selbst zuriickzufuhren waren. Insbesondere lieB sich auch bei Weizen und
Uruguayhafer keine wirkliche rosthemmende Wirkung der Phosphorsaure-
dUngung feststellen. In einigen Fallen (Puccinia triticina auf
Heines Kolben-Sommerweizen, Aussaat vom 17. und 31. August, Ab-
lesung vom 19. und 26. Oktober; Puccinia coronifera auf Uru¬
guayhafer, Aussaat vom 30. Juli und 17. August, Ablesung vom 19. und
26. Oktober) war sogar umgekehrt eine etwas hohere Rostigkeit der mit
Phosphorsaure gediingten Parzellen gegeniiber den ungediingten festzustellen.
Da die Unterschiede jedoch keine starken waren und sich in den folgenden
Wochen verwischten, ahnliche Unterschiede auBerdem zur gleichen Zeit an
den iibrigen Parzellen fehlten, lassen sich bestimmte Schliisse aus diesen
Unterschieden nicht ziehen.

Es liegt der Gedanke nahe, das auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sa-
yago beobachtete Versagen der vor allem von landwirtsehaftlicher Seite so
haufig behaupteten rosthemmenden Wirkung der Phosphorsaurediingung auf
ein UbermaBiges Vorhandensein von Stickstoff im Boden zuriiekzufiihren.
Erik 8 8 on und Henning, die in ihren Versuchcn ebenfalls keinen
„w r irklichen“ (die Verfasser sagen „direkt,en u ) EinfluB der Phosphorsaure¬
diingung feststellen konnten, haben bereits einem ahnlichen Gedanken Aus-
druck gegeben, wenn sie als Leitlinie fiir weitere Untersuchungen iiber Ein¬
fluB der Diingung auf Rostbefall den Satz aufstellten, „daB die Versuche
in solchem Boden ausgefiihrt werden, der keinen Nahrstoff (z. B. Stickstoff)
in so groBem tlberfluB enthalt, daB die Resultate sich dadurch verschieben 411 ).

Der Boden des Versuchsfeldcs Montevideo-Sayago, auf dem die oben
beschriebenen Versuche durchgefiilirt wurden, muB zwar als N-reich be-
zeichnet werden, ist aber nicht iiberreieh daran, da eine N-Diingung immer-
hin noch eine gewisse Ertragssteigerung gibt (vgl. p. 591). Immerhin muBten
Versuche in besonders stickstoft'armem Boden wiinschenswert erscheinen.

x ) Eriksson und Henning, Getreideroste. 1896. p. 280.

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606

Gustav Gafiner,

Ich habe nur eine Versuchsreihe dieser Art auf dem Versuchsfeld
Montevideo-Sayago durchfiihren kbnnen. GroBe Blumentopfe wurden teils
mit Boden des Versuehsfeldes, teils mit einer Misehung aus diesem Boden
und reinem Quarzsand gefiillt und in jedem Topf 4 Haferpflanzen zur Ent¬
wicklung gebracht. A 11 e Tbpfe empfingen ferner eine Diingung von je
2 g Superphosphat, 2 g Kalk, 2 g Kalisalz pro Topf. Diese Diingung hatte
den Zweck, bei der vorgenommenen Mischung des Bodens mit reinem Quarz¬
sand zu verhindern, daB auBer X noeh andere, zum Leben der Pflanze notige
Elemente in unzureichendem MaBe zur Verfugung standen. Die mangel-
hafte Entwicklung in denjenigen Topfen, die zu ®/ 10 oder 19 / 20 Quarzsand
und nur zu 1 / 10 , bzw. V 20 Erde des Versuehsfeldes enthielten, muB also auf
N-Mangel in diesen Topfen zuriickgefiihrt werden.

Die Erdmischung der einzelnen Topfserien war in der folgenden Weise
erfolgt:

Serie

Topf-No.

Erdmischung

Diingung

II
hi

1 — 3

4— 6
7— 9
10—12
13—15

Erde des Versuehsfeldes
% Erde des Versuehsfeldes,

1 7

/ 5 »> M

1 /

/ 10 ”

1 /

/ 20 » >> **

y 2 Quarzsand

%o „

i» /

/ 20 >»

jeder Topf erhielt:

2 g Superphosphat

2 g Kalk

2 g Kalisalz

Die Aussaat dcr Pflanzen erfolgte am 5. September 1909; die ersten
Anzeichen einer je nach Diingung versehiedenen Entwicklung der Pflanzen
machten sich erst Ende September bemerkbar, indem die Pflanzen der Tbpfe
10—15 im Wachstum gegeniiber den iibrigen, vor allem den Serien I und
II zuriiekblieben. Im Oktober machte sich der N-Mangel der Serien IV
und V bereits in sehr deutlicher Weise in dem kiimmerlichen Wachstum
der Pflanzen bemerkbar, die am VersuehsschluB (2. November) nur etwas
mehr als halb so hoch waren, als die Pflanzen der Serien 1 und II. Serie III
stand, wie nicht anders zu erwarten, in der Entwicklung zwischen Serie II
und IV, naherte sich jedoch ziemlich den Pflanzen der Serie II.

Im Gesamtbild und der Intensitat des Rostbefalls machten sich nun
kcinerlei Unterschiede bemerkbar. Die ersten Rostlager von P u c c i n i a
coronifera traten gleichzeitig am 27. und 28. September und gleieh-
maBig auf alien Topfen auf; im Laufe des Oktobers wurde der Rostbefall
so stark, daB Ende Oktober und Anfang November gleichmaBig fiir alle
Pflanzen Rost starke 8 notiert wurde.

Soweit sich aus diesem einen Versuch allgemeine Riickschliisse ziehen
lassen, ist also zu sagen, daB N-Mangel einem starken Rostbefall nicht vorzu-
beugen vermag.

Wahrend in dem eben angefiihrten Versuch in dem Gesamtbild des
Rostbefalls keine Unterschiede bemerkbar waren, fiel es auf, daB die GroBen-
verhaltnisse der einzelnen Rostlager je nach Diingung etwas verschiedene
waren. Die Rostlager der iippig wachsenden Pflanzen der Serie I und II
waren grbBer, als die der kiimmerlich wachsenden Pflanzen der Serien IV
und V. Am SchluB des Versuches (2. November) wurde das durchschnitt-
liche GrbBenverhaltnis der Rostlager aus einer groBeren Zahl von Mcssungen
(je 200 Rostlager) fiir die Pflanzen der Serie I und V zahlenmaBig ermittelt.
In der Mitte der Blattspreite (Blattoberseite der jiingeren Blatter) ergaben

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Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretcns der Getreideroste etc. 607

sich folgende, durchschnittliche GroBen (nur die Uredolager selbst gemessen,
liicht die etwaigen angrenzenden verfarbten Gewebe des Haferblattes mit-
berucksichtigt):

Durchschnittliche GroDe der Uredolager bei Pflanzen der Serie I: 4,03 qmra, bei groBen

Unterschieden d. Gro¬
Benverhaltnisse der
einzelnen Rost lager;

„ „ „ „ „ „ „ „ V: 2,87 qmm, bei gerin-

geren Unterschieden
der GroBenverhalt-
nisse der einzelnen
Rostlager.

Da bei den Pflanzen beider Serien (I und V) die Gesamtintensitat des
Rostbefalls schatzungsweise die glciche war, so mUssen die Unterschiede
der GroBenverhaltnisse der Rostlager dadurch ausgeglichen werden, daB
auf den Pflanzen der Serie V pro Flacheneinheit eine grdBere Zahl von Rost-
lagern vorhanden ist, als auf Serie I. In der Tat ergaben die Zahlungen ge-
wisse Unterschiede in diesem Sinne, wenn auch die Zahl der Rostlager auf
Serie V keine so groBe war, um die Unterschiede der GroBenverhaltnisse
vollig auszugleichen. An den gleichen Stellen, an denen vorher die GroBen¬
verhaltnisse der Rostlager durch Messung festgestellt waren, wurde die Zahl
der pro qcm vorhandenen Rostlager durch Zahlung ermittelt, wobei sich
ergab, daB

bei Pflanzen der Serie I auf jedes qcm durchschnittlich 17,1

„ „ „ „ V „ „ „ „ 21,3 Rostlager entfielen.

Aus der Beobachtung, daB bei den Pflanzen der N-armeren Topfe pro
Flacheneinheit mehr Rostlager vorhanden waren, als bei den N-reichen,
folgt, daB mangelnder N-Gehalt, wie er in der kiimmerlichen Entwicklung
dieser Pflanzen zum Ausdruck kommt, keine hohere Widerstandsfahigkeit
der Nallrpflanze gegen Puccinia coronifera bedingt. Wenn auf
den Pflanzen der N-reichen Topfe groBere Rostlager festgestellt wurden,
als auf denen der N-armen, so diirfte sich auch dicse Erseheinung mit der
Feststellung, daB hoherer N-Gehalt keine hohere Anfalligkeit bedingt, unge-
zw r ungen in Einklang bringen lassen. Es diirfte kaum einem Zweifel unter-
liegen, daB eine besser ernahrte Pflanze (die Pflanzen der N-reichen Topfe)
dem Pilz mehr Nahrstoffe darbieten kann, als eine hungernde; daB aber
bessere Ernahrung des Pilzes besseres Wachstum, im vorliegenden Fall die
Ausbildung groBerer Rostlager zur Folge hat, kann in keiner Weise iiber-
raschen.

Von besonderem Interesse ist es nun, daB in derselben Weise, wie der
Stickstoffgehalt des Bodens auch der Gehalt an Phosphorsaure die GroBe
der Rostlager bestimmen kann, indem, genau wie bei dem Stickstoff, die
GroBe der Rostlager in gewissen Beziehungen zum Phosphorgehalt des Bodens
stand. Gleichzeitig mit dem eben dargelegten Versuch mit Hafer Beseler II
in Erde verschiedenen N-Gchaltes war noch eine Serie durchgefiihrt, bei
W'elcher wohl der Gehalt des Bodens an N und anderen Stoffen ein geniigen-
der, der P-Gehalt dagegen ein zu kleiner war:

Fortsetzung des Versuches p. 606, Hafer Beseler II, Aussaat 5. Sept. 1909.
Serie Topf-No. Erdmischung Diingung

VI 16—18 y 20 Erde des Versuchsfeldes, 'V^o Quarzsand jeder Topf erhielt:

2 g Kalk

2 g Kalisalz

3 g Chilesalpeter

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608

Gustav Gafiner,

Die Pflanzen dicser Versuchsreihe entwickelten sich ebenfalls kummer-
licher, als die der Serie I und II, wenn auch der P-Mangel sich nicht ganz
so auffallig bemerkbar machte, wie in Serie IV und V der N-Mangel. Ende
Oktober und Anfang November wurde auch auf Serie VI Roststarke 8 no-
tiert und am VersuchsschluB (2. November), genau wie bei Serie I und V,
die durchschnittliche GroBe der Rostlager und ihre Zahl pro Flachenein-
lieit bestimmt. Es ergab sich:

Durchschnittliche GroBe der Rostlager.3,03 qmm

Zahl der Rostlager pro qcm.18,8

Vergleichen wir diese Daten mit den oben mitgeteilten der Serie I, bei
der weder N noch P im Bodcn fehlte, so ergibt sich, daB der P-Mangel der
Serie VI, ebenso wie der N-Mangel der Serie V, keine geringere Anfallig-
keit, aber die Ausbildung etwas kleinerer Rostlager zur Folge hatte. Es
war das iibrigens eine Beobachtung, die sich, soweit eine bloBe Schatzung
ein Urteil gestattet — Messungen habe ich hier leider nicht angestellt —, auch
in den weiter oben berichteten Feldversuchen mit verschiedener Diingung
machen lieB: die mit Phosphorsaure gedUngten Pflanzen entwickelten sich
kraftiger und wiesen bei gleicher Rostintensitat anscheinend etwas groBere
Rostlager auf als die ubrigen, infolge P-Mangels des Bodens sich nicht so
kraftig entwickelnden Pflanzen. —

Die auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago gemachten Beobachtungen
iiber den EinfluB der Diingung auf das Auftreten der Getreideroste seien
im folgenden nochmals kurz zusammengefaBt: Ein „wirklicher“, rostfor-
d cruder'oder rosthemmender EinfluB der Diingung konnte nicht festgestellt
werden, da, trotz der sichtlichen Wirkung der Diingemittel auf das Wachs-
tum der Pflanzen, der Rostbefall an Pflanzen gleicher Entwicklungsstadien
stets, wenigstens annahernd, der gleiche war. Fur das Auftreten von Puc-
cinia graminis konnte dagegen ein weitgehender „scheinbarer“ Ein¬
fluB der Diingung beobachtet werden, indem durch diese, insbesondere die
Phosphorsaurcdungung, die Entwicklungsgeschwindigkeit der Pflanzen in be-
stimmter Weise beeinfluBt wurde, was dann, im Hinblick auf die eigenartige
Abhiingigkeit des Auftretens von Puccinia graminis von der Jahres-
zeit und dem Entwicklungsstadium der Nahrpflanze, gewisse Unterschiede
des Rostbefalls zur Folge haben muBte. Diese Unterschiede konnten in
der Richtung liegen, daB die mit Phosphorsaure gedUngten Parzellen gleicher
Aussaat seheinbar hiihere, oder aber, daB sie scheinbar geringere Rostan-
falligkeit aufwiesen. Eine wirkliche Schutzwirkung der
PhosphorsauredUngung existiert also nicht. Eben¬
so wenig wurde beobachtet, daB starke N-Dungung
rostfordernd wirkte, oder daB die auf N-armem Boden
kultivierten Pflanzen weniger unter Rost litten.

War so in bezug auf Intensitiit des Rostbefalls und Anfalligkeit der
Getreidepflanzen ein „wirklicher“ EinfluB der Dungung nicht nachzuweisen,
so konnte, wenigstens fiir Puccinia coronifera, in einer anderen
Richtung, namlich in der GroBe der Rostlager, ein gewisser „wirklicher“
EinfluB tier Dungung beobachtet werden: Pflanzen, die an Stickstoff oder
Phosphor Mangel litten und sich darum kiimmerlieher entwickelten, wiesen
etwas kleinere Rostlager auf, als uppig und kraftig wachsende Pflanzen.
Es diirfte sich hierbei einfach darum handeln, daB in gutem Erniihrungs-

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Untersuckungen iiber die Abhiingigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 609

zustand belindliche Pflanzen dem Pilz einen Uppigeren Nahrboden dar-
bieten konnen, als unter Nahrungsraangel leidende.

In der Literatur 1 ) finden wir nun, wie bereits erwahnt, vielfach die
Angabe, daB N-Diingung rostfordernd, P-Diingung rosthemmend wirkt. Was
zunachst die letztere anbetrifft, so haben die Beobachtungen auf dem Ver-
suehsfeld Montevideo-Sayago einwandfrei ergeben, dab bei gleichzeitig ge-
saten und verschieden gediingten Parzellen ein rostherabsetzender EinfluB
der Phosphorsauredungung festgestellt werden kann, aber, daB dieser Ein¬
fluB nur ein scheinbarer ist und in Wirklichkeit nicht auf der Diingung selbst,
sondern auf einer, durch die Diingung verursachten Beschleunigung der Ent-
wicklung beruht. Es erscheint mir diese Feststellung vor allem insoweit nicht
unwesentlich, als gerade auch in landwirtschaftlichen Kreisen die Moglich-
keit einer „wirklichen“ rosthemmenden Beeinflussung immer noch als Tat-
sache angesehen wird. So sagt, um nur ein Beispiel zu erwahnen, Schind¬
ler 2 ) in seinem Handbuch iiber den Getreidebau, daB die Phosphorsaure
„ein strammeres Gewebe hervorzurufen scheint“, und bringt hiermit die
rostherabsetzende Wirkung der Phosphorsaurediingung in Zusammenhang^
Solange die Tatsache eines „wirkliehen“ rosthemmenden Einflusses der
Phosphorsauredungung nicht einwandfrei festgestellt ist, miissen natiirlich
auch derartige Hypothesen zur Erklarung dieses Einflusses verfriiht er-
scheinen.

Inwieweit die aus dem landwirtschaftlichen Pflanzenbau stammenden
Angaben, daB N-Diingung rostfordernd wirkt, zutreffend sind oder nicht,
soil hier nicht im einzelnen untersucht werden; dagegen sei auf folgendes
kurz hingewiescn:

1. DaB auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago ein rostfordernder
EinfluB der N-Diingung nicht beobachtet wurde, obwohl der N-Gehalt des
Bodens kein iibermaBig hoher ist. Von einem unter alien Umstanden
rostfordemden EinfluB der N-Diingung kann also keine Rede sein.

2. DaB die Moglichkeit einer „scheinbaren“, rostfordemden Einwirkung
ohne weiteres besteht, da N-Dlingung nachweislich die Entwicklungsgeschwin-
digkeit und Reife der Getreidepflanzen verlangsamen und damit in ahnlicher,
aber umgekehrter Weise „scheinbar“ wirksam sein kann wie eine P-Diingung.

3. DaB vielleicht die in Montevideo-Sayago fiirPuccinia coro-
n if era beobachiete Ausbildung groBerer Rostlager auf gut emahrten
Pflanzen gegeniiber hungernden Pflanzen eine nicht vorhandene hohere
Rostanfalligkeit vortauschen kann. Setzen wir namlich den Fall, daB unter
bestimmten Voraussetzungen pro Flacheneinheit die gleiche Anzahl von In-
fektionen eintritt, so muB natiirlich die Ausbildung groBerer Rostlager ein
starkeres Rostbild bedingen, als die gleiche Anzahl kleinerer Pusteln.

4. DaB eine iippigere Entwicklung der Pflanzen infolge N-Dungung
dichteren Stand bedingt, damit aber hohere Luftfeuchtigkeit und bessere
Sporenkeimungsbedingungen zur Folge haben kann, wenn die Luftfeuchtig¬
keit sverhaltnisse an sich nicht ganz zureichende sind.

Welche von den hier angedeuteten Moglichkeiten eine groBere Bedeutung
hat, liiBt sich vor der Hand nicht entscheiden; immerhin diirfte es empfehlens-
wert sein, bei weiteren Untersuchungen diese Moglichkeiten in Betracht zu
ziehen. —

*) Vgl. Eriksson und Henning, Getreideroste. 1896. p. 273 ff.

*) Schindler, F., Der Getreidebau auf wissenschaftlicher und praktischer
Grundlage. Berlin 1909. p. 168.

Zweite Abt. Bd. 44.

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610

Gustav GaCner,

Wenn ich in meinen obigen Versuchen Anzeichen des Bestehens eines
„wirklichen“, rostfordemden oder rosthemmenden Einflusses der Diingung
nicht habe finden konnen, so bedarf dieses negative Ergebnis noch, im Hinblick
auf die Beurteilung der „indirekten“ Einwirkung auBerer Faktoren auf den
Rostbefall, d. h. der Beeinflussung der „Disposition“ der Nahrpflanze durch
auBere Verhaltnisse, einer kurzen Besprechung. Die Tatsache, daB auch die
verschiedenartigste Diingung nicht imstande war, das RostbiJd in feststell-
barer Weise „wirklich“ zu beeinflussen, konnte dazu verleiten, auf Grand
dieser Feststellungen eine Beeinflussung der Disposition durch auBere Ver¬
haltnisse iiberhaupt abzuleugnen. In dem in bezug auf Rostauftreten negativen
Ergebnis der im obigen mitgeteilten Diingungsversuche kann jedoch kaum ein
Beweis gegen das Bestehen einer „indirekten“ Beeinflussung des Rostauf-
tretens durch auBere Verhaltnisse, d. h. einer Beeinflussung auf dem Umweg
einer Veranderang der Nahrpflanze, erblickt werden. Selbstverstandlich ist
zuzugeben, daB die gleichen Pflanzen auf verschieden gediingtem Boden ge-
wisse Verschiedenheiten der Zusammensetzung zeigen, was ja auch schon aus
ihrem verschiedenen Aussehen hervorgeht; damit aber ist gar nicht gesagt,
daB die beobachtbaren Veranderungen der Zusammensetzung der Pflanzen
in einer das Leben und Verhalten des Pilzes beeinflussenden Richtung liegen.
Der negative Verlauf der Diingungsversuche enthalt also in keiner Weise eine
Beantwortung der allgemeinen Frage, ob iiberhaupt durch Faktoren irgend-
welcher Art Veranderungen der Nahrpflanze in dem Sinne auftreten konnen,
daB der Pilz dadurch in „indirekter“ Weise in Mitleidenschaft gezogen wird.

Vorfrucht.

Genau so widersprechend, wie in bezug auf den EinfluB der physikalischen
und chemischen Beschaffenheit des Bodens, sind die Angaben der verschiede¬
nen Autoren iiber die Bedeutung der Vorfrucht auf das Auftreten der
Getreideroste; Eriksson und Henning 1 ) ziehen aus diesen Wider-
spriichen den SchluB, „daB die Vorfrucht als solche keinen bestimmten Ein¬
fluB auf den Rostigkeitsgrad der kiinftigen Emte hat“.

Die auf dem Versuchsfeld Montevideo-Sayago durchgefiihrten Aussaat-
versuche geschahen, soweit nicht anders bemerkt, in jungfraulichem Kamp-
boden, gestatten also keine Beobachtungen iiber den EinfluB der Vorfrucht
auf den Rostbefall. Dagegen konnte ich in verschiedenen landwirtschaftlichen
Betrieben in Uruguay vergleichende Beobachtungen an Feldern mit verschie¬
den er Vorfrucht (Alfalfa, Mais, Weizen, Gerste) anstellen, ohne jedoch irgend-
einen EinfluB dieser Faktoren auf den Rostbefall beobachten zu konnen. Ich
schlieBe mich daher der obigen, von Eriksson und Henning geau-
Bertcn Ansicht iiber die Bedeutungslosigkeit der Vorfrucht fur die Frage des
Rostbefalls an.

Saatdichte.

Uber den EinfluB der Saatdichte auf das Auftreten der Getreide¬
roste kann ich wiederum einige Beobachtungen von dem Versuchsfeld Monte¬
video-Sayago anfiihren. Im August 1907 und Juli 1908 waren auf je 4 Beete
von 5 qm GroBe verschiedene Mengen von Heines Kolben-Sommerweizen
zur Aussaat gelangt: 20, 30, 40, 80 g pro Beet, entsprechend 40, 60, 80,160 kg
pro ha; das Ergebnis dieses Versuches war durchaus negativ, indem Unter-

x ) Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 283.

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Untersuchungen uber die Abhangigkeit des Auftietens der Getreideroste etc. 611

schiede im Auftreten von Puccinia triticina nicht beobachtet
wurden. Puccinia graminis fehlte vollstandig.

Im Winter 1909 hatte Prof. Dammann - Montevideo die Freundlich-
keit mir auf meine Bitte einen groBeren, von ihra angestellten Versuch iiber den
EinfluB der Saatdichte auf die Ertragshohe von Weizen zu Rostbeobachtungs-
zwecken zur VerfUgung zu stellen. Bei diesem Versuch waren Saatmengen
von 30, 45, 60, 75, 90 und 100 kg pro ha zur Aussaat gelangt, indem mit jeder
Saatmenge 2 Parzellen von je 25 qm bestellt wurden. Datum der Saat war der
5. Juni 1909, als Versuchspflanze diente ein Landweizen aus Uruguay (Trigo
criollo). Puccinia triticina trat von Anfang August an, P u c c i n i a
graminis von Ende November an auf. Unterschiede im Rostbefall
zwischen den Parzellen verschiedener Saatdichten wurden nicht festgestellt.

Zur Beurteilung dieser negativen Ergebnisse der Aussaatversuche mit ver-
schiedenen Saatmengen muB nun unbedingt einer Erscheinung berucksichtigt
werden, die ich in alien Aussaaten der Jahre 1907—10 in gleicher Weise beob-
achten konnte, daB namlich trotz der verschieden gewahlten Saatmengen
Unterschiede in der Standdichte der Pflanzen nicht oder doch nicht in ent-
sprechender Weise festgestellt werden konnten. Die mit 120 kg pro ha bestell-
ten Parzellen entwickelten schatzungsweise die gleiche Anzahl von
Halmen, wie die mit 30 kg besaten; es muB das in der Weise zustande kommen,
daB die weiter stehenden Pflanzen, also die Pflanzen auf Parzellen geringerer
Saatmengen, sich starker bestocken und mehr Halme entwickeln, als die dicht
gesaten. Ich habe bereits an anderer Stelle 1 ) darauf hingewiesen, daB die
von R. Heinrich*) festgestellte Erscheinung der Selbstregulierung bei
verschiedener Saatdichte, d. h. der Bildung immer nur einer bestimmten
Anzahl von Halmen auf einer gegebenen Saatflache, im Weizenbau des La
Plata-Gebietes eine besondere Rolle zu spielen scheint und insbesondere einer
weiteren Steigerung der Ertrage durch Anwendung hoherer Saatmengen eine®
Riegel vorschiebt. In der Tat sind die im praktischen Weizenbau Uruguays
angewendeten Saatmengen auffallend geringe, bei normaler Winteraussaat
etwa 40 kg pro ha.

Auf jeden Fall gibt die Bestellung der einzelnen Parzellen mit verschieden
starken Saatmengen keine Gewahr dafiir, daB den verschieden starken Saat¬
mengen auch in der Tat Verschiedenheiten der Standweite bzw. der Zahl der
gebildeten Halme entsprechen. Die im obigen mitgeteilten Versuche lassen
sich daher nicht ohne weiteres zur Beantwortung der Frage heranziehen,
inwieweit die Standweite der Pflanzen den Rostbefall zu beeinflussen vermag.

Im Winter und Friihjahr 1909 habe ich daher 2 Versuchsreihen in etwas
anderer Versuchsanstellung durchgefiihrt, bei denen in der Tat nennenswerte
Unterschiede der Standweite vorlagen. Auf groBeren Beeten wurden zunachst
Weizen- und Haferpflanzen herangezogen, um diese dann im Alter von etwa
4 Wochen auf die eigentlichen Versuchsbeete in der folgenden Weise zu ver-
pflanzen.

Versuch I: Heines Kolben-Sommerweizen, ausgesat am 15. Juli
1909, verpflanzt in der Zeit vom 22.—25. August auf 4 Beete von je 5 qm GroBe:

x ) G a B n e r, G., Beobachtungen und Versuche iiber den Anbau und die Ent-
wicklung von Getreidepflanzen im subtropischen Klima. (Jahrb. d. Ver. f. Angew.
Bot. VTIL 1910. p. 100.)

2 ) Heinrich, R., Versuch iiber Saatstarke mit Hafer. (Ann. d. Mecklenb.
Patriot. Ver. XX. 1881; Ref. Centralbl. f. Agricult. Chem. 1884.)

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612

Gustav GaBner,

Beet 1 : 1500 Pflanzen, so daB jeder Pflanze

99 2 : 1000 ,, ,, ,, ,, ,,

99 3 ! 50 Jy ,, ,, yy yy

99 4 l 20 yy 9t 9t 99 9 y

33,3 qcm Flache zur Verfugung stand

1000

2500

99 99

Versuch II: Hafer Beseler II, ausgesat und verpflanzt wie Heines
Kolben-Sommerweizen in Versuch I; nur die Zeit des Verpflanzens war etwas verschie-
den (18.—21. August).

Bcide Versuche wurden bis zur Reife der Pflanzen (Anfang Januar 1910)
beobachtet. In der Standweite der Beete 1 und 2 machten sich keine bei der
Besichtigung auffallende Unterschiede der geschoBten Pflanzen bemerkbar,
wahrend naturgemaB die Beete 3 und 4 durch weiten Abstand der einzelnen
Pflanzen voneinander gekennzeichnet waren.

Auf Weizen (Versuch I) trat Puccinia trilicina von Ende
August an, Puccinia graminis von Anfang Dezeraber an auf. Unter¬
schiede des Rostbefalls konnten n i c h t festgestellt werden, insbesondere
keine Unterschiede in dem Sinne, daB weiter Stand rosthemmend, dichter
Stand rostfordernd wirkt.

In derselben Weise waren auf Hafer Beseler II keine nennenswerten
Unterschiede des Auftretens von Puccinia coronifera bemerkbar;
die weit gepflanzten Exemplare zeigten von Anfang Oktober an, gcnau so wie
die eng gepflanzten, Puccinia coronifera in Roststarke 8. Ende
Dezember machten sich allerdings einige Unterschiede dadurch geltend, daB
die weit stehenden Pflanzen (Beete 3 und 4) sich teilweise neu bestockten,
wahrend die dicht gepflanzten das nicht mehr taten. Hierdurch kamen ge-
wisse Unterschiede des Gesamtrostbildes zustande, namentlich, da die neu ent-
wickelten Triebe, enlsprechend der Jahreszeit, ungleich schwacher von Puc¬
cinia coronifera befallen wurden, als es die alteren waren. Wenn
daher das Rostbild Anfang Januar auf den weit gepflanzten Beeten ein gerin-
(feres war, als auf den eng bepflanzten, so spielen hier Unterschiede dcs Ent-
wicklungsstadiums und der klimatischen Faktoren mit; so lange nur Pflanzen
gleicher Entwicklungsstadien vorhanden waren, lieB sich ein rosthemmender
EinfluB weiter Standweiten nicht beobachten.

DaB weiter Stand der Pflanzen nicht rostherabsetzend wirkte, ging
ferner aus einem Vergleich des Rostauftretens in den Versuchsparzellen mit
demjenigen an einzeln in Topfen herangezogenen Pflanzen zur Geniige hervor.
So wurden z. B. Haferpflanzen deutscher Hcrkunft auch bei ganz freiem
Stande im Friihjahr regelmiiBig durch Puccinia coronifera abge-
totet oder sehr schwer geschadigt.

Ein Versuch uber den EinfluB verschiedener Standweiten auf die Ent-
wicklung und die Ertragshbhe von M a i s pflanzen wurde im Sommer
1909/10 auf dem Versuchsfeld fiir Acker- und Pflanzenbau Montevideo-
Sayago von Prof. Dammann 1 ) durchgefiihrt und von mir auf Rost
beobachtet. Auf 2x5 Parzellen von je 100 qm GrdBe wurden Maispflanzen
in folgenden Abstanden voneinander kultiviert:

Parzelle 1 a und b 30 X 30 cm = 900 qcm Bodcnflache pro Pflanze
„ 2 a und b 40 x 40 cm = 1600 qcm „ „ „

„ 3 a und b 50 x 50 cm - 2500 qcm „ „ „

„ 4 a und b 60 x 60 cm = 3600 qcm „ „ „

„ 5 a und b 70 x 70 cm = 4900 qcm „ „ „

x ) Dammann, H. t Ensayo de cultivo con maiz. (Revista de Agron. Monte-
video. T. VII. 1910. p. 167.)

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Untersuchungen liber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 613

Als Versuchspflanze diente ein Landmais aus Uruguay, Datum der Saat
war der 13. Oktober 1909. Die Pflanzen bliihten Ende Dezember bis An-
fang Januar und wurden Mitte Marz 1910 geerntet. Aus dem Ernteergebnis
lieB sich ersehen, dab eine Pflanzweite von 30 x 30 cm als zu klein, eine
solche von 40 x 40 dagegen als ausreichend angesprochen werden muB, da
die Parzellen der letzteren Pflanzweite den hochsten Ertrag gaben.

Alle Parzellen waren bis zum 7. Januar vollig rostfrei. Von da an war
Puccinia Mavdis festzustellen, aber stets nur in schwaehem MaBe;
Unterschiede des Rostbefalls, je nach Standweite konnten nicht beobaehtet
werden.

So lieB auch dieser Versuch keinen EinfluB der Standweite auf das Rost-
auftreten erkennen, so daB ich ganz allgemcin in bezug auf diesen Faktor
zu negativen Ergebnissen gekommen bin. Diese negativen Ergebnisse
stehen im Widerspruch zu den Angaben anderer Autoren, welche einen der-
artigen EinfluB feststellen konnten. Allerdings sind diese Angaben keine
gleichsinnigen, indem in bestimmten Fallen ein rosthemmender, in anderen
ein rostfbrdemder EinfluB dichter oder weiter Saat behauptet wird 1 ).

Inwieweit diese Feststellungen im einzelnen als einwandfrei anzusehen
sind, soli hier nicht untersucht werden; selbstverstandlich stellen die von
mir erhaltenen negativen Ergebnisse keinen Beweis in dem Sinne dar, daB
ein EinfluB der Saatdichte und Standweite vollstandig felilt. Im Gegenteil
scheint auch mir die Moglichkeit eines derartigen Einflusses durchaus zu
bestehen. Wir brauchen nur an die Abhangigkeit der Sporenkeimung und
damit der Infektionsmoglichkeit von den JLuftfeuchtigkeitsverhaltnissen zu
denken; es kann keinem Zweifel unterliegen, daB die Ausbildung einer wasser-
dampfgesattigten Atmosphare innerhalb dicht stehender Pflanzen eher mog-
lich ist, als bei sehr weitem Stande. So bietet die Einwirkung der Stand¬
weite auf die Luftfeuchtigkeit die Moglichkeit einer „direkten“, d. h. auf
den Pilz unmittelbar wirkenden Beeinflussung. Ob daneben noch eine „in-
direkte“ Beeinflussung existiert, daruber konnten erst spezielle Unter¬
suchungen Auskunft geben. Ganz unmoglich kann auch ein „indirekter“
EinfluB der Standweite nicht erscheinen, da auBer den Feuchtigkeitsver-
haltnissen auch andere fiir die Ernahrung der Pflanze wichtige Faktoren,
vor allem die Beleuchtungsverhaltnisse, mit wechselnder Standweite der
Pflanzen Verschiebungen aufweisen, die sich vielleicht in einer indirekten
Beeinflussung des Rostpilzes zum Ausdruck bringen konnten.

Bei der Frage, in welcher Weise Saatdichte und Standweite das Auf-
treten der Getreideroste zu beeinflussen vermogen, muB weiter beriicksichtigt
werden, daB die Infektionsgefahr je nach Standweite verschieden ist. Gleichen
Rostigkeitsgrad der einzelnen Pflanzen vorausgesetzt, haben wir bei engem
Stand die Bildung grijBerer Sporenmassen pro Flacheneinheit, als bei weitem
Abstand der einzelnen Pflanzen voneinander. Nehmen wir den extremen
Fall einer isoliert und in weitem Abstand von Getreidefeldern wachsenden
Getreidepflanze, so ist diese der Infektionsgefahr nicht in dem gleichen MaBe
ausgesetzt, wie dieselbe Pflanze im Innem eines rostigen Getreidefeldes.
DaB diesem Umstand in bestimmten Fallen eine gewisse Bedeutung zukommt,
lehrte die mehrfach gemachte Beobachtung, daB in einiger Entfernung von
Getreidefeldern wachsende Getreidepflanzen noch zu Zeiten rostfrei waren,
in denen die Pflanzen des Getreidefeldes selbst langst Rost zeigten. Die

l ) Vgl. Eriksson u. Henning, Getreideroste. 1896. p. 298.

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614

Gustav GaBner,

Nahe anderer rostiger Pflanzen muB unzweifelhaft durch VergroBerung der
Infektionsgcfahr rostfordernd wirken, und insoweit wirkt vielleicht enger
Stand ebenfalls bis zu einem gewissen Grade rostfordernd.

Bei dieser Gelegenheit sei derjenigen Beobachtungen gedacht, in denen
durch Hineinpflanzen rostiger Pflanzen Rost auf bis dahin rostfreie Par-
zellen iibertragen wurde. Es geschah das regelmafiig und mit gutem Erfolg
in den friiher beschriebenen „kontinuierlichen“ Aussaatversuchen. Um die
Bedeutung in der Nahe wachsender, rostiger Getreidepflanzen auf das Rost-
auftreten auf ganzen Getreidefeldern zu priifen, habe ich mehrmals der-
artige Pflanzen in etwa 1—2 m Abstand an den Rand von Feldem gepflanzt,
namlich im August 1907, September 1908, August 1909 stark Uredo
coronifera tragende Haferpflanzen neben bis dahin rostfreie junge
Haferfelder. In alien Fallen konnte ich beobachten, daB der Rost sich von
diesen in die Nahe gepflanzten, rostigen Pflanzen aus verbreitete; nach 9 bis
13 Tagen erwiesen sich die Pflanzen im Umkreis von 2—3 m rostig; dann
aber verbreitete sich der Rost so schnell, daB nach etwa 3 Wochen (vom
Tage des Heranpflanzens der rostigen Pflanzen an gerechnet) der urspriing-
liche Infektionsherd aus den Unterschieden des Rostbefalls an den ver-
schiedenen Teilen des Getreidefeldes nicht mehr festgestellt werden konnte.
Wenn auch natiirlich zu berucksichtigen ist, daB in dieser Zcit wohl auch
Infektionen durch Sporen eintraten, die von anderen Orten her durch Luft-
stromungen herangeweht waren, so zeigen die obigen Beobachtungen doch
in gentigender Weise die auBerordentliche Bedeutung der Nahe anderer
rostiger Getreidepflanzen, insbesondere die Bedeutung von wildwaehsenden
Getreidepflanzen mit iiberwinternden Uredosporen.

In umgekehrter Weise muB natiirlich auch ein Anbau von Getreide¬
pflanzen an windgeschUtzten Stellen gleichzeitig auch einen gewissen Schutz
gegen heranfliegende Sporen gewiihren. Als eines der bekanntesten Bei-
spiele dieser Art finden wir in der Literatur Angaben iiber die Abhangig-
keit der Verbreitung des Spargelrostes von Windschutz 1 ). Derartig starke
Schutzwirkungen einer geschiitzten Lage habe ich in Uruguay nicht beob¬
achten konnen, was vielleicht mit den dort herrschenden starken und die
Richtung oft wechselnden Windstromungen im Zusammenhang steht. Imraer-
hin war eine gewisse Sehutzwirkung unverkennbar. Im Herbst und Winter
1908 habe ich in der Baumschule des Herrn Basso bei Montevideo zwischen
dichten Hecken und GebUschen an verschiedenen Stellen deutsche Hafer-
sorten in kleinen Mengen zur Aussaat gebracht, die an diesen Stellen stets
ungleich (bis zu 32 Tagen) langer rostfrei blieben, als die gleichzeitigen Aus-
saaten auf dem frei gelegenen Versuchsfcld Montevideo-Sayago. Daraus
folgt, daB ein gewisser Windschutz auch fiir das Auftreten der Getreide-
roste unter Umstanden von Bedeutung sein kann.

Allgem eine Betrachtungen iiber die Einwirkung
auBerer Faktoren auf das Auftreten der Getreide-

r o s t e.

Die Ausfiihrungen des vorstehonden Abschnittes sollen mit einigen all-
gcmeinen Betrachtungen iiber die Notwendigkeit weiterer Versuche zur Frage
der Einwirkung auBerer Faktoren auf das Auftreten der Getreideroste und
einem Uimveis auf die Durchfiihrung derartiger Versuche geschlosscn werden.

') H a 1 s t e d t, 15. D., Mycological Notes. (Bull. Torrey Bot. Club. Vol. 25.
1898. p. 159; zitiert nach Klebahn, Wirtswecliselnde Rostpilze. 1904. p. 19.)

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Untersuchungen liber die Abhangigkeit des Auftretens der Getreideroste etc. 0]_5

DaB weitere Versuche notwendig sind, habe ich im obigen bereits mehr-
mals betont. Ich selbst bin in bezug auf eine ganze Reihe von angeblich
rostbeeinflussenden Momenten zu negativen Ergebnissen gekommen; da andere
Autoren zu entgegengesetzten Beobachtungen gelangt sind, so liegen hier
vielfach Widerspriiche vor, die noch der Klarung harren.

Auf die Frage, ob und inwieweit die Angaben anderer Autoren liber
die rostbeeinflussende Wirkung auBerer Faktoren als einwandfrei anzusehen
sind, soil hier nicht im einzelnen eingegangen werden. Dagegen sei die War-
nung ausgesprochen, vereinzelte und gelegentliche Feststellungen liber die
Abhangigkeit eines bestimmten Rostauftretens von auBeren Momenten ohne
weiteres und ausnahmslos als Beweis fiir einen tatsachlich vorliegenden
EinfluB dieser Faktoren anzusehen. In bezug auf die Beurteilung derartiger
vereinzelter Beobachtungen stimme ich K1 e b a h n *) vollstandig zu, wenn
er sagt: „Es diirfte gefahrlich sein, aus gelegentlichen Beobachtungen Schliisse
zu ziehen, da man nicht iibersieht, welche mannigfachen Verhaltnisse auf
das Resultat eingewirkt haben konnen. . . . Systematische Versuche in ge-
niigendem Umfang sind aber sehr schwer durchzuftihren, weil man es nicht
in der Hand hat, mit parasitischen Pilzen in beliebigem MaBstabe Massen-
infektionen vorzunehmen. Man kann im allgemeinen nur aus den spontan
auftretenden Epidemien schlieBen, und dabei konnen leicht wichtige Mo-
mente Ubersehen werden.“

Immerhin glaube ich doch, daB die Durchfiihrung planmaBiger Unter¬
suchungen nicht ganz unmoglich ist, wenn solche bei der Mannigfaltigkeit
der zu untersuchenden Faktoren auch einen auBerordentlichen experimen-
tellen Apparat erfordern; denn es erscheint mir unbedingt notwendig, zur
Feststellung der Wirkung eines Faktors alle anderen zur gleichen Zeit
zu beriicksichtigen und die Pflanze so zu stellen, daB diese iibrigen Faktoren
keine Storung der Einwirkung dieses einen gerade zu untersuchenden Fak¬
tors bedingen konnen.

Ich habe bereits in einem friiheren Abschnitt, namlich anlaBlich der
Besprechung der Einwirkung der verschiedenartigen klimatischen Faktoren,
darauf hingewiesen, daB es zweckmaBig ist, bei der Untersuchung der ein¬
zelnen, das Klima zusammensetzenden Komponenten ein Gesetz zur An-
wendung zu bringen, das uns in die ebenfalls sehr unlibersichtlichen, bei
der Ernahrung der Pflanze in Betracht zu ziehenden Momente einen besseren
Einblick zu verschaffen vermag: das Gesetz des Minimums. Ich halte es
fiir zweckmaBig, dieses Gesetz nicht nur fiir die Beurteilung der Einwirkung
der klimatischen, sondern ganz allgemein aller rostbeeinflussenden, auBeren
und inneren Faktoren heranzuziehen und allgemein als Leitlinie fiir Unter¬
suchungen iiber die Frage der Einwirkung auBerer Faktoren auf das Rost-
auftreten zu benutzen.

Wenn es sich darum handelt, in Kultur- oder Anbauversuchen in irgend-
einem Boden festzustellen, welche Stoffe dem betreffenden Boden fehlen,
so machen wir das bekanntlich nicht einfach so, daB wir jede Parzelle mit
einem anderen, zum Leben der Pflanze notwendigen Elemente diingen und
nun aus den Ertragen aus den einzelnen Parzellen Riickschliisse ziehen.
Um ein Beispiel zu wahlen: wenn ich feststellen will, ob einem Boden Stick-
stoff felilt, so kann ich nicht einfach eine mit N gcdiingte Parzelle mit
ciner ungediingten vergleichen; denn ein etwaiges Ausbleiben der Wirkung-der

x ) K 1 e b a hji, Grundziige der allgemeinen Phytopat hologie. Berlin 1912, p. 96.

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616 Gustav Gafiner, Untersuchungen iiberdieAbhangigkeitdesAuftretensetc.

N-Diingung besagt in keiner Weise, dab der Boden geniigend N enthalt,
da die Moglichkeit besteht, dab ein anderes, filr die Ernahrung der Pflanzen
unbedingt notwendiges Element noch sparlicher im Boden vorhanden ist als
der Stickstoff, und dab dieses andere im Minimum vorhandene Element als
„limiting factor" eine sonst eintretende Diingewirkung des Stickstoffs nicht
hervortreten labt. Aus diesem Grunde wahlen wir im Hinblick auf das Ge-
setz des Minimums folgende Versuchsanordnung: wir versehen die eine
Parzelle mit alien zur Ernahrung der Pflanze notwendigen Stoffen, auch
mit N, die zweite ebenfalls mit alien Stoffen, aber mit Ausnahme des N;
wir tragen also Sorge, dab in der zweiten, nicht mit N gediingten Parzelle
in der Tat der Stickstoff im Minimum vorhanden ist, oder vorhanden sein
kann. Machen sich dann keine Differenzen zugunsten der ersten, auch mit
N gediingten Parzelle geltend, so w r issen wir, dab der N-Gehalt des Bodens
als ein ausreichender angesprochen werden mub.

Wenn wir also die Diingewirkung eines bestimmten Faktors unter-
suchen w r ollen, so miissen wir Vorsorge tragen, dab nicht ein anderer Faktor
im Minimum vorhanden ist, und so, entsprechend dem Gesetz des Minimums,
eine unter anderen Bedingungen erkennbare Wirkung des zu untersuchen-
den Faktors verschleiert. Die hieraus sich ergebenden Folgerungen fiir die
Durchfiihrung von DUngungs- und Ernahrungsversuchen diirften wohl jedem
gelaufig sein, der sich mit solchen Versuchen zu befassen hat, und sind im
obigen an dem Beispiel der N-Diingung kurz geschildert.

Es erscheint mir nun zweckmabig zu sein, eine ahnliche Betrachtungs-
weise auch bei der Analyse der verschiedenen, bei dem Zustandekommen
oder Nichtzustandekommen von Pflanzenkrankheiten mitwirkcnden Fak-
toren anzuwenden. Wir miissen damit rechnen, dab eine ganze Reihe solcher
Faktoren ihre Hand im Spiele hat, das Klima mit seinen verschiedenen
Komponenten, Temperatur, Feuchtigkeitsverhaltnissen, innere Eigentiim-
lichkeiten der Pflanze, Bodenverhiiltnisse usw. Wollen wir den Einflub
irgendeines dieser Faktoren untersuchen, so geniigt es nicht, in entsprechen-
den Beobachtungen und Versuchsreihen diesen einen Faktor zu variieren
und die anderen unberiicksichtigt zu lassen; aus dem etwaigen Nichtzutage-
treten der Wirkung des betreffenden Faktors lassen sich namlich in keiner
Weise Schliisse ziehen, insbesondere nicht der Schlub, dab dieser Faktor
bedeutungslos ist. Es ist das deswegen nicht moglich, weil vielleicht ein
anderer Faktor im Minimum vorhanden ist und als limiting factor wirkt.
Wir brauchen hier nur an die gleichzeitige Wirkung von Temperatur und
Feuchtigkeit zu denken; jeder dieser beiden Faktoren kann als limiting
factor wirksam sein. Will ich die Wirkung des einen feststellen, so mub ich
den anderen so gestalten, dab er seinerseits'nicht rosthemmend wirkt und
eine sonst feststellbare Wirkung des anderen nicht zum Ausdruck kommen
labt. Genau so miissen die anderen, eventuell in Betracht kommenden Fak¬
toren beriicksichtigt werden. Wir miissen also bei der Untersuchung eines
Faktors auber diesem auch alle anderen Faktoren in Betracht ziehen; wir
miissen den Versuch so anstellen, dab wir in einer Versuchsreihe alle in Be¬
tracht kommenden Faktoren, auch den zu untersuchenden, so gestalten,
dab alle Faktoren in geniigender Weise vorhanden sind, und in einer zweiten
Versuchsreihe ebenfalls alle Faktoren in geniigendem Mabe einwirken lassen,
aber mit Ausnahme des zu untersuchenden, bzw. diesen in geringerem Mabe.
Nur in diesem Fall labt sich ein Beweis fiir die Wirksamkeit oder Nicht-
wirksamkeit des betreffenden Faktors als exakt ansehen, vorausgcsetzt, dab

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Gina Jacob, Zur Biologic Geranium bewohnender Uredineen.

617

es gestattet ist, das Gesetz des Minimums in vollem Umfang auf das Zu-
standekommen der Pflanzenkrankheiten zu tibertragen.

Da das bis jetzt noch nicht ini einzelnen nachgewiesen ist, so habe ich
im obigen die Einfiihrung des Gesetzes des Minimums vorlaufig auch nur
als „zweckmaBig“ bezeichnet; eine derartige Betrachtungsweise der ein¬
zelnen bei Krankheitsepidemien tatigen Komponenten scheint mir in der
Tat auBerordentliche Vorteile zu bieten, vor allem insoweit, als sie einer
etwaigen einseitigen Wertschatzung e i n e s Faktors vorbeugt und zwingt,
die Frage des Zustandekommens von Krankheitsepidemien unter allge-
m e i n e n Gesichtspunkten zu betrachten.

Mit diesem allgemeinen Hinweis iiber die Durchfiihrung von Versuchen
zur Losung der Frage, in welchem Umfang und in welcher Weise auBere
Momente das Auftreten parasitischer Pilze zu beeinflussen vermogen, seien
die vorstehenden Untersuchungen iiber die Abhangigkeit des Auftretens der
Getreideroste von auBeren Faktoren geschlossen. Von einer nochmaligen
Zusammenfassung der erhaltenen Ergebnisse habe ich im Hinblick darauf
Abstand genommen, daB eine solche Zusammenfassung, wenn sie Anspruch
aul Vollstandigkeit und richtige Darstellung der vielfach leider nicht zu
umgehenden hypothetischen Ausfuhrungen und Deutungen der Versuchs-
ergebnisse erheben will, s e h r umfangreich geworden ware. Ich beschranke
mich daher darauf, zu einer allgemeinen Orientierung iiber Richtung und
Umfang der vorstehenden Untersuchungen auf die am Anfang der Arbeit
wiedergegebenen Inhaltsiibersicht zu verweisen.

September 1914. Rostock i. M.,

Botanisches Institut der Universitat.

Naehdruek verbotm .

Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

[Aus dem Botan. Institut Bern.]

Von Gina Jacob.

Mit 7 Textfiguren.

I. Die heterocischen Geranium und Polygonum
bewohnenden Puccini a- Arten.

A. Einleitung.

Lange Zeit schon ist eine Uredinee bekannt, die auf Polygonum
amphibium ihre Uredo- und Teleutosporen bildet. P e r s o o n nannte sie
Puccinia Polygoni-amphibii, und unter diesem Namen wird
sie z. B. auch von G. W i n t e r (1, p. 186) in Rabenhorsts Kryptoga-
menflora aufgefiihrt. Kulturversuehe von K1 e b a h n (2, p. 159 und 2 a,
p. 82) ergaben, daB die Puccinia Polygoni-amphibii Pers.
ein heterocischer Pilz sein muB, indem die Teleutosporen den Teleutowirt
Polygonum amphibium nicht zu infizieren vermochten. Im Jahre
1903 entdeckte dann T r a n z s c h e 1 (3, p. 106 und 3 a, p. 28), geleitet
durch das Prinzip der parallelen Hetereu- und Mikroarten, den zugehorigen
Aecidienwirt. Er fand in der Nahe eines Baches, an dem infizierte Polygo¬
num amphibium standen, ziemlich zahlreich Geranium pa-

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618

Gina Jacob,

lustre,dasihmalsWirteinesisoliertenAecidiums,desAecidium s a n -
guinolentum Lindr., bekannt war. Gestiitzt auf die Ahnlichkeit der
Fleckenbildung dieses Aecidiums auf G e r a n i u m-Blattem mit derjenigen,
die Pucc. M o r t h i e r i Kornicke auf Geranium silvaticum
hervorruft, ferner auf die Ubcreinstimmung der Teleutosporen des letztge-
nannten Pilzes mit denen von Pucc. Polygoni amphibii Pers.,
vermutete Tranzschel den genetischen Zusammenhang der beiden
isolierten Formen. Er fand an abgestorbenen Fruhlingsblattern von Gera¬
nium pratense vereinzelte Aecidienlager. Den untriiglichen Beweis
fiir die Richtigkeit seiner Annahme brachten ihm im nachsten Friihling
Kulturversuche mit den Teleutosporen von Puccinia Polygoni-
amphibii Pers., die sowohl Geranium palustreals auch Gera¬
nium pratense erfolgreich infizierten.

G. W i n t e r (1, p. 185) fiihrt nun auBer dieser genannten Uredinee noch
eine andere Polygonum bewohnende P u c c i n i a an, namlich P. P o 1 y -
g o n i Alb. et Schw., als deren Wirtspflanze er Polygonum Con-
v o 1 /ulus bezeichnet. Diese bildet nach Versuchen von Tranzschel
(3b, p. 13) ihrc Aecidien ebenfalls auf Geranium. J. S c h r 61 e r (4, p. 336)
vereinigt sie mit Puccinia Polygoni-amphibii. Sydow (5,
p. 570) teilt seine Meinung. Er macht zwar aufmerksam auf morphologische
Unterschiede zwischen den Teleutolagern auf Polygonum amphi-
b i u m und denjenigen auf Polygonum Convolvulus, fiigt aber
bei, daB diese rein morphologischen Unterschiede nur bei europaischen Arten
zu beobachten seien, wahrend man bei auBereuropaischen alle Ubergange von
der einen zur andern Form finde. Er aufiert sich folgendermaBen: „Es erscheint
daher am zweckmaBigstcn, vorlaufig nur eine Art anzuerkennen, bis eingchende
Kulturversuche hieriiber vorliegen.“

Solche Kulturversuche liegen nun allerdings vor. Tranzschels
(3 b, p. 13) Versuche 1905 erwiesen die Unempfanglichkeit von Polygo¬
num Convolvulus gegenubcr Puccinia Polygoni-am¬
phibii Pers. und K1 e b a h n s (2 b, p. 327) Versuche 1912 bestatigten die
Tatsache einer Nichtidentitat der beiden Pilzformen. Letzterer fiihrt denn
auch die beiden Formen in seiner Kryptogainenflora der Mark Brandenburg
(2c, p. 534) getrennt auf: No. 132 Puccinia Polygoni-amphibii
Pers. und No. 133 Puccinia Polygoni Alb. et Schw.

Da nun aber, was die Aecidienwirte betrifft, die Ergebnisse bei den ver-
schiedenen Autoren durchaus nicht iibereinstimmen, — auBer den Genannten
haben sich noch T r e b o u x (6, p. 305 und p. 557) und B u b 4 k (7, p. 361)
eingehender mit der Puccinia Polygoni-amphibii Pers. be-
schaftigt, — schien es wiinschenswert, die Verhaltnisse noch einmal genau zu
untersuchen.

Vorliegende Arbeit wurde ausgefuhrt im botanischen Institut zu Bern
unter der Leitung von Herrn Prof. Ed. Fischer, dem ich an dieser Stelle
fiir seine vielscitige Anregung den warmsten Dank ausspreche.

In den Sommersemestern 1913 und 1914 leitete ich zahlreiche Versuchs-
reihen ein, auBer mit den beiden genannten Puccinien auf Polygonum
a m p h i b i u m und Polygonum Convolvulus noch mit einer
Puccinia auf Polygonum dumetorum, die gewohnlich eben¬
falls zu P u c c. Polygoni Alb. et Schw. gerechnet wurde, aber experi¬
mented noch nicht gepruft war. Das Material fiir den Sommer 1913 wurde
mir durch Herrn Prof. Fischer, der es im Herbst 1912 gesammelt, gtttigst

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Zur Biologic Geranium bewohnender Uredineen.

61‘J

Uberlassen, wShrend ich mich fur die Versuche 1914 an den mir angegebenen
Standorten selber reichlich mit Teleutosporen tragenden Blattem versah.
Das Teleutosporenmaterial wurde in Leinwandsackchen im Freien uberwintert
und vor deni Gebrauch 2 Stunden in lauwarmem Wasser aufgeweicht. Die
Teleutosporen tragenden Blatter warden dann auf moglichst junge Blatter
der Versuchspflanzen aufgelegt und ergaben meist eine gute, bei P u c c.
Polygoni-amphibii sogar eine auBerst reichliche Keimung. Die
Keimung wurde fur jede Versuchsreihe vermittels eines Objekttragerversuches
nachgepriift. Die Aecidio- und Uredosporen wurden mit dem Zerstauber auf die
Versuchspflanzen gebracht, was eine moglichst gleichmaBige Infektion sicherte.

Die Versuchspflanzen waren teils Pflanzen aus verschiedenen Gartnereien,
teils wurden sie aus Samen gezogen, die ich aus botanischen Garten bestellt
oder selber im Freien gesammelt hatte. Fur die Beschaffung von Polygo¬
num amphibium bin ich Herm Dr. Mayor in Neuch&tel und fiir
die sorgfaltige Wartung der Setzlinge und Samlinge Herrn Obergartner
Schenk und den Gehilfen im botanischen Garten in Bern zu Dank verpflichtet.

Da die Versuche des Sommers 1913 nur Vorarbeiten waren und im Sommer
1914 alle wiederholt und erweitert wurden, so will ich die Resultate von 1913
nur summarisch anfuhren. Die Versuchspflanzen, deren Bestimmung ich nach-
traglich nach Bluten oder Friichten verifizieren konnte, werde ich im Nach-
folgenden mit einem Stern * bezeichnen.

B. Kulturversuche.

1. Versuchsreihen mit der Puccinia auf
Polygonum amphibium.

Sommer 1913.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial fiir die Versuche 1913 stammte von
Gampelen im bernischen Seeland und war am 30. Oktober 1912 gesammelt
worden.

Reihe I 1 )

wurde eingeleitet am 23. April. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium maculatum* (Pflanze von Wartmann, St. Gallen)

No. 2 „ phaeum*

No. 3 „ pyrenaicum* „ aus bot. Garten, Bern)

No. 4 „ pratense* „ von H a a g e und Schmidt

Erfurt)

No. 5

R e s u 11 a t:

silvaticum 111

No.

Geranium

pyrenaicum

No.

pratense

No.

maculatum \

No.

phaeum j

No.

silvaticum

Pykniden.
Aecidien

von der Puccinia nicht

Reihe II

wurde eingeleitet am 24. April. Als Versuchspflanze diente:

No. 1 Geranium pusillum*

R e 8 u 11 a t: 16. Mai 2 ) No. 1 Geranium pusillum Aecidien.

l ) Was die Numerierung der Versuchsreihen anbetrifft, so mochte ich sie im Nach-
folgenden fortlaufend numerieren, was selbstverstandlich nicht mit der urspriinglichen
Bezeichnung meiner Notizen iibereinstimmt.

a ) Das Datum bezeichnet den Tag, da ich zum ersten Male bei der Kontrolle Aeci¬
dien feststellte und stimmt begreiflicherweise nicht immer mit dem Datum des ersten
Auftretens der Aecidien iiberein, weil nicht jeden Tag kontrolliert wurde. Dies gilt fiir
alle nachfolgend angefiihrten Daten.

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620

Gina Jacob,

Reihe III

wurde eingeleitet am 9. Mai. AIs Versuchspflanzen dienten:

No. I Geranium maculatum* (Pflanze von Wa rtmann, St. Gallen)

No. 2
No. 3

No. 4
No. 4 a
No. 5

p h a e u m *
pratense*

pyrenaicum"

pyrenaicum*

silvaticum*

No. 1 Geranium

maculatum 1

No. 2

phaeum |

No. 3

pratense

No. 4

pyrenaicum

No. 4 a

pyrenaicum

No. 5

silvaticum

von H a a g e und Sehmidt,
Erfurt)

aus bot. Garten, Bern)
aus bot. Garten, Bern)

Aecidien

von der P u c c i n i a nicht
befallen

Reihe IV

wurde eingeleitet am 19. Mai. AIs Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium pyrenaicum* (Pflanze aus bot. Garten, Bern)

No. 2 „ pratense* ,, von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 3 „ silvaticum* (junges Exemplar).

Resultat: No. 1 Geranium pyrenaicum Aecidien

No. 2 „ pratense „

No. 3 „ silvaticum von der P u c c i n i a nicht

befallen

Reihe V

wurde eingeleitet am 6. Juni. AIs Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium pratense* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 2 „ „ * „ von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 3 ,, „ * „ vonHaageundSchmidt,

Erfurt)

No. 4 „ „ * „ von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

Resultat: No. 1 Geranium pratense
No. 2 „

No. 3 m »>

No. 4 ,, ,,

Aecidien

Reihe VI

wurde eingeleitet am 19. Juni. AIs Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium columbinum*(Pflanze vom Marzili, Bern),

No. 2 „ phaeum* (jiingeres Exemplar),

No. 3 „ pratense* (Pflanze von H. und S. Erfurt),

No. 4 „ pusillum* ( „ vom Kirchenfeld, Bern),

No. 5 „ Robertianum* (Bot. Garten, Bern).

Resultat: No. 1 Geranium columbinum von der P.n c c i n i a nicht

befallen

No. 2 ,, phaeum von der P u c c i n i a nicht

befallen

pratense ^ Pykniden, spater

No. 3
No. 4
No. 5

pusillum

eingegangen

Robertianum von der Puccinia
nicht befallen

b) Versuche mit Aecidiosporen.

Samtliches Aecidienmaterial, das ich verwandte, stammte von eigenen
Versuchen mit Teleutosporen. Die Versuchspflanzen PolygonumCon-
volvulus und P. Persic aria wurden aus Samen von verschiedenen

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Zur Biologic Geranium bewohnender Uredineen.

621

botanischen Garten gezogen; die Polygonum amphibium - Pflanzen
stammten samtlich aus dem Freien, teils aus der Gegend von Neuenburg,
teils aus dem Murifeld bei Bern. Nicht infizierte KontroUpflanzen von Poly¬
gonum amphibium aus den beiden genannten Gegenden blieben pilz¬
frei.

Reihe VII

mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe II, wurde eingeleitet am 16. Mai. Als
Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum Convolvulus*

No. 2 „ Persicaria*

R e 8 u 11 a t: No. 1 „ Convolvulus 1 ... .

No. 2 „ Persicaria J P rei

Reihe VIII

wurde eingeleitet am 22. Mai. Als Versuchspflanze diente:

No. 1 Polygonum Bistorta*

Resultat: No. 1 Polygonum Bistorta, pilzfrei

Reihe IX

wurde eingeleitet am 28. Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum Bistorta*

No. 2 „ Convolvulus*

No. 3 „ Persicaria*

Resultat: No. lPolygonum Bistorta 1

No. 2 „ Convolvulus > pilzfrei

No. 3 „ Persicaria I

Reihe X

wurde eingeleitet am 7. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibium*

„ Convolvulus*

„ Persicaria*

„ amphibium Uredolager

Co n vo 1 villus \ . Wi
„ Persic aria j F

No. 2
No. 3

Resultat: No. 1
No. 2
No. 3

wurde eingeleitet am 11. Juni.

No.

R e 8 u 11 a t: No.

No.

wurde eingeleitet am 25. Juni.

Reihe XI

Als Versuchspflanzen dienten:

1 Polygonum amphibium*

2 „ Convolvulus*

3 ,, Persicaria*

1 „ amphibium, Uredolager

2 „ Convolvulus, eingegangen

3 „ Persicaria, pilzfrei

Reihe XII

Als Versuchspflanzen dienten:

R e 8 u 11 a t:

No.

1 Pol

ygonum

amphibium 1

No.

amphibium

♦

No.

Convolvulu

8 *

No.

Persicaria*

No.

Persicaria*

t: No.

1 Pol

ygonum

amphibium.

eingegangen

No.

amphibium,

Uredolager

No.

Convolvulu

s, pilzfrei

No.

Persicaria,

eingegangen

No.

Persicaria,

pilzfrei

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622

Gina Jacob,

c) Versuche mit Uredosporen.

Das Uredosporenmaterial stammte von Reihe X und XI.

Reihe XIII

wurde eingeleitet am 7. Juli. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibium*

No. 2 „ Convolvulus*

No. 3 „ Persicaria*

Resul tat: No. 1 „ amphibium, eingegangen

No. 2 „ Convolvulus, pilzfrei

No. 3 „ Persicaria, „

Sommer 1914.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial stammte von Gampelen im bernischen
Seeland und war am 15. Oktober 1913 gesammelt worden.

Reihe XIV

wurde eingeleitet am 23. April. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium aconitifolium* (Pflanze von H a a g e und Schmidt

Erfurt)

No. 2 „ albanum (aus Samen vom Bot. Garten in

Wurzburg)

No. 3 „ columbinu m* (aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

No. 4 „ dissectu m* (aus Samen von Gampelen)

No. 5 „ „ * (aus Samen vom Bot. Garten in Mar¬

burg)

No. 6 „ „ * (aus Samen vom Bot. Garten Antwerpen)

No. 7 „ lancastriense (PflanzevonSiindermann, Lindau)

No. 8 „ lucidum* (aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)

No. 9 „ maculatum* (Pflanze von Wartmann, St. Gallen)

No. 10 „ m o 11 e (aus Samen v. Bot. Garten in Antwerpen)

No. 11 „ nodosum* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 12 „ phaeum*

No. 13 „ pratense* (Pflanze von H a a g e und Schmidt

Erfurt)

No. 14 „ pusillum* (aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)

No. 15 „ „ * (aus Samen von Disentis)

No. 16 „ pyrenaioum* (Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

No. 17 „ Robertianu m* (Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

No. 18 „ rotundifolium* (aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬

werpen)

No. 19 „ „ * (aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)

No. 20 „ sanguineum* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 21 ,, silva ticum* (Pflanze aus Disentis)

No. 22 „ „ * (Pflanze aus Disentis)

Resultat: No. 2 Geranium albanum ergab 6. Mai Pykniden

19. „ Aecidien

No. 3 „ c o 1 u m b i n u m „ 29. April Pykniden

19. Mai Aecidien

No. 4 „ d i 8 s e c t u m „ 5. „ Pykniden

19. „ Aecidien

No. 5 „ „ „ 5. „ Pykniden

19. „ Aecidien

No. 6 „ „ „ 5. „ Pykniden

19. „ Aecidien

No. 8 „ lucidum „ 5. ,, Pykniden

14. „ infizierte Blatt-

stellen vertrocknen

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

623

No.

9 Geranium

No.

m o 11 e
nodosum

pratense
p u s i 11 u m

ergab 15. Mai gelbliche
Flecken

22. „ eingedrungenea

Pilzmycel festgestellt
„ 30. April Pykniden

11. Mai Aecidien
„ 4. „ Pykniden am

Stiel

11. „ Stiel mit

Pykniden vertrockn
2. Mai Pykniden
Aecidien

py renaicum
rotundifolium

4.
14.

5.
1 .
9.
1 .
8 .

1 .

8 .

aconitifolium

lancastriense

p h a e u m

Robertianum

sanguineum

silvaticum

Pykniden

Aecidien

Pykniden

Aecidien

Pykniden

blutrote Ver-

farbung

Pykniden

blutrote Ver-

farbung

von der P u c c i n i a
nicht befallen

wurde eingeleitet am 20. Mai.

No.

1 Gera

n i u m

aconitifolium 4

No.

dissectum*

No.

lancastriense

No.

lucidum*

No.

maculatum*

No.

nodosum*

No.

p h a e u m *

No.

pratense*

No.

pu8illum*

No.

pyrenaicum*

No.

rivulare

No.

Robertianum*

No.

rotundifolium

No.

sanguineum

No.

silvaticum *

No.

♦

s u 11 a t:

No. 2

Geranium diss

Reihe XV

Als Versuchspflanzen dienten:

(in XIV gebraucht und pilzfrei geblieben)
(aus Samen vom Bot. Gart. in Antwerpen)
(in XIV gebraucht u. pilzfrei geblieben)
(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)
(PflanzevonWartmann, St. Gallen)
(Pflanze von H a a g e und Schmidt,
Erfurt)

(Pflanze von H a a g e und Schmidt,
Erfurt)

(aus Samen von Disentis)

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

(aus Samen v. Bot. Garten in Antwerpen)
(aus Samen v. Bot. Garten in Marburg)
(?)

(junges Pflanzchen)

(in XIV gebraucht und pilzfrei geblieben)
c t u m ergab 29. Mai gelbe Flecken
3. Juni Pykniden

No. 4

1 u c i d u m

No. 8

pratense

8 .

15.

30. Mai

Aecidien
gelbeFlecken
Pykniden an
einem Blatt
infizierte
Blattstellen
6terben ab
Pykniden

3. Juni Aecidien

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624

Gina Jacob,

No.

9 Geranium

p u s i 11 u m

ergab 30. Mai

Pykniden

3. Juni

Aecidien

No.

pyrenaicum

30. Mai

Pykniden

12. Juni

eingegangen

No.

rivulare

3. „

Pykniden

15. „

infizierte

Blattstellen

sterben ab

No.

»»

rot undifolium

29. Mai

Pykniden

5. Juni

Aecidien

No.

3. „

Pykniden

11. »

Aecidien in

geringer Zahl

No.

»>

sanguineum

30. Mai

Pykniden

15. Juni

infizierte

Blattstellen

sterben ab

No.

*»

aconitifolium

No.

lancastriense

No.

>»

maculatum

No.

nodosum

von der

Puccinia

No.

p h a e u m

nicht

befallen

No.

»»

Robertianum

No.

silvaticum

No.

Reihe XVI

wurde eingeleitet am 15. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium
No. 2

No. 3 „

No. 4

maculatum*

pratense*

sanguineum*

silvaticum*

(Pflanze von Wartmann, St. Gallen)
(Pflanze v. H a a g e und Schmidt, Erfurt)
(Pflanze aus Twann, Bielersee)

(Pflanze aus Kiental, Berner Oberland, sehr
junges Exemplar)

No. 5 „ „ * (Pflanze aus Disentis)

R e 8 u 11 a t: No. 2 Geranium pratense ergab 27. Juni Pykniden

„ 3. Juli Aecidien

maculatum \

sanguineum I von der P u c c i n i a
silvaticum I nicht befallen

No.

wurde eingeleitet am
No. 1 Geranium
No. 2

No. 3 „

No. 4

No. 5 „

No. 6

Reihe XVII

24. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:
ibericum (Bot. Garten, Bern)

maculatum* (in XV gebraucht und pilzfrei geblieben)
macrorrhizum* (Bot. Garten, Bern)

rivulare (in XV gebraucht und pilzfrei geblieben)

rotundifoliu m* (aus Samen vom Bot. Garten in Mont¬
pellier)

ergab 3. Juli Pykniden

99 1- 99 99

„ 10. „ Aecidien

von der Puccinia
nicht befallen

sanguineu

:m (?)

tat: No.

Geranium

rivulare

No.

rotundifolium

No.

ibericum

No.

maculatum

No.

macrorrhizum

No.

sanguineum

Versuche

mit Accidiosporen.

Teleutosporcn.

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

625

Reihe XVIII

mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe XIV, wurde eingeleitet am 12. Mai. Als
Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum a m p li i b i u m * 1 )

No. 2 „ aviculare* (aus Samen von Selhofen bei Bern)

No. 3 „ Convolvulus*

No. 4 „ dumetorum* (aus Samen von Ringgenberg)

No. 5 „ P e r s i c a r i a * „ „ „ „

Resultat: No. 1 Polygonum amphibium ergab 22. Mai Uredolager,
Die iibrigen Pflanzen pilzfrei.

Reihe XIX

mit Aecidiosporen von verschiedenen Versuchsreihen herriihrend, wurde eingeleitet am
21. Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibium*

No. 2 „ aviculare*

No. 3 „ Convolvulus*

No. 4 „ dumetorum*

No. 6 „ Persicaria*

Resultat: No. 1 Polygonum amphibium war am 3. Juni iiber und

iiber mit Uredolagern bedeckt.

Die iibrigen Pflanzen pilzfrei.

c) Versuche mit Uredosporen.

Reihe XX

mit Uredosporen, gewonnen durch Reihe XVIII und XIX, wurde eingeleitet am 4. Juni.
Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibium*

No. 2 „ aviculare* (in XIX gebraucht, aber pilzfrei ge-

blieben)

No. 3 „ Convolvulus* (in XIX gebraucht, aber pilzfrei ge-

blieben)

No. 4 „ Convolvulus*

No. 5 „ dumetorum* (in XIX gebraucht, aber pilzfrei ge-

blieben)

No. 6 „ dumetorum* (in XVIII gebraucht, aber pilzfrei ge-

blieben)

No. 7 „ Persicaria*

Resultat: No. 1 Polygonum amphibium ergab am 15. Juni Uredo-

lager an der Ober- und Unterseite der Blatter.
Die iibrigen Pflanzen pilzfrei.

Zusammenfassung der Resultate:

Die Puccinia auf Polygonum amphibium bildete ihre
Aecidien auf:

Geranium albanum

„ columbinum

„ dissectum

„ molle

Nur Pvkniden zeigten sich auf:

Geranium lucidum
„ nodosum

Geranium pratense
„ p u s il 1 u m

„ pyrenaicum

„ rot undifolium

Geranium rivulare

, f sanguineum

1 ) Meine Polygonum a m p h i b i u m - Pflanzen stammten teils aus dem
Murifeld, teils aus der Nahe von Gampelen, waren im Herbst eingepflanzt worden und
iiber den Winter pilzfrei geblieben.

Zweite Abt Bd. 44. 40

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626

Gina Jacob,

Unempfanglich verhielten sich:

Geranium a c o n i t i f o 1 i u m Geranium maculatum
ibericum „ phaeum

lancastriense „ Robertianum

macrorrhizum „ silvaticum

Die Uredo- und Teleutosporen entwickelten sich nur auf Polygonum
amphibium; als unempfanglich erwiesen sich Polygonum avi-
culare, P. Bistorta, P. Convolvulus, P. dumetorum
und P. Persicaria.

2. Versuchsreihen mit der Puccinia auf
Polygonum Convolvulus.

Sommer 1913.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial fiir die Versuche 1913 stammte von
einem Standort zwischen Wabem und Selhofen bei Bern und war am 14.
September 1912 gesammelt worden.

Reihe XXI

wurde eingeleitet am 29. April. Als Versuchspflauzen dienten:

No. 1 Geranium maculatum* (Pflanze von Wa r t m a n n, St. Gallon)
No. 2 „ phaeum*

No. 3 „ pra tense* (Pflanze von H a a g e und S c h m i d t*

Erfurt)

No. 4 „ pyrenaicum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

No. 5 „ silvaticum*

Result at: 13. und 16. Mai samtliche Pflanzen von der Puccini a nicht
befallen.

Reihe XXII

wurde eingeleitet am 6. Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium maculatum* (Pflanze von Wa r t m a n n, St. Gallon)
No. 2 „ phaeum*

No. 3 „ pratense* (Pflanze von H a a g e und S o h m i d t,

Erfurt)

No. 4 „ pyrenaicum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

No. 5 „ silvaticum*

Result at: 13. und 30. Mai samtliche Pflanzen von der Pucoinia nicht
befallen.

Reihe XXIII

wurde eingeleitet am 16. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium columbinum* (Pflanze vom Kirchenfeld, Bern)

No. 2 „ m o 11 e *

No. 3 „ p u 8 i 11 u m * „ „ „ „

R e s u 11 a t: No. 1 Geranium columbinum ergal> 25. Juni Pykniden,

1. Juli Aecidien

No. 2 „ m o 11 e ergab 19. Juni gelbliche

Flecken an einem Blatt,
23. Juni Blatt mit gelb-
lichen Flecken verfault;
auch an andem Slattern
ahnliche Flecken zu kon-
statieren, 25. Juni einge-
gangen

No. 3 ,, p u s i 11 u m 1. Juli von der P u c c i •

n i a nicht befallen.

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Zur Biologic Geranium bewohnender Uredineen.

627

b) Versuche mit Aecidiosporen.

Das Aecidienmaterial stammte von Reihe XXIII.

Reihe XXIV

wurde eingeleitet am 4. Juli. Als Versuchspflanzen dienten

No. 1 Polygonum amphibium*
No. 2 „ Convolvulus^

No. 3 „ Persicaria*

R e 8 u 11 a t:

No. 2 PolygonumConvolvulus ergab 16. Juli Uredolager

Sommer 1914.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial stammte von einem Standort zwischen
Wabern und Selhofen bei Bern und war am 16. September und am 10. Ok-
tober 1913 gesammelt worden.

Reihe XXV

wurde eingeleitet am 27. April. Ab Versuchspflanzen dienten:

No.

1 Gera

No.

s u 11 a t:

a 1 b a n u m

columbinum*

dissecturn *

lancastriense
lucidum*
m o lie
nodosum*

p h ae u m *
pratense*

Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Garten in Wiirz-
burg)

(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)
(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
(aus Samen vom Bot. Garten Antwerpen)
(Pflanze von Sundermann, Lindau)
(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)
(aus Samen vom Bot. Garten Antwerpen)
(Pflanze v. H a a g e und Schmidt,
Erfurt)

(Pflanze v. H a a g e und Schmidt,
Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
(aus Samen von Disentis)

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)
rotundifolium* (aus Samen von T)
sanguineum* (Pflanze v. H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

eilvaticum* (Pflanze aus Disentis)

pusillum*

f» *

pyrenaicum*

No. 4
No. 6
No. 12

dissectum

disseotum

pusillum

No. 15

rotundifol i um

22. „ 1 Aecidiengruppe
9. „ gelbe Flecken
11. „ Pykniden
19. „ Aecidien

Die ubrigen Pflanzen von der P u c c i n i a nicht befallen.

40*

18.

16.

19.

14.

19.

11 .

16.

Pykniden
Aecidien
Pykniden
Aecidien
Pykniden
Aecidien
gelbe Flecken
Pykniden

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628

Gina Jacob,

Reihe XXVI

wurde eingeleitet am 25. Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium aconitifolium* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 2

albanum

No. 3

columbinum*

No. 4

dissect um*

No. 5

♦

No. 6

m o 11 e

No. 7

pusillum*

No. 8

rivulare

No. 9

rotundifoliui

(aus Samen vom Bot. Garten m V\ urz-
burg)

(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

(aus Samen von Gampelen)

(aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬
werpen)

(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)
(aus Samen von Disentis)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
* (aus Samen von Radelfingen)

Resultat: No. 3 Geranium columbinum ergab 3.JuniPvkniden

„ 10. „ Aecidien

No. 4 „ d i s s e c t u m „ 3. „ Pykniden

„ 10. „ Aecidien

No. 5 „ d i 8 s e c t u m „ 3. „ Pykniden

„ 15. ,. Aecidien

No. 6 „ m o 11 e „ 20. „ gelbe Flecken an

einigen Blattem
„ 10. Juli eingedrungenes

Pilzmycel fest-
gestellt

No. 9 „ rotundifolium,, 3. Juni Pykniden

No. 1 „ aconitifolium 'j

No. 2 „ albanum von der Puccinia

No. 7 „ p u s i 11 u m nicht befallen

No. 8 „ rivulare

Reihe XXVII

wurde eingeleitet am 13. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium columbinum* (aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

No. 2 „ pusillum* (aus Samen von Disentis)

No. 3 „ silvaticum* (Pflanze aus Kiental, Berner Oberland)

No. 4 „ „ (Pflanze von Disentis)

Resultat: No. 1 Geranium columbinum ergab 24. Juni Pykniden

1. Juli Aecidien

der Puccinia
nicht befallen

No. 2
No. 3
No. 4

pusillum

silvaticum

b) Versuche mit Aecidiosporen.

Samtliches Aecidienmaterial staminte von eigenen Versuchsreihen mit
Teleutosporen.

Reihe XXVIII

mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe XXV, wurde eingeleitet am 23. Mai. Als
Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibium*

No. 2 „ aviculare* (aus Samen von Ringgenberg)

No. 3 „ Convolvulus*

No. 4 „ dumetorum

No. 5 „ Persicaria* (aus Samen vom Bot. Garten in Antwerpen)

Resultat: No. 3 Polygonum Convolvulus ergab 3. JunigelbeFlecken

„ 4. „ Uredolager

No. 4 „ dumetorum „ 4. „ Uredolager

Die iibrigen Pflanzen pilzfrei.

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

629

Reihe XXIX

mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe XXVI, wurde eingeleitet am 15. Juni. Als
Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibium*

No. 2 „ Convolvulus*

No. 3 „ dumetorum*

Die Pflanzen wurden auQer mit Aecidiosporen noch mit Uredosporen, gewonnen
durch Reihe XXVIII, bestaubt.

Resultat: No. 2 Polygonum Convolvulus ergab 22. Juni Uredo an

Unterseite

„ 27. „ auch a. Ober-

seite d.Blatt.

„ 3. Juli eingegangen

No. 3 ,, dumetorum „ 22. Juni Uredo an

Unterseite

„ 27. „ auch an

Oberseite der
Blatter

„ 3. Juli eingegangen

No. 1 „ amphibium nicht befallen

Zusammenfassung der Resultat e:

Die Puccinia auf Polygonum Convolvulus bildete ihre
Aecidien auf:

Geranium columbinum Geranium dissect um

„ pusillum „ rotundifolium

Pilzmycel eingedrungen ohne Pyknidenbildung:

Geranium molle

Unempfanglich verhielten sich:

Geranium a c o n i t i f o 1 i u m
„ al b a n u m

„ lancastriense

„ 1 u c i d u m

„ maculatum

„ nodosum

„ p h a e u m

Geranium pratense

„ pyrenaicum

„ rivulare

,, Robertianum

„ sanguineum

,, silvaticum

Die Uredosporen entwickelten sich auf Polygonum Convol¬
vulus und Polygonum dumetorum. Pilzfrei blieben Poly¬
gonum amphibium, P. aviculare und P. Persicaria.

3. Versuchsreihen mit der Puccinia auf Polygonum

dumetorum.

Sommer 1914.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial stammte von Ringgenberg am Brienzer-
see und war am 1. Oktober 1913 gesammelt worden.

Reihe XXX

wurde eingeleitet am 29. April. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium aconitifoliu m* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

No. 2 „ albanum (aus Samen vom Bot. Garten in Wurz¬

burg)

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630

Gina Jacob,

No. 3 Geranium

No. 6
No. 7
No. 8
No. 9
No. 10

No. 11
No. 12
No. 13
No. 14
No. 15

No. 16

No. 17

columbinum*

dissectum*

lucidum*
maculatum*
m o 11 e
p h a e u m *
pratense*

pusillum*

(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

„ „ „ Bot. Gart. in Marburg)

ff ff n >» Antwerpen)

»» tt ff ff ff bi Rouen)

(Pflanze von Wartmann,St. Gallen)
(aus Samen vom Bot, Gart. in Antwerpen)

(Pflanze von H a a g e und Schmidt,
Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Gart. in Marburg)
„ „ von Disentis)

Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

pyrenaicum* irlianze aus J5ot. tiarten, nern)

R o b e r t i a n u m * „ „ „ „ „

rotundifolium* (aus Samen vom Bot. Garten in Mont¬
pellier)

sanguineum* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

silvaticum* (Pflanze aus Disentis)

No.

3 Geranium

columbinum

ergab

9. Mai gelbe Flecken

11.

Pykniden

22.

Aecidien

No.

>»

dissectum

22.

»»

No.

12.

eingegangen

No.

molle

22.

Pykniden

No.

rotundifolium

19.

No.

aconitifolium

No.

a 1 b a n u m

No.

lucidum

No.

»>

maculatum

No.

»>

phaeum

No.

pratense

von der

P u c c i n i a

No.

pusillum

nicnt

befallen

No.

>♦

No.

»»

pyrenaicum

No.

»*

Robertianum

No.

sanguineum

No.

silvaticum

Reihe XXXI

wurde eingeleitet am 30. Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

nium albanu

No. 9
No. 10
No. 11
No. 12
No. 13
No. 14
No. 15
No. 16

Resultat:

columbinum*

dissectum*

lucidum*
molle
p h a e u m *
pratense*

(aus Samen vom Bot. Gart. in Wurzburg)
„ „ „ Kirchenfeld, Bern)

„ „ von Gampelen)

„ „ vom Bot. Gart. in Antwerpen)

„ » », „ ft „ Rouen)

pratense* (Pflanze von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

pusillum* (aus Samen vom Bot. Gart. in Marburg)

„ * „ „ von Disentis)

pyrenaicum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)
rivulare (aus Samen vom Bot. Gart. in Marburg)

Robertianum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)
rotundifolium* (aus Samen vom Bot. Gart. in Rouen)
sanguineum

silvaticum* (Pflanze aus Disentis)

2 Geranium columbinum ergab 4. Juni gelbeFlecken

„ 8. „ Pykniden

„ 16. „ Aecidien

3 „ dissectum „ 8. „ Pykniden

„ 16. „ Aecidien

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

631

No.

4 Geranium

dissectum ergab 4. Juni gelbe Fleck

No.

»>

rotundif olium

„ 8. „ Pykniden

„ 16. „ Aecidien

„ 10. „ Pykniden

No.

*»

a 1 b a n u m

„ 22. „ Aecidien

No.

lucidum

No.

m o 11 e

No.

p h a e u m

No.

pratense

No.

? ♦

p u s i 11 u m

von der Puceinia

No.

nicht befallen

No.

pyrenaicum

rivulare

No.

Robertianum

No.

♦ >

sanguineum

No.

»♦

silvaticum

No. 2
No. 3

Resultat:

Reihe XXXII

wurde eingeleitet am 12. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium dissectum* (aus Samen von Gampelen)
silvaticum * (Pflanze aus Disentis)

„ * „ vom Kiental, Berner Oberland)

No. 1 Geranium dissectum ergab 20. Juni Pykniden

„ 1. Juli Aecidien

No. 2 „ silvaticuml von der Puceinia nicht be-

No. 3 „ „ j fallen

b) Versuche mit Aecidiosporen.

Das Aecidienmaterial stammte von eigenen Versuchen mit Teleutosporen.

Reihe XXXIII

mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe XXX auf Geranium columbinum
und Geranium dissectum, wurde eingeleitet am 25. Mai. Als Versuchspflanzen
dienten:

No. 1 Polygonum
No. 2
No. 3
No. 4

No. 6 „

Polygonum Convolvulus
10. Juni schwache Infektion,

Polygonum dumetorum ergab 3. Juni Uredolager,
10. Juni starke Infektion.

Die iibrigen Pflanzen pilzfrei.

Resultat: No. 3
No. 4

amphibiu m*
aviculare*

Convolvulus*
dumetoru m*

Persicaria*

ergab 3. Juni Uredolager,

Reihe XXXIV

mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe XXXI auf Geranium columbinum
dissectum, wurde eingeleitet am 17. Juni.

Als Versuchs-

und Geranium
pflanzen dienten:

No. 1 Polygonum amphibiu m*

No. 2 ,, Convolvulus*

No. 3 ,, dumetoru m*

Die Pflanzen wurden auBer mit Aecidiosporen noch mit Uredosporen, gewonnen
durch Reihe XXXIII, bestaubt.

Resultat: No. 2 Polygonum Convolvulus ergab 29. Juni vereinzelte

Uredolager

No. 3 „ dumetorum

Uredolager

No. 1 „ amphibium

befallen

ergab 29. Juni zahlreiche
von der Puceinia nicht

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632

Gina Jacob,

Zusa m m enfassung der Resultate:

Die P u c c i n i a auf Polygonum dumetorum bildete ihre
Aecidien auf:

Geranium columbinum Geranium rotundifolium
„ dissectum

Nur Pykniden zeigten sich auf:

Geranium molle

Unempfanglich verhielten sich:

Geranium a c o n i t i f o 1 i u m
„ alb an u m

„ 1 u c i d u m

„ maculatum

„ p h a e u m

„ pratense

Geranium pusillum

„ pyrenaicum

„ r i v u 1 a r e

„ Robcrtianum

„ sanguineum

„ silvaticum

Die Uredosporen entwickelten sich auf Polygonum Convol¬
vulus und Polygonum dumetorum; pilzfrei blieben Poly¬
gonum amphibium, Polygonum aviculare und Poly¬
gonum Persicaria.

C. Diskussion der Ergebnisse.

Vergleicht man die Zusammenstellung der Resultate der Kulturver-
suche mit den Puccinien auf den 3 verschiedenen Polygonum -Arten,
so sieht man auf den ersten Blick, daB die Form auf Polygonum am¬
phibium zu trennen ist von den Formen auf Polygonum Con¬
volvulus und Polygonum dumetorum. Schon die Aecidien-
wirte der P u c c i n i a auf Polygonum amphibium sind nicht
dieselben wie die der Puccinien auf Polygonum Convolvulus
und Polygonum dumetorum; aber einen strikten Beweis der
Nichtidentitat der beiden Formen liefem erst die Versuche mit den Aecidio-
und Uredosporen. Diese Versuche ergaben ohne Ausnahme,

1. daB sich Polygonum amphibium immer unempfanglich
verhalt gegen die Aecidio- und Uredosporen von den Formen auf Poly¬
gonum Convolvulus und Polygonum dumetorum,

2. daB sich gleicherweise Polygonum Convolvulus und
Polygonum dumetorum durch die Aecidio- und Uredosporen,
herstammend von dem Material auf Polygonum amphibium,
nicht infizieren lassen. Man ist daher vollig im Recht, wenn man die Form
auf Polygonum amphibium mit Puccinia Polygoni-
a m p h i b i i Pers. bezeichnet, zum Unterschiede von der Form auf Poly¬
gonum Convolvulus, die man kurzweg Puccinia Polygoni
Alb. et Schw. benennen mag.

Was die beiden Formen auf Polygonum Convolvulus und
Polygonum dumetorum anbetrifft, so stimmen sie schon in den
Aecidienwirten fast vollig uberein, abgesehen von einigen kleinen Verschie-
denhciten; in den Versuchsreihen mit Aecidio- und Uredosporen zeigten sich
sowohl Polygonum Convolvulus, wie auch Polygonum
dumetorum gegen beide Pilzformen empfiinglich. In den Reihen XXXIII
und XXXIV machte ich allerdings die Beobachtung, daB Polygonum
dumetorum durch die Aecidiosporen, von der Form auf Polygonum

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Zur Biologie Geranium bewolmender Uredineen.

633

dumetorum herriihrend, viel reichlicher infiziert wurde als Poly¬
gonum Convolvulus. Daich aber mit den Aecidiosporen von der
Form auf Polygonum Convolvulus keine solche Verschiedenheit
der Empfanglichkeit der beiden in Betracht kommenden Wirte konstatieren
konnte, so schreibe ich die starkere und schwachere Infektion in den Keihen
XXXIII und XXXIV einem Zufall zu und betone, daB man die beiden
Formen auf Polygonum Convolvulus und Polygonum
dumetorum als identisch betrachten und daher beide mit dem gleichen
Namen Puccinia Polygoni Alb. et Schw. belegen muB.

Schon oben habe ich erwahnt, daB die Versuche iiber die Aecidienwirte
von Puccinia Polygoni-amphibii Pers. bei den verschiedenen
Autoren kein einkeitlichfs Kesultat zutage forderten. Um einen Uberblick
zu gewinnen iiber die einzelnen Ergebnisse, habe ich meine eigenen Ver¬
suche und diejenigen der in Betracht kommenden Mykologen in einer Tabclle
zusammengestellt, die ich hier einschalten mochte.

Zeichenerkliirung: + = positiver Erfolg mit Aecidienbildung,

+ p = nur Pyknidenbildung,

— = negativer Erfolg,

—m = Mycel eingedrungen ohne Pyknidenbildung.

Ein Blick auf die Tabelle gcniigt, um zu zeigen, daB bei einigen Artcn
die Ergebnisse meiner eigenen Versuchsreihcn im Widerspruch stehen mit

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Gina Jacob,

denen friiherer Versuche; ich will nun diese Verschiedenheit im einzelnen
vergleichen und zu erklaren trachten.

Geranium albanum wurde durch T r 6 b o u x mit negativem,
durch mich mit positivem Erfolg infiziert; da ich aber diese Geranium-
art nicht mit Sicherheit bestimmen konnte, so darf ich wohl auf mein eigenes
Resultat kein allzu groBes Gewicht legen.

In Reihe VI, 1913, blieb Geranium columbinum pilzfrei;
T r 6 b o u x machte mich durch eine Karte auf das mit seinen Versuchen
nicht ubereinstimmende Resultat aufmerksam. 1914 konnte ich dann in
alien Versuchsreihen Geranium columbinum positiv infizieren,
und ich schreibe deshalb das negative Resultat von 1913 der schon vor-
geriickten Zeit und der abgenommenen Keimfahigkeit der Teleutosporen zu.

Geranium dissectum wird von T r 6 b o u x als unempfang-
lich angegeben; ich selbst machte die Beobachtung, daB sich diese Gera¬
nium - Art jedesmal leicht und reichlich infizieren lieB und konnte nach-
traglich mit Sicherheit diePflanzen als Geranium dissectum feststellen.

Geranium lucidum blieb in T r 6 b o u x ’ Versuchen eben-
falls pilzfrei, wahrend ich in 2 Versuchsreihen Pykniden an dieser Art beob-
achtete; zur Aecidienentwicklung schritt der Pilz allerdings nicht.

Geranium maculatum wird von K1 e b a h n als unempfang-
lich bezeichnet; schon 1913 (Reihe I und III) machte ich die Beobachtung,
daB an Blattem von Geranium maculatum gelbe Flecken auf-
traten, die den Infektionsstellen auf anderen G e r a n i u m - Arten sehr
ahnlich sahen. Es gelang mir aber nicht, an Schnitten festzustellen, ob diese
Flecken*von einer Infektion herriihrten oder nicht. 1914 ein besonders
wachsames Auge auf diese Art haltend bemerkte ich wiederum die gleiche
Fleckenbildung (Reihe XIV); diesmal war es mir moglich, an Blattquer-
schnitten zu konstatieren, daB das Pilzmycel in das Blatt eingedrungen
war, und ich darf wohl annehmen, daB die gelben Flecken in den Versuchs¬
reihen 1913 ebenfalls von einem eingedrungenen Pilzmycel herriihrten. Da
aber der Pilz niemals zu einer Pykniden- geschweige denn Aecidienbildung
fortschreitet, so ist es wohl richtiger, Geranium maculatum als
unempfanglich fur Pucc. Polygoni-amphibii zu bezeichnen.

Bei Geranium nodosum beobachtete ich die P u c c i n i a
nur bis zur Pyknidenbildung; Aecidien entwickelten sich nicht, wahrend
K1 e b a h n in seinen Versuchen an Geranium nodosum auch
Aecidien fand.

K1 e b a h n infizierte auBerdem Geranium phaeum mit posi¬
tivem Erfolg. In 2 Versuchsreihen 1913 (Reihe I und III) bemerkte ich an
Geranium phaeum gelbe Flecken wie an Geranium macula¬
tum ohne sichere Fcststellung einer Infektion. 1914 fand ich keine solchen
Flecken an Geranium phaeum; ich nehme aber an, daB die Flecken¬
bildung 1913 bei Geranium phaeum ebenfalls von einem einge¬
drungenen Pilzmycel stammten, wie ich es ja fur Geranium macu¬
latum festgestellt; dennoch mochte ich Geranium phaeum nicht
als Aecidienwirt fiir Pucc. Polygoni amphibii bezeichnen.

Fiir Geranium pratense ist das positive Resultat bei alien
Autoren schon iibereinstimmend.

Fiir Geranium pyrenaicum ist das negative Ergebnis von
T r e b o u x auffallig, da es mir sowohl 1913 wie 1914 moglich war, diese
Art mit Leiehtigkeit zu infizieren.

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Geranium sanguineum wurde von Klebahn positiv, von
Tranzschel und Tr^boux negativ infiziert; ich konstatierte in
Reihe XV Pykniden, konnte aber dieses Geranium nicht sicher be-
stimmen.

Da Geranium silvaticum von Bub &k positiv infiziert
wurde und auBerdem von L i n d r o t h , allerdings nicht gestiitzt auf eigene
Infektionsversuche, als Aecidienwirt fur Pucc. Polygoni-amphibii
Pers. bezeichnet wird, so behandelte ich diese Geranium -Art mit be-
sonderer Sorgfalt, indem ich darauf achtete, moglichst junge Blatter der
Wirtspflanze mit Teleutosporen tragenden Polygonum - Blattern zu
belegen. Ich erzielte jedoch jedesmal einen negativen Erfolg. Als sich dann
in spater zu besprechenden Versuchen mit Uromyces Geranii und
Puccinia Geranii-silvatici vorerst meine Geranium sil¬
va t i c u m - Pflanzen nicht infizieren lieBen, wurde ich iiber die Bestimmung
dieser Art stutzig. Ich verschaffte mir daher selber unzweifelhafte Gera¬
nium silvaticum aus dem Kiental, Berner Oberland. Auch diese
zeigten sich samtlich unempfanglich gegeniiber Pucc. Polygoni-am¬
phibii Pers. In spateren Versuchen mit Uromyces Geranii und
Pucc. Geranii-silvatici trat auch auf meinen alteren Gera¬
nium silvaticum -Pflanzen ein positiver Erfolg ein, ein Beweis, daB
kein Irrtum bei der Bestimmung vorgelegen war. Es hangt vielleicht die
verschiedene Empfanglichkeit der Aecidienwirt e mit der Tatsaehe zusammen,
daB das von den einzelnen Autoren fiir die Experimente benutzte Teleuto-
sporenmaterial von verschiedenen Standorten stammte. Das positive Er-
gebnis Bubdks fUr Geranium silvaticum laBt uns den SchluB
ziehen, daB eben in Bohmen eine besondere Rasse der Puccinia Poly¬
goni-amphibii Pers. vorkommen muB, die auf Geranium sil¬
vaticum iiberzugehen vermag, wahrend die bei uns vorkommende Pucc.
Polygoni-amphibii Pers. Geranium silvaticum nicht
infiziert.

J. C. A r t h u r (8, p. 59) hat mit Aecidiosporen von Geranium
maculatum Polygonum emersum positiv infiziert. Diese Tat-
sache geniigt ihm zu dem Schlusse: „The American and European forms
are therefore identical 11 . Das Aecidium auf Geranium maculatum
wurde von Schweinitz bcsehrieben und nach ihm Aecidium Ge-
ranii-maculati benannt; ihm stellt Arthur als Synonym die
Aeeidien auf Geranium pratense und Geranium palustre
zur Seite, die von Lindroth Aecidium sanguinolentum ge-
nannt wurden, und faBt beide Aecidienformen in den gemeinsamen Namen
Pucc. Polygoni-amphibii Pers. zusammen. Meiner Ansicht nach
braucht nun aber die Form auf Polygonum emersum nicht not-
wendig die gleiche zu sein wie diejenige auf Polygonum amphibi-
u m. Klebahn (2 c, p. 535) erwahnt den Pilz auf Polygonum emer¬
sum ebenfalls als besondere, in Amerika auftretende Form. Gegen eine
Identitat der beiden Formen sprechen auBerdem meine Kulturversuche, in
denen die Teleutosporen von Pucc. Polygoni-amphibii Gera¬
nium maculatum nicht zu infizieren vermochten. Es laBt uns nun
allerdings die Tatsaehe, daB, wie ieh konstatierte, das Pilzmycel bei Gera¬
nium maculatum noch eindringen kann, die Annahme erwagen, ob
nicht vielleicht friilier diese Art auch ein Aecidienwirt von Pucc. Poly-
goni amphibii war, ob nicht uberhaupt damals alle Formen identisch

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636

Gina Jacob,

gewesen sind und sich erst spater dureh Entwohnung einzelner Wirte zu
selbstandigcn Formen herangebildet haben. Auf jeden Fall darf jetzt das
Aecidium Geranii-maculati Schweinitz nicht mit dem A e c i -
dium sanguinolentum Lindr. und der Puccinia Polygoni-
a m p h i b i i Pers. identifiziert werden.

In diesem Sinne ware auch die Benennung eines Herbarexemplars aus der
Exsikkatensammlung von S y d o w , Uredineen zu korrigieren. Es handelt
sich um das unter No. 2532 ausgegebene Exemplar, ein Aecidium auf Gera¬
nium maculatum, das Pucc. Polygoni-amphibii genannt
wird. Als Synonym wird angefiihrt: Pucc. Geranii-maculati
Schwein. GestUtzt auf die eben beschriebenen Versuche von Arthur,
darf ich wohl annehmen, daB dieses Geranium maculatum auch
dureh Teleutosporen von Polygonum emersuminfiziert wurde, also
nicht als Puccinia Polygoni-amphibii bezeichnet werden darf.

Mit der Puccinia Polygoni Alb. et Schw. wurde bisher viel
weniger experimentiert als mit der Pucc. Polygoni- amphibii
Pers. Es sind mir nur die Kulturversuche K1 e b a h n s (2 b, p. 327) und
T r a n z s c h e 1 s (3 b, p. 13) bekannt. Ich habe diese, meine eigenen und
zugleich meine Versuche mit der Form auf Polygonum dumetorum
nachfolgend zusammengestellt.

Zusammenstellung der Kulturversuche mit Puccinia

Polygoni Alb. et Schw.

Versuchspflanzcn

Teleutosporen auf

Polygonum Convolvulus

Pol. dume¬
torum

Kle-

balm

Tranz-

«chel

Eigene Versuche

1913

1914

Geranium a c o n i t i f o 1 i u m . . .

„ albanum.

—

„ columbinum . . . .

„ di8sectum.

-J-

„ lancastriense...

—

„ lucidum.

—

„ macrorrhizum. . .

„ maculatum.

—

„ molle.

— m

+ P

,, nodosum.

—

„ palustre .

„ phaeum .

—

„ pratense .

—

„ pusillum.

—

„ pyrenaicum ....

—

„ rivulare .

—

„ Robertianum ...

—

,, rotundifolium . .

—

„ sanguineum . . . .

—

„ silvaticum.

—

Zeichenerklarung: + = positiver Erfolg mit Aecidienbildung,

— = negativer Erfolg,

+ p = nur Pyknidenbildung,

—m = Mycel eingedrungen ohne Pyknidenbildung.

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Am konstantesten verhielten sich in meinen Versuchsreihen Geranium
columbinum und Geranium dissectum, die sich jedesmal
mit Leichtigkcit infizieren lieBen, beides Arten, die von K1 e b a h n und
Tranzschel nicht untersucht wurden.

Auf Geranium molle erzielte K1 ebah n einen positiven Erfolg
mit Aecidienbildung. Ich konnte nie Aecidien konstatieren; in Ver-
suchsreihe XXX mit der Form auf Polygonum dumetorum ge-
langte die Pilzentwicklung bis zur Pyknidenbildung, und in Reihe XXVI
konnte ich fiir die Form auf Polygonum Convolvulus an Hand-
schnitten ein eingedrungenes Mycel feststellen. Unsicher war das Verhaltcn
von Geranium molle in Versuchsreihe XXIII von 1913, wo ich gelbe
Flecken an einigen Blattem beobachtete, die Blatter aber vor der Pykniden-
entwicklung verfaulten. tlbrigens muB ich bemerken, daB sich Geranium
molle nur nach den reifen Friichten mit Sicherheit bestimmen laBt; da nun
die Versuchspflanzen, namentlich die kleineren Arten, gewdhnlich vor der
Fruktifikation zugrunde gingen, war es mir nicht moglich, die Art genau zu
kontrollieren. Ich kann deshalb nicht behaupten, daB ich in meinen Versuchen
mit sicheren Geranium molle experimentierte.

Geranium p u s i 11 u m wurde durch Tranzschel als Aecidienwirt
von Pucc. Polygoni Alb. et Schw. festgestellt. 1913 gelang es mir
nicht, Geranium pusillum zu infizieren, und 1914 beobachtete ich
nur in Reihe XXV eine einzige Aecidiengruppe an Geranium pusil¬
lum ; in spateren Versuchen mit der Form auf Polygonum Convol¬
vulus und in samtlichen Versuchsreihen mit der Form auf Polygonum
dumetorum, die doch mit der Form auf Polygonum Convolvu-
1 u s identisch ist, blieb Geranium pusillum immer pilzfrei. Es kommt
ja allerdings einem einzigen positiven Erfolg mehr Bedeutung zu als verschiede-
nen negativen Erfolgen, die von ungiinstigen Verhaltnissen bei der Keimung
der Teleutosporen herriihren konnen; aber jedenfalls muB ich betonen, daB
sich sowohl Geranium columbinum wie Geranium dissec-'
turn viel leichter infizieren lieBen als Geranium pusillum. Gera¬
nium rotundifolium wurde durch Tranzschel nicht infiziert,
wahrend ich den Pilz bis zur Aecidienbildung beobachtete.

Ich mochte an dieser Stelle in einer zusammenfassenden Tabelle noch
einmal auf die Verschiedenheit der Aecidienwirte von Puccinia Poly-
goni-amphibii und Puccinia Polygoni Alb. et Schw. hin-
weisen, indem ich nur die Resultate meiner eigenen Kulturversuche in Betracht
ziehe.

Aecidienwirte von

Pucc. Polygoni Alb. et Schw.
Geranium columbinum
„ dissectum

„ m o 11 e (p)

„ pusillum

„ rotundifolium

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Pucc. Polygoni-amphibii Pers.

Geranium albanum

„ columbinum

„ dissectum

„ 1 u c i d u m (p)

„ molle

„ n o d o s u m (p)

„ pratense

,, pusillum

„ pyrenaicum

„ r i v u 1 a r e (p)

„ rotundifolium

„ sanguineum(p)

(p) = nur Pyknidenbildung.

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63S

Gina Jacob,

Ich habe versucht, aus der Empfanglichkeit der verschiedenen Gera¬
nium- Arten gegeniiber Puccinia Polygoni-amphibii irgend-
eine GesetzmaBigkeit herauszulesen. Die auBerst artenreiche Gattung wird
von R. K n u t h (9, p. 44) in 30 Sektionen eingeteilt. Es infiziert nun der
Pilz ganz willkurlich verschiedene Arten, ohne sich nach den einzelnen Sek¬
tionen zu richten. Fiir Sectio 1 (p. 47) machte ich die Beobachtung, daB alle
Arten, mit denen ich experimentierte, durch den Pilz infiziert wurden. Es
sind dies Geranium pusillum, G. columbinum, G. dissec-
tum, G. rotundifolium und G. m o 11 e. Da aber der Sectio 1
auBer den genannten Arten noch verschiedene andere angehoren, deren Emp¬
fanglichkeit ich nicht gepriift habe, so basiert das Endergebnis nicht auf
Vollstandigkeit. Ich kann nur behaupten, daB eben alle Arten der Sectio 1,
mit denen ich es zu tun hatte, sich durch Puccinia Polygoni-am¬
phibii infizieren lieBen. Es gehoren nun aber diese kleinen Arten auBer-
dem samtlich der Ruderalflora an, und es richtet sich die Spezialisation der
Puccinia vielleicht ebenso gut nach der geographischen Verbreitung
der Wirtspflanzen als nach ihren verwandtschaftlichen Beziehungen.

Die Pucc.-Polygoni Alb. et Schw. unterzieht sich einem gewissen
Gesetz, indem sie nur Arten der Sectio IColumbinazu infizieren ver-
mag, und zwar wiederum diejenigen, die der Ruderalflora angehoren. Es lieBe
sich die Auswahl der Aecidienwirte daher sowohl nach pflanzengeographischen
als auch nach verwandtschaftlichen Gesichtspunkten deuten.

D. Morphologisches.

Auf Geranium -Arten kennt man auBer den Aecidien, die durch
Pucc. Polygoni amphibii Pers. und Pucc. Polygoni Alb. et
Schw. hervorgerufen werden, Aecidien, die der autocischen Uredinee U r o -
myces Geranii angehoren. Die morphologischen Unterschiede der
beiden Aecidienformen hat nach Lindroths Angaben S y d o w (5 a,
p. 190) in seiner Monographia Uredinearum angegeben, und neuerdings finden
wir sie auch in der Kryptogamenflora der Mark Brandenburg durch K1 e -
bahn (2c, p. 217) klargelegt. Ich kann dieselben vollstandig bestatigen:
Bei den Aecidien von Uromyces Geranii sind Innen- und AuBen-
wand der Peridienzellen ungefahr gleich dick, wahrend bei den Aecidien von
Pucc. Polygoni-amphibii und P u c c. P o 1 y g o n i die AuBen-
wand der Peridienzellen stark verdickt ist. Zum Vergleich mogen hier 5 von
mir mit dem Zeichenapparat entworfene Bilder dienen.

Als makroskopische Unterschiede zwischen den beiden Pilzen Pucc.
Polygoni-amphibii Pers. und Pucc. Polygoni Alb. et Schw.
fuhrt T r a n z s c h e 1 (3 b, p. 77) blutrote Flecken an den Blattem der
Aecidienwirte des ersten Pilzes an (daher der Name Aecidium sangui-
nolentum Lindr.), wahrend diese Flecken an den Aecidienwirten von
Pucc. Polygoni Alb. et Schw. bleichgriin sein sollen. Die intensiv blut¬
rote Verfarbung bei P u c c. P o 1 y g.-a m p h i b i i habe ich auch beobachtet,
und zwar besonders an Wirtspflanzen, auf denen sich massenhaft Pykniden
entwickelten und die Aecidienbildung ausblieb, wie in Reihe XIV bei Ge¬
ranium rotundifolium. In Reihe XXV mit Pucc. Polygoni
Alb. et Schw. zeigten sich an Blattem von Geranium rotundifolium
bleichgriine Flecken, wahrend der Pyknidenbildung; die Flecken gingen aber

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

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spater auch etwas ins Rotliche Uber, allerdings nicht so intensiv wie bei
Pucc. Polygoni-amphibii. Immerhin darf man diese Unterschiede
nicht zu scharf betonen.

Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5.

Fig. 1. Pucc. Polygoni-amphibii: Peridie eines Aecidiums auf G.
pratense.

Fig. 2. Pucc. Polygoni: Peridie eines Aecidiums auf G. rotundi-
folium.

Fig. 3. Pucc. Polygoni: Peridie eines Aecidiums auf G. oolumbinum.
Fig. 4 u. 5. Uromyces Geranii: Peridienzellen eines Aecidiums auf G.
pyrenaicum.

£. Entwicklung von Pace. Polygoni-amphibii Pers. im Freien.

Es ist einemerkwiirdige Tatsache,daBauf Geranium - Arten inder
Schweiz erst ganz vereinzelt Aecidien gefunden wurden, die zu Pucc. Poly¬
goni-amphibii gehoren, wahrend verschiedene Standorte bekannt sind,
wo die Uredo- und Teleutosporen massenhaft vorkommen. Durch Herm
Prof. Fischer wurde mir ein Standort des Pilzes bei Gampelen im ber-
nischen Seeland bekannt. Um die Verhaitnisse leichter erklaren zu konnen,
habe ich aus demGedachtnis eine kleine Skizze der Gegend angefertigt,
welche keinen Anspruch auf vollstandige Genauigkeit erhebt (s. Fig. 6 auf
p. 640).

Auf der 1. Exkursion nach Gampelen am 2. Juli 1913 wurden die P o 1 y -
gonum- amphibium -Pflanzen an den Standorten a, b und c, die
nach den Angaben von Herm Prof. Fischer im Spatherbst 1912 uber und
uber mit Teleutosporen bedeckt gewesen, untersucht. Ich konnte keinerlei
Infektion finden an den Polyg. amphibium -Pflanzen. Die Gera¬
nium- Arten, wovon Geranium pyrenaicum, das sich in meinen
Versuchen infizieren lieB und Geranium Robertianum, das pilzfrei
blieb, besonders reichlich vertreten waren, wurden ebenfalls ohne Erfolg nach

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640

Gina Jacob,

Aecidien abgesucht. An einem weitern Standort von Polygonum a m -
p h i b i u m , die im Herbst 1912 ebenfalls infizicrt gewesen, an der StraBe
von Twann nach Wingreis am Bielersee, war ebenfalls keine Infektion zu
finden. In der Nahe beobachtete ich pilzfreies Geranium rotundi-
folium und weiter oben zahlreiche G. sanguineum.

Am 17. Juli waren die P o 1 y g. a m p h i b i u m - Pflanzen an den
Standorten a, b und c bei Gampelen wiederum vollstandig pilzfrei. Am Stand¬
ort d, dem ich am 2. Juli keine Beaehtung geschenkt hatte, fand ich an einigen
Polygonum amphibium - Pflanzen verschiedene Uredolager, und
ganz in ihrer Nahe, sozusagen in Beriihrung mit den Polygonum - Pflan¬
zen entdeekte ich ein bliihendes Geranium dissectum. Die Ver-
suchung lag nahe, in diesem Geranium den Aecidenwirt fiir die Pucci-
n i a zu vermuten. Wegen der schon vorgeriickten Jahreszeit waren daran
natiirlich keine Aecidien mehr zu finden.

Am 28. August waren fast allc Polygonum - Pflanzen an den Stand¬
orten a, b und c noch nicht infiziert; an einem einzigen Blatt des Standortes a
fand ich einige Uredolager, wahrend die P o 1 y g. a m p h i b i u m bei d stark
infiziert waren und an den untern Blattern schon Tcleutolager trugen.

Am 15. Oktober waren die Polygonum amphibium -Pflanzen
bei a samtlich schwarz von den sie bedeckenden Teleutolagern. Der Pilz hatte
sich also in der Uredogeneration kolossal vermehrt, nachdem einmal durch
den Wind die Uredosporen von Standort d nach a getragen waren.

Um meine Vermutung, Geranium dissectum spiele hier die
Rolle des Aecidienwirtes durch Auffinden eines Aecidiums zu bestatigen,
begab ich mich am 17. Mai 1914 abermals nach Gampelen. Obschon ich den
Standort d und speziell das Geranium dissectum Blatt fiir Blatt
untersuchte, konnte ich keine Infektion finden. Auch die Polygonum-
Pflanzen waren alle noch pilzfrei. Ich vermutete, die P u c c i n i a hatte sich
bis zu diesem Zeitpunkt noch nicht geniigend entwickeln konnen, obgleich
ich in meinen Versuchsreihen schon am 15. Mai Aecidien festgestellt hatte.

Aber auch am 13. Juni konnte ich weder an den Geranien, noch an den
Polygonum -Pflanzen irgendwelche Infektion konstatieren, und eine

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641

abermalige Untersuchung der Standorte am 13. Juli fiihrte ebensowenig zu
einem Resultat. Weiter nordlich vom Standort d entdeckte ich ubrigens
ein Geranium mollc, das aber keine Aecidien trug.

Es ist auffallend, daB bei Verhaltnissen, die doch so giinstig zu liegen
scheinen fur das Auffinden eines Aecidiums, es mir nicht moglich war, einem
infizierten Geranium zu begegnen. Ich habe deshalb eine tlberwinterung
der Uredogeneration in Erwagung gezogen, bin aber zu dem Schlusse gekom-
men, daB davon zweifellos nicht die Rede sein kann; denn erstens geht die
Uredosporenbildung im Spatherbst zuriick, es entwickeln sich fast ausschlieB-
lich Teleutosporen, und zweitens mliBte man dann unbedingt schon im Friih-
jahr oder doch spafestens Anfang Juli infizierte Polygonum -Pflanzen
finden. Fur die Erklarung des Entwicklungsganges der P u c c i n i a ist
einzig die Annahme moglich, daB die Aecidien in auBerst geringer Zahl gebildet
werden und deshalb dem Beobachter entgehen.

Es bleibt aber immer noch die Fragc offen, warum die Masse von Teleuto¬
sporen, die gegen den Winter heranreifen, nur einer so geringen Anzahl von
Aecidien den Ursprung geben und warum Geranium pyrenaicum,
das sich doch in meinen Versuchsreihen infizieren lieB, im Freien nicht die
Rolle eines Aecidenwirtes spielen soil.

Die Annahme einer auBerst sparlichen Aecidienentwicklung gewinnt
durch folgende Tatsache einen gewissen Halt. Herr Prof. Fischer fand
am 28. April 1905 zwischen Twann und Wingreis Aecidien auf Geranium
dissectum oder columbinum (die Art ist nach den Blattern allein
nicht genau zu bestimmen), die er unter dem Namen Pucc. Polygoni-
a m p h i b i i im Herbar einreihte. Am 17. Mai 1905 fand Herr Dr. R y t z
in der Nahe von Wingreis ebenfalls Aecidien auf einer der beiden Geranium-
Arten. Da aber Uromyces Geranii und Uromyces Raba¬
tian u s, die ich in einem spatern Kapitel behandeln werde, diese Gera¬
nium- Arten auch zu infizieren vermogen, untersuchte ich das Material,
das ubrigens sehr sparlich war, mikroskopisch, um die Zugehorigkeit der
Aecidien festzustellen. Nach der Beschaffenheit der Peridie bin ich geneigt,
diese Aecidien wirklich zu Puccinia Polygoni-amphibii zu
rechnen. Dies ware ein Beweis, daB die Aecidien dieser Puccinia, wenn
auch sehr selten in der Schweiz, dennoch gefunden wurden.

Weit unbestimmter mutet mich eine Angabe iiber den Fund eines Aeci¬
diums in Fischers (10, p. 304) Uredineen der Schweiz an. Unter Puc¬
cinia Polygoni Alb. et Schw. finden wir die Bemerkung, daB Herr
Prof. Fischer im Herbarium F r a n z o n i ein Aecidium auf einem
zweifelhaften Geranium pyrenaicum vorgefunden hat, von dem er
die Vermutung auBert, daB es mit der Teleutosporenform auf Polygonum
dume torum zusammenhangt. Es wurde namlich dieses Aecidium in der Nahe
von Locarno gefunden, wo auf Polygonum dumetorum Uredo- und
Teleutosporen vorkommen. Ist das Geranium wirklich ein Geranium
pyrenaicum, so kann nach meinen Versuchen das Aecidium nicht zu
Puccinia Polygoni Alb. et Schw. gehoren, da ja dieser Pilz Gera¬
nium pyrenaicum nicht befallt. Einzig moglich ware es, daB w r ir es
mit einem Aecidium von Puccinia Polygoni-amphibii Pers.
zu tun hatten; aber ebenso moglich ist es auBerdem, daB das Aecidium nicht
zu einer heterocischen Puccinia, sondern zum autocischen Uromyces
Geranii oder Uromyces Kabatianus gehort. Nur eine mikrosko-
pische Untersuchung konnte die Zugehorigkeit genau feststellen.

Zwaite Abt. Bd. 44.

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642

Gina Jacob,

Mit der Annahme einer auBerst sparlichen Aecidienbildung stimmen die
Angaben in verschiedenen mykologischen Floren Uberein. In Fischers
(10, p. 303) Uredineen der Schweiz wird fur Puccinia Polygoni-
a m p h i b i i Pers. kein Standort der Aecidien angegeben; fiir P u c c i n i a
P o 1 y g o n i Alb. et Schw. wird nur das vorhin besprochene Aecidium auf
dem zweifelhaften Geranium py renaicum genannt; die Angabe
ist aber zu wenig bestimint, um hier gelten zu konnen. Dr. Eugene Mayor
(11, p. 71) erwahnt in seiner Contribution k 1’etude des Champignons du Can¬
ton de Neuchatel mehrere Standorte der Uredo- und Teleutosporen von
Pucc. Polygoni-amphibii Pers. Aecidien hingegen wurden keine
gefunden. Das gleiche gilt fiir Puccinia Polygoni Alb. et Schw.
Bei Magnus (12, p. 63) „Pilze Tirols“ und bei B u c h o 11 z (13, p. 28)
„Die Pucciniaarten der Ost seeprovinzen RuBlands“ fehlen ebenfalls Stand-
ortsangaben fiir die Aecidien von Puccinia Polygoni-amphibii
Pers. und Puccinia Polygoni Alb. et Schw. Lind (14, p. 313) er¬
wahnt in seiner Bearbeitung der Pilze der Rostrupischen Herbars, dafl das
Aecidium von Pucc. Polygoni-amphibii in Danemark nicht ge¬
funden wurdc. Das Aecidium von Pucc. Polygoni Alb. et Schw. wird
als selten angefiihrt, wurde aber auf Geranium pusillum an einer
Stelle beobachtet. Die Uredo- und Teleutosporen beider Arten sind gemein.
K1 e b a h n (2 c, p. 537 und 539) nennt fiir die Aecidien von Pucc. Poly¬
goni-amphibii zwei Standorte; die Aecidien von Pucc. Polygoni
sind nicht mit Sicherheit festgestellt. Einzig B u b k k (7 a, p.-118 und 119)
gibt fiir Bohmen verschiedene Standorte an sowohl fiir die Aecidien von
Pucc. Polygoni-amphibii Pers. als auch fiir diejenigen von Pucc.
Polygoni Alb. et Schw.

Zum Schlusse mochte ich noch bcmerken, daB ich in der Nachbarschaft
von infiziertcn Polygonum amphibium und Polygonum Con¬
volvulus Polygonum Persicaria und Polygonum a v i -
c u 1 a r e immer pilzfrei fand. In Disentis beobachtete ich neben durch
Pucc. Polygoni Alb. et Schw. infizierten Polygonum Convol¬
vulus Polygonum aviculare, das von einem Pilz befallen war.
Durch die mikroskopische Untersuchung st elite es sich heraus, daB dieser
Pilz nicht eine Puccinia, sondern Uromyces Polygoni war.

II. Die autocischen Uromyces-Arten.

A. Einleitung.

Von den Aecidien auf verschiedenen Geranium - Arten, die man
friilier einem cinzigen Pilze zuschrieb, wurden als selbstandige Formen ab-
getrennt das in Kapitel 1 behandelte Aecidium sanguinolentum
Lindr. und das Aecidium Tranzschelianum auf Geranium
Bangui n cum, dessen Zugehorigkeit bis jetzt noch nicht erforscht ist.
Es bleiben dann librig die Aecidien, die der autocischen Uredinee Uromy¬
ces Geranii angehoren, als dercn Hauptwirt Geranium silvati-
c u m bekannt ist. K a b k t fand nun 1899 auf Geranium pyrenai-
c u m cine Uromyces - Form, die ihm morphologisch von dem Uromyces
auf Geranium s i 1 v a t i c u m verschieden schien, und B u b k k (7 b)
trennte diese Form auf Geranium py renaicum als selbstandigen
Pilz von U r o m y c e s G c r a n i i ab und gab ilim den Namen Uromyces

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

643

Kabatianus. Trotz diesen morphologischen Unterschieden erachtet es
K1 e b a h n (2d, p. 219) fur verfriiht, Uromyces Kabatianus als
besondere Spezies aufzufassen; er ist eher geneigt, ihn als eine Varietat von
Uromyces Geranii zu betrachten. Nach den Kulturversuchen von
R. Bock (15, p. 579) vermogen die Uredosporen von Uromyces Ge¬
ranii auf Geranium silvaticum Geranium pyrenaicum
auch zu infizieren; wenn nun die Abtrennung von Uromyces Kaba¬
tianus als selbstandige Form gerechtfertigt ist, so miissen wir folgern,
daB Geranium pyrenaicum als Wirt beider verschiedener Pilze
in Betracht kommt. Em entscheidendes Wort iiber diese Frage vermogen
nur Kulturversuche mit Uromyces Kabatianus zu sprechen.

Im Juni 1913 sandte mir Herr Dr. Mayor reichliches Uredosporen-
material auf Geranium pyrenaicum von der Form Uromyces
Kabatianus, mit dem ich verschiedene Versuchsreihen einleitete. Im
Juli entdeckte ich selber einen Standort des Pilzes bei Erlach am Bielersee, wo
ich im Spatherbst Teleutosporen tragende Blatter sammelte. Aufierdem ver-
schafftc ich mir aus dem Zwirggi bei Meiringen, Berner Oberland, Teleuto-
sporenmateriaJ vom Uromyces Geranii auf Geranium silva¬
ticum; der Standort ist derselbe, woher sich Bock Material holte fiir
seine Versuche im Sommer 1907, und es sind daher meine Versuchsreihen
mit Uromyces Geranii groBtenteils Wiederholungen der Versuche
von Bock.

B. Kulturversuche 1 ).

1. Versuchsreihen mit Uromyces Kabatianus
auf Geranium pyrenaicum.

Sommer 1913.

Reihe XXXV

mit Uredosporen, gesammelt bei Neuchatel durch Herm Ur. Mayor, wurde einge-
leitet am 23. Juni. Als Versuehspflanzen dienten:

No.

Geranium dissectum*

(Pflanze

vom Kirchenfeld, Bern)

No.

maculatum*

No.

p h a e u m *

No.

pratense*

(Pflanze von Haage & Schmidt

Erfurt)

No.

pusillum*

(

vom Kirchenfeld, Bern)

No.

pyrenaicum*

(

aus Bot. Garten, Bern)

No.

pyrenaicum*

(

tt tt ti tt )

No.

Robertianum

tt tt tt tt )

No.

silvaticum* 2 )

8 U

It at: No.

2 Geranium’ mac

u 1 a t u m ergab 3. Juli hellgriine Flecken,

No. 5

No. 6

No. 1
No. 7
No. 3
No. 4
No. 8
No. 9

pusillum „

pyrenaicum „

dissecium

pyrenaicum

p h a c u m

pratense

Robertianum

silvaticum

7. Juli Uredolager
30. Juni hellgriine Flecken,

4. Juli Uredolager
30. Juni hellgriine Flecken,
4. Juli Uredolager

8. Juli eingegangen
8. Juli „

von dem Uromyces
nicht befallen

1 ) Uber die Ausfuhrung der Kulturversuche und die Uberwinterung der Teleuto-
sporen siehe unter Abschnitt I A.

2 ) Siehe Bemerkung iiber Geranium silvaticum auf p. 635.

41*

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644

Gina Jacob,

Reihe XXXVI

mit Uredosporen, gesammelt durch Herrn Dr. Mayor
leitet am 30. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

bei Neuch&tel, wnrde einge-

No. 1
No. 2
No. 3
No. 4

No. 5 ,

No. 6
No. 7
No. 8

Resuitat:

Geranium

diBBectum*
maculatum*
p h a e u m *
pratense*

(Pflanze vom Kirchenfeld, Bern)

p u s i 11 u m *
pyrenaicum
Robert ianu m*(
silvaticum *

No. 2 Geranium maculatum

(Pflanze von Haage & Schmidt,
Erfurt)

( „ vom Kirchenfeld, Bern)

( „ aus Bot. Garten, Bern)

jy >* >» m )

No.

ergab 12. Oktober krelsformig
angeordnete Uredolager
pyrenaicum ergab 14. Juli Uredolager
p u 8 i 11 u m 7. Juli eingegangen

dissectum

pliaeum von dem Uromyces

h ° A ® m | nicht. befallen
Ko bertianum

silvaticum

Reihe XXXVII

mit Uredosporen, gesammelt beim Landungssteg in Erlach am Bielersee am 2. Juli,
wurde eingeleitet am 9. Juli. Ais Versuchspflanzen dienten:

maculatum* (Pflanze von Wartmann, St. Gallen)
phaeum*

pratense* (Pflanzevon Haage&Schmidt, Erfurt)

No.

1 Geranium

No. 8

Resuitat

, pyrenaicum’

Robertianum*

rotundifolium*

sanguineum*

* silvaticum*

No. 4 Geranium pyrenaicum

No.

maculatum
p h a e u m
pratense
Robertianum
rotundifolium
sanguineum
silvaticum

ergab 16. Juli hellgriine Flecken
an Untcrseite der Blatter,
12. Oktober Teleutolager

vom Uromyces
nicht befallen

Sommer 1914.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial stammte von Erlach am Bielersee
und war am 15. Oktober 1913 gesammelt worden.

wurde eingeleitet am 11. Mai.

Reihe XXXVIII
Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium albanum

No.

columbinum*
d i s s e c t u m *
dissectum*

lucidum*
p liaeum*
pratense*

(aus Samen vom Bot. Garten in Wurz¬
burg)

(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

( „ „ von Gampelen)

( „ „ vom Bot. Garten in Ant¬

werpen)

(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)
(Pflanze von?)

( „ „ Haage&Schmidt

Erfurt)

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

645

No. 8 Geranium pusillum*

No. 9
No. 10
No. 11
No. 12

Resultat:

No
No. 10

(aus Samen vom Bot. Garten in Mar¬
burg)

pusillum* (aus Samen von Disentis)

pj'renaicum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

R o b e r t i a n u m * ( „ „ „ „ „ )

rotundifolium* ( „ von Disentis)

Teleutosporen nur autterst sparlich gekeimt.

9 Geranium pusillum ergab 30. Mai Pykniden

No.

pyrenaicum

dissectum

30.

27. Juni eingegangen
10. „ eingegangen

10 . „

Die iibrigen Pflanzen vom Uromyces nicht befallen.

Reihe IXL

wurde eingeleitet am 22. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium pyrenaicum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)
silvaticum* ( „ aus Kiental)

„ * ( „ aus Kiental)

No. 1 Geranium pyrenaicum 29. Juni eingegangen
No. 2 „ silvaticum 1 vom Uromyces nicht be-

No. 3 „ „ f fallen

No. 2
No. 3

Resultat

mit

19.

No.

b) Versuche rail Uredosporen von Erlach.

Reihe XL

Uredosporen, gesammelt in Erlach am Bielereee am 17. Mai, wurde eingeleitet am
Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

1 Geranium albanum

argenteum*
columbinum*
dissectum*

8
9

No. 15

No.

20
21
22
23

Endressii*
ibericum*
lancastriense
1 u c i d u m *

(aus Samen vom Bot. Gart. in Wurzburg)
(Pflanze von Siindermann, Lindau)
(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

( „ „ von Gampelen)

( „ „ vom Bot. Gart. in Antwerpen)

(Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

( 99 99 »» 99 99 »» )

( „ von Siindermann, Lindau)

(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)

macrorrhizu m* (Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

( „ v\ron Wartmann, St. Gallon)

(aus Samen vom Bot. Gart. in Antwerpen)
(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

( „ von H a a g e und Schmidt,

Erfurt)

(Pflanze von H a a g e und Schmidt,
Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Gart. in Marburg)

( „ „ von Disentis)

pyrenaicum* (Pflanze aus Bot. Garten, Bern)
r i v u 1 a r e (aus Samen vom Bot. Gart. in Marburg)

Robertianum* (Pflanze aus Bot. Garten in Bern)
rotundifoliu m* (aus Samen von ?)

maculatum*
m o 11 e
p h a e u m *
pratense*

prostratum*

pusillum*

♦

sanguineum-

silvaticum*

(Pflanze von Twann, Bielersee)
( „ „ Disentis)

No. 24

Wilfordii

(aus Samen

vom Bot. Gart.

in Wurzburg)

Resultat: No.

Geranium

albanum

ergab 3. Juni Uredolager

No.

argenteum

3. „

No.

columbinum

3. „

No.

dissectum

3. „

No.

3. „

No.

maculatum

3. „

No.

m o 11 e

3. „

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646

Gina Jacob,

No. 16 Geranium pusillum
No. 17

No. 18
No. 21
No. 10

pyrenaicum
rotundifoli um
macrorrhizum

eigab 3. Juni Uredolager

» 3 . ,, „

99 3 . „ ,,

3* 99 99

18. , 3

sparliche
Uredolager
auf Blattrand
beschrankfc

9. Juli an infizierten Pflanzen wiegen Uredosporen noch sehr vor, Teleutosporen
nur vereinzelt

20. „ nocli fast keine Teleutosporen.

von dem Uromyces
nicht befallen

No.

6 Geranium

E n d r e s s i i

No.

i b e r i c u m

No.

lancastriense

No.

1 u c i d u m

No.

phaeum

No.

px-atense

No.

prostratum

No.

rivulare

No.

Robertianum

No.

sanguineum

No.

silvaticum

No.

W i 1 f o r d i i

Reiho XLI

mit Uredosporen, gewonnen durch Reihe XL auf verschiedenen Geranien, wurde
eingeleitet am 8. Juli. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium columbinum* (aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

No. 2 „ rotundifoliu m* ( „ „ von ?)

No. 3 „ 8 i 1 v a t i c u m * (Pflanze aus Kiental)

No. 4 ,, tt * ,, ,, ,,

No. 5 ,, M 99 99 99

R e s u 11 a t:

No. 1 Geranium
No. 2

No. 3 „

No. 4
No. 6

columbinum ergab 18. Juli Uredolager
rotundifolium „ 18. „ „

silvaticuml TT

1 vom Uromyces

” I nicht befallen

c) Versuche mit Aecidiosporen.

Das Aecidienmaterial wurde mir durch Herrn Lind, der es in Lyngby
bei Kopenhagen gesammelt hatte, zugesandt.

wurde eingeleitet am 6. Mai.

Reihe XLII

Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium albanum

No.

columbinum*

No.

dissectum*

No.

1 u c i d u m *

No.

m o 11 e

No.

phaeum*

No.

pratense*

No.

pusillum*

No.

♦

No.

pyrenaicum*

No.

Robertianum*

No.

rotundifolium

No.

s i 1 v a t i c u in *

(aus Samen vom Bot. Garten in Wurz¬
burg)

(aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬
werpen)

(aus Samen von Gampelen)

(aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬
werpen)

(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)

99 99 99 99 99 99 99

(Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

( „ von Haage u. Schmidt,

Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Gart. in Marburg)
( „ „ von Disentis)

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

99 M 99 99 99

(aus Samen von Radelfingen)

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

647

Regultat:

No. 1
No. 2
No. 3
No. 4
No. 6
No. 9
No. 10
No. 11

No. 13
No. 5
No. 7
No. 8
No. 12
No. 14

1 Geranium

a 1 b a n u m

columbinum

dissectum

molle

pusillum

»>

pyrenaicum

rotundifolium

lucidum

p h a e u m

pratense

Robertianum

silvaticum

ergab 22. Mai Uredolager

„ 23. „

„ 19. „

„ 22 . „

,, 19. „

„ 19. „

99 18 . „

„ 3. Juni kreisformig

angeordnet
l „ 22. Mai Uredolager

vora U r o m y c e a
nicht befallen

d) Versuche mit Uredosporen aus Lyngby, mir zugesandt durch Herrn Lind.

Reihe XLIII

wtirde eingeleitet am 11. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium aconitifolium* (Pflanze von Haage u. Schmidt,

Erfurt)

No. 2 „ argenteum* (Pflanze von Sundermann, Lindau)

No. 3 „ Endressii* ( „ axis Bot. Garten, Bern)

No. 4 „ i b e r i c u m * ( „ „ „ „ „ )

No. 5 „ lucidum* (aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)

macrorrliizum * (Pflanze aus Bot. Garten. Bern)
maculatum* ( „ von W a r t m a n n , St. Gallen)

nodosum* ( „ von Haage u. Schmidt, Erfurt)

No. 2
No. 3
No. 4
No. 5
No. 6
No. 7
No. 8
No. 9
No. 10
No. 11
No. 12
No. 13
No. 14

No. 15
No. 16
No. 17

R e 8 u 11 a t:

nodosum*

phaeum*

pratense*

prostratum

pyrenaicum

rivulare

sanguineum

silvaticum*

W i 1 f o”r d i i

\ 99 99

(aus Samen
burg)

No.

Geranium

argenteum

No.

macrorrliizum

No.

maculatum

No.

pyrenaicum

No.

aconitifolium

No.

Endressii

No.

i b e r i c u m

No.

lucidum .

No.

n o d o 8 u m

No.

phaeum

No.

pratense

No.

prostratum

No.

rivulare

No.

sanguineum

No.

silvaticum

No.

Wilfordii

(PflanzevonHaage u.Schmidt,Erfurt)

( 99 99 99 99 99 99 )

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

(aus Samen vora Bot. Gart. in Marburg)
(Pflanze von Haage u. Schmidt,
Erfurt)

(Pflanze aus Kiental, Berner Oberland)

( 99 99 99 99 99 )

ergab 27. Juni braune
Flecken

3. Juli spiirliche
Uredolager

„ 3. Juli 1 Uredo¬

lager,

15. Juli verschied.
Uredolager

„ 27. Juni Uredolager

99 27. ,, ,,

vom Uromyces nicht
befallen

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• 648

Gina Jacob,

Z u s a m m e n 8 t e 11 u n g der Kulturversuche
mit Uromyces Kabatianus.

Mit

Teleuto¬

sporen

von

Erlach

Mit

Aecidio-

sporen

von

Lyngby

von

Neu-

chatel

Mit Ure

>13

von

Erlach

dosporen

von

Erlach

114

von

Lyngby

Geranium

aconitif olium

a 1 b a n u m . . .

—

argenteum . .

columbinum .

—

dissectum. . .

—

Endressii. . .

—

ibericum . . .

—

lancastrie use

—

1 u c i d u m . . . .

—

macrorrhizum

in a c u 1 a t u m . .

—

m o 11 e.

nodosum . . .

—

p h a e u m . . . .

—

pratense . . .

—

prostratum

—

p u 8 i 11 u m . . .

+ P

pyrenaicum .

+ P t

rivulare . . .

—

Robertianum

—

rotundifolium

—

sanguineum .

—

silvaticum . .

—

-—

Wilfordii. . .

—

Zeichenerklarung: + = positive Infektion

+ p — ,, „ nur mit Pyknidenbildung

— = negative „

f = eingegangen.

2. Versuchsreihen mit Uromyces Geranii
auf Geranium silvaticum.

Sommer 1914.

a) Versuche mit Teleutosporen.

Samtliches Teleutosporenmaterial stammte vom Zwirggi bei Meiringen
im Berner Oberland und war am 4. September 1913 gesammelt worden.

Reihc XLIV

Als Versuchspflanzen dienten:

wurde eingeleitet am 14. Mai.

No.

Geranium

a 1 b a n u m

No.

argenteum*

No.

columbinum*

No.

dissectum *

No.

dissectum*

No.

Endressii*

No.

lancastriense

No.

1 u c i d u m *

No.

macrorrhizum

No.

m a c u 1 a t u in *

(aus Samen vom Bot. Garten in Wurz¬
burg)

(Pflanze von Siindermann, Lindau)
(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

( „ „ „ Bot. Garten in Mar¬

burg)

(aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬
werpen)

(Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

( „ von Siindermann, Lindau)

(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)
(Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

( „ von W a r t m a n n, St. Gallen)

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Zur Biologic Geranium bewohnender Uredineen.

649

No. 11 Geranium molle

No. 12
No. 13

No. 14

No. 15
No. 16
No. 17
No. 18
No. 19
No. 20
No. 21
No. 22
No. 23

p h a e u m *
pratense*

prostratum

pusillum*

pyrenaicum*

rivulare

Robertianum*

rotundifoliu m*

sanguineum*

silvaticum*

Wilfordii

(aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬
werpen)

(Pflanze von Haage & Schmidt,
Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
( „ „ von Disentis)

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
(Pflanze aus Bot. Garten in Bern)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
(Pflanze aus Twann, Bielersee)

( „ „ Disentis)

(aus Samen vom Bot. Garten in Wurz¬
burg)

No.

1 (

i cranium

albanum

ergab 29. Mai Pykniden

3. Juni Aecidien

No.

argenteum

29. Mai Pykniden
8. Juni infizierte
Blattstellen ster-
ben ab

No.

»»

columbinum

29. Mai Pykniden

3. Juni Aecidien

No.

dissectum

3. „ Aecidien

27. „ Uredolager

No.

»»

disseotum

10. „ Aecidien

No.

> >

1 u c i d u m

8. „ Pykniden

No.

maculatum

3. „ Pykniden

8. ,, Aecidien

10. Juli Uredolager

No.

molle

6. „ Uredolager

No.

phaeum

25. „ Uredolager

No.

pusillum

10. Juni Aecidien

No.

».♦

pyrenaicum

3. „ Aecidien

No.

rotundifolium „ 29. Mai Pykniden,

die Verkriimmung hervorrufen, 3. Juni Aeci-

No. 22

silvaticum

No. 6

Endressii

No. 7

lancastriense

No. 9

macrorrhizum

No. 13

pratense

No. 14

prostratum

No. 16

pusillum

No. 18

rivulare

No. 19

Robertianum

No. 21

sanguineum

No. 23

Wilfordii

dien, 20. Juni Uredolager (Stellen an Stielen
mit vertrockneten Pykniden kolossal ange-
schwollen), 1. Juli 1 kleines schwarzliches Te-
leutolager

vaticum ergab 3. Juni Aecidien,

10. Juli Uredolager

vom Uromyces nicht
befallen

Reihe XLV

wurde eingeleitet am 26. Mai. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium albanum (aus Samen vom Bot. Garten in Wurzburg)

No. 2 „ maculatum* (Pflanze von W a r t m a n n , St. Gallen)

No. 3 „ phaeum*

No. 4 „ pratense* ( „ „ Haage & Schmidt,

Erfurt)

No. 5 „ pusillum* (aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)

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650

Gina Jacob,

No. 6 Geranium

pyrenaicum* (Pflanze aus

Bot. Garten, Bern)

No. 7

sanguineum* ( „ „

Twann)

No. 8 „

silvaticum * ( „ „

Disentis)

No. 9 „

silvaticum* ( ,, „

)

Resultat: No.

Geranium albanum

ergab

8. Juni Pykniden

20. „

Aecidien

No.

„ maculatum

»>

8. „

Pykniden

15. „

Aecidien

No.

„ phaeum

? *

8. „

Pykniden

No.

„ pratense

8. „

»*

15. „

Aecidien

No.

„ pyrenaicum

11. „

Pykniden

20. „

Aecidien

No.

„ silvaticum

8. „

Pykniden

15. „

Aecidien

No.

„ pusillum

I vom

Uromyce8 nicht

No.

„ sanguineum

[

befallen

No.

„ silvaticu m 1 )

b) Versuche mit Aecidiosporen, gewonnen durch Reihe XLIV.

Reihe XLVI

wurde eingeleitet am 10. Juni. Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium aconitifolium* (Pflanze von Haage & Schmidt,

Erfurt)

No. 2 „ argenteum* (Pflanze von S ii n d e r m a n n, Lindau)

No. 3 „ Endressii* ( „ aus Bot. Garten, Bern)

No. 4 ,, ibericum* ( »» >> » >> >* )

No. 5 „ macrorrhizum* ( „ „ „ „ „ )

No. 6 „ m o 11 e (aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬

werpen)

No. 7 „ nodosum* (Pflanze von Haage & Schmidt ,

Erfurt)

No. 8 ,, pusillum * (aus Samen von Disentis)

Nn. 9 ,. p h a e u m *

No. 10 ,, rivulare ( ,, „ vom Bot. Garten in Mar¬

burg)

No. 11 „ sanguineum* (Pflanze von Haage & Schmidt,

Erfurt)

No. 12 ,, silvaticum* (Pflanze von Trachsellauenen, Berner

Oberland)

No. 13 ,, silvaticum* (Pflanze von Trachsellauenen, Berner

Oberland)

No. 14 ,, W i 1 f o r d i i (aus Samen vom Bot. Garten in Wurz¬

burg)

Resultat: No. 6 Geranium m o 11 e ergab 1. Juli Uredolager

No. 8 „ pusillum „ 1. „ „

No. 9 „ phaeum „ 10. „ deutlich abge-

grenzte gelbe Flecken
18. Juli an Blattquer-
schnitten Mycel fest-
gestellt

20. Juli 1 Uredolager

No. 10 ,, rivulare 1. Juli Uredolager

No. 12 ,, silvaticum „ 6. „ „

No. 13 ,, ,, 27. Juni .,

10. Juli „ kreis-

formig angeordnet

*) Siehe Bcmcrkung liber Geranium silvaticum auf p. 635.

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

651

No.

Geranium

aconitifolium

No.

argenteum

No.

Endressii

No.

»»

ibericum

vom Uromyces nicht

No.

macrorrhizum

befallen

No.

nodosum

No.

*»

sanguineum

No.

»>

W i 1 f o r d i i

C. Diskussion der Versuchsergebnisse.

Meine Kulturversuche mit der Form Uromyces Kabatianus
aufGeranium pyrenaicumstimmen samtlichindemeinenResultate
uberein, daB Geranium silvaticum, der Hauptwirt von Uromy¬
ces Geranii, sich ausnahmslos unempfanglich erwies gegen diesen PUz.
Es ist daher gerechtfertigt, Uromyces Kabatianus als beson-
dere Spezies von Uromyces Geranii abzutrennen.
Das biologische Yerhalten von Uromyces Kabatianus gegeniiber
Geranium silvaticum fallt gewichtiger in die Wagschale als jegliche
morphologische Unterschiede der beiden Pilze, auf die ich spater zuriick-
kommen werde.

Aus der Zusammenstellung der Kulturversuche mit Uromyces Ka¬
batianus ersieht man auBerdem, daB mit dem Teleutosporenmaterial
auf der geringsten Anzahl von Wirtspflanzen eine positive Infektion erzielt
wurde. Dies mag ja einesteils damit zusammenhangen, daB es schwerer ist durch
Auflegen von Teleutosporen tragenden Blattem auf die Versuchspflanzen
einen gleichmaBigen Erfolg zu erzielen, als durch Bestaubung, wie es ja fur
die Versuche mit Aecidio- und Uredosporen in Bctracht kommt; andernteils
glaube ich, daB dies auch von der geringen Keimfahigkeit der Teleutosporen
von Uromyces Kabatianus herriihrt. Hier mochte ich gleich
noch beifiigen, daB ich fur den Standort des Pilzes bei Erlach eine Uberwin-
terung der Uredosporen fur auBerst wahrscheinlich halte. Erstens fand ich
bei dem Material, das ich am 15. Oktober 1913 in Erlach gesammelt hatte,
noch massenhaft Uredosporen; die Teleutosporen waren nur in wenigen
Teleutolagem und vereinzelt in den Uredolagem vorhanden. Das Gleiche
lieB sich in meinen Kulturversuchen beobachten, wo sich (Reihe XL)
bis zum 20. Juli nur sehr wenige Teleutosporen in den Uredolagem entwickelt
hatten, wahrend bei Uromyces Geranii Geranium rotundi-
folium (Reihe XLIV) schon am 1. Juli ein Teleutolager trug. Zweitens
fand ich am 17. Mai 1914 in Erlach die Blatter von Geranium pyre¬
naicum schon mit zahlreichen Uredolagem bedeckt; auch eine genaue
Untersuchung mit derLupe und dem Mikroskop stellte fest, daB keineAecidien
vorhanden waren, wahrend man doch fur diese Zeit normalerweise Aecidien
erwarten sollte. Ich nehme daher an, daB Uromyces Kabatianus
an dem Standort bei Erlach in der Uredogeneration iiberwintert und daB die
Teleutosporenbildung in einem Zustande des Zuriickgehens begriffen ist.

NatUrlich gilt dies nicht fiir Uromyces Kabatianus von Lyngby
bei Kopenhagen, da mir ja Herr Lind von dort Aecidienmaterial, das er
im Freien gesammelt, zusandte. Die Versuchsreihen mit diesem Aecidien¬
material und spater erhaltenem Uredomaterial vom gleichen Standort gingen
dahin, zu priifen, ob die Form aus der Gegend von Kopenhagen identisch ist
mit der Form, die bei uns in Erlach vorkommt. Die Infektionsresultate sowohl
mit den Aecidio- wie auch mit den Uredosporen von Lyngby stimmen sehr

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652

Gina Jacob,

schon Uberein mit denen der Uredosporen von Erlach. Ich lege hier haupt-
sachlich Gewicht auf die Versuche von 1914, da sie, was Ausfiihrung und Kon-
trolle betrifft, genauer waren als die Versuchsreihen 1913. Die in Danemark
vorkommende Form von Uromyces Kabatianus ist daher der
unsrigen vollkommen ebenbiirtig.

Nach brieflicher Mitteilung hat J. L i n d in eigenen Versuchen mit
Uromyces Kabatianus Geranium rotundifolium, p u -
s i 1 u m , m o 11 e und dissectum infiziert und ein negatives Resultat
erhalten bei Geranium sanguineum, pratense und einigen
von mir nicht gepriiften Arten, was mit meinen Versuchsresultaten vollstan-
dig ubereinstimmt (s. auch 14, p. 335 u. 336).

Wie schon friiher erwahnt, sind meine Kulturversuche mit Uromyces
G e r a n i i eigentlich nur Wiederholungen der Versuche von R. B o c 6.
Ich habe sie mit diesen vereint in einer Tabelle zusammengestellt und zum Ver-
gleich auch noch die Resultate mit Uromyces Kabatianus bei-
gefiigt.

U r o m

R. Book
mit
Uredo¬
sporen

y c e 8 G c

Eigene }
mit

Teleuto-

sporen

r a n i i

Versuche

mit

Aecidio-

sporen

Uro-

mycee

Kaba¬

tianus

Geranium

aconitifolium . . .

albanum.

aneraonaefolium . .

—

argent eum.

—

+ p

—

armenum.

—

columbinum . . . .

“T

cristatum.

dissectum.

di varicatum . . . .

—

Endressii.

—

gracile .

—

ibericum.

—

incisum.

lancastriense . . .

—

lucidum.

—

+ p

—

macrorrhizum . . .

—

maculatum.

molle.

—

nodosum .

—

palustre .

phaeum .

—

pratense .

—

prostratum .

—

pusillum .

pyrenaicum .

-F

rivulare .

—

Robert ianum. . . .

—

rotundifolium . . .

sanguineum .

—

silvaticum .

| -

villosum .

»»

Wilfordii .

—

Ich sehe davon ab, die Resultate Bocks und die meinen im einzelnen
zu diskuticren, da sie ja im groBen ganzen recht schon iibereinstimmen. Zu

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Zur Biologic Geranium bewohnender Uredineen.

653

Geranium molle mochte ich aber noch folgendes bemerken. Ala
Wirte von Uromyces Geranii werden namlich Geranium
molle und Geranium modosum auch angegeben; Bock, der
die beiden nicht infizieren konnte, folgerte, daft sie Wirtspflanzen einer anderen
biologischen Art sein muBten. Bei Geranium molle erzielte ich
positive Infektion, muB aber bcifiigen, daB, wie ich schon friiher bemerkte,
meine Geranium molle - Pflanzen nicht mit Sicherheit bestimmt
werden konnten.

Vergleicht man die Resultate von Uromyces Geranii und Uro¬
myces Kabatianus, so sieht man, daB Geranium pyre-
naicum beide verschiedenen Pilze, Uromyces Geranii sowohl wie
auch Uromyces Kabatianus, beherbergen kann und daB, was ich
noch einmal wiederholen mochte, der Hauptunterschied in der Nichtempfang-
lichkeit von Geranium silvaticum und auBerdem von Gera¬
nium phaeum und Geranium pratense gegeniiber Uro¬
myces Kabatianus liegt.

D. Morphologische Unterschiede.

Als morphologische Unterschiede zwischen Uromyces Geranii
und Uromyces Kabatianus wird von B u b a k (7 b) folgendes er-
wahnt: 1. Die Teleutosporen von Uromyces Geranii entwickeln sich
schon zu Anfang des Sommers, die Teleutosporen von Uromyces Ka¬
batianus erst im Oktober. Diesen Unterschied kann ich vollauf bestatigen,
ich habe ihn in AbschnittC schon besprochen. 2. DieSporenlager von Uro¬
myces Geranii sind auf der Blattflache regcllos verteilt, diejenigen von

Fig. 7. —— Uromyces Kabatianus.

— • — • — Uromyces Geranii.

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654

Gina Jacob,

Uromyces Kabatianus sind kreisformig angeordnet. Ich beobach-
tete aber auch bei Uromyces Geranii kreisformige Anordnung der
Uredolager auf Geranium silvaticum (Reihe XLVI), und um-
gekehrt fand ich die Sporenlager von Uromyces Kabatianus bei
starker Infektion regellos auf dcr ganzen Blattflache zerstreut. Man darf
daher kein Gewicht legen auf diesen Unterschied. 8. Die Teleutosporen von
Uromyces Geranii sind rundlicher und kiirzer, als die langgestreckten
Teleutosporen von Uromyces Kabatianus. Die Extreme sind na-
tUrlich leicht voneinander zu kennen; es kommen nun aber bei beiden Pilzen
wenigcr ausgesprochene Formen vor, die sich sehr eng beriihren. Ich habe
daher von Uromyces Kabatianus und Uromyces Geranii
die Langen und Breiten von je 200 Teleutosporen gemessen und die gefundenen
Werte in Kurven zusammengestellt, die uns ein sehr klares Biid von der Ver-
schiedenheit der Teleutosporen liefem (s. Fig. 7 auf p. 653).

Aus den Langenkurven ersieht man mit Leichtigkeit, daB der groBte
Prozentsatz der Teleutosporen von Uromyces Kabatianus 35 p
miBt und von Uromyces Geranii nur 30 p. Das Maximum liegt
bei Uromyces Kabatianus bei 45 p, bei U r o m y c e s Gera¬
nii bei nur 37,5 p. Die Breitenkurven geben uns an, daB fiir Uromyces
Geranii die groBte Anzahl von Teleutosporen 22,5 p fiir Uromyces
Kabatianus nur 20 p miBt. Daraus ergibt sich ganz von selbst die
schmale, langgestreckte Form der Teleutosporen von Uromyces Kaba¬
tianus und die mehr rundliche, godrungene Form der Teleutosporen von
Uromyces Geranii.

III. Die Puccinia Geranii-silvatici Karst.

In Europa kommt auf Geranium silvaticum in hoheren
Gegenden cine Mikro-Uredinee vor, die Puccinia Geranii-silva¬
tici Karst. Aus einem Aufsatz von P. M a g n u s (12 a) in den Berichten der
deutschen botanischen Gescllschaft erfahren wir naheres iiber die Verbreitung
dieser Puccinia. Sie tritt in Europa ausschlieBlich auf Geranium
silvaticum und auf keiner andern Geranium -Art auf, ist daher eine
bei uns streng an eine AVirtspflanze gebundene Art und wird in weit vonein¬
ander getrennten Verbreitungsbezirken in den Alpen und im Norden gefun-
den. Von dieser Art kommen nun verschiedene geographisch-biologische
Rassen vor, die sich morphologisch nicht voneinander unterscheiden lassen und
in den verschiedensten Gebieten an ihre bestimmte Geranium-Art ge-
bunden sind. L e v e i 11 e entdeckte in Siidamerika, in den chilenischen
Anden auf Geranium rot undifolium eine Puccinia, die er
Puccinia Geranii nannte. Morphologisch stimmt sie mit der Puc¬
cinia Geranii-silvatici Karst, vollkommen iiberein. Dasselbe
gilt fiir eine Puccinia, die von A. 0. Garrett auf Blattern von Ge¬
ranium Richardsoni Fish. u. Traut. bei Utah in Nordamerika
gesammelt wurde, und fiir eine wcitere Puccinia auf Geranium veno-
s u m ebenfalls aus Nordamerika. Beide Puccinien werden, iibereinstimmend
mit Puccinia Geranii-silvatici Karst, nur in groBerer Hohe
gefunden. Zu Geranium venosum miichte ich allerdings bemerken,
daB K n u t h (9, p. 119) dieses Geranium nicht als selbstandige Art,
sondern als Synonym zu G e r a n i u m silvaticum anfiihrt. Es tritt
daher in Nordamerika die Puccinia Geranii-silvatici Karst.

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

655

auf derselben Nahrpflanzc auf wie bei uns und auBerdem noch auf Gera¬
nium Richardsoni. — Barclay (16) beschreibt auf Geranium
nepalense in Asien eine P u c c i n i a , die er ihrer auffallenden Ahn-
lichkeit wegen als Varietat von Puccinia Geranii-silvatici be-
trachtet; doch ist diese nicht eine ausgesprochene Mikropuccinia.
Es miissen daher von Puccinia Geranii-silvatici Karst, nach
Magnus geographisch-biologische Rassen, die sich morphologisch nicht
unterscheiden, auseinander gehalten werden. Zum Schlusse seiner Arbeit
auBert sich Magnus wortlich (p. 87): „Wahrscheinlich wiirden Kultur-
versuche ergeben, daB sie (die Puccinia) von der Wirtspflanze der einen
Gebiete nicht auf die Wirtspflanze der anderen Gebiete ubergeimpft werden
kann, wie sie ja bei uns nie auf Geranium rotundifolium auf-
tritt. u Diese AuBening war der Ausgangspunkt fur meine Kulturversuche
mit der Puccinia Geranii-silvatici Karst. Ich suchte mir
womoglich alle Geranium - Arten, die in den verschiedenen Gebieten
als Wirtspflanzen flir die Puccinia in Betracht kommen, zu verschaffen.
Leider konnte ich Geranium Richardsoni und Geranium
nepalense nachtraglich nicht verifizieren.

Das Teleutosporenmaterial war beim Aufstieg zur Riffelalp bei Zer¬
matt am 29. August 1913 durch Herrn Prof. Fischer gesammelt und
wie tiblich in einem Leinwandsackchen iiberwintert worden.

Reilie XLVII

wurde eingeleitet am 2. Mai 1914. Als Versuchspflanzen dienten:

No.

Geranium

a 1 b a n u m

No.

columbinum*

No.

dissectum*

♦

No.

lucidum*

No.

m o 11 e (?)

No.

p h a e u m *

No.

pratense*

No.

pu8illum*

No.

pyrenaicum*

No.

Richardsoni

No.

Robertianum*

No.

rotundifolium

No.

sessiliflorum

No.

silvaticum*

(aus Samen vom Bot. Garten in
Wurzburg)

(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

( „ „ „ Bot. Garten in

Marburg)

(aus Samen vom Bot. Garten in Ant¬
werpen)

(aus Samen vom Bot. Garten in Rouen)
( M 77 79 77 77 77 Allt-

werpen)

(Pflanze aus dem Bot. Garten, Bern)
(Pflanze von Haage & Schmidt
Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Garten in Mar¬
burg)

(aus Samen von Disentis)

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

(aus Samen von Haage & Schmidt
Erfurt)

(Pflanze aus Bot. Garten, Bern)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
( 77 77 77 77 77 77 UpSala)

(Pflanze aus Disentis)

R e s u 11 a t: No. 6 Geranium m o 11 e (?) ergab 23. Mai Teleutolager

am Blattstiel, der ver-
kriimmt ist.

No. 12 „ Richardsoni „ 11. Mai an einem Blatt

das am Verfaulen war,
gelbe Flecken, die In-
fektionsstellen ahnlich
sahen; ich konnte kein
Pilzmycel feststellen.

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656

Gina Jacob,

23,

wirklich

No. 14 Geranium rotundifolium ergab 19. Mai gelbe Flecken

an 2 Blattem.
22. Mai auf gelben
Flecken Bind kleine
schwarzbrauneTeleuto-
lager hervorgebrochen.

„ 23. Mai verschiedene

Teleutolager an den
verkriimmten und ver-
dickten Stielen.

Mai Die Teuleutosporen wurden mikroskopisch untersucht und erwiesen sicli
als zu Pucc. Geranii-silvatici Karst, gehorend.

No.

Geranium

a 1 b a n u m

No.

columbinum

No.

dissectum

No.

1 u c i d u m

No.

p h a e u m

No.

pratense

No.

p u s i 11 u m

No.

pyrenaicum

No.

Robertianum

No.

sessiliflorum

No.

silvaticum 1 )

von der P u c c i n i a
nicht befallen

wurde eingeleitet am 30. Mai.

Reihe XLVIII

Als Versuchspflanzen dienten:

No. 1 Geranium
No. 2

No. 3 „

No. 4

columbinum*
m o 11 e
nepalense
Richardsoni

(aus Samen vom Kirchenfeld, Bern)

( „ „ „ Bot. Garten in Rouen)

No.

rotundifolium*

sessiliflorum

silvaticum*

( „ „ von Haage & Schmid

Erfurt)

(aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)
(in Reihe XLVII schon gebraucht und
pilzfrei geblieben)

(Pflanze aus Disentis)

( 99 99 99 )

R e s u 11 a t No. 5 Geranium rotundifolium ergab 20. Juni an einem Blatt

ein braunes Lager, das mir aber schon makrosko-
pisch kein Teleutolager 6chien, da es ziemlich
stark zerstaubte; mikroskopisch erwies es sich
dann als Uredolager, entstanden durch Fremd-
infektion mit Uromyces Kabatianus.
silvaticum ergab 20. Juni 2 Teleutolager an
einem schon ziemlich alten Blatte und 1 am Stiel.
Geranium columbinum

No. 8

No.

No. 6
No. 7

m o 11 e

nepalense

Richardsoni

sessiliflorum

silvaticum

von der Puccin[ia
nicht befallen \

Reihe XLIX

wurde eingeleitet am 12. Juni. Als Versuchspflanzen dienten

No. 1 Geranium rotundifolium* (aus Samen vom Bot. Garten in Marburg)

No. 2 „ silvaticum* (Pflanze aus Disentis)

No. 3 „ * ( „ „ Kiental)

R e s u 11 a t: No. 1 Geranium rotundifolium ergab 6. Juli Teleutolager

No. 2 „ silvaticum „ 27. Juni gelbeFlecken

6. Juli Teleutolager

No. 3 „ „ „ 27. Juni Teleutolager

M Sielie Bemcrkung iiber Geranium silvaticum auf p. 635.

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Zur Biologie Geranium bewohnender Uredineen.

657

Als SchluBfolgerung geht aus meinen Kulturversuchen hervor, daB sich
die europaische Puccinia Geranii-silvatici Karst, von Gera¬
nium silvaticum auf Geranium rotundifolium iiber-
impfen laBt. Beide Formen sind also nicht verschiedene Rassen, sondern
identisch, und da der L e v e i 11 e sche Name alter ist, so muB der Pilz
Puccinia Gcranii Lev. genannt werden. Zur Infektion von Gera¬
nium molle in Reihe XLVII mochte ich bemerken, daB ich eher
geneigt bin, jenes Geranium molle auch fur ein Geranium
rotundifolium zu halten.

Geranium Richardsoni, die Wirtspflanze der nordamerika-
nischen und Geranium nepalense, diejenige der asiatischen Rasse,
lieBen sich nicht infizieren durch die Teleutosporen der europaischen P u c c.
Geranii-silvatici. Geranium Richardsoni zeigte aller-
dings in Reihe XLVII gelbe Flecken, die vielleicht eine beginnende In¬
fektion andeuteten; aber in Reihe XLVIII blieb es vollig unempfanglich.

Vielleicht laBt sich die Empfanglichkeit von Geranium rotundi¬
folium gegeniiber den Teleutosporen der europaischen Rasse durch die
geographische Verbreitung und Herkunft der Wirtspflanze erklaren. Nach
der Monographie der Geraniaceen von R. K n u t h (9) in Englers Pflanzen-
reich ist die Heimat von Geranium rotundifolium (p. 55) im
gemaBigten Eurasien und speziell im Mediterrangebiet zu suchen; in Nord-
und Siidamerika ist sie eingeschleppt. Geranium silvaticum (p. 119)
ist ebenfalls im gemaBigten Eurasien heimisch und wurde in Nordamerika
eingeschleppt. Es ist nun wohl denkbar, daB die urspriinglich gleiche Hei¬
mat das Uberimpfen der europaischen Rasse von Geranium silva¬
ticum auf Geranium rotundifolium begiinstigt. Immerhin
darf man nicht vergessen, daB die beiden Arten durchaus nicht den gleichen
Formationen angehoren. Geranium rotundifolium gehort der
Ruderalflora an und kommt auf Ackern, an trockenen, steinigen Stellen vor,
wahrend Geranium silvaticum in Waldern und auf Gebirgs-
wiesen der montanen und subalpinen Region angetroffen wird.

Geranium Richardsoni ist in Nordamerika, Geranium
nepalense in Asien heimisch; vielleicht ist darin der Grand ihrer Un¬
empfanglich keit gegeniiber den Teleutosporen der europaischen Rasse zu
suchen.

In Europa wurde die Puccinia Geranii-silvatici Karst,
niemals auf Geranium rotundifolium gefunden. Aber auch auf
ihrer Hauptnahrpflanze Geranium silvaticum tritt sie in der
Schweiz durchaus nicht Uberall auf, sie ist vielmehr an hohere Standorte in
den Alpen gebunden; nach Ed. Fischer (10, p. 37) wurde sie bisher
in der Schweiz nur im Wallis, im Engadin und in den Berner- und Frei-
burgeralpen beobachtet. Johanson fiihrt sie als sehr gemein an in der
Nadelwaldregion von Jamtland und Harjedalen, und von Schroter
wurde sie bei Harstadthavn und Tromso in Norwegen gesammelt. Sie ge¬
hort also zu der Gruppe der nordisch-alpinen Uredineen auf einer allgemein
verbreiteten, durchaus nicht nordisch-alpinen Nahrpflanze. Eine bricfliche
Mitteilung von Dr. Mayor bestatigt, daB sie noch nie im Jura beobachtet
wurde, wahrend doch dort die andere Mikroform auf Geranium sil¬
vaticum, Puccinia Morthieri Kornicke haufig vorkommt.

Zweite Abt. Bd. 44. 42

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658

Methodi Popoff und Stephan Konsuloff,

Zitierte Literator.

1. Winter, G., inRabenhorsts Kryptogamenflora. Pilze. I. Bd. 1. 1884.

2. Klebahn, H., Kulturversuche mit heterocischen Rostpilzen. (Zeitschr. fur
Pflanzenkrankheiten. 1899. p. 137—160.)

2a. —, Beitrage zur Kenntnis der Getreideroste. (Zeitschr. fur Pflanzenkrankheiten.

1900. p. 70—96.)

2b. —, Kulturversuche mit Rostpilzen. (Zeitschiift fur Pflanzenkrankheiten. 1912.
p. 321—350.)

2c. —, Uredineen. (In Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. Bd. Va.)

3. Tranzschel, W., Versuche mit heterocischen Rostpilzen. Vorl. Mitteilg. (Cen-
tralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. XI. 1903. No. 3.)

3a. —, Xeue Fa lie von Heterocie bei den Uredineen. Trav. du Mus6e Botan. de 1’Acad.

Imp6r. d. Scienc. de St. P6tersbourg. Livr. II. 1904. p. 14—30.)

3b. —, Beitrage zur Biologie der Uredineen. (Ebenda. 1905. p. 64—80.)

4. Schroter, J., Pilze in Cohns Kryptogamenflora von Schlesien. III. Bd.

1. Halfte. 1889. 4

5. S y d o w , P. u. H., Monographia Uredinearum, I. 1904.

5a. —-II. 1910.

6. T r 6 b o u x , O., Infektionsversuche mit parasitischen Pilzen. II. p. 303—306; \

III. p. 557—563. (Ann. Mycol. Bd. X. 1912.) \

7. B u b 4 k , Fr., Vorlaufige Mitteihmg iiber Infektionsversuche mit Uredineen ira «

Jahre 1904. (Ann. Mycol. Vol. II. 1904.)

7a. —, Die Pilze Boh mens. T. I. Rost pilze.

7b. —, Einige neue oder kritische U r o m y c e s - Arten. (Sitzungsber. Kgl. Bohm.

Gesellsch. d. Wissensch. in Prag. Cl. II. 1902.)

8. Arthur, J. C., Cultures of Uredineae in 1904. (Journ. of Mycol. 1905. p. 50—67.)

9. K n u t h , R. (In Engler, Das Pflanzenreich. H. 53.)

10. Fischer, Ed., Die Uredineen der Schweiz. 1904.

11. Mayor, Eug., Contribution a l’6tude des Champignons du Canton de Neuchatel.

(Bull, de la Soc. neuchat. d. scienc. natur. T. XXXVII. 1910.)

12. MagnuB, P., Pilze Tirols. 1905.

12a. —, Die Verbreitung d. Pucc. Geranii L6v. in geographisch-biologischen Rassen.

(Ber. d. deutsch. botan. Gesellsch. Bd. XXXI. 1913. p. 83 ff.)

13. Bucholtz, Fedor, Die P u c c i n i a - Arten der Ostseeprovinzen RuBlands.

(Arch. f. d. Naturk. Liv-, Ehst- u. Kurlandes. Bd. XIII. 1905.)

14. Lind, J., Danish Fungi as represented in the Herbarium of E. R o s t r u p. Kopen-
hagen 1913.

15. B o c k , R., Beitrage zur Biologie der Uredineen. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II.

Bd. XX. 1908. p. 564—592.)

16. Barclay, A., On the Life-history of Pucc. Geranii-silvatici Karst, var. h i ma¬
le n s i s. (Ann. of Bot. Vol. V. 1890. p. 27—36.)

Nackdruck verboten. ^

Serologische Untersuchungen liber pflanzliche Ole.
(Prazipitinreaktion.)

Yorlaufige Mitteilung.

Von Prof. Dr. Methodi Popoff und Stephan Konsuloff, Sofia.

Naeh den grundlegenden Arbeiten von Uhlenhuth, Uhlen-
huth und Weidanz, Wassermann, Nuttall usw. iiber die
Prazipitinreaktion und ihre praktische Anwendung ist dieselbe eine wert-
volle und unentbehrliehc Stiitze sowohl bei der Losung vieler wichtiger,
theoretiseher Fragen, als aueh fiir die forensisehe und Nahrungshygienische
Praxis geworden.

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Serologische Untersuchungen iiber pflanzliche Ole.

659

Der Versuch, prazipitierende Sera auch fiir pflanzliche EiweiBstoffe zu
gewinnen, wurde zum ersten Male von Ko warski (1901) mit Erfolg
unternommen. Seinen Untersuchungen folgten bald diejenigen von Ber-
tarelli, Relander, Schiitze, Uhlenhuth und Jung und
die 1913 erschienene, besonders eingehende Arbeit von Kurt Gohlke.

Angeregt von diesen interessanten und auBerst wichtigen Befunden,
haben wir den Versuch gemacht, prazipitierende Sera fiir Oleum arachidis
und Oleum sesami zu gewinnen, um auf dicse Weise auf eine bequeme und
leichtausfiihrbare diagnostische Methode bei der Untersuchung der Fal-
schungen von Oleum olivarum mit den oben genannten Olen zu kommen.
Die Versuche gaben positive Resultate.

Die Art des Verfahrens war folgende: Je 5 g ErdnuB- oder Sesamsamen
wurden gut mit Alkohol und Ather ausgewaschen, getrocknet, in einem
Morser zermahlen und mit 25 ccm physiologischer Kochsalzlosung extrahiert.
Das auf diese Weise jedesmal neu gewonnene Extrakt wurde intraperitoneal
einem Kaninchen injiziert. Nach mehrmaligen (5—6) Injektionen (die Ge-
samtmenge der injizierten Fllissigkeit belief sich gewohnlich auf 50—60 ccm)
zeigte das Serum des Versuchstieres starke prazipitierende Eigenschaften
und gab je nachdem deutliche bis starkflockige Prazipitate bei Mischung
mit Emulsionen von dem spezifischen Antigen. Mit einem ErdnuBprazipi-
tierenden Serum z. B. konnten wir die etwaigen Beimischungen von Erd-
nuBol in Olivenol leicht nachweisen, desgleichen auch mit einem Sesamol
prazipitierenden Serum die Beimischung von Sesamol in Olivenol konsta-
tieren.

Die serodiagnostische Methode fiir die Untersuchung von Pflanzen-
olen ist sehr empfindlich und konnte leicht praktische Bedeutung ge¬
winnen.

In Vorbereitung sind prazipitierende Sera fiir Helianthus- und
Baumol.

Es wurden ebenfalls Versuche gemacht, prazipitierende Sera fiir die
atherischen Ole, welche bei der Falsehung des Rosenols Anwendung finden,
zu gewinnen. Der Gewinnung solcher Sera stehen keine Schwierigkeiten ent-
gegen, ob sie aber diagnostischen Wert haben werden, ist fraglich, da es
bekannt ist, daB die Prazipitinreaktion eine EiweiBdifferenzierungsreaktion
ist und infolgedessen auch bei den von uns vorgenommenen Differential-
untersuchungen der pflanzlichen Ole eigentlich nur die in denselben ent-
haltenen EiweiBsubstanzen reagieren; diese letzteren fehlen aber bei den
auf Destillationswege gewonnenen atherischen Ole.

Sofia, April 1915.

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42 *

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660 F. C. Gerretsen, Die Einwirkung des ultravioletten Lichtes etc.

Nachdruek verboten.

Die Einwirkung

des ultravioletten Lichtes auf die Leuchtbakterien.

Vorlaufige Mitteilung.

[Aus dem Institut fiir Mikrobiologie der Technischen Hochschule in Delft.]

Von F. C. Gerretsen.

Chem. Ing., Pasoeroean, Java.

Zwecks Untersuchung der Frage, wie die einzelnen Bakterien sich dem
ultravioletten Licht gegeniiber verhaltcn und wie der Prozefi des Absterbens
vor sich geht, wurde eine Anzahl mit Photobacterium phosphor¬
esce n s frisch geimpfter Fischbouillon-Gelatineplatten dem Lichte einer
Quarz-Amalgamlampe von H e r a c u s ausgesetzt. Die Belichtungsdauer
der verschiedenen Platten wurde allmahlich gesteigert, bis schlieBlich auf
der letzten Platte keine Bakterien mehr zur Entwicklung kamen. Naeh-
dem die belichteten Bakterien sich zu Kolonien entwickelt hatten, zahlte
ich dieselben und stellte die erzielten Resultate graphisch dar, indem auf
der Ordinate die Anzahl der abgetoteten Bakterien, auf der Abszisse die
diesbeziigliche Belichtungsdauer abgemessen wurde.

Die so erhaltenen S-formigen Kurven zeigen eine groBe Ubereinstim-
mung mit den von E y k m a n mittels Erhitzung von Colibakterien erhaltenen.
Auch war ein bestimmter EinfluB der Intensitat der Bestrahlung auf die
Form der Absterbekurve zu beobachten, im Gegensatz zu der Meinung R e i -
chenbachs, die der Art der Schadigung keine Rolle zuerkennt.

Bei der Beleuchtung dicht besater, schon leuchtender Platten ergab
sich die auBerordentlich merkwiirdige Tatsache, daB die Bakterien nach der
Bestrahlung an den belichteten Stellen noch fast ebenso gut leuchteten, wie
an den unbelichteten. Dieses Nachleuchten dauerte 2 bis 10 Stunden. Am
folgenden Tage war die belichtete Seite vollig dunkel und auch aus Abimp-
fung der belichteten Stellen kamen keine Bakterien mehr zur Entwicklung.

Die Leuchtbakterien sind also imstande, nach dem Abtoten
durch das ultraviolette Licht noch mehrere Stun¬
den leuchtend zu bleiben. Die Leuchtfunktion selber war in
keiner Hinsicht geschadigt worden. Ein Tropfchen einer Glukoselosung,
auf die belichtete Stelle gebracht, rief ein ebenso schones Leuchtfeld her-
vor, wie an der unbelichteten Seite, und auch bei Erwarmung von 0° bis
20° C leuchteten die belichtete und die unbelichtete Seite gleich hell auf.

Die Katalasefunktion verhielt sich in gleicher Weise: Nach der Be¬
strahlung blieb sie noch mehrere Stunden unverandert, wahrend sie am
folgenden Tage an der belichteten Stelle nicht mehr nachzuweisen war.

Dieses Verhalten der Leuchtfunktion und das analoge Verhalten der
Katalasefunktion machen es wahrscheinlich, daB die Lichtentwicklung der
Leuchtbakterien ein enzymatiseher Vorgang ist. Das Enzym, das im folgcn-
den Photogenase genannt wird, gibt zur Bildung eines Leuchtstoffes (des
Photogens von M o 1 i s c h) AnlaB, dessen Oxydation an der Luft von
Lichtbildung begleitet wird. Ein oxydierendes Enzym, wie die von Dubois
aus Pholas dactylus isolierte Luciferase, konnte aber bei den Leucht¬
bakterien mittels der ublichen Reaktionen noch nicht nachgewiesen werden.

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F. M. Scales, A new Method of Precipitating Cellulose for Cellulose Agar. 661

Merkwiirdig war auch die Tatsache, daft eine verdiinnte Leuchtbakterien-
kultur, welche des Sauerstoffbediirfnisses wegen nicht mehr leuchtete und
in einem gut verschlossenen Quarzkolbchen dem ultravioletten Lichte aus-
gesetzt wurde, nach einer Bestrahlung von 10 Minuten, wieder schwach zu
leuchten anfing, wahrscheinlich weil sich im Kulturmedium, unter Einflufi
des ultravioletten Lichtes, Spuren von Sauerstoff gebildet hatten.

Um Naheres iiber die Natur des Leuchtens zu erfahren, versuchte ich,
aus den ublichen Kulturmedien der Leuchtbakterien, wie Fleisch- und
Fischbouillon, chemisch einen Stoff herzustellen, welcher bei der Oxyda-
tion leuchtete.

Es ergab sich, daft ohne Ausnahme alle Stoffe, womit die Leuchtbak¬
terien geziichtet werden konnen, nach dem Kochen mit Kalilauge bei der
Oxydation mit Bromwasser (nach vorherigem Abkiihlen) Licht zu ent-
w i c k e 1 n vermogen. Die Untersuchung einer Anzahl von Eiweiftstoffen
und Spaltungsprodukten derselben fiihrte zu dem Schlusse, daft bei dcr Spal-
tung von Eiweiftstoffen labile Korper entstehen konnen, welche bei der
Oxydation Licht zu entwickeln vermogen und chemisch zwischen den Pep-
tonen und Aminosauren stehen.

In einer spateren Mitteilung hoffe ich, iiber die obengenannten Versuche,
welche noch nicht abgeschlossen sind, ausfUhrlicher berichten zu konnen.

Nach einem im Verein „Het Nederlandsch natuur- en genecskundig Kongres“
am 28. Marz 1913 zu Delft gehaltenen Vortrag.

Nachdruck verboten.

A new Method of Precipitating Cellulose for Cellulose Agar*

[Soil Bacteriology Laboratory, U. S. Department of Agriculture,

Washington.]

By F. M. Scales.

The cellulose-destroying bacteria and fungi play a very important part
in the processes that are ever breaking down the complex organic substances
in the soil into simpler ones. In the material which is almost continually being
returned to the soil, no single substance occurs in such large quantity as cel¬
lulose. To thoroughly understand the nature of the decomposition of this mate¬
rial, so that a way may be found of controlling it under natural soil conditions,
pure cultures of these organisms must be studied. As it was shown in earlier
publications 1 ), the only medium that can be sucessfully used for obtaining
these pure cultures is cellulose agar. Therefore, any method that will shorten
the time of precipitating and washing the cellulose will facilitate biological
investigations on the destruction of this substance.

‘) Kellerman , K. F., and M c B e t h , I. G. f The fermentation of cellu¬
lose. (Centralbl. i Bakt. Abt. II. Bd. 34. 1912. p. 485—494.)

M c B e t h , I. G., and Scales, F. M., The destruction of cellulose by bacteria
and filamentous fungi. (Bull. Bur. of Plant Ind. U. S. Departin. of Agricult. 266. 1913.)

Kellerman, K. F., McBeth, I. G., Scales, F. M., and S m i t h , N. R.,
Identification and classification of cellulose-dissolving bacteria. (Centralbl. f. Bakt.
Abt. II. Bd. 39. 1913. p. 502—522.)

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662 F. M. S c a 1 e a, A new Method of Precipitating Cellulose for Cellulose Agar.

Five grams of cellulose are used for preparing a liter of cellulose agar.
Consequently in devising this new method of precipitation, five gram quan¬
tities are dealt with.

The procedure is a follows: 100 cc. of concentrated sulphuric acid are
diluted with 60 cc. of distilled water in a two liter Erlenmeyer flask and
agitated. The temperature of the diluted acid rises to about 110° C. and
should be cooled to about 60° to 65° C. Moisten with water the five grams of
filter paper and add it to the acid which should be vigorously agitated until
the cellulose is completely dissolved. When solution is complete, the flask
is filled as quickly as possible with cold tap water. The process of dissolving
the paper and filling the flask requires about one minute. The rapid addition
of the cold water precipitates the cellulose in small flocks. The precipitate
may now be thrown on a filter and washed with distilled water; a twelve-inch
funnel containing a folded filter paper is very convenient for this process.
By the time the first two or three hundred cc. of water have passed through
the filter its pores will become clogged and the water run through more
slowly. For this reason it takes about three hours to remove the last traces
of sulphuric acid, although during this time only five liters of distilled water
are used for rinsing.

The suspension in the funnel should be allowed to drain down to a volume
of about 100 cc. before each addition of wash water, and it is better to keep
the precipitate in suspension with this small quantity of water than to let it
run dry and cake on the filter. When the filtrate no longer shows the pre¬
sence of acid when tested with barium chloride solution, the suspension in
the funnel is allowed to drain down to a volume of about 200 cc. Any deposit
of cellulose on the filter paper may be readily brushed down into the suspen¬
sion with a flat camel’s-hair brush. It is well to repeat this cleaning several
times during the washing and especially when the last addition of wash water
is made so that all of the cellulose may be kept in suspension as the volume
drains down to 200 cc. When it is reduced to this quantity a hole may be
punched in the bottom of the filter paper and as the suspension runs out any
of the precipitate clinging to the filter may be washed down with a coarse
stream from a wash water bottle. The volume may then be made up to 500 cc.
and the suspension is ready to be added to the 500 cc. of agar and nutrient
salts.

A small quantity of cellulose may be hydrolyzed to sugar in the process
of dissolving but as the medium is only used for qualitative work this slight
loss is of no consequence. If the precipitate is dissolved in boiling concentrated
caustic soda solution, the solution cooled and acidified with hydrochloric
acid and barium chloride added, no precipitate is obtained. Therefore this
method of dissolving and precipitating the cellulose does not form cellulose
sulphate.

Cellulose-destroying bacteria were plated on media made with cellulose
precipitated from an acid solution and from Schweitzer’s solution.
In every case the colonies and the enzymic zone were as large or larger in the
acid-precipitated medium than in the one obtained from Schweitzer’s
solution. As starch has the same empirical formula but is less complex in
molecular structure than cellulose a vigorous starch-destroying organism
was plated on a medium containing cellulose from an acid solution and on one
containing starch to determine whether the precipitated cellulose was

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A. KrauBe, Ein automatischer, quantitativarbeitenderFangapparat etc. 663

hydrolyzed sufficiently to make it available for this organism. It produced
a restricted growth with no clearing on the cellulose and an abundant growth
with wide enzymic zone on the starch. The cellulose obtained by this method
is therefore satisfactory for isolating cellulose-destroying bacteria, for, as
these two tests show, it is only available for cellulose-destroying bacteria.

Naehdruek vtrboten.

Ein automatischer, quantitativ arbeitender Fangapparat zum
Studium der Insekten- und Milbenfauna des Bodens, speziell
fftr pflanzenpathologische und bodenkundliche Untersuchungen.

[Aus dem

Zoologischen Laboratorium der Kgl. Forstakademie in Eberswalde.]

Von Dr. Anton Kraufie.

Mit 2 Fig. im Text.

Aus groBeren Quantitaten Erde, Moos, Laub usw. Insekten, Milben
und andere Kleintiere moglichst vollstandig herauszuholen, hat man ver-
schiedene Methoden angewendet und Apparate konstruiert; so wird bei
dem einen Apparat („Photoeklektor“) das Licht benutzt, die Tiere hervor-
zulocken, doch hat dieser Apparat anscheinend wenig Anklang gefunden;
sehr gut funktioniert — speziell bei Laub und ahnlichem — der Trocken-
ausleseapparat, in dem die mit dem betroffenen Material gefiillten, weit-
maschigen GazesSckchen aufgehangt werden, damit die Tiere bei zunehmen-
dem Austrocknen das Material schnell verlassen konnen und hinab in das
Sammelglaschen fallen; fur Laub, gekatscherte Pflanzenteile, auch kleinere,
tote Tiere hat sich ein einfacher Apparat sehr bewahrt, bei dem der den
Insekten usw. unangenehme Terpentin- und Petroleumgeruch benutzt wird,
die Tiere herauszutreiben, er besteht aus einem Kasten mit 4 Tischbeinen,
die obere Platte ist innen mit einem Praparat, das Terpentin und Petro¬
leum enthalt, bestrichen, in der unteren befindet sich ein Loch, durch das
die Tiere zu fliichten suchen, unter diesem das Fangglas; es gibt des weiteren
fiir bestimmte Zwecke spezielle Methoden, so die „kunstliche Uberschwem-
mung“, bei der aus Erde gewisse winzige Coleopteren herausgeschwemmt
werden, femer den Schlauchsack, wo die Tiere durch Feuchtigkeit in das
schlauchformige Teil des Sackes gelockt werden, wAhrend das andere Ende
austrocknet usw.

Uber fast alle diese Methoden hat neuerdings — speziell hinsichtlich
der Kafer — Holdhaus berichtet: „Die Okologie und die Sammel-
technik der terrikolen Coleopteren“, Entomolog. Blatter, 1911, 7. Jahrg.
p. 47—55 u. 76—86.

Die Methode, die bei jedem Material anzuwenden ist, besonders aber,
wenn es sich um feingesiebte Erde handelt, und die speziell im Laborato¬
rium manchen Vorteil gewahrt, ist jene, bei der als Agcns die Warme benutzt
wird. Wie es scheint, hat zuerst B e r 1 e s e in umfangreicher Weise da¬
mit gearbeitet (vide Holdhaus, 1. c.). Die Resultatc mit dem „Berlese-
schen Ofen“ (Stufa B e r 1 e s e) sollen ausgezeichnet sein, wie B e r 1 e s e

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664 A. KrauBe, Ein automat ischer, quantitativ arbeitender Fangapparat etc.

selbcr berichtet. Dcr B e r 1 c s e sche Apparat ist in der oben zitierten
Arbeit beschrieben und abgebildet.

Im folgenden die Beschreibung eines von mir konstruierten Apparates,
der ebenfalls die Warme zum Heraustreiben der Milben, Insekten usw. be-
nntzt, mir indes noch vorteilhafter erscheint und sich jedenfalls billiger
stellen dilrfte.

Das auszulesende Material (besonders die in anderen Apparaten nicht
odor schwierig zu behandelnde Erde, Moos, Laub usw.) wird in ein Sieb
gebracht. Das Sieb wird in einen steilwandigen Trichter eingesetzt, unter
dein das Fangglas steht. Trichter und Sieb werden in einen DreifuB ge-
hangt. Auf den DreifuB, iiber Trichter und Sieb, wird ein GefaB mit Wasser
gestUlpt, das sozusagen aus einem doppelwandigen Deckel besteht mit einem
iiber den Rand des DreifuBes hervorragenden Teil, unter dem die Flamme
zur Erhitzung des Wassers gestellt wird; oben auf dem Wasserdoppeldeckel
ist eine Offnung zur Dampfableitung, die zugleich zum Einfullen des Wassers
dient, und ein Henkel zum bequemen Abheben und Aufsetzen.

Fig. 2.

Diese einfache Konstruktion diirfte die Fig. 1 deutlich veranschau-
lichen. Fig. 2 stellt den Apparat nach einer photographischen Aufnahme.
die ich der Giite des Leiters unseres Laboratoriums, Herrn Prof. Dr. Max
Wolff, verdanke, dar.

Die Warme treibt allmahlich die Tiere in die Mitte des Materials; sie
wirkt von oben und den Seiten her ein. SchlieBlich miissen die Tiere aus
der Erde oder dergl. heraus; sie fallen in den Trichter und schlieBlich in
das untergestellte Fangglas. Infolge der Steilheit, Glatte und allmahlichen
Erwarmung des Trichters fallen auch sich eventuell an den Wanden des
Trichters befindende Tiere hinab.

In unserem Laboratorium angestellte Versuche mit dem eben geschil-
derten Apparat iibertrafen noch meine Erwartungen.

Der Vorteil des Apparates ist klar. Man kann mit ihm automatisch

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Referate.

665

groBere Mengen Material auslesen, ohne weitere Miihe, denn die Ingang-
setzung des Apparates ist die denkbar einfachste. AuBerdem erhalt man
wohl fast alles, was im Material verhanden ist. Es ist ausgeschlossen, daB
jemand ahnliche Quanten auslesen konnte mit gleicher Exaktheit. Zeit-
erspamis und Genauigkeit ist also betrachtlich.

Wichtig erscheint mir, daB wir mit Hilfe dieses Apparates auch quan¬
titative Untersuchungen anstellen konnen. Es eroffnet sich damit ein reiches
Arbeitsfeld: die qualitative und quantitative zoologische (entomologische)
Charakterisierung unserer verschiedenen Bodenarten, die praktisch von
groBter Wichtigkeit, bisher kaum in Angriff genommen ist.

Auch dem Sammler von Milben, Coleopteren, Proturen usw., der nach
seltenen und neuen Formen sucht, diirfte mein Apparat die allerbesten
Dienste leisten. Feuchtgehaltenes Material (Moos, Laub usw.) kann er sich
von weither senden lassen und selber exakt automatisch auslesen. Von
e i n e r Exkursion kann er in Sackchen mit genauen Daten Material in
Menge zusammenbringen und nach und nach auslesen; auf andere Weise
diirfte das unmoglich sein. — Abgesehen vom Spiritus, Gas oder anderem
Heizmaterial, verursacht das Funktionieren des Apparates keine weiteren
Kosten.

Es ware wichtig, wenn andere Zoologen, die mit dem neuen Apparat
Untersuchungen vornehmen, ihre Erfahrungen und Resultate beziiglich des
Funktionierens desselben bald publizieren wiirden.

Die Herstellung des Apparates geschieht durch die Herren Dr. Bender
und Dr. Hobein zu Miinchen, LindwurmstraBe 71/73, denen ich fiir das
bereitwillige Eingehen auf meine Intensionen und fiir die vorziigliche Aus-
fiihrung des Apparates zu Danke verpflichtet bin.

Referate.

Morettini, A., La germinazione dei semi di Cuscuta Tri-
foliicontenutanellostallatico.nel colatxiccio e
nel terreno. (Staz. sperim. agrarie. Vol. 47. 1914. p. 733—751.)

Die meisten Kleeseidesamen verlieren ihre Keimfahigkeit innerhalb ernes
Monates in der Mistjauche oder auch schon im Wasser. Im Boden nimmt die
Keimfahigkeit in den ersten Monaten bei 15—20 cm Tiefe zu; nach 3 Monaten
geht sie aber schneller als in Trockenluft verloren. Innerhalb des Misthaufens
gehen beinahe alle Seidesamen in einem Monat zugrunde.

P a n t a n e 11 i (Rom).

Zeiler, Ein wirksames Kleeseidevertilgungsmittel.
(Osterr. Agr. Zeitg. 1914. p. 247—248.)

Von der Firma Josef Pastotter (Wien) wird unter dem Namen
„Oxalmort“ ein Praparat in den Handel gebracht, das per 1 Zentner 30 Kronen
6. W. kostet. Der Erfolg ist ein guter. Dennoch sind noch wisenschaftlich
durchgefiihrte Versuche ausstandig. Matouschek (Wien).

Liguori, A., S u la semina profonda come metodo di lotta
contro l’Orobanche della fava. (Staz. sperim. agrarie.
Vol. 47. 1914. p. 493—504.)

Tiefe Aussaat der Feldbohnen hat sich bei den Versuchen der Verf. gegen
Orobanche crenata in sizilianischen Boden sehr niitzlich erwiesen;

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Unterauchungamethoden, Inatrumente etc.

obwohl das tiefe Aussaen die Bohnenproduktion etwas verringert, erhalt man
doch infolge der beschrankten Orobanche - Infektion einen groBeren
Ertrag. In mittelfesten Boden saet man am besten bei 25 cm Tiefe.

Pantanelli (Rom).

Untersuchungsmethoden, Instrumente etc.

Reitz, Adolf, Apparate und Arbeitsmethoden der B a k -
teriologie. Bd. 1: Allgemeine Vorschriften, E i n -
richtung der Arbeitsraume , K u 11 u r v e r f a h r e n ,
Farbeverfahren, Bestimmungstabellen. (Handb. d.
mikrosk. Technik. Bd. 6. 8°. 95 pp. Stuttgart (Franck) 1914. Geb. 3 M.

Ein Fiihrer zu den jetzt ublichen Arbeitsmethoden der Bakteriologie,
fUr den Laien ausgearbeitet. Sehr wichtig sind die in der Abhandlung ge-
nau angegebenen Hilfsapparate, deren Bezugsquellen und Preise, so daB der
FUhrer auch fur den Bakteriologen vom Fache als Nachschlagewerk behufs
rascher Orientierung dienen kann. Oberdies Abschnitte ttber die Bereitung
der Nahrboden, die Isolierung der Bakterien, die bakteriologische Unter-
suchung verschiedener Stoffe wie Luft, Wasser und Boden, Nahrungsmittel.
Der groBte Raum des Buches ist dem Kapitel „Die Untersuchung der Bak¬
terien mit dem Mikroskop“ gewidmet. Da sind erlautert die Untersuchungs¬
methoden fur ungefarbte Bakterien, iiber Bakterienfarbung (einfache und
besondere Farbemethoden, letztere ausgefuhrt bei Gonokokken, Tuberkel-,
Lepra-, Rotz-, Diphtherie- und Syphilisbazillen). Zum Schlusse eine Be-
stimmungstabelle fiir Bakterien. Matouschek (Wien).

Scliber, G., La culture des microbes dans les solutions
de c a s 6 i n e. (Compt. rend. Soc. Biol. T. 76. 1914. p. 639—641.)

S. propose de remplacer le lait dont la composition est variable par le
milieu synthetique suivant: eau distillee, 1 litre; K 2 HP0 4 , 1 g; MgSO 4 , 0,3 g;
NaCl, 0,1 g; CaCl 2 0,1 g; quelques gouttes de Fe 2 Cl*. Cette solution min6rale
additionnee ou non de peptone k 1 p. 100 est neutralist, S. recommande un
faible exces de NaOH. On ajoute 0,5 p. 100 de caseine et on chauffe au
bain-marie en agitant. On sterilise k 115° pendant 15 minutes, on filtre, on
decante. Le liquide filtre est addition^ de 1 p. 100 de sucre et chaufftj k
l’autoclave ouvert avant de distribuer en tubes A essai. S. a essay6 B a c.
subtilis, B. coli, B. mesentericus, B. prodigiosus
et deux ferments lactiques. II a obtenu la coagulation de la cas&ne.
La reaction est plus nette que dans le lait, le liquide de culture se clarifiant
par depot de la caseine. Le milieu peut dcvenir opaque par suite de la culture.
En l’absence de sucres, les microbes ne produisant pas d’acides, il est plus
facile de constater s’ils produisent ou non des ferments coagulants.

H. Kufferath (Bruxelles).

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Neue Literatur.

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Neue Literatur,

zusammengestellt von

Prof. Dr. Otto Hamann,

Oberbibliothekar der Kgl. Bibliothek in Berlin.

Allgemelnes, Lehrbiicher usw.

Beythien, A., Hartwich, C., u. Klimmer, M., Handbuch der Nahrungsmitteluntersuchung.
Eine systematisch-kritische Zusammenstellung der Methoden zur Untersuchung der

Nahrungs- und Genufimittel, einschlieBlicli des Wassers und der Luft,.

In 3 Bdn. 1. Chem.-physik. Teil; 2. Bot.-mikr. Teil; 3. Bakteriol.-biol. Teil ....
Leipzig (Tauclinitz) 1915. XII, 474 p. 8°. 3 Taf. u. 175 Fig. 20 Ji.

Dafert, F. W., u. Komaath, K., Bericht iiber die Tatigkeit der k. k. landw.-chem. Ver-
suchsstation und der mit ihr vereinigten k. k. landw.-bakteriol. u. Pflanzenschutz-
station in Wien'i. J. 1914. (Zeitschr. f. d. landw. Versuchswes. in Osterr. 1915. p. 127
—202; Sep. Wien (Frick). 80 p. 8°.

Detmann, H., Mitteilungen iiber Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz in der Rhein-
provinz. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Bd. 24. 1914. H. 8. p. 464—466.)

Galli-Valerio, B., La m6thode de Casares-Gil pour la coloration des cils des bacteries.

(Centralbl. f. Bakter. Abt. I. Orig. Bd. 76. 1915. H. 2/3. p. 233—234.)

Knack, A. V., Die Untersuchung im kiinstliclien Dunkelfeld. (Centralbl. f. Bakt. Abt. I.
Orig. Bd. 76. 1915. H. 2/3. p. 235—236.)

Morstatt, H., Die Ausbildung fiir angewandte Entomologie in Indien. (Zeitschr. f. angew.
Entomol. Bd. 1. 1914. H. 2. p. 266—271.)

Zikes, Eine einfache Mikroskopierlampe. (Allg. Zeitsclir. f. Bierbr. u. Malzfabr. Jg. 43.
1915. No. 21. p. 161—162.)

Systematik, Morphologic.

Bandys, Ed., Beitrag zur Kenntnis der Mikromycetenflora von Osterreich-Ungam, ins-
besondere von Dalmatien. (Osterr. bot. Zeitschr. Jg. 64. 1914. No. 12. p. 482—486.)
Lakon, Georg, Die mykologische Forschung der Pilzkrankheiten der Insekten und die
angewandte Entomologie. (Zeitschr. f. angew. Entomol. Bd. 1. 1915. H. 2. p.277—282.)
Nenwirth, Margarete, Ein endoparasitischer Pilz in den Samenanlagen von C y c a s
circinalis. (Osterr. bot. Zeitschr. Jg. 64. 1914. No. 3/4. p. 134—136, 1 Fig.)
Strasser, Pins, Sechster Nachtrag zur Pilzflora des Sonntagberges (N.-0.). 1914. (Verh.

d. k. k. zool.-bot. Ges. Wien. Bd. 65. 1915. H. 1/2. p. 79—104.)

Zettnow, E., Ein in Normal-Schwefelsaure wachsender Fadenpilz. (Centralbl. f. Bakt.
Abt. I. Orig. Bd. 75. 1915. H. 5/6. p. 369—374, 8 Fig.)

Biologie.

Ban, Arminios, t)ber die Haltbarkeit einiger Hefenenzyme. (Wochenschr. f. Brauerei.

Jg. 32. 1915. No. 17; No. 18. p. 159—162.)

Bandys, Ed., Beitrag zur Verbreitung der Mikroparasiten bei Traiskirchen in Nieder-
osterreich. (Osterr. bot. Zeitschr. Jg. 64. 1914. No. 6. p. 254—255.)

Bickhardt, H., Die Bedeutung der Histeriden (Col.) im Kampf gegen die Waldverderber.

(Zeitschr. f. angew. Entomol. Bd. 1. 1914. H. 3. p. 381—384.)

Bnchner, E., u. Skraup, S., 1st die Enzymtheorie der Garung einzuschranken? (Sitz.-Ber.

d. phys.-med. Ges. Wurzburg. Jg. 1914. No. 2. p. 27—32.)

Burgeff, H., Untersuchungen iiber Variabilitat, Sexualitat und Erblichkeit bei Phyco-
myces nitens Kunze. 1. (Flora. N. F. Bd. 7. 1915. p. 259—316, 2 Taf.)
Escherich, K., Schadliche und niitzliclie Insekten in getrocknetem und verarbeitetem
Tabak. (Zeitschr. f. angew. Entomol. Bd. 1. 1914. H. 2. p. 260—264, 5 Fig.)
Hagglnnd, Erik, Hefe und Garung in ihrer Abhangigkeit von Wasserstoff- und Hydroxyl-
ionen. (Sammlg. chem. u. chem.-techn. Vortr. Bd. 21. 1914. H. 4. p. 129—174, 4 Fig.)
Havelik, Karl, Die Hausschwammplage an den Telegraphenstangen. (Centralbl. f. d.

ges. Forstwesen. 1914. H. 7/8. p. 278—296.)

Heske, Franz, Die Spezialisierung pflanzlicher Parasiten auf bestimmte Organe und
Entwicklungsstadien des Wirtes. Eine biochemische Betrachtung dieser Frage. (Cen¬
tralbl. f. d. ges. Forstwesen. Wien. 1914. H. 7/8. p. 272—278.)

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668

Neue Literatur.

Holer, Vereuche iiber die Vermehrung von stickstoffsammelnden Bakterien im Wasser.

Mitteil. d. Deutsch. Landw.-Gesellsch. 1915. No. 13. p. 179—181.)

Moormann, Zur Hausschwammfrage. (Gesundheits-Ingenieur. Jg. 38. 1915. No. 18.
p. 211—214.)

Rullmann, l)ber das Absterben von Bakterien auf den wichtigsten Metallen und Bau-
materialien. (Blatt. f. Volksgesundheitspfl. Jg. 14. 1914. No. 1. p. 7—8.)

Beziehungen der Bakterien und Parasiten zur unbelebten Natur.

Luft, Wasser, Boden.

Kisskalt, Max, Untersuchungen iiber Trinkwasserfiltration. 1. Zur Theorie der lang-
samen Sandfiltration. (Zeitschr. f. Hyg. Bd. 80. 1915. H. 1. p. 57—64, 1 Fig.)
Strausz, Hugo, Versuche iiber Trinkwassersterilisation. (Med. Klinik. Jg. 11. 1915.
No. 19. p. 536—538.)

Milch, Molkerei.

Ayers, H., u. William, J., Widerstandsfahigkeit der Streptokokken der Kiihe und der
Milch gegen die Pasteurisation. (Journal of agric. research. Washington. Bd. 2. H. 4.
p. 323—330 u. 3 Diagr.; ref. in: Int. agr.-techn. Rundschau. 1914. H. 12. p. 1830.)
Bedeutung, Die, der Bakterien bei der Kasereifung und der scharfe Geschmack des ungar.
Brinsenkiises. Gratz, O., u. Vas, K., I. Die Bedeutung der Bakterien bei der
Kasereifung und der scharfe Geschmack des Brinsenkiises in: Kiserletiigyi Kozlemenyek.
Bd. 17. p. 347—394; II. Uber einige neue Bakterienarten im Brinsenkase. p. 635—644.
Budapest; ref. in: Int. agr.-techn. Rundschau. 1914. H. 12. p. 1834.)

Wirkung, Die, der Bakterien auf die Reifung und das Aroma des Cheddarkases. I. Die
an der Aromabildung des Cheddarkases beteiligten Bakterien in Journal agric. research.
Washington. Bd. 2. H. 3. p. 167—192; II. Beziehungen zwischen der Wirkung einiger
Bakterien und der Reifung des Cheddarkases. (Ebenda. p. 192—216; ref. in: Int.
agr.-techn. Rundschau. 1914. H. 12. p. 1831—1833.)

Burr, A., t)ber Zusammensetzung und Beurteilung von Kiisen. (Molkerei-Ztg. Jg. 29.

1915. No. 7; No. 8. p. 89—90; No. 9. p. 105—106; No. 10. p. 115—117.)

Fetzer, L. W., Die chemischen Veranderungen der Milch unter pathologischen Bedin-
gungen. (Ref. von G 1 a g e in Berliner Tierarztl. Wochenschr. 1915. No. 4. p. 43—44.)
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H. 3. p. 34—40.)

H&mpfer, Martin, Bakteriologische Untersuchungen von Schlagsahne. [Diss. vet.-med.]
GieBen. 1915. 8°.

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acid formed in milk and cream. (Journ. of infect, dis. Vol. 16. 1915. No. 2. p. 285
—291.)

Jacobsen, Adolf, Die zweifelhafte Wirkung des Seihens der Milch. (Molkerei-Ztg. Berlin.

1914. No. 34. p. 386.)

Klutmann, H. E., Die Uberwachung des Verkehre mit Milch. (Molkerei-Ztg. Hildesheim.
Jg. 29. 1915. No. 12. p. 140—141.)

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Rohmilch. (Annal. de Gembloux. 1914. Lfg. 8. p. 417—424; ref. in: Int. agr.-techn.
Rundschau. 1914. H. 11. p. 1655.)

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des Chlorcalciumserums. (Molkerei-Ztg. Hildesheim. 1915. No. 4. p. 37.)

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d. Nahr.- u. GenuBmitt. 1915. Bd. 29. H. 3. p. 117—120.)

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p. 49; No. 8. p. 57; No. 9. p. 66; No. 11. p. 83; No. 12. p. 89.)

Nilges, H., Beitrag zur Yoghurtbereitung und -kontrolle. (Molkerei-Ztg. Berlin. Jg. 29.

1915. No. 31. p. 387—388.)

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a. d. Kais. Gesundheitsamte. Bd. 48. 1915. H. 3. p. 321—329; Molkerei-Ztg. Berlin.
Jg. 25. 1915. No. 23. p. 177—178.)

Pittius, F., Milchkonserven in Kriegszeiten. (Molkerei-Ztg. Hildesheim. Jg. 29. 1915.
No. 33. p. 413—414.)

Rievel, Bittere Milch durch Bacillus subtilis. (Zeitschr. f. Fleisch- u. Milch -
hyg. Jg. 25. 1915. H. 11. p. 161—163; Molkerei-Ztg. Berlin. Jg. 25. 1915. No. 17.
p. 131—132.)

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at Trille, Nikard, Vorteile der Paraffinierung von Kase. (Molkerei-Ztg. Hildesheim.
Jg. 29. 1915. No. 44. p. 559—560.)

Ujhelyi, E. t Kasebereitung aus Milch ostfriesischer Milchschafe. (Molkerei-Ztg. Berlin.
Jg. 25. 1915. No. 17. p. 130—131.)

Wein, Weinbereitnng.

MeiBner, Richard, t)ber die Lebensdauer reingeziichteter Weinhefen in 10-proz. Rohr-
zuckerlosung. (Zeitschr. f. Weinbau u. Weinbeh. Jg. 2. 1915. H. 3. p. 103—107.)

—Apfelmost nach Wiirttemberger Art. (Zeitschr. f. Weinbau u. Weinbeh. Jg. 2. 1915.
H. 3. p. 122—125; H. 4. p. 154—164.)

Schwangart, F., u. Jordan, K. H. C., Deutsche Literatur iiber Insekten des Weinbaues
und deren Bekampfung. (Zeitschr. f. angew. Entomol. Bd. 1. 1914. H. 2. p. 321—337.)
Weil, Herm., Ober die Triibung von Weinen durck Eisenphosphatverbindungen. (Zeitschr.
f. Untersuch. d. Nahr.- u. GenuBmitt. 1915. Bd. 29. H. 2. p. 60—66.)

Bier, Bierbereitung.

Adler, Ludwig, t)ber die polypedid- und aminosaureliefernden Enzyme im Malz. (Zeitschr.

f. d. ges. Brauwes. Jg. 38. 1915. No. 17; No. 18. p. 137—142; No. 19. p. 146—149.)
Ban, Arminins, T)ber die Haltbarkeit einiger Hefeenzyme. (Wochenschr. f. Brauerei.

Jg. 32. 1915. No. 16. p. 141—143; No. 17. p. 151—154, 1 Fig.)

—, Uber die Enzyme dee Bieres. (Wochenschr. f. Brauerei. Jg. 32. 1915. No. 22. p. 189
—191.)

Class, Ad. u. Koadelka, Viktor, Versuche und Erfahrungen mit teilweisem Ersatz des
der Biererzeugung dienenden Gerstenmalzes durch Konsumzucker (Forts.). (Allg.
Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 23; No. 24; No. 25. p. 189—191.)
Henneberg, W., Uber den Kern der Hefezellen. Ein Beitrag zur Erkennung des physio-
logischen Zustandes der Hefezellen. (Wochenschr. f. Brauerei. Jg. 32. 1915. No. 15.
p. 134—137.)

Heufi, Robert, Literarische und zymotechnische Riickbiicke auf das Jahr 1914. (Allg.
Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 15. p. 112—115; No. 16; No. 17.
p. 129—132; No. 18. p. 137—142.)

Lindner, P., Wie erzielt man moglichst keimfreie Luft in den Garungsbetrieben?

(Wochenschr. f. Brauerei. Jg. 32. 1915. No. 24. p. 205—208, 9 Fig.)

Lintner, C. J., t)ber Melanoidine und die Bezeichnung der Farbstoffe des Maizes.

(Wochenschr. f. Brauerei. Jg. 32. 1915. No. 23. p. 201.)

Mansfeld, t)ber GefaBe zum Herfiihren von Reinzuchthefe im Brauereibetrieb. (Zeitschr.

f. d. ges. Brauwes. Jg. 38. 1915. No. 18. p. 142—144, 3 Fig.)

Hoofang, E., t)ber die keimtotende Kraft ultravioletter Strahlen speziell zur Wasser-
sterilisation und Desinfektion der Transportfasser in Brauereien. (Allg. Zeitschr. f.
Bierbr. u. Malzfabr. Jg. 43. 1915. No. 20. p. 151—155.)

—, Ein Beitrag zur Saurebildung durch Hefe. (Allg. Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabr.
Jg. 43. 1915. No. 21. p. 159—161.)

—, t)ber einige Feststellungen hinsichtlich der Zusammensetzung der Wiirze bei teil¬
weisem Malzersatz durch Zucker. (Allg. Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabr. Jg. 43. 1915.
No. 25. p. 191—195.)

Rohner, Anton, Zur Zuckerverwendung. (Allg. Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabr. Jg. 43.
1915. No. 24. p. 183—184.)

SchSnfeld, F., Die obergarigen Hefen und ihre Zuckerzersetzungsvermogen bei der Bier-
garung. (Wochenschr. f. Brauerei. Jg. 32. 1915. No. 19. p. 167—169.)

Sidersky, D., Brennereifragen. Kontinuierliche Garung der Riibensafte. Kontinuierliche
Destination und Rektifikation. Braunschweig (Vieweg) 1914. 49 p. 8°. 24 Fig.

(= Sammlung Vieweg. H. 6.)

Wolff, G., Das Interferometer zur Bestimmung der Fermentwirkung von Diastase und
Hefe. (Chemiker-Ztg. Jg. 39. 1915. No. 18. p. 105; No. 31/32. p. 197; ref. in Allg.
Zeitschr. f. Bierbr. u. Malzfabr. Jg. 43. 1915. No. 22. p. 170—171.)

Fleisch.

Matschke, J., Begutachtung einer Sendung frischer Aale in bezug auf Beschaffenheit
und GenuBtauglichkeit. (Zeitschr. f. Fleisch- u. Milchhvg. 1915. Jg. 25. H. 9. p. 129
—135.)

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670

Neue Literatur.

Andere Nahrungsmittel.

Scheffer, W., Einige Beitrage zur mikroskopischen Untersuchung des Mehles uad des
Brotes. 1. Untersuchung der Vollkornmehle; 2. der Kartoffelmehle. (Zeitsclir. f. d.
ges. Getreidewes. 1915. H. 1. p. 2—8; m. Abb.)

Zettnow, E., Eine Gallertbildung in javanischem Zuckersaft. (Centralbl. f. Bakt. Abt.I.
Orig. Bd. 75. 1915. H. 5/6. p. 374—376, 5 Fig.)

Wohnungen, Abfallstoffe, Desinfektion usw.

K5nig, J., u. H. Lacour, Die Reinigung stadtischer Abwasser in Deutschland nach dem
natiirlichen biologischen Verfahren. (Landw. Jahrb. Bd. 47. 1914. H. 4. p. 477—573.)
Reitz, Die biologische Abwasserreinigung. (Blatt. f. Volksgesundheitspfl. Jg. 14. 1914.
No. 10. p. 211—214.)

Weigmann u. Wolff, A., Untersuchungen iiber die Reinigung von Meierei-Abwassern.

(Milchwirtschaftl. Centralbl. 1915. H. 4. p. 49—60; H. 5. p. 65—73.)

Winkler, L. W., t)ber die Bestiinmung*des gelosten Sauerstoffs in verunreinigten Was-
sern. (Zeitschr. f. Unters. d. Nahr.- u. GenuBraitt. Bd. 29. 1915. H. 3. p. 121—128.)

Beziehungen der Bakterien und Parasiten zn Pflanzen.

Krankheitserregende Bakterien und Parasiten.

Andres, Ad., t)ber das Auftreten des roten Saatwurmes (Gelechia gossypiella
Saund.) in Agypten. (Zeitschr. f. angew. Entomol. Bd. 1. 1914. H. 2. p. 244—247.)

Appl, Joh., Saatzeit und Steinbrandbefall des Weizens. (Zeitschr. f. d. landw. Versuchs-
wes. in Osterr. 1915. H. 3. p. 45—54.)

Borkhardt, F., Die Zwergzikade (Jassus sexnotatus Fall.) und ihre Bekampfung.
(Landw. Centralbl. f. Posen. 1915. No. 10. p. 148—150.)

Catoni, C., Die Traubenwickler (Polychrosis botrana Schiff. und Con-
chylis ambiguella Hiibn.) und ihre natiirlichen Feinde in Siidtirol. (Zeitschr.
f. angew. Entomol. Bd. 1. 1914. H. 2. p. 248—259, 1 Fig.)

Cavazza, F., Ricerche intorno alle specie daunose alia coltivazione del riso (Oryza
s a t i v a) e specialmente intorno al Chironomus Cavazzai Kieffer. (Boll.
Labor, di Zool. gen. e agr. R. Scuola d’Agric. Portici. Vol. 8. 1914. p. 228—239, 1 Taf.)

Correns, C., Uber eine nach den Mendel schen Gesetzen vererbte Blattkrankheit
(Sordago) der M i r a b i 1 i s j a 1 a p a. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 56. 1915. (Pfeffer-
Festschr.) p. 585—616, 1 Taf. u. 11 Fig.)

Ctertz, Otto, Uber die Schutzmittel einiger Pflanzen gegen schmarotzende Cuscuta.
(Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 56. 1915. [P f e f f e r - Festschr.] p. 123—154.)

Jaehn, Paul, Die Geschichte des Nematus-FraBes auf dem Kgl. Sachs. Staatsforstrevier
Naunhof bei Leipzig. (Zeitschr. f. angew. Entomol. Bd. 1. 1914. H. 2. p. 282—320,
16 Fig.)

Jamieson, C. O., Phoma destructiva, the cause of a fruit rot of the Tomato. (Journ. of
agric. research. 1915. Vol. 4. No. 1. p. 1—20, m. 6 Taf. [1 farb.].)

Magnus, Werner, Der Krebs der Pelargonien. (Gartenflora. 1915. H. 5/6. p. 66—68,
2 Fig.)

Miestinger, K., Die haufigeren und wichtigeren Geiniiseschadlinge und ihre Bekampfung.
(Osterr. Gartenztg. 1915. No. 3/4. 32 p.)

Muth, Fr., Die Johannisbeeren-Knospengalhnilbe (Eriophyes ribis Nalepa),
sowie einige andere Johannisbeerscliadlinge. (Hess. Obst-, Wein-, Gemiise- u. Garten-
bauztg. Darmstadt. 1915. No. 5. p. 17—23, m. 8 Fig.)

Keger, F. W., Der Eichenmehltau (Microsphaera Alni [Wallr.], var. quercina).
(Naturwiss. Zeitschr. f. Forst- u. Landw. 1915. H. 1. p. 1—30.)

—, Der Eichenmehltau (Microsphaera Alni [Wallr.], var. quercina). Eine zu-
sammenfassende Darstellung seiner Lebensweise und Bekampfung. (Aus: Naturwiss.
Zeitschr. f. Forst- u. Landwirtsch. 31 pp. m. Abbild. gr. 8°.) Stuttgart (E. Ulmer)
1915. M, 0,80.

Oberstein, O., Chortophila trie hodact via Rond., ein bisher unbekannter
Schadling der Gurkenkeimpflanzen in Niederschlesien. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh.
Bd. 24. 1914. H. 7. p. 385—388.)

Ranojevi£, N., Die in Serbien in den Jahren 1910—1913 beobachteten Pflanzenkrank-
heiten und Schadlinge. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Bd. 24. 1915. H. 7. p. 394—402.)

8chaffnit, E., Die wichtigsten Speiclierscliadlinge und ihre Vernichtung. (Landw. Zeitschr.
f. d. Rheinprov. 1915. No. 12. p. 200—204, m. 6. Abbild.)

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Neue Literatur.

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Schander, E. u. Krause, Fr., Zur Mausefrage. (Fiih lings landw. Ztg. 1915. H. 7/8.
p. 215—232, m. 4 Abbiid.)

Schlumberger, Otto, Kartoffelknollenkrankheiten. (Deutsche landw. Presse. 1915. No. 41.
p. 309, m. Kunstbeil.)

Schoevers, T. A. C., Perzikschurft „peach scab" in Nederland. (Tidskr. plantenziekten.
Jg. 21. 1915. p. 26—29.)

Schulte, Aug., Betrachtungen iiber das Auftreten der Peronospora. (Zeitschr. f.

Weinbau u. Weinbeh. Jg. 2. 1915. H. 5. p. 180—192.)

Silvestri, F., Viaggio in Africa per cercar parassiti di mosche dei frutti. (Boll. Labor.

di Zool. gen. e agr. R. Scuole d’Agric. Portici. Vol. 8. 1914. p. 1—164, m. Fig.)
Stttrmer, Bedenkliche Schadigungen des Wintergetreides durch die Blumenfliege. (Landw.

Wochenschr. f. Pommern. 1915. No. 19. p. 219—222.)

Zacher, Frdr., Schadlinge des Gemiisebaues. (Gartenflora. 1915. No. 7/8. p. 107—113,
m. 4 Abb.)

Entwicklungshemmung und Yernichtung der Bakterien und Parasiten.

Pflanzenschutz.

Eriksson, Jacob, Die Bekampfung der Pflanzenkrankheiten in Schweden. (Int. agr.-
techn. Rundsch. 1914. H. 12. p. 1698—1706.)

Giihne, Max, Die „Schwefelkanone“, Rauchentwicklungsapparat zur Vertilgung aller
Nagetiere (Ratten, Miiuse, Hamster usw.). (Sachs, landw. Zeitschr. 1915. No. 18.
p. 274—275, m. 1 Abbiid.)

Gvozdenovic, Fr., „Perocid" als Ersatzmittel fur Kupfervitriol zur Bekampfung der
Peronospora des Weinstockes. (Zeitschr. f. d. landw. Versuchswes. in Osterr. 1915.
H. 1/2. p. 11—28.)

Hiltner, L. u. Gentner, G., 1st das sogen. Uspulum als Beizmittel fiir Getreide und andere
Samereien empfehlenswerter als die von der K. Agrik.-bot. Anstalt abgegebenen Beiz¬
mittel? (Prakt. Blatter f. Pflanzenb. u. -schutz. 1915. H. 3. p. 32—40.)

Kadocsa, G., Die Lebensweise und Bekampfung des Getreidehahnchens (L e m a m e -
lanopus L.). [Ungarisch.J (Mitt. d. Versuchsstat. Ungarns. 1915. H. 1. p. 109
—176; D. Ref. p. 176—178, m. 7 Taf.)

Xirchner, v., Schadlingsbekampfung in kleinbauerlichen Betrieben. (Mitt. d. Deutsch.

Landw.-Gesellsch. 1915. No. 19. p. 277—278.)

Kiihl, Hugo, Das Beizen des Saatweizens. (Iliustr. landw. Ztg. 1915. No. 18. p. 121—122.)
Xulisch, P„ Perocid, ein neues Mittel zur Bekampfung der Peronospora. (Landw. Zeitschr.

f. ElsaB-Lothringen. 1915. No. 8. p. 119—123.)

MeiBner, Richtlinien fiir die Bekampfung der Rebenschadlinge im Kriegsjahr 1915.

(Der Weinbau. Jg. 14. 1915. No. 5. p. 47—48.)

MeiBner, Richard, Versuche iiber die Bekampfung der Peronospora nach dem Muller-
Thurgauschen Verfahren. (Zeitschr. f. Weinbau. Jg. 2. 1915. H. 4. p. 137—149.)
—, Versuche iiber die Bekampfung des Heuwurmes in Wiirttemberg im Jahre 1914.

(Der Weinbau. Jg. 14. 1915. No. 4. p. 35—37.)

—, Versuche iiber die Bekampfung des Heuwurmes in Wiirttemberg im Jahre 1914
(SchluB). (Der Weinbau. Jg. 14. 1915. No. 5. p. 48—53.)

Miiller, Karl, Die Vorausbestiramung des Zeitpunktes zur Bekampfung der Reben-
peronospora. (Zeitschr. f. Weinbau u. Weinbeh. Jg. 2. 1915. H. 5. p. 193—198.)

Muth, Fr., Uber die Verwendung des Dolomitkalkes zur Darsteliung der Bordeauxbriihe.

(Zeitschr. f. Weinbau. Jg. 2. 1915. H. 4. p. 150—153.)

Rasser, E. O., Die Bekampfung der Nonne (Lymantria monacha) und andere
Forstschadlinge nach dem heutigen Stande der Wissenschaft. (Zool. Garten. 1915.
No. 1. p. 19—23; No. 2. p. 45—48; No. 3. p. 75—79; No. 4. p. 94—101.)

Riehm, E., Beizversuche zur Bekampfung einiger Getreidekrankheiten. (Iliustr. landw.
Ztg. 1915. No. 24. p. 161.)

Schaffnit, E., Die Bekampfung des Hederichs. (Landw. Zeitschr. f. d. Rheinprov. 1915.
No. 18. p. 308—311, m. Abbiid.)

Schmitz, L., Landwirte, iibt Vogelschutz aus. (Iliustr. landw. Ztg. 1915. No. 43. p. 291
—292.)

Schnitzler, Die Theorie der Hederichbekampfung durch feingemahlenen Kainit. (Iliustr.

landw. Ztg. 1915. No. 41. p. 279, m. Abbiid.)

Schultz, Zur Bekampfung des Kienzopfes. (Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwes. 1915. H. 1.
p. 8——29.)

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672

Inhalt.

Spieckermann, A., Die Bekampfung des SchnakenfraBes auf Wiesen und Weiden. (II-
lustr. landw. Ztg. 1915. No. 21. p. 143, m. Abbild.)

Stranak, Fr., Zur Frage der Bekampfung des Gelbrostes. (Deutsch. landw. Presse. 1915.
No. 42. p. 379.)

Vorsicht bei der Anwendung von Bekampfungsmitteln im Weinberg! (Der Weinbau.
Jg. 14. 1915. No. 5. p. 48.)

Wahl, Bruno, Die Bekampfung der Graseule (Charaeas gram inis L.). (Mitt.

d. k. k. landw.-bakt. u. Pflanzenschutzstat. Wien. 1915. 3 p. 8°. 3 Fig.)

—, Die Bekampfung der Schlafmause. (Mitt. d. k. k. landw.-bakt. u. Pflanzenschutzstat.
Wien. 1915. 4 p. 8°. 2 Fig.)

Inhalt.

Original-Abban diungen.

Gafiner, Gustav, Untersuchungen iiber die
Abhangigkeit des Auftretens der Ge-
treideroste vom Entwicklungszustand
der Nahrpflanze und von auBerenFak-
toren, p. 512.

Gerretsen, F. 0., Die Einwirkung des
ultravioletten Lichtes auf die Leucht-
bakterien, p. 660.

Jacob, Gina, Zur Biologie Geranium
bewohender Uredineen, p. 617.

KrauBe, Anton, Ein automat iso her, quan-
titativ arbeitender Fangapparat zum
Studium der Insekten- und Milbenfauna
des Bodens, speziell fur pflanzenpatho-
logische und bodenkundliche Unter¬
suchungen, p. 663.

Lipman, 0. B., and Burgess, P. 8., Stu¬
dies on Nitrogen Fixation and Azoto-
b a c t e r Forms in Soils of foreign
Countries, p. 481.

Popoif, Method!, und Konsuloff, Stephan,

Serologische Untersuchungen iiber
pfianzliche Ole. (Prazipitinreaktion.),
p. 658.

Scales, F. M., A new Method of Precipi¬
tating Cellulose for Cellulose Agar,

p. 661.

Referate.

Liguori, A., Su la semina profonda come
me to do di lotta contro TOrobanche
della fava, p. 665.

Morettini, A., La germinazione dei semi
di Cuscuta Trifolii contenuta nello
stallatico, nel oolatxiccio e nel terreno,
p. 665.

Zeiler, Ein wiiksamesKleeseidevertilgungs-
mittel, p. 665.

Untersuchungsmethoden, Instruments etc.

Reitz, Adolf, Apparate und Arbeitsmetho-
den der Bakteriologie. Bd. 1: Allge-
meine Vorschriften, Einrichtung der
Arbeitsraume, Kulturverfahren, Farbe-
verfahren, Bestimmungstabellen, p. 666.

Seliber, G., La culture des microbes dans
les solutions de cas6ine, p. 666.

Neue Literatur, p. 667.

Die Herren Mitarbeiter werden hoflichst gebeten, bereits fertiggestellte
Klischees — falls solche mit den Manuskripten abgeliefert werden — nieht
der Redaktion, sondern direkt der Yerlagsbnchhandlung GustavFischer
in Jena einzusenden.

Abgeschlossen am 18. Oktober 1915.

Hofbuchdruokerei Rudoletadt

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Centralblatt (Sr Bakt etc. D. AM. Bfl. 44. No. 24|25.

Ausgegeben am 12. Januar 1916.

Nachdruck verboten.

tlber den Einflufi anorganischer Sake auf das
Wachstum der Actinomyceten.

HI. Mitteilung 1 ).

[Aus dor Agrik.-chem. Versuchsstation, Halle a. S.]

Von F. Miinter.

Mit 9 Abbildungen im Text.

In dieser Veroffentlichung sollen die Ergebnisse der naeh versehiedenen
Richtungen hin angestellten Versuche Uber die Einwirkungen von Salz-
mengen in Nahrsubstraten auf das Leben einiger Actinomyceten zusammen-
gefaBt werden. Leider muBte die Arbeit vor der Zeit unerwartet beendet
werden, und es besteht auch keine Aussicht, dieses Thema wieder aufzu-
nehmen. Da schon wall rend der Durchfuhrung der Versuche eine Unter-
brechung eintrat, ging der interessanteste der Actinomyceten, A c t. S. b, ein.

I. Die Wirkungen verschiedener Alkali salze.

A. Chlorkalium und Chlornatrium.

Zuerst sollte die Frage untersucht werden, bis zu welchem Prozentsatz
die Actinomyceten das lebenswichtige Chlornatrium vertragen konnen und
wie sich demgegeniiber das ahnliche Chlorkalium verh&lt.

Samtliche in dieser Abhandlung veroffentlichten Versuche wurden auf
Agar-Gelatine in Reagensrohren durchgefiihrt. Das Nahrsubstrat war folgen-
dermaBen zusammengesetzt: 1000 g Wasser, 6 g Dextrose, 4 g Glycerin,
0,5 g Hemialbumin, 1,0 g zweibasisches Ammonphosphat, 2,0 g Asparagin,
0,5 g Magnesiumsulfat, 0,1 g Calciumchlorid, einen Tropfen Eisenchlorid-
losung, 12 g Agar, 80 g Gelatine. Dazu fur die Natriumversuche 0,5 g Ka-
liumchlorid und 1,0 g zweibasisches Kaliumphosphat, fiir die Kalikulturen
0,5 g Natriumchlorid und 1,0 g Natriumphosphat. Die heiBe Nahrlosung
wurde mit Ammoniumcarbonat neutralisiert. Samtliche Versuche doppelt,
einzelne drei- und vierfach angesetzt.

Da zuerst nach anderen Gesichtspunkten gearbeitet wurde, sind die
Versuche nicht in der eigentlichen Zeitfolge aufgefiihrt. Angesetzt: Januar
1915. Die Kulturen wuchsen bci Zimmertemperatur von tags ca. 20°, nachts
15° C im gedampften Licht.

Ein erheblicher Unterschied im Wachstumsergebnis trat im allgemeinen
bei den gewahlten Salzen nicht ein. Samtliche Actinomyceten farbten, je
geringer der Salzzusatz war, die Agar-Gelatine um so braunlieher, bei Na¬
triumchlorid starker als bei Kaliumchlorid. (Abb. 1 Act. odorifer auf
Kaliumchloridzusatz: a) ohne, b)l Proz. KC1, c) 3Proz. KC1, d) 5Proz. KC1.
Die weiBen Stellen auf d und e sind nicht Sporenbildungen, sondern nur
Lichtscheine der schmutzig weiBen, feuchten Kulturschicht.) Am stiirksten

x ) Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 36. u. Bd. 39.

Zweite Abt. Bd. 44. 43

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674

F. Miinter,

natiirlich A c t. chromogene s gefarbt. Wahrend im allgemeinen das
Nahrsubstrat bei 0 und 1 Proz. Zusalz gebraunt war, bei Act. alb us II
sogar nur ohne Beigabe, dunkelte der Nahrboden durch Act. chromo-
genes bis 5 Proz. NaCl und KOI. Dariiber hinaus auch nicht mehr.

In der Wachstumsgeschwindigkeit machte sich bei diesem Versuche
(im Gegensatz zum folgenden) ein erheblicher Unterschied bemerkbar, indem
die hoheren Gaben NaCl (von 3 Proz. an) das Auswachsen der Impfmassen
lange verzogerten. Wahrend nach 3 Wochen die Kaliumchlorid- und 0 und
1 Proz. Natriumchloridkulturen ihr voiles Wachstum erreicht hatten, be-
gannen die hoheren Natriumchloridkulturen in dieser Zeit erst mit der Ent-

wicklung. Nach 3 Monaten
waren die Unterschiede voll-
standig ausgeglichen. Die
sehr gute Vegetation bei bei-
den Salzen, sowie die maBige
bei Kaliumchlorid beforder-
ten eine zusammenhangende
Kulturdecke, indessen die
Impfmassen bei den hoheren
Natriumchloridkulturen zu
einzelncn, unzusammenhan-
genden Kolonien auswuchsen.
Ein Unterschied in dcr
Sporenbildung trat zwischen
den beiden Salzen nicht ein.
Die Actinomyceten, welche
uberhaupt Sporen erzeug-
ten, wie Actinomyces
odorifer und Act. S.a.,
bequemten sich, je holier die
Salzgabe wurde, desto schwe-
rer zur Sporenbildung.

Actinomyces odorifer. Die Natriumchloridkulturen zeigten
hier durchgangig etwas schwacheres Wachstum als die Kaliumchloridvege-
tationen, was sich am starksten am Sporenbelag auspragte. Wahrend die
Natriumchloridvegetatjonen mit geringem Zusatz von Salz nur am oberen,
diinneren Nahrsubstratende der schrag gestellten Reagensrohre eine zarte,
weiBe Sporendecke bildeten, erzeugten die entsprechenden Kaliumchlorid-
kulturen einen dicken, gelblich weiBen Sporeniiberzug auf der ganzen Ober-
flache des Nahrbodens.

0 und 1 Proz. KC1. Beide Kulturen zeigten wenig Unterschied. Sehr
gutes Wachstum ciner geschlossenen, schwach faltigen Myceldecke mit diekem,
weiBen, spater gelblich werdenden Sporeniiberzug. Nahrsubstrat ohne Zu¬
satz dunkelbraun, bei 1 Proz. Salz braun. Erdgeruch, bei Salzzugabe etwas
peptonartig.

0 und 1 Proz. NaCl. Sehr gute Entwicklung einer groBen, faltigen Ko-
loniemasse. Wo die Nahrstoffmenge diinner anstand, bildete sich ebenes
Mycelgewebe mit rein weiBem Sporenbelag, bei starkerem Nahrsubstrat
dickes, faltiges, trockenes, nach Wochen feucht werdendes Mycelgewebe
mit wenigen kleinen Stellen von Sporenbildung. Agar-Gelatine braun ge¬
farbt. Erdgeruch.

a b c d e

Abb. 1.

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Cber den EinfluB anorganlscher Salze auf das Waohstum der Actinomyoeten. 675

3 Proz. KC1 wie 1 Proz, doch auch speckglanzende, schmutzig weiBe
Stellen ohne Sporen. Nahrsubstrat schwach braun gefarbt. Peptonartigcr
Geruch.

3 Proz. NaCl. Gutes, dichtes Wachstum einzelner Kolonien. Wahrend
die trocknen Individuen auf dem diinneren Nahrbodenende eine weiBe Sporen-
deeke zeigten, blieben die auf dem starkeren Nahrsubstrat entwickelten
feueht, weiB, speckglanzend. Schwach braun gefarbte Gelatine, schwach
peptoniger Geruch.

Trotz des teils guten Wachstums trat nun eine Braunfarbung des Sub¬
strates nicht mehr ein.

5 Proz. KC1. Gutes Wachstum einer lederartigen, welligen, feuchten
Gesamtkolonie fast iiber die ganze Substratoberflache, ohne Sporen. Geruchlos.

5 Proz. NaCl wie 5 Proz. KC1, aber lauter einzelne Kolonien.

6 Proz. KC1 wie 5 Proz. KC1 mit nur mittlerem Wachstum.

6 Proz. NaCl wie 5 Proz. NaCl mit mittlerer Entwicklung.

Actinomyces chromogenes farbte bei beiden Salzen, bis zu
5 Proz. stufenweise abnehmend, das Nahrsubstrat braun bis braunlich, NaCl
starker, dariiber hinaus nicht mehr. Nirgend Sporenbildung.

0—3 Proz. KC1. Gutes, bei 3 Proz. KC1 mittleres Wachstum. Farblose
bis schwach milchig braune, speckglanzende, sehr faltige, lederartige Mycel¬
haut. Bei 0 Proz. Zusatz barst spater die Decke und rollte sich nach aussen
auf. Schwach peptonartiger Geruch.

0—3 Proz. NaCl wie KC1, doch dunkler gefarbtes Nahrsubstrat und mehr
Einzelkolonien.

5 Proz. KC1. Eine zusammenhangende, flache, diinne, milchigtriibe,
speckglanzende Mycelhaut. Geruchlos.

5—7 Proz. NaCl. Mittleres (bei 7 Proz. schwaches), erst nach 4 Wochen
eintretendes Wachstum einzelner weiBlicher, fettglanzender, raupenartig
nebeneinander liegender Kolonien.

Actinomyces albus I. 0—6 Proz. KC1. Unterschiede im Wachs¬
tum traten wenig hervor. Wahrend 0 Proz. KC1 eehr gute, schwach milchig
feuchte, etwas wellige Mycelhaut erzeugte, veranlaBte ein Zusatz von 6 Proz.
KC1 mittleres, sonst gleiches Wachstum. Doch bildete diese hohe Gabe keine
zusammenhangende Haut mehr, sondern es bestand der groBte Teil aus
Einzelkolonien, die dicht aneinander lagerten, ohne zu verschmelzen. Nirgend
Sporenbildung oder Farbung des Substrates. Geruchlos.

Die Natriumchloridkulturen erzeugten sehr faltige (am starksten bei
3 Proz. NaCl), lederartige, speckglanzende, dichte, kleine Kolonien, die bei
0—3 Proz. allmahlich zu einer Haut verwuchsen.

0 Proz. NaCl. Nur am oberen, diinnen Ende ein weiBer Sporeniiberzug.
Braunliches Nahrsubstrat.

1 Proz. NaCl wie 0 Proz., aber nur ganz geringe Sporenansatze.

3 Proz. NaCl. Sehr faltige, lederartige, milchige Haut. Schwach braun¬
lich e Gelatine.

5 Proz. NaCl. Die schwach weiBlich triiben, runden, teils wurmartig
liinglichen Kolonien verwuchsen allmahlich zujeiner speckglanzenden, faltigen
Myceldecke ohne Sporen. Das Nahrsubstrat wurde nicht mehr gefarbt.

6 und 7 Proz. NaCl, wie voriges, ohne ZusammenschluB der einzelnen
Kolonien.

Geruch iiberall schwach peptonartig.

43*

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676

F. M ii n t e r,

Actinomyces albus II. Die Kaliumchloridkulturen, mit Aus-
nahme der hoheren Gaben von 5 und 6 Proz., wglche sparliches
Wachstum zeigten, genau das Geprage von A. a 1 b u s I. Diinne, zusammen-
hangende, faltige Haute von glasigfarbloser bis schwach milchig schmutziger
Farbe. Sporenbildung nur am auBersten Ende, wo die Nahrlosung ganz
diinn war, Kulturen nirgends gefarbt. Geruchlos.

Auf den mit Natriumchlorid versetzten Nahrboden bildete Act. al b u s II
nur dicht aneinander liegende Einzelkolonien. Geruch schwach peptonartig.

0 Proz. NaCl. Sehr gutes Wachstum schwach braunlicher, speckglanzen-
der, faltiger Kolonien, die nur auf knappen Nahrboden Sporen trugen. Sub-
strat schwach braunlich.

1 und 3 Proz. NaCl. Wie vorigcs, doch weiBlich schmutziges Mycel, oh no
Farbung des. Substrates.

5 und 6 Proz. Schlechtes Wachstum vieler kleiner Vegetationszentren.

Act. S. a. Wieder erzeugten die Kaliumchloridkulturen, wie bei A.
o d o r i f e r , dichtere, dickere Sporendecken. Das Mycel wuchs schnell zu
einer Schicht zusammen, wahrend dies bei Natriumchloridzusatz langsam
oder gar nicht erfolgte. Die Braunung des Nahrsubstrates trat bei 0 und
1 Proz. NaCl stark hervor, bei 3 Proz. schwacher, bei 5 und mehr Proz. blieb
sie aus.

0 Proz. KC1. Sehr gutes Wachstum einer faltigen Hautschicht, voll-
standig mit weiBcn Sporen bedeckt. Schwach peptonartiger Geruch.

1 Proz. KC1. Sehr gutes Wachstum wie vor., doch die Sporenbildung
nur am auBeren Kolonienrande, die Innenflache feucht, schmutzig weiB,
speckglanzend. Schwach erdiger Geruch.

3 Proz. KC1 wie vor., doch nur einzelne Randstiicken mit Sporenbelag.

5 Proz. KC1 gutes, 6 Proz. KC1 mittleres Wachstum einer lederartigen,
schwach faltigen, farblosen bis leicht milchigen Mycelhautdecke ohne Sporen.
Leicht peptonartiger Geruch.

0 und 1 Proz. NaCl boten keinen Unterschied. Die allmahlich sich zu
einer Gesamtschicht zusammenschlieBenden Kolonien bildeten eine schwach
faltige Haut mit diinnem Flaum weiBer Sporen. Nur diese beiden Substrate
braun gefarbt.

3 Proz. NaCl. Am unteren, dicken Ende des Nahrbodens auBerst faltiges
Mycel mit Sporen, am diinneren Ende schmierig graue Einzelkolonien dicht
aneinander, meist ohne Konidienbildung.

5 und 6 Proz. NaCl. Mittleres Wachstum einzelner Kolonien ohne Sporen.

Act. S. c. erzeugte bei samtlichen Impfungen allmahlich (bei den
hoheren Salzzugaben langsamer) sehr gutes Wachstum einzelner, zu einer
gemeinsamen Hautschicht zusammenschmelzender Kolonien. Je langer das
Wachstum, desto faltiger wurde die glasige bis schwach triibe, braunliche
Mycelschicht. Nirgends Sporenbildung. Geruchlos. Der einzige Unter¬
schied bestand darin, daB der Nahrboden bei 0 Proz. KC1 schwach braun,
bei 0 und 1 Proz. NaCl braun, bei 3 und 5 Proz. NaCl schwach braun ge¬
farbt wurde.

Man kann sagen, daB das Wachstum einen Zusatz bis zu 5 Proz. NaCl
oder KC1 meist gut vertrug, dariiber hinaus jedoch sehr behindert wurde.
Die Sporenbildung wurde bei 3-proz. Beigabe schon stark herabgedriickt
oder ganz verhindert. Je grdBer die Salzmenge, desto geringer die F&rbung
des Niihrbodens.

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fiber den EinfluB anorganischer Salze auf das Waohstum der Actinomyceten. 677

B. Chloride, Nitrate und Sauregemische.

Es sollten nun die beiden Metalle Kalium und Natrium in anderen Saure-
verbindungen und hbheren Gaben geboten werden. Diesmal wurden 5, 10
und 15 Proz. Zusatz verabreicht, und zwar KC1, NaCl, KN0 3 , NaN0 3 , sovvie
ein Geinisch von 1 / a zitronensaurem, \\ salpetersaurem und y 4 Teil Chlorsalz.
Sonst blieb die Nahrstoffzusammensetzung wie vorher. Angesetzt Dezem-
ber 1914.

Actinomyces o d o r i f e r und A c t. S. a. wuchsen bei den 5 Proz.-
Gaben schnell an, die anderen Kulturen folgten langsamer. Bei den 10 Proz.
Zusatzen entwickelten sich nur einige Act. S. a.-Impfungen; bei 15 Proz.
war nirgends Wachstum zu bemerken.

Ein allgemeiner Vergleich der 5 Proz.-Kulturen laBt wenig Unterschiede
zu. Fast samtliche Substrate wurden schwach gefarbt. Act. chromo-
genes starker, am intensivsten die Gemische (Abb. 2). Die Sporenbildung
war fast gleichmaBig. Die Gemischgaben veranlaBten meist eine faltigere
Oberflache.

5 Proz. Act. o d o r i f e r. Sehr gutes Wachstum
einer lederartigen, faltigen Mycelhaut iiber die ganze
Oberflache des Nahrbodens. Diesmal erzeugten die Kali-
salze langsam schwachen, weiBen Sporenbelag, die Na-
triumsalze dagegen eine dicke, gelbe Sporendecke. Nur die
Chlornatriumsalze zeigten Erdgeruch.

Act. chro m o g e n e s. Gute Entwicklung ein-
zelner glasiger bis schmutzig milchig weiBer, fettglanzen-
der Kolonien, die sich raupenartig aneinander legten,
ohne zu verschmelzen. Keine Sporenbildung. Die C'hlor-
salze ohne Farbung, Nitrate braunliches (Abb. 2 a),

Gemische braunes Nahrsubstrat (Abb. 2 b). Geruchlos.

A c t. a 1 b u s I. Sehr gutes Wachstum sehr fal-
tiirer, glasiger bis schmutzig milchiger, speckglanzender
Kolonien, die allmahlich zu einer Haut verschmolzen.

Nur bei Zugabe von Natriumnitrat blieben die einzelnen
Kolonien getrennt, raupenartig nebeneinander liegen.

(Abb. 3, F. 1). Ohne Sporenbildung. Peptonartig riechend. Nahrsubstrat
gleichmaBig schwach braun gefarbt.

Ac t. S. a. Diesmal kargte auch dieser Actinomycet mit der Sporenbildung,
indem nur bei Gegenwart des Natriumgemisches eine weiBe Sporendecke
erzeugt wurde. Samtliche Impfungen wuchsen schnell und sehr gut zu einer
schwach welligen (nur die Natriumgemischkulturen sehr faltig), fast farb-
losen, glasigen, lederartigen, feuchten Haut aus. Nahrboden bei der sporen-
tragenden Kultur etwas dunkler gefarbt. Schwach peptonartiger Geruch.

A c t. S. c. Sehr gutes Wachstum glasiger, feuchtglanzender Kolonien,
die nach Wochen zu einer Haut zusammengewachsen waren. Keine Sporen¬
bildung. Geruchlos. Ohne Farbung des Substrates. Nur S. c. zeigte ein
starkeres Einwachsen des Mycels auch in den Nahrboden.

10 Proz. Salzzusatz. Allein die Kalium- und Natriumgemische gestatteten
ein Auswachsen der Impfungen von Act. S. a. Es wurden zuerst kleine,
farblose Kolonien gebildet, die zu einer gemeinsamen, auBerst faltigen Haut-
schicht zusammenwuchsen, auf dercn Faltenkammen sich sehr spat diinne,
weiBe Sporenmassen bildeten. Die flacheren Stellen blieben farblos, feuclit-
glanzend. Schwach peptonartig riechend. Keine Farbung des Substrates.

a b
Abb. 2.

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678

F. Miinter,

C. Kali-, Natron- und Magnesiasalze.

Bei den beiden vorhergehenden Versuchen waren einfach bestinunte
Prozentmengen Salze verabreicht; die nun folgende Kulturserie erhielt die
Salze so, dab ihre Mengen einer Gabe von 2 Proz. der Base entsprachen:
also 2 g Natrium als 5 g NaCl, 7-,4 g NaN0 3 usw. Es wurden geprhft NaCl,
NaN0 3 , KC1, KN0 3 , dazu MgCl 2 , Mg(N0 3 ) 2 und MgC0 3 . Nahrboden dem
vorhergehenden ungefahr entsprechend, doch nur 1 Proz. Agar und 6 Proz.
Gelatine. Reaktion neutral.

Am schnellsten entwickelten sich die KC1, etwas langsamer die KN0 3 ,
trage die anderen Kulturen. Stand nach 20 Tagen, im September 1912:

Act. odorifer. NaCl, NaN0 3 und KC1. Gutes Waehstum, weiB
speckglanzender, sehr faltiger, lederartiger Myceldecke mit faserigem, schwa-

ehen Waehstum in
den Nahrboden. Keine
Sporenbildung. Mi-
kroskopischer Befund:
An der Oberflache
kraftiges, mittellang
verzweigtes My cel, teils
in verschieden lange
Enden zerfallen. Im
Nahrsubstrat dtinnes,
langverzweigtes, nor-
males Mycel.

KN0 3 . Mittleres
Waehstum schmutzig
weiBer, fettglanzen-
der, nicht faltiger Ko-
lonien mit stark in
die Agar-Gelatine ge-
wachsenem Gewehe.
M. B. wie vor.

Mg(N0 3 ) 2 kein
Waehstum.

MgCI 2 . Sparlicher Wuehs kleiner, faltiger, weiBlich feuchter Kolonien.
Teils Kraterbildung. M. B. Kurzverzweigtes, krMtiges, teils gewundenes
Mycel (Abb. 3, F. 2). (Samtliche Farbungen durch Gentianaviolett hervor-
gerufen.)

MgC0 3 . Mittleres Waehstum faltiger, hellbrauner Kolonien mit reichem
Sporenbesatz. M. B. Sehlankes, kraftiges Mycel, am Ende oft verdickt.
Sporenansatze. F. 3.

Act. chromogenes, KC1, KN0 3 , NaCl und NaN0 3 gutes Waehs¬
tum sehr faltiger, glasiger, oft triiber, weiBbrauner, fettglanzender, leder¬
artiger Kolonien ohne Sporen. Substrat stark braun gefarbt. M. B. niehts
besonderes.

Einige in mit Paraffin zugeschmolzenen Rohren, also unter LuftabsehluB.
gewaehsenc Kulturen auf KN0 3 und NaN0 3 -Nahrbnden dieses Actinomyceten
blieben speekgliinzend weiBlieh, zeigten keine Faltenbildung und braunten
die Agar-Gelatine nicht.

MgCI 2 . Sparliehes Waehstum kleiner, gelber, runzlieher, feuchter Ko-

Abb. 3.

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Cher den EinfluB anorganischer Salze auf das Wachstum der Actinomyceten. 679

lonicn. M. B. Mvcel in lauter kleine, runde Sporon zerfallen, toils nooh in
dor Mvcolhaut steokond.

Mg(N0 3 ) 2 und MgC0 3 koin Wachstum.

Act. a 1 b u s I. KC1 und Nad. Sehr gute Entwioklung auBerst fall igor,
lederartiger, golb bis sohmutzig weiBer, fettglanzender Einzolkolonion mit
stellenweiser Sporonbildung.

KN0 3 und NaN0 3 . Gutos Wachstum nicht faltiger Individuon wie
vor., ohne jode Sporen. Schwammigcs Mycel in die Gelatine hineingewachson.

MgCl 2 und Mg(N0 3 ) 2 kein Wachstum.

MgC0 3 . MittelgroBe, braunlich weiBe, fettglanzende Kolonien mit ring-
formiger, schwach welliger Oberflache. Mycel normal.

Act. alb us II. KC1. Sehr schnelles, reichos Wachstum hilt igor,
mit grauen Sporen ubersater Kolonien. M. B. Mycel diinn, langverzweigt.
Sporen teils iiber doppolt so stark als das Gewcbe. F. 4.

NaCl, NaN0 3 , KN0 3 . Gutos Wachstum weiBlich fettglanzender, feuohtor
Hautdecke, iibor den ganzen Nahrboden verbreitet. M. B. Langverzweigt es,
starkos Mycel mit diinnen Nebenzweigen. F. 5.

MgCl 2 . Einige mittolgroBe, schmutzigfarbige, lederartige Kolonien ohne
Konidienbildung. M. B. Gewcbe ziemlich zerfallen, sonst normal.

Mg(N0 3 ) 2 kein Wachstum.

MgC0 3 . Sehr langsame Entwioklung kleiner Individuen mit geringer
Sporonbildung. M. B. Normales, kurzverzweigtos Mycel mit sehr vielon
kleinen Kristallen besetzt, aber doch keine Verkrustung. F. 6.

Act. S. a. KOI, NaCl, KN0 3 und NaN0 3 . Sehr starke Entwioklung
einzolner Kolonien, die sich schnell zu einer sehr faltigen, schmutzig grauen
Haut vereinigten. Nur an einigen Stellen diinne Sporenschicht. Allein KN0 3
veranlaBte ein Wachson der Gewebcfaden in den Nahrboden. Stets lang-
verzweigtes, normales Mycel ohne inneren Zerfall.

MgCl 2 . Wenige winzigkleine, weiBgelbliche Kolonien.

Mg(N0 8 ') 2 . Sparliche Entwioklung schmieriger, fettglanzender, gallort-
artigor Individuen. M. B. Sehr kurzverzweigtos, dicht verfilztes Gewcbe.
F. 7.

MgC0 3 . Langsame Bildung einiger maBiggroBer, normaler Kolonien mit
reichen, weiBen Sporen. M. B. Langverzweigtes, kraftiges, viel gewundenes
Mycel ohne innere Teilung. F. 8.

Act. S. b. KC1 und KN0 3 . Gutes Wachstum schmutzigweiBer, speck-
glanzender, faltiger Kolonien ohne Sporenbildung. Gelatine schwach ge-
braunt. M. B. Kraftiges, kurzverzweigtos Mycel mit teilweisen Endan-
schwellungen. Etwas innerlich zerfallen. F. 9. NaCl und NaN0 3 : Schwache
Entwicklung, sonst wie vorige, ohne Braunfarbung.

Mg-Salze verhinderten das Weiterwachsen der Impfmassen.

A c t. S. c. KCI. Schnelles, sehr gutes Wachstum zu einer glasig speok-
glanzenden, groBen, schwach faltigen Kolonie mit Sporenbildung nur am
Bande.

NaCl, KN0 3 und NaN0 3 . Ahnlich KCI, doch bedeutend langsamere
Entwicklung. M. B. Gesundes, kraftiges Mycel; bei NaCl-Zusatz, selten bei
NaN0 3 , stark verdicktes (bis uni das zehnfaehe der Sporenstarke) Gewcbe.
F. 10. Nur Natriumnitrat lieB die Kolonie und Nahrsubstanz etwas grau-
sehwarz farben.

MgCl 2 . Mittleres Wachstum fettglanzender, weiBer, am Bande gelblieh-
brauner Kolonien ohne Sporen.

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680

P. Miinter,

Mg(N0 3 ) a kein Wachstum.

MgC0 3 wie MgCl 2 , ohne besondere Randfarbung.

Wahrend also die Kali- und Natronsalzgaben gute Entwicklung ge-
stattcten, verhinderten die Magnesiumchlorid- oder Magnesiunmitratzusatze
das Wachstum fast ganz, oder beeintrachtigten (MgC0 3 ) es stark.

II. Einwirkung von Calcium, Barium und Strontium.

A. Chlorsalzc der Erdalkalien.

In der ersten Versuchsreihc wurden 0,1, 0,5, 1 und 2 Proz. Metall als
Chloride gepriift. Die Nahrsubstanz blieb wie zuvor. Nach sechswochent-
lichem Wachstum (Juni 1912) stand die Entwicklung folgendermaBen:

Act. o d o r i f e r. 0,1 Ca. Gutes Wachstum mit weiBer, trockner
Sporendecke. M. B. Normales Mycel. Keine Kristallmassen.

0,5 Ca. Wachstum wie vorige. Spur Kristalle.

1,0 Ca. Entwicklung wie vorige, doch bereits feuchte Oberhautstellen
ohne Sporen. Starker Erdgeruch. M. B. Zu Myeelstiicken zerfallenes Gc-
webe. Ausscheidung goldgelber, wasserheller, runder, anorganischer Massen
(Kohlensaureentwicklung bei Essigsaurezugabe).

2,0 Ca. Mittleres Wachstum feucht speckglanzender, schrumpeliger
Hautmasscn. Graue bis graubraune Sporen. M. B. Mycel unregelmaBig stark
angeschwollen. Abb. 4, F. 1. Selten kleine, kristallinische Massen, welchc
zwischen dem Gewebe lagern.

0,1 Ba. Kraftige, gesunde, scliwach wellige Kolonien mit weiBen Sporen.

0,5 Ba. Gutes Wachstum schr faltiger, braunweiBer, feuchter Mycel -
haute mit wenig Sporenl)esatz. Schwacher Erdgeruch.

1,0 Ba. Wachstum wie vorige, ohne Sporen. Die ganze Kolonie aber
dureh farblose bis schwarzbraune Kristallmassen verkrustet, so daB das ganze
Gewebe eine harte, briichige Masse wurde. Fig. 2. M. B. Etwas Endanschwel-
lungen, sonst normal.

2,0 Ba. MittelmaBige Entwicklung weiBbrauner, faltiger, fettglanzender
Individuen, vollstandig verkrustet. F. 3. Mycel normal.

0,1 und 0,5 Str. Gutes Wachstum trockner, faltiger Kolonien mit weiBem
Sporenbelag. Keine Kristallmassen zwischen dem Gewebe.

1,0 Str. Wachstum wie vorige, doch bereits feuchte, speckglanzende,
braune Stellen ohne Konidienbildung. Erdgeruch. M. B. Sehr groBe, runde,
goldgelbe, organische Massen. Mycel vollstandig zerfallen.

2,0 Str. Wachstum etwas geringer, selten Luftsporen, sonst wie vorige.
Erdgeruch. M. B. wie 1,0 Str., doch weiBe, farblose Kristallmassen verschie-
dener Formen.

Die Vcrkrustung ist scheinbar eine Ausscheidung kohlensaurer Salze.
Mit Essigsaure Entwicklung eines Gases, das in Baridlosung einen weiBen
A'iederschlag erzeugt.

Act. chromogenes. 0,1 Ca. Gutes Wachstum sehr faltiger
Kolonien mit braunlich weiBem Luftmycel. Gelatine braunlich. Ohne anor-
ganisclie Zwischensubstanz.

0,5 u. 1,0 Ca. Gute Entwicklung braunlich weiBer Kolonien mit ebenso
gefiirbten Sporen, toils aber fettglanzend, ohne Konidien. Gelatine braun.
M. B. Mycel teils verfallen, toils normal. Sehr starke Verkrustung durch
braune, runde, kristallinische Massen.

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t)ber den EinfluB anorganischer Salze auf das Waehstum der Actinomyceten. (381

2,0 Ca. Sparlichc Vegetation kleiner, gelber Kolonien. Gelatine weiB. M.B.
Verdicktes Mycel mit tells kolbig angeschwollenen Enden. Etwas Kristalle.

0,1 und 0,5 Ba. Gutes Waehstum feuchter, speckglanzender, sehr faltiger,
brauner Kolonien. Gelatine schwach gefarbt. Mycel teilweise angeschwollen
und verchleimt. Fig. 6. Schwache Verkrustung.

1,0 Ba. Entwicklung wie vorige. Starke Verkrustung. M. B. Die Ver-
schleimung hat bedeutenden Umfang angenommen.

2,0 Ba. Kleine, braune, fettglanzende Kolonien.

0,1 Str. Mittleres Waehstum kleiner, faltiger, speckiger, schwach braun-
licher Individuen. Keine organischen Massen.

15 16 17 20

Abb. 4.

0,5 und 1,0 Str. Sehr gute Entwicklung feuchter und trockener, brauner
Kolonien. Das Gewebe eine verkrustete, briichige Masse. Gelatine braun.

2,0 Str. Vegetation wie vorige, bei starker Sporenbildung. Verkrustung.
Mycel stark verschleiint.

Act. a 1 b u s I. 0.1 und 0,5 Ca. Mittleres bis gutes Waehstum. WeiBe
bis graue Sporen. Wenige Kristalle. Nichts besonderes.

1,0 und 2,0 Ca. Sehlechte Entwicklung fettglanzender, farbloser Ko¬
lonien ohne Konidienbildung. Verkrustet.

0,1 Ba. Mittlere Entwicklung farbloser, fettglanzender Kolonien.

0,5 Ba. Entwicklung wie vorige, docli durch anorganische Massen
braun gefarbt.

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682

F. M ii n t e r,

1,0 Ba. Stark faltiges, (lurch braune Verkrustung (Fig. 5) briichiges
Mvcelgewebe.

2,0 Ba. Spur Entwicklung.

0,1 Str. Mittleres Wachstum farbloser, feuchtglanzender Kolonien.

0,5,1,0 und 2,0 Str. Fcuchte, farblose Kolonien, doch durch anorganische
Massen teilweise braun gefarbt und briichig. Etwas weiBe Sporen. Mycel
stark verdickt und viel gewunden. Fig. 7.

A c t. a 1 b u s II. 0,1 und 0,5 Ca. Gutes Wachstum unter Bildung
schwarzgrauer Sporen.

1,0 Ca. Mittlere Entwicklung mit weiBen bis grauen Sporen. Starke
Verkrustung.

2,0 Ca. Wie vorige, ohne Konidienbildung. Mycel nirgends anormal.

0,1 Ba. Gutes Wachstum. Die gesamte Kolonie mit weiBem, am Rande
grauem Sporenbelag bedeckt. Fig. 8.

0,5 Ba. Wie vorige, doch nur dunkelgraue Sporen. Etwas Verkrustung.

1,0 Ba. Wie vorige, weiBe Sporen. Stark verkrustet.

2,0 Ba. Wie vorige, Konidienbildung nur in der Mitte der Kolonie,
auBen feuchtglanzende Mycelhaut. Stark verkrustet. Massen kleiner, runder
Korper.

0,1 Str. GroBe faltige Gesamtkolonie, innen weiBe Sporendecke.

0,5 Str. Wie vorige, doch schwarzgraue Sporen.

1,0 Str. Wie vorige, weiBe Sporen. Normales, zartes Gewebe. Verkrustet
durch langliche Gebilde anorganischer Massen. Fig. 4.

2,0 Str. Gutes Wachstum vieler laltiger Kolonien mit grauem Konidien-
belag. Stark verkrustet. Das graue Luftmycel stark verdickt, aber auBerst
selten in Sporen zerfallen. Fig. 9.

Act. S. a. 0,1, 0,5 und 1,0 Ca. Sehr gute Entwicklung kr&ftiger Kolo¬
nien mit weiBgelbem Sporenbelag. 0,5 und 1,0 Ca etwas verkrustet. Mycel,
normal, teils runde, teils langliche Sporen, letztere oft nicht ausgebildet.
F. 10.

2,0 Ca. Mittleres Wachstum speckglanzender Kolonien. An wenigen
Stellen Sporenbildung. Bei den Calciumsalzen farblose Gelatine.

0,1 Ba. Gutes Wachstum mit gelblich weiBer Sporendecke. Dunkel-
gefarbtes Niihrsubstrat, bei den weiteren Bariumchloridzusatzen blieb die
Agargelatine ungefarbt.

0,5 Ba. Mittelstarke Ausbildung gelblich speckglanzender Kolonien.
Das verdickte Luftmycel vermochte die Sporen nur selten vollstandig auszu-
reifen. Fig. 11.

1,0 u. 2,0 Ba. Einzelne groBe Kolonien mit weiBgelber Konidiendecke,
aber wenig ausgebildeten Sporen. Stark verkrustet.

0,1 Str. mittelgutes, 0,5 Str. gutes Wachstum mit weiBgelben Sporen.
Wenig anorganische Massen.

1,0 und 2,0 Str. Ausgezeichnetes Wachstum mit starker Sporenbildung.
Sehr verkrustet. (Bei samtlichen Strontiumchloridgaben die Gelatine braun-
lich gefarbt.

A c t. S. b. 0,1 Ca. Gutes Wachstum faltiger Kolonien, teils feucht
speckglanzend, teils mit weiBen Sporen bedeckt. Gelatine braun. Schwacher
Wacholdergeruch.

0,5 und 1,0 Ca. Obwohl noch bedeutend bessere Entwicklung eintrat,
wurden doch nur wenige S])oren ausgebildet. Dagegen trat sehr starker
Wacholdergeruch hervor. Die erliebliche Verkrustung wurde aus unregel-

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Uber den EinfluC anorganiscber Salze auf das Wachstum der Aetinomyceten. 533

maBigen, anorganischen Massen gebildet, welche das Mycel umschlossen.
Fig. 12. Diese Erscheinung trat nur bei Act. S. b. auf.

2,0 Ca. Einzelne kleine, mattfettglanzende Individuen ohne Konidien.
Gelatine weiB. Das diinne Mycel mit feinen Kristallen iibersat. Fig. 13.

0,1 Ba. Gutes Wachstum fettglanzender, schwach schrumpeliger Kolo-
nien. Selten Sporenbildung. Schwacher Wacholdergeruch. Gelatine tiefbraun.

0,5 Ba. Nur mittelmaBige Entwicklung einzelner kleiner, weiBbrauner,
mattglasiger Gebilde ohne Sporen. Gelatine hellbraun. Schwacher Geruch.

1,0 Ba. Wie vorige, doch starker Wacholdergeruch. Schwach ver-
krustet.

2,0 Ba. Sparliche Entwicklung kleiner Individuen.

0,1 Str. Mittleres Wachstum fettglanzender, zusammenhangender Kolo-
nien. Wacholdergeruch. Gelatine braunlich.

0,5 und 1,0 Str. Gute Entwicklung faltiger, brauner, teils speckglanzender,
teils mit weiBen Sporen besetzter, lederartiger Gewebehaute. Die ganze Ko-
lonie eine harte Kruste vieler Kristalle zwischen dem Mycel. Das Gewebe
spater in lauter verschieden groBe, teils zitronenahnliche Stucke zerfallen.
Wacholdergeruch. Gelatine braun.

2,0 Str. Dunkelbraune, lederartige, feuchte Kolonie. Nahrsubstrat fast
weiB. Geruchlos.

Act. S. c. 0,1 Ca mittleres, 0,5 Ca sehr gutes Wachstum schwach fal¬
tiger, fettglanzender Kolonien mit geringem, weiBen Sporenbelag.

1,0 Ca. Mittlere Entwicklung wie vorige, mit wenig blaugrauen Sporen.
Braune Kristallmasse.

2,0 Ca. Wenige kleine, schmutzigweiBe Gebilde.

0,1 und 0,5 Ba. Gutes Wachstum einer schwach faltigen, fettglanzenden
Hautschicht ohne Konidien. Keine Verkrustung.

1,0 Ba. Sehr gute Entwicklung stark faltiger, weiB bis gelbbrauner
Kolonien mit reichlicher weiBer bis grauer Sporendecke. Der braune Gewebeteil
stark verkrustet.

2,0 Ba. Mittelgutes Wachstum faltiger Gewebeschicht mit brauner
Verkrustung durchsetzt. Teils weiBe Sporen.

Die Strontiumsalze gestatteten stets gutes Wachstum bei teilweiser Sporen¬
bildung. Nirgends Ausscheidung anorganischer Massen.

B. Nitrate und Carbonate der Erdalkalien.

Es wurden nur die hoheren Gaben von 1 und 2 Proz. Metall verabreicht.
Angesetzt August 1912.

Act. odorifer. Die Calciumnitratmengen lieBen* ein sehr schwaches
Auskeimen der Impfmassen zu. Das geringe Mycel zeigte nicht farbbare
Anschwellungen an den Enden. Fig. 14.

1,0 Ba mittleres, 2,0 Ba geringes Wachstum einzelner kleiner, weiBer
Kolonien. Das Mycel 2—3-mal starker als normal.

1,0 und 2,0 Str. Mittlere Entwicklung faltiger, verkrusteter Einzelkolo-
nien, mit geringem Sporenbelag. Das gesamte Mycel 3—4-mal so kraftig als
normal.

2,0 Ca als Carbonat. Gutes Wachstum milchiger, feuchtglanzender,
faltiger Massen ohne sichtbare Sporenentwicklung. Das Mycel zeigte ange-
sehwollene Enden mit versuchter, selten erfolgter Sporenbildung. Fig. 15.
BaC0 3 und StrCo 3 wie vorige.

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684

F. M ii n t e r,

Act. chromogens. 1,0 Ca als Nitrat. Mittleres Wachstum weiB-
braunlichcr, moist fettglanzender, feuchter Kolonien mit etwas gelblichen
Luftsporen. Gelatine braun.

2,0 Ca kein Wachstum.

1,0 und 2,0 Ba. Gute Vegetation lederartiger, feuchter Kolonien. Ring-
formige Faltenbildung. Keine Sporen. Verkrustung. Braune Gelatine.

1,0 und 2,0 Str. wie vorige, doch sehr starke, braune Verkrustung.

2,0 Ca als Carbonat. Sehr gutes Wachstum speckglanzender, faltiger
Kolonien mit starkem, weiBem Sporenbelag. Spur anorganischer Massen.
Gelatine nicht gefarbt.

2,0 Ba. Mittlere Entwicklung faltiger, schmutzig weiBer Kolonien, toils
trocken triibe, toils feucht glanzend in ringfijrmiger Abwechslung. Schwache
Braunung des Nahrbodens.

2,0 Str wie Ba ohne Farbung des Substrates.

Act. a 1 b u 8 I. Calciumnitrat verhinderte die Entwicklung.

1,0 Ba. Sehr faltigos, speckglanzendes, schmierig weiBes Hautgewebe.
Etwas weiBe Sporen. M. B. Sehr verzweigtes Mycel mit angeschwollenen
Enden, etwas Involutionsformen. Kristalle am Gewebe. Fig. 16.

2,0 Ba kein Wachstum.

1,0 Str. Mittleres Wachstum stark faltiger, braunlicher, feuchter Kolo¬
nien ohne Sporen. Nur hier starke Verkrustung.

2,0 Str. Sparliche Entwicklung.

Calcium-Barium-Strontiumcarbonate. Mittleres Wachstum einer speck-
glanzenden, weiB schmierigen Gesamtkolonie. Starke Involutionsformen.
Fig. 17.

A c t. a 1 b u s II. 1,0 Ca als Nitrat. Mittlere Entwicklung kleiner, fal¬
tiger Kolonien mit starker (oft 3—4-facher Normaldicke) Luftmycelbildung v
selten Anschwellungen. Fig. 18. 2,0 kein Wachstum.

1,0 Ba. Gutes Wachstum sehr faltiger Kolonien mit starker, weiBer
Sporenbildung in Ringanordnung. Etwas Verkrustung.

2,0 Ba. Wenige kleine, rundliche, weiBsporige Individuen.

1,0 Str. Wie 1,0 Ba. Sporen grau.

2,0 Str. Wie 2,0 Ba.

Die Carbonate lieferten gutes, normales Wachstum ohne Sonderheitem

Act. S. a. 1,0 Ca als Nitrat. Mittleres Wachstum mit sehr reieher,
weiBer Sporenbildung. Ausscheidung eines zitronengelben Farbstoffes in
den Nahrboden.

2,0 Ca Spur Vegetation. Verkrustung.

Bariumnitrat gcstattete kein Wachstum.

1,0 und 2,0 Str. Gute Entwicklung starker, lederartiger, gelber Haut-
schieht, die nur am Rande weiBe Sporen trug. Mycel normal. Etwas
anorganisehe Korper ohne Verkrustung.

2,0 Ca und 2,0 Ba als Carbonate. Mittleres Wachstum einer weiB-
sehmierigen Gesamtkolonie mit teilweisem Sporenbelag.

Strontiumcarbonat erlaubte eine gute Entwicklung speckig weiBer bis
gelblicher, lederartiger, derber Mycelhaut ohne Sporen.

A c t. S. I). 1,0 Ca, Ba, Str als Nitrate. Gutes Wachstum speckglanzen-
der, weiBer feuchter Kolonien ohne Sporen. Gebraunte Gelatine. Starker
Waehnldergeruch. Keine anorganischen Massen.

2,0 Ca, Ba, Str. Ohne Entwicklung.

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Uber den EinfluO anorganischer Salze auf das Wachstum der Actinomyceten. 685

Die Carbonate erlaubten eine gute Vegetation weiBer, perlmutterartig
schillemder Kolonien mit ringformigem Wachstum. Schwache Braunung
des Nahrbodens.

A c t. S. c. 1,0 Ca als Nitrat. Mittleres Wachstum sehr faltiger, weiBgrauer,
feuchter Kolonien mit etwas weiBer Sporenbildung. M. B. Normales Mycel,
stark zerfallen. Reiche anorganische Massen.

2,0 Ca ohne Entwicklung.

1,0 Ba. Kraftige Einzelkolonien mit starkem, weiBen Sporenbelag in
ringformiger Anordnung. Kraterbildung. Mycel innerlich stark zerfallen mit
Endanschwellungen. Fig. 19.

2,0 Ba. Sparliches Auskeimen ohne Weiterentwicklung.

1,0 Str. Gutes Wachstum einer sehr faltigen Gesamtkolonie, teils speck-
glanzend, schmutzig gelblich, teils mit grauen Sporen bedeckt. Etwas an¬
organische Zwischenkbrper.

2,0 Str. Einzelne kleine Individuen. Kurzes, dickes, starkverzweigtes
Mycel ohne Fragmentation, teils mit Endanschwellungen. Fig. 20.

Die Carbonate gestatten ein sehr gutes Wachstum weicher, faltiger,
weiBgrauer, feuchter Kolonien, doch nur mit wenig Sporenbelag. Normales
Mycel. Keine Verkrustung.

Das Ergebnis dieser Versuche ware, daB geringe Mengen loslicher Erd-
alkalien einen gUnstigen EinfluB auf das Wachstum ausiiben konnen, hohere
dagegen leicht schadlich auf die Mycelbildung und Sporenentwicklung wirken.
Diesem schadlichen Einflusse suchen die Actinomyceten durch Ausscheidung
der Erdalkalien als unliisliche Salze (Carbonate) moglichst zu begegnen. In¬
different verhalten sich die schwerloslichen Carbonate, daher keine Verkrustung
des Gewebes.

III. Eisen, Kupfer, Quecksilber, Blei und Silber.

Wie wiirden sich nun die Actinomyceten einigen Schwermetallen, resp.
deren Salze leicht giftig wirken, gegeniiber verhalten. Es darf natiirlich nicht
vergessen werden, daB diese Verbindungen nicht in den gegebenen Formen
im Nahrboden mehr vorhanden waren, sondern daB Umsetzungen stattge-
funden hatten. Leider konnte die beabsichtigte Verschiedenartigkeit der Ver¬
suche nicht mehr durchgefiihrt werden.

Der Nahrboden blieb der zuvor erwahnte, doch mit 1 Proz. Agar und
8 Proz. Gelatine. Die erste Serie enthielt 0,1 und 0,5 Proz. Metall als Queck-
silberchlorid, Eisenchlorid und Kupferchlorid. Angesetzt im November 1913.
Die gegebenen Mengen verhinderten, mit 2 Ausnahmen, jegliches Wachstum.
Nur Act. albusl zeigte bei 0,1 Proz. Hg sparliche Entwicklung der Impf-
massen. Sehr langsam, aber zu einer groBen, weiBlichgrauen, speckglanzenden,
sporenlosen Kolonie entfaltete sich die Impfung von A c t. S. c. bei Gegenwart
von 0,1 Proz. Eisen. Beide Kulturen zeigten mikroskopisch nichts Besonderes.

In der zweiten Serie wurde die Zugabe der Metalle auf 0,01 und 0,05 g
pro 100 ccm Nahrsubstrat herabgesetzt. Aber auch diese Mengen waren im
allgemeinen sehr hoch gegriffen, denn innerhalb 6 Wochen nach Impfung
trat kein Wachstum ein. Ein zweiter Versuch mit demselben Nahrboden und
denselben Verhaltnissen gliickte besser. Die beiden leicht sporenbildenden
Actinomyceten Act. odorifer und Act. S. a. zeigten am meisten
Widerstand gegen die Gifte, indem sie bei den beiden niederen Gaben das beste
Wachstum entwickelten. Am starksten vermochten die Kupfersalze das
Leben zu unterdriicken, am schwachsten naturgemaB das Eisen.

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686

F. Hunter,

Act. odorifer. 0,05 Cu und 0,05 Hg verhinderten jedes Auskeimen.

0,01 und 0,05 Fe, sowie 0,01 Hg. Gutes Wachstum schmutzig grauer,
speckglanzender, faltiger, groBer Kolonien ohne Sporenbildung.

0,01 Cu. Mittlere Vegetation speckglanzender, rosafarbiger Kolonien
mit sparlichem, weiBen Sporenbelag.

Act. chromogenes. Die groBeren Salzgaben auBerst sparliches
Wachstum.

0,01 Fe. Mittleres bis gutes Wachstum fettglanzender, graubrauner
Kolonien ohne Sporenbildung. Schwarzbraun gefarbte Gelatine.

0,01 Cu. Schwaches Wachstum einer braunrot und einer rosagefarbten
Kolonie.

0,01 Hg. Mittlere Vegetation sehr faltiger, fettglanzender, schwach brauner
Mycelhaut.

faltiger,
glanzender

4 a

*) *

'K Mi

Act. al bus I.
0,01 Fe. Starkes
Wachstum gelb-
lich weiBer, sehr
feucht-
Kolo-

nien mit wenig
weifiem Sporen-
ansatz. M. B. wie
0,01 Cu.

0,05 Fe. Die
Impfmassen ent-
wickelten sich in
sehr groBen.
auBerst faltigen,
teils speckglan-
zenden, fleisehfar-
benen, an einigen
Stellen mit weiBen
Sporen besetzten
Massen.

0,05 Cu ohne Vegetation. 0, 01 Cu. Auch hier wuchsen nur einige groBe.
rotliche, hochfaltige Kolonien mit etwas Sporenbelag. Die Kamme der Falten
platzten spater, um sich nach auBen aufzurollen. M. B. Sehr langverzweigtes,
mittelkraftiges, gesundes Mycel ohne Sonderheiten. Die Ansatzstellen der
Vcrzweigungen stets stark verjiingt. Abb. 5, Fig. 1.

}

Abb.

)

Act. a 1 b u s II. Die hoheren Gaben ohne Vegetation. Die niederen
zeitigten schwache Entwicklung gelblich weiBer, fettglanzender, feuchter,
kleiner Kolonien ohne Sporen. M. B. bei 0,01 Cu. Gewirr kurzer dicker
Mycelfaden mit kleinen Nebenenden. Abb. 5, Fig. 2.

A c t. S. a. Sogar hier versagte die Auskeimung bei den groBeren Metall-
mengen.

0,01 Fe und 0,01 Hg. Mittleres Wachstum kleiner, gelblich weiBer, speck¬
glanzender Kolonien ohne Sporen.

0,01 Cu. Mittlere Entwicklung rosa bis kirschrot gefiirbter, feuchter Kolo¬
nien ohne erkennbare Sporenbildung. M. B. Normales Mycel, welches in der
Mitte Verdickungen zeigte, mit Anschwellungen an den Enden. Scheinbar

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Dber den EinfluB anorganischer Salze auf das Wachstum der Actinomyceten. 687

vermochten die Individuen die angesetzten Sporen nicht zur Ausreifung und
Abschniirung zu bringen. Abb. 5, Fig. 3.

Act. S', b. 0,01 Cu schlechtes, 0,10, Hg mittleres Wachstum kleiner,
gelblich sc-hmutzig, schwach faltiger Kolonien.

0,05 Cu und Hg keine Auskeimung.

0,01 Fe. Gutes Wachstum weniger groBer, schwachfaltiger, gelblich
brauner Gebilde.

0,05 Fe. Gute Entwicklung vieler kleiner, wenig faltiger, gelblich brauner
Kolonien. Nur hier wurde der Nahrboden braunrot gefarbt.

Act. S. c. Nur 0,01 Fe lieB mittleres Wachstum starkfaltiger, fett-
glanzender Kolonien zu. Wo die Individuen auf diinnem Nahrboden wuch-
sen, schniirten sie weiBe Sporenmassen ab, bei besserem Nahrverhaltnis blieb
die Gewebeschicht feucht, silberartig glanzend.

Es war ja nun nicht gesagt, daB die Basen die Ursache der Wachstums-
hemmung waren, sondern es vermochten die Chloridsalze, speziell die Ent-
wicklungsverhinderung hervorzurufen. Aus diesem Grunde wurde nachfolgender
Versuch angesetzt: Dezember 1914. Nahrsubstanz wie gebr&uchlieh. Zu-
gaben 0,01 und 0,05 Proz. Metall als Kupfersulfat, Eisenoxydulsulfat, Blei-
nitrat und Silbernitrat.

Audi hier vernichtete ein Kupfersalzzusatz fast jedes Leben,
nur die schwachcren Gaben zeitigten bei 4 Actinomyceten einiges Wachstum.

Act. odorifer. Wenige kleine Individuen mit weiBer Sporendecke.

Act. a 1 b u s I. Schwaches Wachstum grauschmutziger, feuchter,
diinnlederiger, faltiger Kolonien, die spater zusammenwuchsen. Nur auf
den hochsten Faltenkammen etwas Sporenbildung. Erdiger Geruch.

Act. S. a. entwickelte zuerst diinnes, schmieriges, bakterienkolonie-
artiges Wachstum. Spater bildete sich daraus eine schwachfaltige, feste,
zusammenhangende Haut mit einer nur auf diinnem Nahrboden zarten
Sporendecke. Abb. 6, Fig. 5. Das zerfallene Gewebe vermochte, auf normalem
Nahrstubstrat zu gesunden Kolonien auszuwachsen.

Act. S. c. Mittleres Wachstum w r enigcr groBer, schwachfaltiger, glasiger
schmutziggrauer, feuchter Kolonien. Geruchlos. Das Mycel war in verschieden
lange Enden zerfallen mit zusammengezogenem Plasma, dazu ferner kurze,
diinne und dicke Mycelstiicke. Abb. 5, Fig. 8.

Noch geringeres Wachstum gestattete das Sibernitrat.

Act. S. a. Langsame, schlechte Entwicklung einer kleinen, diinnen,
braunlich grauen, trocknen Haut (Abb. 6, Fig. 6), die spater sehr groBfaltig
wurde. Die Fatten erhoben sich senkrecht zum Nahrboden, mit den inneren
Seiten sich dicht aneinanderlegend. M. B. kraftiges, normales Mycel, teils
in kurz verzweigte Enden zerfallen. Innere Teilung, versuchter Sporenansatz.
Abb. 5, Fig. 4 a.

Genau dasselbe Bild bot Act. S. c., doch mit feucht glanzender Ober-
flache. Das ganze Mycel zu lauter kurzen, krummen oder geraden Stiicken zer¬
fallen. Fig. 4 b. Diese Mycelstiicke resp. Sporen wuchsen auf gesundem Nahr¬
boden zu kraftigen Individuen aus.

Bei der Gabe von 0,05 Ag wuchs einzig A c t. S. c. und zeigte dieser
Actinomvcet dieselbe Entwicklung wie bei geringem Zusatz, fiirbte jedoch den
Nahrboden und seine Mycelhaut braunschwarz. Erdgeruch.

Bedeutend weniger machte sich der EinfluB des B 1 e i e s auf das AVaehs-
tum der Actinomyceten geltend. Leider konnte nicht melir festgestellt werclen,

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688

F. M ii n t e r ,

wieviel unausgefallte Blciverbindungen im Nahrboden vorhanden waren. Ein
Unterschiod zwischen den einzelnen Gaben trat nieht hervor.

Act. o d o r i f e r. Langsames, gutes Wachstum troekner, faltiger
Kolonien rait weiBem Sporenbelag, toils in Ringanordnung. Erdgeruch.
M. B. Normales, schlankes Mycel, die Enden zu halbreifen und reifen Sporen
ausgebildet. Abb. 5, Fig. 5.

Act. chromo genes. Gute Entwicklung groBer faltiger Kolonien,
teils glasig durchsichtig, toils triibe, weiBlich speckglanzend, ohne Sporen.
Peptonartiger Geruch. Nahrsubstrat braunlich gefarbt. Abb. 6, Fig. 2.

Act. a 1 b u s I. Lederartige, kleinfaltige, feuchtglanzende, schmutzig-
grane Haut auf der ganzen Oberflache des Nahrbodens. Einzelne Kamm-

hohen der Falten
mit weiBen Sporen
besetzt. Substrat
schwaeh grau-
schwarz gefarbt.
Peptonartiger Ge¬
ruch.

A c t. a 1 b u s II,
wie vorige, doch
nur schwaches
Wachstum ohne
Sporen.

Act. S.a. Lang-
same, sehr gute
Entwicklung zar-
ter, schwachfalti-
ger, teils speckglan-
zender Kolonien,
die zu einer locke-
ren, unzusammen-
hangendcn (also
nieht lederartig)
Schicht verschmolzen. Teilweise schwacher, weiBer bis gelblicher Sporen¬
belag, hauptsachlich auf diinnem Nahrboden. Abb. 6, Fig. 4. Erd- und
Peptongeruch. M. B. Schlankes, langverzweigtes, lockeres Mycel, spater nur
in kurze Enden verfallenes Gewebe mit verdickten Enden. Abb. 5, Fig. 6.
Auf neuem gesunden Nahrsubstrat Auskeimung zu normalen Kolonien.

A c t. S. c. Hier machte sich ein Unterschiod in den beiden Gaben be-
merkbar. 0,01 Pb. langsam gutes Wachstum groBer, lederartiger, farblos
glasiger, faltiger Kolonien. Peptongeruch. M. B. Kurze und lange, wenig
verzweigte, viol gewundene, diinne Mycelenden ohne Sporenansatze. Abb. 5,
Fig. 7.

0,5 Pb. gestattete nur die Bildung vieler winzig kleiner, feuchter, farbloser
bis sehmutzig grauer Kolonien. M. B. wie vorige. Die Mycelstiicke wuchsen
auf gesunden Nahrboden zu normalen Actinomyceten aus.

Einen noch geringeren EinfluB iibte das Eisensulfat auf die endgiiltige
Entwicklung der Actinomyceten aus, obwohl das Anfangswachstuin oft sehr
versehieden war.

Act. o d o r i f e r. 0,01 Fe. Sohnclles, sehr gutes Wachstum groBer,
derber, faltiger Kolonien mit weiBen bis gelbliehen Sporen, vom Rande nach

1 2 3 4 5 6

Abb. 6.

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t)ber den EinfluC anorganischer Salze auf das Wachstum der Actinomyceten. 689

dem Innem zu reifend. Starker Erdgeruch. Braungrauer Nahrboden. Wahrend
derselben Zeit entwickelte sich Act. odorifer bei der hoheren Gabe
auBerst sp&rlich in kleinen, schmutzig braunlichen, fettglanzenden Gebilden
ohne Sporen. Nach 4 Monaten war der Unterschied vollstandig verwischt.
Die ganze Oberflache des Nahrsubstrates iiberdeckte eine weiBgelbliche,
teils hellbraune Sporendecke. Starker Erdgeruch. Der Nahrboden grau
dunkelgriin gefarbt.

Act. chromogenes. In beiden Fallen reiches Wachstum kleiner,
faltiger, graubrauner, speckglanzender Kolonien, die sich allmahlich teils
zusammenschlossen. Abb. 6, Fig. 1. Nahrsubstrat grauschwarzbraun gefarbt.
Schwacher Erdgeruch.

Act. albus I gute, a 1 b u s II mittlere Vegetation groBer, faltiger,
grauschmutziger Mycelhaute.

Act. S. a. Sehr gute Entwicklung groBer, schwach faltiger, feucht-
glanzender Kolonien mit schwachem Sporenbesatz an den Randern und haupt-
sachlich auf diinnerem Nahrboden. Abb. 6, Fig. 3. Erd- und Peptongeruch.

Act. S. c. Gutes, normales Wachstum ohne Sporen.

Ergebnis: Das Silbernitrat unterdriickte fast vollstandig das Auswachsen
der Actinomycetenimpfmassen, sehr schadlieh wirkte auch noeh 0,1 Proz. Cu
als Chlorid und Sulfat, wahrend Quecksilberchlorid weniger hemmend wirkte.
Am geringsten zeigte sich eine hindernde Wirkung des Bleinitrates und der
Eisensalze.

IV. Gegenseitige Beeinflussung verschiedencr Salze auf das Wachstum.

Leider muBten auch diese Versuche recht unvollkommene bleiben,-ja zum
Teil wegen Zeitmangel direkt gekiirzt werden.

Es war zuerst vorgesehen, den EinfluB verschiedener Salze bei einer
o-proz. Chlornatriumgabe zum Nahrsubstrat zu untersuchen. Der Nahrboden
blieb Agargelatine. Bei saurem Substrat wurden 1 und 3 Proz., bei alkalischem
2 Proz. Zusatze verabreicht. Da die 3-proz. Zusatze das Wachstum stark be-
hinderten, sollen sie nicht weiter beriicksichtigt werden. Die Beigaben be-
standen aus NaCl, NaN0 3 , Na 2 S0 4 , CaCl 2 , MgS0 4 und bei saurem Nahrsub¬
strat noch von CaC0 3 . Wo keine Bemerkung gegeben ist, blieb die Agar¬
gelatine ungefarbt.

Act. odorifer. Sauer. Nur die CaC0 3 -Gaben veranlaBten sehr gutes
Wachstum einer diinnen, graufeuchten, schmierigen, auf dem starkeren
Nahrbodenende sehr faltigen Haut ohne Sporenbildung. Dunkle Nahrsubstanz.
Starker Erdgeruch.

Alkalisch. Ohne Zusatz gutes Wachstum vieler kleiner, einzelner Kolo¬
nien, die nur auf starkerem Nahrsubstrat zu einer faltigen Haut verwuchsen.
Diinner Uberzug von Sporen. Geruchlos. NaCl und NaN0 3 wie vorige, doch
nur mittleres Wachstum ohne Verwachsung. Na 2 S0 4 und MgS0 4 sehr gute
Entwicklung faltiger Hautschichten mit schwachem, weiBen Sporenbelag.
Erdgeruch. CaCl 2 schwache Vegetation einer diinnen, kaum sichtbaren
Myceldecke.

Act. chromogenes. Auf schwach saurem Nahrboden erfolgte
keine Auskeimung der Impfmassen. Auf alkalischem Substrat entwickelte
sich gleichmaBiges Wachstum gelblich feuehtglanzender, lederartiger, schwach-
faltiger Mj r celdecken. Nur die CaCl 2 -Kulturen blieben stark zuriick. Keine
Farbung des Nahrbodens.

Zweite Abt. Bd. 44. 44

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690

F. M ii n t e r,

A cit. a 1 b u s I und II zeigten auf saurem Substrat nirgends Wachs-
tum. In alkalischer Reaktion unterdriickte der Calciumchloridzusatz die
sonst mittelmaBige Entwicklung sehr stark, etwas schwachend wirkten NaCl
und NaN0 3 , wohingegen Na 2 S0 4 und MgS0 4 das Wachstum forderten.

Act. S. a. Die Gegenwart des CaC0 3 gestattete bei Braunfarbung
des Substrates ein gutes Wachstum, aber auch Na 2 S0 4 und MgS0 4 iibten
einen vorteilhaften EinfluB aus. Zu einer Sporenentwicklung kam es dagegen
nicht. Starker Erdgerueh.

In alkalischer Reaktion erzeugten ohne Zusatz, NaCl und NaN0 3 gutes
Wachstum eines weiBen, schmierigen Mycelgewebes. Na 2 S0 4 und MgS0 4
forderten sowohl die Schnelligkeit, das Gesamtergebnis als auch die Sporen-
bildung. Bei Gegenwart von CaCl 2 entstand nur eine diinne, schmierige,
kaum sichtbare Myceldecke ohne Konidienbildung.

Dasselbe Ergebnis lieferte Act. S. c. Wahrend auf saurem Substrat
nur CaC0 3 Auskeimung des Impfmaterials erlaubte, veranlaBten Na 2 S0 4
besseres, CaCl 2 schlechteres Wachstum einer schwachfaltigen, diinnen,
schmutzig weiBen bis glasigen, lederartigen, feuchten Mycelhaut bei alkalischer
Reaktion. Nur NaN0 3 verursachte trockne, hochfaltige Myceldecke mit
schwachem Sporenansatz. Geruchlos, bei NaN0 3 Erdgerueh.

Man kann wohl annehmen, daB Calciumkarbonat nur deshalb gutes
Wachstum hervorrief, weil es die saure Reaktion des Nahrsubstrates neutra-
lisierte. Auf alkalischem Nahrboden beforderten Na 2 S0 4 und MgS0 4 die
Entwicklung, wahrend CaCl 2 sie unterdriickte.

In der zweiten Abteilung wurde als Grundgabe 2 Proz. Mg als Magnesium-
chlorid gegeben. Die weiteren Zusatze blieben dieselben wie zuvor.

Act. o d o r i f e r. NaCl, CaCl 2 , Na 2 S0 4 unterdriickten das schwach e
Wachstum gegen ohne Zusatz bei saurem Substrat vollstandig. Ohne EinfluB
blieb MgS0 4 , wahrend die beiden Carbonatmengen die Vegetation, wie zu
erwarten war, unter gelbbrauner Farbung des Nahrbodens, auBerordentlich
belebten.

Ein ganz anderes Bild gaben nun die Zusatze auf alkalischem Substrat.
Ohne Zusatz, bei Gegenwart von Na 2 S0 4 und MgS0 4 , trat sehr gutes Wachs¬
tum dicker Kolonien ein, deren nicht mit weiBen Sporen bedeckte Stellcn
hellbraunglasig bis schwach grauschmutzig, fettglanzend aussahen. Erd-
geruch. NaCl unterdriickte die Vegetation etwas. NaN0 3 , starker noch CaCl 2 ,
beeinfluBten das Wachstum erheblich giinstig. Es entstand eine sehr gute
Entwicklung eines schmierigen, triiben, milchig grauen bis braunen tlber-
zuges iiber die ganze Bodenflache. Dazu, nur auf dem dickeren Nahrsub-
stratteil, eine matte, weiBe bis fahlgraue Sporendecke. Und hier bildete
das Mvcel eine dicke, sehr feste, lederartige, faltige, graue bis braune Schicht.
Die *se Erscheinung trat nur noch bei Act. S. a. ein. Es entstand eine Aus-
seheidung als kohlensaures Salz (Verkmstung).

Von Act. chromogenes wuchsen die Impfmengen auf saurem
Substrat meist nicht an. NaN0 3 kleine, einzelne, sehr faltige, feuchte Ko¬
lonien. CaC0 3 dunkles, lederartiges, glasiges, schwach faltiges Gewebe.
Bei alkalischer Reaktion erlaubten ohne, NaCl, NaN0 3 mittleres Wachstum
einer groBen Anzahl gelber, feuchter, faltiger Kolonien, die bald zu einer
Uaut verwuchsen. Na 2 S0 4 und MgS0 4 gestatteten bedeutend besseres Wachs¬
tum, wahrend CaCl 2 eine sparliche Entwicklung hervorrief. Stets ohneSporen-
bildung, Geruch und Farbung des Nahrbodens.

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Uber den EinfluB anorganischer Salze anf das Wachstum der Actinomyceten. 691

Act. a 1 b u s I und II, sowie S. c. konnen zusammengefaBt werden,
da niohts besonderes hervorzuheben ist. Auf sauerem Substrat veranlaBten
nur die CaC0 3 -Gaben Wachstum. Auf alkalischem Nahrboden fdrderton
Na 2 S0 4 und MgS0 4 die Entwicklung, CaCl 2 behinderte sie, wahrend NaCl
und NaN0 3 keinen EinfluB ausiibten.

Act. S. a. Saure Reaktion.

Ohne, NaN0 3 und NaCl mittleres
Wachstum flacher, diinner, schmie-
riger Kolonien, teils durchsichtig,
teils weiBgrau, ohne Sporenbildung.

Geruchlos. CaCl 2 schwache Ent¬
wicklung, sonst wie vor. Na 2 S0 4
und MgS0 4 inittlere Vegetation
einer weiBen bis gelbbraunen, sehr
faltigen Mycelhaut. Nur CaC0 3 ,
welches sehr gutes Wachstum und
Sporenbildung veranlaBte, farbte
das Nahrsubstrat braun (Abb. 7,

Act. S.a. 1 ohne Zusatz, 2 CaCl 2 ,

3 MgS0 4 , 4 NaCl, 5 CaC0 3 auf
saurem Nahrboden 1 ). Erdgeruch.

Auf alkalischem Substrat uberall gutes Wachstum, jedoch stets ohne
Sporenbildung. Ohne Na 2 S0 4 und MgS0 4 dicke, wellige, lederartige, durch-
sichtige, graubraunliche Hautschicht. CaCl 2 , NaCl und NaNG 3 sehr faltige,
derbe, schmierig graue, triibe,
fahle Myceldecke wie bei Act.
o d o r i f e r. Erdgeruch.

Na 2 S0 4 und MgS0 4 hatten
entweder keinen oder einen for-
dernden EinfluB auf das Wachs¬
tum ausgeiibt, CaCl 2 unterdriickte
bei Act. chromogenes,

Act. a 1 b u s I und II, sowie
S. c. die Entwicklung stark, bei
o d o r i f e r und S. a. wirkte es
fordernd unter Bildung einer
dicken, triiben, lederartigen Haut¬
schicht. NaCl und NaN0 3 von
geringem EinfluB.

Ahnliche Verhaltnisse wie
vorhergehend finden wir bei dem
nachsten Versuche. Es wurde
0,01 Proz. Cu als Kupferchlorid
gegeben. Hier keimten die Impf-
massen auf saurem Substrat etwas besser an. Auch die Farbreaktionen
des Nahrbodens waren zahlreicher. Urspriingliche Farbung schwach griin.

Act. odorifer. Sauer. Ohne Zusatz trat nur sehr langsam schwaches
Wachstum zweier faltiger, feuchter, roter Kolonien ohne Sporenbildung ein.
Substrat nicht gefarbt. NaCl und NaN0 3 , sowie CaCl 2 verhinderten jegliches
Wachstum. Ganz ausgezeichnete Entwicklung stellte sicli bei MgS0 4 und

*) MgS0 4 noch etwas ruckstiindig ini Wachstum.

44*

1 2 3 4 5

Abb. 8.

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692

F. M ii n t e r,

CaC0 3 , mittelgute bei Na 2 S0 4 ein. Dicke, faltige Kolonien mit dichtem,
vollem Sporenbelag. Nahrsubstanz dunkelgelbbraun gefarbt (Abb. 8,1 ohne,
2 CaCl 2 , 3 MgS0 4 , 4 Na 2 S0 4 , 5 CaC0 3 . Na 2 S0 4 lieB die Entwicklung lang-
samer geschehen, daher auf dem Bilde noch nicht in voller Ausbildung).
Ein Geruch war trotz des starken Wachstums nicht zu bemerken. Auf alka-
lischem Nahrboden entwickelte nur MgS0 4 eine vorziigliche Vegetation. Die
dicke Hautschicht platzte an verschiedenen Stellen, hob sich vom Unter-
grunde ab und rollte sich zusammen. Gelblich weiBe Sporen, dunkles Sub-
strat, Erdgeruch. Ohne Zusatz, NaCl, NaN0 3 und Na 2 S0 4 sparliches Wachs-
tum. CaCl 2 gestattete die mittelgroBe Entwicklung einer ganz diinnen,
lockeren Myceldecke mit teilweiser Sporenbildung (wieder wie S. a.).

Act. chromogenes. Sauer. Ohne Zusatz und bei Gegenwart von
MgS0 4 (auch 3 Proz.) entfalteten sich speckglanzende, derbe, faltige Kolonien
von schmutzig gelber bis braunroter Farbe. Nahrboden dunkel oliv gefarbt.
Erdgeruch. Der CaC0 3 -Zusatz entwickelte ahnliche, doch viel zartere In-
dividuen von schmutzig weiBer Farbe. Auch wurde die Agar-Gelatine nur
minimal braunlich gefarbt. Geruchlos. Bei alkalischer Eeaktion erzeugten
ohne, NaN0 3 und Na 2 S0 4 , sowie CaCl 2 mittleres Wachstum groBer, feuchter,
gelbbrauner bis brauner, derbfaltiger Kolonien ohne Sporen. Helloliver
Nahrboden. Erdgeruch. MgS0 4 veranlaBte gutes Wachstum ahnlicher Ko¬
lonien wie vor., meist dunkler, bis schwarzbraun gefarbt. Auf einigen Falten-
kammen weiBe Sporen. Nahrsubstanz dunkel oliv. MgS0 4 veranlaBte auch
ein starkes Tiefenwachstum.

Act. albusl und II. Auf beiden Nahrboden vermochte nur bei
Zugabe von MgS0 4 oder CaC0 3 eine Entwicklung stattzufinden. A c t.
a 1 b u s I erzeugte auf saurer Reaktion dicke, weiBgraue bis rosarote, sehr
faltige, feuchte Kolonien mit Sporen auf den Kammhohen der Falten. Samt-
liche bei anderen Zugaben entstandenen Kolonien zeigten nur schmutzig
graue Farbe. MgS0 4 veranlaBte wieder das Mycel als schwammiges Ge-
webe tief in den Nahrboden einzuwachsen.

Act. S. a. Sauer. Ein Unterschied zwischen dem guten, normalen
AVachstum bei ohne, NaS0 4 und NaN0 3 trat nicht ein. Substrat braun-
rot gefarbt. CaCl 2 ohne Entwicklung. Die Zugabe von MgS0 4 veranlaBte
sehr gutes Wachstum mit dicker, schneeweiBer Sporendecke. CaC0 3 ver-
ursachte die sehr schnelle Entwicklung einer trockenen, glatten, diinnen
Mycelschicht, die einen gelblichen Sporenbelag erzeugte. Allmahlich zeigte
die Oberflache Risse und die Hautschichtstiicke rollten sich nach auBen
auf. Nahrboden rotlieh braun gefarbt. Schwacher Erdgeruch nur bei CaC0 3 .

Alkalisch. Ohne Zusatz und Na 2 S0 4 gutes Wachstum dicker, faltiger
Kolonien, teils feucht, teils weiBe Sporendecke. Zuerst stellte sich eine inten¬
sive Rotfarbung des Mycelgewebes ein, die nach 2 Monaten verschwand.
Hautschicht nach Wochen gerissen und aufgerollt. Erdgeruch. NaCl und
NaN0 3 wie vor. ohne Rotfarbung. Ganz ausgezeichnetes Wachstum veran¬
laBte wieder MgS0 4 . Das kraftige, lederartige Mycelgewebe erzeugte einen
geschlossenen, aber diinnen Flaum weiBer Sporen, die sich allmahlich grau
bis sehwarzgrau farbten. Substrat dunkelolivgriin. Pepton- und Erdgeruch.
Ganz zarte, lockere Mycelschichten und winzig kleine, farblose, kaum sicht-
l>are Kolonien dicht aneinander veranlaBte die CaCl 2 -Beigabe. Feiner,
dichter, weiBer Sporenflaum. Ohne Geruch und Farbung.

A c t. S. c. zeigte wenig Bemerkenswertes. Auf saurem Nahrboden
gestatteten nur AfgS0 4 und CaC0 3 , auf alkalischem MgS0 4 mittleres Wachs-

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t)ber den EinfluB anorganisoher Salze aui das Wachstum der Actinomyceten. 693

turn einer zusammenhangenden, schmierigen, schmutzig weiBcn Mycelhaut
ohne Sporen.

Wieder forderten Na 2 S0 4 teilweise, MgS0 4 stots das Wachstum, auch
auf saurem Nahrsubstrat, wo eine neutralisierende Wirkung wie bei CaC0 3
nicht mitsprach. CaCl 2 verhinderte die Entwicklung, mit Ausnahme von
Act. odorifer und S. a.

Zusammenfassung: Die schadlichcWirkung ho her
SalzgabenodergiftigerSalzeaufActinomycetenver-
mochte einzig Magnesiumsulfat zu heben, wahrend
Natriumsulfat unsicher wirkte. Natriumnitrat und
Natriumchlorid verhielten sich meist neutral. C a 1 -
ciumchlorid verstSrkte gewohnlich, mit Ausnahme
von Act. odorifer und Act. S. a. bei MgCl 2 und CuCl 2 , den
schadlichen EinfluB.

Leider konnten die Untersuchungen auf Sand und in Nahrlosungen
nicht mehr ausgefiihrt werden, ebensowenig das Zugeben der Salzlosungen
wahrend des Wachstums.

Wiederholte Impfungen von Buschbohnen in Wasserkulturen (1910 und
1911) fuhrten zu keinen Wurzelanschwellungen.

Das kurze Fragment eines Versuches iiber das Wachstum einiger Acti¬
nomyceten bei verschiedenen Temperaturen mag noch angefiihrt werden.
Es sollte die Entwicklung von 5 zu 5°, zwischen 40 und 70° C gepriift
werden. Hier nur 2 Temperaturen:

50° C. Die Nahrsubstanz war ahnlich wie bei den vorhergenannten Ver-
suchen. Doch kamen noch 10 g Zeolithammoniak und 2 g Fleischextrakt
hinzu. Das verdunstende Wasser wurde zweimal wochentlich naehgefiUlt.
Wachstumsdauer 5 Wochen im Thermostaten.

Act. odorifer. Auf Gelatine-Agar entwickelte sich ein diinner,
geschlossener Uberzug einer fast farblosen, speckglanzenden Myceldecke,
deren Rand dunkel gefarbt war. Kurze, wenig verzweigte Mycelenden (Abb. 9,
Fig. 1). In Nahrlbsung kein Wachstum.

Act. chromogenes. Mittlere Entwicklung toils kleiner, toils
groBer, glasigor, flacher Kolonien mit schwarzen, feuchten Sporen in Ring-
anordnung. Mycel in lange und kurze, wenig verzweigte Faden zerfallen
(Fig. 2). Koine Entwicklung in der Nahrlosung.

Act. alb us I. Mittleres, langsaines AVachsturn flacher, farbloser
bis speekigglanzender Kolonien auf der Gelatine. Die auBeren Kant on der
Kolonien schwarz gefarbt. Fleckiges Wachstum in dem Xahrboden. Kraf-
tige, wenig verzweigte Fadcnenden normalen Mycels (Fig. 3). In Fliissig-
keitskulturen kein Wachstum.

Act. albus II wie vor., meist kiirzere Mycelstiicke (Fig. 4).

A c t. S. a. Langsame Entwicklung farbloser Kolonien wie a Ibus I.
Normale, lange Faden und ganz kurze Stabehen; selten Verzweigungen ( Fig. b).
In der wiisserigen Lbsung gutes Wachstum gesunden Mycels mit normaler
Verzweigung neben vielen kurzcm Gewebestucken.

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694 F. M ii n t e r, Uber den EinfluG anorganischer Salze auf das Wacbstum etc.

A c t. S. b. Kleine, farblose bis durchsichtige schwarzliche, diinne Ko-
lonien. AVenig verzweigtes Mycel und viele kurze Enden (Fig.6). In Losung
mittleres AVachstum kurzverzweigten Gewebes ohne Sonderheiten (Fig. 1 ).

Abb. 9.

Act. S. c. Nur auf festem Nahrboden mittleres AVachstum teils kleiner,
teils groficrer, flacher Kolonien mit feuchten, schwarzen Sporenringen. Mycel
stark zerfallen (Fig. 8).

Bei 65° C fand nirgend eine Entwicklung statt.

Vergleicht man die Actinomyceten der ersten Mitteilung mit denen der
letzten, so fallt stark auf, daB die schbne Entwicklung der kraftigen Sporen-
rasen immer mehr unterblieb, vor allem bei Act. a 1 b u s I und II, so-
wie S. c. Dem half auch keine wiederholte Uberimpfung auf sterilisierte
Erde ab.

Zusammenfassung: 1. Eine 5-proz. Zugabe von KC1, NaCI,
KN0 3 , NaN0 3 , sowie von Salzgemischen zum Nahrboden ge-
stattete noch gutes AVachstum der Actinomyceten, unter-
druckte jedoch schon die Sporenausbildung stark. Nur bei
geringen Zusatzen dieser Salze trat eine Dunkelfarbung
des Nahrsubstrates ein. KC1 veranlaBte eine Beschleunigung
des AVachsturns gcgenuber anderen Salzen.

Nur Act. S. a. vermochte bei Gegenwart von 10 Proz. Salz-
gemisch noch zu wachsen, alle iibrigen Impfungen zeigten
keine Entwicklung.

Wo die Kali- und Natronsalze noch gutes Wachstum ge-
statteten, verhinderten die entsprechenden Magnesiagaben
(MgCI, und Mg(N0 3 ) 2 ) die A r cgetation fast vollstandig, oder
beeintrachtigten sie stark (MgC'O a ).

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F. Boas, Mykologisohe Notizen.

695

2. Geringe Gaben Erdalkalien forderten, hohere schadig-
ten das Wachstum und die Ausbildung der Sporen, Ziem-
iich indifferent verhielten sich die schwer loslichen Kar-
bonate. Der schadlichen Wirkung grofierer Mengen loslicher
Erdalkalien suchen die Actinomyceten durch Ausscheidung
alsunloslicheSalzczubegegnen.

3. Silbernitrat unterdriickte fast vollstandig das Wachs¬
tum der Impfmengen, sehr nachteilig wirkte auch eine Gabe
von 0,1 Proz. Kupfer als Kupfersulfat oder Kupferchlorid,
wahrend Quecksilberchlorid sich weniger schadlich zeigte.
Am geringsten hinderten Bleinitrat und Eisensalze die
Vegetation.

4. Den schadlichen EinfluB hoher Salzgaben oder an-
organischer Gifte (CuCl 2 ) auf das Wachstum der Actinomy-
ceten vermochte nur Magnesiumsulfat auszugleichen, wah-
rend Natriumsulfat unsicher wirkte. Natriumnitrat und
Natriumchlorid verhielten sich meist neutral. CaCl 2 ver-
starkte, mit Ausnahme von Act. odorifer und Act. S. a.
bei MgCl 2 und CuCl 2 , die lebenswidrigen Erscheinungen.

5. Gutes Wohlbefinden der Individuen bewirkte eine
dunklere Sporenfarbung, so bei Act. odorifer und Act.
S. a. von weiB zu gelb bis braun, bei albus I und II, sowic
S. c. von weiB zu schwarzgrau. Demgegeniiber beforderte
Knappheit 'des Nahrsubstrates die Schnelligkeit der Aus¬
bildung der Sporen.

Nacharuck verboten.

Mykologisohe Notizen. 1 )

[Mitteilung aus dem garungsphysiologischen Laboratorium der Akademie

Weihenstephan.]

Von Dr. F. Boas.

Mit 3 Textfig.

Zur Morphologic und Physiologic des Penicillium Schncggii.

Kurz nach AbschluB meiner Arbeit liber die Coremien des Penicil¬
lium S c h n e g g i i (1) wurden noch einige bemerkenswerte Beobachtungen
iiber Coremienbildung gemacht, die es angezeigt erscheinen lieBen, der er-
wiihnten Arbeit einen kleinen Nachtrag folgen zu lassen.

In einigen Monate alten Kulturen in Wiirze und Dextrose traten die
bereits friiher erwahnten, sekundaren Coremien in den abenteuerliehsten
Formen auf; so daB schlieBlich Bildungen von baumartiger Verzweigung
von 2 cm Hbhe resultierten. Diese Coremien waren zum groBcn Teil steril,

x ) Dies© Notizen wurden bei Kriegsausbruch noch zusammengestellt aus ver-
^chiedenen Arbeiten, um das Erreichte nicht vollig verloren gelien zu lassen.

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696

F. Boas,

also weiB. Bemerkenswert jedoch ist, daB sie in hohem MaBe vererbbar
sind, wie Uberimpfungen auf Dextroselosungen bewiesen. Diese Vererbbarkeit
verschwindet indessen bei der 3. tlberimpfung wieder. Auf Wiirzegelatine-
platten scheint sie iiberhaupt nicht zur Geltung zu kommen. Die beige-
gebene Fig. 1 zeigt solch eine Bildung in 5-facher VergroBerung. Bemer¬
kenswert ist, daB das Mycel typisch rauhwandig ist; es muB also, obwohl
es vielfach steril ist, als Konidienmycel aufgefaBt werden.

Fig. 1. Coremien auf Milchzuckerlosung, aus dem
Verband herausprapariert. 6-fach vergroBert.

SchlieBlich seien
noch einige Daten
zur Coremienbildung
angefiihrt. Wahrend
die Kultur auf Holz
sehr reiche Coremien-
bildung ergab, konnte
auf Gipsblocken, die
mit verschiedenen
giinstigen Nahrlosun-
gen getrankt waren.
nur eine viel geringere
Coremienbildung er-
zielt werden. Fast
vollig unterdruckt
wurde sie auf Hefe-
wassergelatine. Diese
ganz einseitige Stick-
stoffnahrung (Zusatze
irgendwelcher Art un-
terblieben) ist also
ungeeignet, urn die
Bildung der Coremien
zu ermoglichen.

Bei der Kultur der vorliegenden Art auf Wiirze mit 1 / 40 n-Schwefel-
saure wurde nach ea. 14 Tagen ein intensiver, sehr angenehmer Estergeruch
festgestellt, welcher mehrere Wochen lang anhielt. In alien anderen Kul-
turen konnte nie ein ahnlicher, angenehm sauerlicher Birnengeruch konsta-
tiert werden. Penicillium Schneggii, das von Haus aus ja geruch-
los ist oder schwach aromatisch riecht, vermag also auf sauren Nahrlosungen
unter Umstanden Ester zu bilden. Zum Vergleiche angesetzte Kulturen von
anderen Penicillium arten lieBen niemals einen ahnlichen Gerueh er-
kennen. Ebensowenig wurde durch den Schwefelsauregehalt der Nahrlosung
der starke Eigengeruch der zur Anwendung gelangten anderen Arten irgend-
wie modifiziert.

Wie sind nun diese Formen der Coremien aufzufassen? Zwei Moglich-
keiten diirften in Betracht kommen. Da alle die angefiihrten Coremien erst
spat auftreten, also meist nach Abbau der Hauptmenge der Nahrstoffe, so
daB demnach ein Wachstum auf einer gebrauchten Nahrlosung vorliegt, so
diirfte es sich um Hemmungsbildungen handeln, die allerdings sehr regel-
maBig auftreten und kurze Zeit eine nicht geringe Erblichkeit besitzen. Eine
andere Auffassung ware die der Mutation. H. J. W a t e r m a n n (2) neigt
zu letzterer Erklarung, wenigstens in bezug auf die Bildungen, welche er

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Mykologische Notizen.

697

bei P e n i c i 11 i u m und Aspergillus niger erhalten hat. Be-
traehtet man seine Resultate nailer, so ergibt sieh, daB seine Mutanten dureh-
weg unter dem EinfluB von Giften, schlechter Ernahrung oder Narkotika
entstanden sind. Namentlich im Hinblick auf seine weiBe Galaktoseform
des Aspergillus niger mochte ich erwahnen, daB man auf alteren
Kulturen in Wiirze oder Mannitpepton stets diese weiBe Form in 2—3 Flecken
bekommt, obwohl beide Losungen dem Aspergillus sehr zusagen.
Hier wiirde ebenfalls der EinfluB der gebrauchten Nahrlosungen als Ur-
sache in Betracht kommen. SchlieBlich geht es doch zu weit, mit Water¬
man von Mutanten zu reden, wenn es auf Losungen mit 0,2-proz. bzw.
0,6-proz. Borsaure sporenfreie Mycelien erhalt. Man wird also besser daran
tun, die erwahnten Formen als Hemmungsbildungen, als Storungen im nor-
malen Gang, aufzufassen. Hemmungsbildungen mussen naturlich noch
lange nicht Kriippel- oder Krankheitsbildungen sein. Es sind Bildungen
mit besonderer Betonung e i n e r Eigensehaft, meist mit Betonung der
sterilen, negativen Seite.

II.

Die Coremien von Penicillium ex pan sum (Link) Thom.

Gleichzeitig mit den Coremien von Penicillium Schneggii
warden solehe des Penicillium e x p a n s u m auf einer Banane ge-
funden. Zum Vergleich der beiden Arten wurden, soweit nicht W achter (3)

T h o m (4), K 1 u n k (5) und W e s 11 i
noch einige Versuche angestellt.

Fig. 2.

n g (6) schon ausfiihrlich berichteten,

Fig. 3. Coremien und Konidienrasen von
Penicillium e x p a n s u m eclirag
von der Seite geselien. 18 Tage alt.
4 1 / 2-fach vergrdBert.

Die Coremien von P. expansum sind dicke, hutpilzartige Gebilde
bis zu einer Lange von 1—1,3 cm. Sie treten unregelmaBig auf und folgen
fast immer erst einer Generation von einfachen Konidientragern. Da eine
genauere Abbildung in neueren Arbeiten nicht vorhanden ist, sollen hier
2 gegeben werden. Fig. 2 stellt eine Aufnahme einer Kultur auf Dextrose-
pepton von oben gesehen dar. Man sieht die machtigen unregelinaBigen

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698

F. Boas,

Coriemliaufen. Am Rande bei x sind 2 kurze Coremien besonders deutlich
sichtbar. Das Ganze ist in natiirlicher GrdBe wiedergegeben. Fig. 3 zei^t
uns einen Blick ebenfalls auf eine Kultur in Dextrosepepton schrag von
obcn. Neben vereinzelten, sehr groBen Coremiengruppen treten zahlreiche
kleine, nur 2—3 mm hohe Coremien in Inseln und vereinzelt auf, neben
groBen Decken von einfachen Konidientragern. Letztere Figur ist von Herrn
Seminarlehrer R e i 1 genau nach der Natur gezeichnet, woftir ich ihm auch
hier bestens danke.

Die Ausbildung der Coremien ist hochst ungleichmaBig, worauf bereits
W e s 11 i n g (6) hingewiesen hat. W e s 11 i n g unterscheidet sogar zwei
Varietaten, eine a-Form mit geringerer, und eine /5-Form mit groBerer Core-
mienentwicklung. Ich mochte nach meinen Befunden annehmen, daB spezicll
die Menge der Einsaat einen bedeutenden EinfluB auf das Auftreten der
Coremien ausiibt. So treten bei Verdiinnungsplatten mit geringer Einsaat
(nicht iiber 30 Keime pro ccm) in der Mitte der einzelnen Kolonien regel-
maBig (100 Proz.!) sofort Coremienbiischel auf. Wahrend bei starkerer Ein¬
saat oder durch lmpfen mit der Platinose auf der Platte stets eine starke
Mycelbildung mit einfachen Konidientragern auftritt. Erst spater bilden
sich dann in den auBeren Teilen der Kolonien viele und groBe Coremien.
Auch bei P e n i c i 11 i u m e x p a n s u m ist die Coremienbildung sehr
konstant. Charakteristisch ist auf Bierkultur (sterilos Reinzuchtbier) der
aufierordentlich starke Heliotropismus der nur sehr spat fertil werdenden
Coremien. Lange Zeit bleiben sie steril und rein weiB, farben sich dann all-
mahlich an der Spitze intensiv gelbrot und werden darauf sehr rasch durch
die Konidien griinlichblau. DaB gelegentlicli ein gelber Farbstoff bei Peni-
cillium expansum gebildet wird, darauf hat schon L i n d a u (7)
hingewiesen.

Da die Coremien auf alien zur Anwendung gelangten Medien in besserer
oder schlechterer Ausbildung auftraten, soli darauf hier nicht mehr naher
eingegangen werden. Erwahnt sei nur, daB sie durch starkere Kochsalz-
gaben sehr geschadigt werden. Auch auf Hcfewassergelatine treten keine
auf, was dem Verhalten von Penicillium Schneggii analog ist.
Die verwendeten Nahrmedien sind die gleichen wie in meiner eingangs er-
wahnten Arbeit (1).

Verzeichnis der benntzten Literatur.

1. Boas, F., tlber ein neues Coremien bildendes Penicillium. (Mvkol. C c-n-
tralbl. Bd. 5. 1914.)

2. Waterman, H. J., Mutationen bei Penicillium glaucum und Asper¬
gillus niger. (Zeitsehr. f. Garungsphysiol. 3. 1913. p. 1 ff.)

3. IVachter, W., Uber die Coremien des Penicillium glaucum. (Jahrb.
f. wins. Bot. Bd. 48. 1910. p. 521 ff.)

4. Thom, C., Cultural studies of species of Penicillium. (U. S. Departm.
Agric. Bur. of Anim. Ind. Bull. 118. Washington 1910.)

5. M u n k , M., Cber die Bedingungen der Coremienbildung l>ei P e n i c i 11 i u m.
(Mvkol. Centralbl. Bd. 1. 1912. p. 387 ff.)

6. W e s 11 i n g , R., Cbor die griinen Species der Oattung Penicillium. (Arkiv
f. Bot. Bd. 11. 1902. p. 1 ff.)

7. Lindau, (.!., Rabenhorsts Kryptogamenflora. 1904.

III.

Brcnztraubcnsaure als Kohlenstoffquclle fiir Pilzc und Hefen.

Die Brenztraubensaure tritt als intermodiarcs Produkt bei der alkoho-
lischen Garung auf und ist insofern von allgemeinerem Interesse. Durch

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Mykologische Notizen.

699

Karboxylase wird sie in Kohlendioxyd und Acetaldehyd gespalten. Karbo-
xylase ist aber nicht bloB in Hefen, wo sie Neuberg (1) und seine Mit-
arbeiter auffand, sondern auch bei Aspergillus niger und hoheren
Pflanzen (Lupinen, Weizen) von Z a 1 e s k i (2) naehgewiesen worden. Bei
der weiten Verbreitung der Karboxylase und dem ziemlichen Interesse, das
solehen „zuekerfreien Garungen“ zukommt, schien es mir erwiinscht zu
sein, festzustellen, inwieweit die Brenztraubensaure als Kohlenstoffquelle
fiir Pilze in Betracht kommt.

Zur Verwendung kamen 2 Losungen mit je 0,1 Proz. Brenztraubensaure,
bzw. brenztraubensaurem Kalium. Letztere Lbsung reagierte natiirlich ziem-
lich stark alkalisch, erstere wurde mit kohlensaurem Kali etwa zur Halfte
der vorhandenen Saure abgestumpft. An Nahrsalzen wurde zugegeben Kali-
salpeter, saures Kaliphosphat und Magnesiumsulfat. Die Kulturen standen
bei 25° im Thermostaten. Wie vorauszusehen war, sagten die alkali-
schen Losungen nur ganz wenigen Organismen zu. Nur W i 11 i a a n o -
mala und 6 Stamme von Cladosporium kamen zu guter Entwick¬
lung. Namentlich aber Willia anomala wuchs rasch und bildete
friihzeitig die bekannte Decke; dagegen kam der sehr charakteristische Ester-
geruch nicht zur Ausbildung. Sporen wurden in alteren Kulturen nur sehr
sparlich beobachtet. Die saure Lbsung wurde viel besser vertragen;
fast alle Organismen kamen, wenn auch teilweise nur langsam, zur volligen
Entwicklung. Die einzelnen Kulturen zeigten folgendes Verhalten:

Willia anomala

Saccharomyces cerevisiae |
„ Pastorianus I, III

„ ellipsoideusl, II j

„ apiculatus

Torula rot (Stamm 18 der hiesigen
Sammlung)

S c h i z o b a c c h a r o m y c e s Pombe
Mycoderma spec.

Monilia Candida
Dematium spec.

Oidium suaveolens
Penicillium Schneggii

Penicillium brevicaule
Penicillium spec, sectio A c a u * -
Hum

Aspergillus niger
Aspergillus glaucus
Aspergillus Oryzae

Citromyces spec.

Mucor spinoeus

Cladosporium I —VI

Kss igsii u rebak terien

Rasches Wachstum, schnelle und starke
Deckenbildung, sehr starker Bodensatz,
sehr sparliche Sporenbildung, k e i n
Geruch.

Langsames Wachstum, vereinzelte Haut-
bildung; Wachstum ganz allgemein ge-
gering.

Wachstum kaum zu erkennen.

Langsames, aber gutes Wachstum, reicher
Bodensatz mit schoner roter Farbe.

Langsames, maOiges Wachstum.

Langsames Wachstum, bald dunne Haut*
bildung.

Langsames, aber gutes W r achstum.

Langsames, geringes Wachstum.

Geringes Wachstum, kein Geruch.

Ziemlich rasches Wachstum, niedrige Co-
remien.

Wochenlang iiberhaupt kein
Wachstum. dann inner h alb ganz
kurzer Zeit rasche und v b 11 i g
n o r m a 1 e Entwicklung mit typischen,
keimfahigen Konidien.

Innerhalb 4 Tagen vollige Entwicklung.

Langsames Wachstum.

Rasche, normale Entwicklung, jedoch nie-
drigere Rasen.

Inneriialb 3 Tagen starke Konidienrasen,
jedoch niedrigor als sonst.

Spuren von Wachstum.

Rasche und vollig normale, starke Ent¬
wicklung.

Keinerlei Wachstum.

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700

F. Boas,

Aus dieser Zusammenstellung geht. hervor, daB eine ganze Reihe von
Organismen mit Hilfe von Brenztraubensaure einen ganz normalen Ent-
wicklungsgang durchmachen kann. Die saure, halbabgestumpfte Losung
wird bekanntlich ziemlich bald stark alkalisch, trotzdem mac-lit sich bei
Willia, Cladosporium und Pcnicillium brevicaule
keinerbei Schadigung bemerkbar. Nach 4—6 wochigem Aufenthalt in der
stark alkalischen Losung tritt, wenn man diese alten Kulturen als Impf-
material benutzt, innerhalb kurzer Zeit auf anderen Medien eine unge-
schwachte, normale Entwicklung ein.

Der Nachweis von Aldehyd mittels fuchsinschvvefeliger Saure gab z. B.
bei Kulturhefe, bei Sacch. Pastorianus III und Aspergillus
0 r y z a e ein positives Resultat. Jedoch wurden nicht alle Kulturen auf
das Vorhandensein von Aldehyd gepriift.

Verzeichnis der benutzten Literatur.

1. X e u b e r g , C., t v ber zuckerfreie Hefegiirungen. (Biochem. Zeitschr. Bd. 31.
p. 170; Bd. 32. p. 323 ff.)

2. Z a 1 e s k i, W., fiber die Verbreitung der Karboxyla.se in den Pflanzen. (Ber. d.
deutsch. bot. Ges. 1913. p. 349 ff.)

IV.

Phloridzin als Kohlenstoffquelle fiir Pilze und Hefen.

Das in der Wurzel und Rinde unserer Obstbaume vorkommende Glu-
kosid Phloridzin besitzt bekanntlich die Eigensehaft, im tierischen Organismus
derart gespalten zu werden, daB cs zu einem groBen Teil in Dextrose zer-
fallt und als solche durch die Harnwege wieder den Organismus verliiBt.
Es ist nun nicht ohne weiteres die Moglichkeit einer ahnlichen Spaltung
durch pflanzliche Organismen ausgeschlossen. Zu diesem Zwecke wurden
Aufschlammungen bzw. Losungen von 1 Proz. Phloridzin hergestellt und
mit Kalisalpeter (0,1 Proz.) als Stickstoffquelle und den iiblichen Mineral-
salzen versetzt. Als Kontrollreihe diente eine Losung Phloridzin(l Proz.p
Asparagin (0,1 Proz.) und eine Asparaginlosung (C- und N-Quelle) gleieli-
zeitig. Beide erhiclten die iiblichen Mineralsalze. Samtliche Kulturen wur¬
den bei 25° C angestellt.

Phloridzin zerfallt durch chemische Eingriffe in Traubenzucker, Phlore-
tin, Phloretinsaure und Phloroglucin. Bei den samtlichen Kulturen be-
schrankte ich mich vorerst auf den Nachweis von Traubenzucker und Phloro¬
glucin. Beide Korper lieBen sich ohne Schwierigkeit auffinden. Jedoch
geht in die Kulturlosungen nur wenig Zucker iibcr, so daB man eine Reak-
tion nicht immer sofort erlialt. Nach ca. 15 Minuten Stehen ist aber in alien
Fallen der Zuckernachweis zu erbringen. Zucker wurde mit der F e h 1 i n g -
schen Losung, Phloroglucin mit Salzsaure und einem Holzstuckchen nach-
gewiesen. Sehr stark ist die Phloroglucinreaktion bei Cladosporium
und Aspergillus niger, recht schwach bei Willia anomala.
Nicht geiungen ist dcr Zuckernachweis bei Willia anomala und
P e n i c i 11 i u m spec, (seetio A c a u 1 i u m). Es ist fiir das Auftreten
der beiden Abbauprodukte belanglos, ob man die Kombination Phloridzin-
Kalisalpeter oder Phloridzin-Asparagin wahlt. Alle Kulturen farben sich
allmahlich gelblich braunrot bis zwiebelrot. In der Kombination Phlorid¬
zin-Kalisalpeter tritt diese Farbung etwas spater auf; sonst ist &uBerlich
kein Untersehied zu bemerken. Aus der allgemeinen GleichmaBigkeit der

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Mykologische Notizen.

70i

Kulturen fallen nur Willia anomala und P e n i c i 11 i u m spec,
(seetio A c a u 1 i u m) heraus. Letzteres farbt die Kulturfliissigkeit inten-
siv gelb; Willia anomala dagegen laBt einen drusigen, pharokristal-
linischen Niederschlag von schwach rbtlicher Farbe entstehen, wahrend alle
anderen Kulturen das in der Kulturlosung beim Abkiihlen der sterilisierten
Lbsung auskristallisierte Phloridzin langsam Ibsen. Phloretinsaure ist der
in Frage stehende Korper nicht, dagegen zweifellos irgendeine Saure, wie
aus seinem Verhalten gegen Losungsmittel (Alkalien, Alkohol usw.) her-
vorgeht.

In welcher Weise die einzelnen Organismen auf Phloridzin wachsen ist
in der folgenden Tabelle zusammengestellt:

Art der Organismen

Phloridzin 1 %, Aspara-
gin 0,1 %, Nahrsalze

Phloridzin 1 %, Nahrsalze

Cladosporium

C i t r o m y c e 8 spec.

Penicillium expan¬
sum

Penicillium Schneg-

gii

Penicillium spec.
Aspergillus Oryzae
Aspergillus niger
Mucor plumbeus

Willia anomala
Saccharomyces Past. II
Kulturhefe

Willia Saturnus
Schizosaccharomyc.
P o m b e

Wachstum rasch, gut. Lo-
sung intensiv gelbrot
Wachstum langsam. Fast
keine Konidien
Gutes Wachstum

Gutes Wachstum.
Coremien

Kleine

Wachstum ahnlich

Wachstum besser, ziemlich
viele Konidien
Wachstum besser,zahlreiche
kleine Coremien
Wachstum besser, Coremien
besser entwickelt

Langsames, normales
Wachstum

Gleichgutes Wachstum
Ausgezeichnetes Wachstum
Ausgezeichnetes Wachstum

Wachstum schlecht. Steril!
Keine Zuckerreaktion

Rasches Wachstum, kein Geruch

Spuren von Wachstum

Aus dieser Tabelle geht hervor, daB Phloridzin eine ziemlich gute Kohlen-
stoffquelle fur eine ganze Anzahl von Organismen darstellt. Jedenfalls wachsen
alle besser als auf den zum Vergleich mit angestellten Kulturen in Asparagin-
losung, wenn Asparagin Kohlen- und Stickstoffquelle zugleich ist. Wenn
Mucor schlecht wachst, so nimmt das schlieBlich nicht wunder, da Mu¬
cor an und fur sich ziemlich hohe Anspriiche stellt; und wenn das der
A c a u 1 i u m gruppe angehorige Penicillium Phloridzin, im Gegen-
satz zu den anderen Penicillium arten, nicht hinreichend abbauen
kann, so ist das mit ein Beweis, daB die ganze A c a u 1 i u m gruppe der
Gattung Penicillium (Penicillium brevicaule Sacc. sensu
latissimo) mit Penicillium iiberhaupt nichts zu tun hat. Das soli
in einer spateren Arbeit ausfuhrlicher begriindet werden.

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702

L. Fulmek,

Nachdruck verboten.

Zygoptereneier (0 don at a) in Birnzweigen.

Von Dr. L. Fulmek, Wien.

Mit 14 Figuren im Text.

Mitte April 1915 wurde der k. k. Pflanzenschutzstation in Wien durch
Hcrrn G. C a t o n i aus Trient (Sudtirol) eine Anzahl, etwa bleistiftdicker
Bimzweigc Iibermittelt, deren grime, saftreiche Rinde infolge einer eigen-

artigen Eiablage durch ein
Insekt quer zurLangsrichtung
des Triebes verlaufende An-
schwellungen paarweise zu
beiden Seiten je einer kleinen,
schwarzbraunen Wundstelle
angeordnet, in sehr dichter
Reihenfolge aufwiesen (Fig. 1).

Fig. 1.

Fig. 3.

Wenngleich durchaus nicht in auffalligen Langsreihen aufeinander folgend,
lieBen die im allgemeinen ziemlich unregelmaBig verteilten Wund-
stellen dennoch eine vorherrschend der Langsrichtung des Zweiges folgende
Anordnung erkennen und waren an einzelnen Zweigen nur einseitig oder
zum mindesten hier dichter gestellt zu finden.

Die kaurn stecknadelkopfgroben, dunklen Wunden kennzeichneten sich
toils als mehr oder minder kreisrunde oder schlitzartig nach oben und
unten zugespitzte, aufgeplatzte Stellen der weichen, saftigen Rinde; in der
Mehrzahl der Falle aber zeigten sich schon bei schwacher (Lupen-) Ver-
grbBerung die Wunden von einem mehr oder minder bogenformig aus-
geschnittenen, nur an einer Stelle (zumeist der Triebbasis zugewendet)
mit der iibrigen Rinde unverletzt zusammenhangenden, dunkel gebraunten

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Zygoptereneier (Odonata) in Birnzweigen.

703

bis normal gefarbten Rindenlappen bedeckt (Fig. 2), so daB letztercs Aus-
sehcn dcr bei der Eiablage verursachten Rindenverletzungen wohl die Norm
sein diirfte.

Nach Eroffnung der Wundstelle ragten zu beiden Seiten die schwarz-
braunen, etwas zugespitzten Enden von zumeist nur 2 Eiern aus dem
Rindengewebe hervor (Fig. 3); mitunter landen sieh aber auch 3 oder 4,
seltener noch mehr Eier an jeder Seite der Wundstelle eingeschoben; in
solchen Fallen waren meist einzelne Eier vertrocknet.

Die Eier sind, entsprechend den eingangs er-
wahnten Rindenanschwellungen, zumeist quer zur
Langsrichtung des Zweiges orientiert in die weiche,
fleisehige Rinde oberflachlich, auBerhalb der Faser-
biindel liegend, eingeschoben und durch eine auBere
Hullschicht, das Exochorion (Fig. 4), mit dem Rin¬
dengewebe derart lest verklebt, daB meist erst nach
AufreiBen des Exochorion das Ei aus seinem Gewebs-
bett herausgewiilzt werden kann, das Exochorion
selbst aber in der Regel zum groBten Teil mit dem
Rindengewebe in Verbindung bleibt.

Das Rindengewebe zeigte sich nur im engsten
Umkreis um die frei hervorragenden Eipole schwarz-
braun verfarbt und abgestorben verkriimelt (bei
fliichtiger Beobachtung dem Sporenlager einer Pilz-
wucherung nicht unahnlich), war aber im iibrigen,
selbst im unmittelbaren AnschluB langs des rest-
lichen Eiumfanges, nicht verfarbt.

Die Eier waren durchschnittlich 1,43—1,53 mm
lang und 0,35—0,40 mm dick, wiesen aber noch be-
trachtlichere Langenunterschiede auf; sie sind hell
gelblichweiB, am freien Pol tief schwarzbraun ge-
farbt; in der Aufhcllungszone dieser dunklen Pol-
verfarbung sind 4 kleine, nahezu kreisrunde, im
Umkreis der Eischale angeordnete, helle Fleckchen
auffallig (Fig. 5). Das Exochorion ist am freien Ei-
pol ebenfalls schwarzbraun verdunkelt, gewohnlich
mit toten Rindenteilen mehr oder minder belegt
und zeigt hier eine auBerst zarte polygonale Felde-
rung (Fig. 6).

Der im Ei bereits entwickelte Embryo mit gelbbraunlich verdunkeltcm,
grob lederig skulpturiertem Kopfende, schwarzbraunen, groBen Facetten-
augen, machtigen Mundwerkzeugen und 3 Paar langen, wohl entwickelten
GliedmaBen hatte das Ende des vollig gegliederten Hinterleibes bauchwarts
nach vome eingeschlagen, so daB die auffalligen Endborsten des Hinter-
lcibes bis in die Augengegend nach vorne reichten (Fig. 7 u. 8).

Ohne Kenntnis der spateren Entwicklungsstadien war es naheliegcnd,
diese Eiablage einem Insekt mit beiBenden Mundteilen und unvollkom-
mener Verwandlung zuzuschreiben, und befangen von der irrigen Annahme,
daB es sich um einen Pflanzenschadling handeln miiBte, suchte ich anfiing-
lich, trotz einiger Abweichungen im Befunde, nahere Analogien zu Text
und Bildem von P. J. Parrott, der im Journal of Econ. Entomol. 1009.

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704

L. Fulrnek,

p. 124; 1911. p. 216 u. 1913. p. 177 die Eiablage von Oecanthus n i -
v e u s De Geer, Oec. nigricornis Walk, und 0 e c. quadri-
punctatus Beut. fiir Nordamerika als eine Schadigung von Obstbaum-
zweigen eingehend beschrieben hat. Diese Vermutung schien noch durch
die Erwagung gestiitzt, daB bei den ini vorliegenden Fall in Betracht kom-
menden Insekten wohl in erster Linie an Orthopteren als Pflanzenschad-
linge gedaeht werden muBte, wobei freilich die ganz eigenartige und mach-
tige Entwicklung des zweiten Maxillenpaares am Embryo vorlaufig unbe-
riicksiehtigt blieb. Die Naehbarschaft von Weingelandcn in der Umgebung
von Trient ware fiir die Heran-

ziehung des Weinhahnchens
(Oecanthus p e 11 u c e n s
L.) zur Erklarung des Falles
eine weitere Stiitze gewesen.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Erst viel spater, aber noch vor dem AusschlUpfen der Tiere aus den
Eiern, entdeckte ich in Proceed. Zool. Sot*. London. 1909 auf der zur Arbeit
von Frank Balfour-Browne, The life history of the
Agrionid dragon fly (p. 253—285) gehorigen Tafel XXXIII Ab-
bildungen, welche viel besser zu meinen Befunden paBten, aber fiir eine an-
nehmbare Losung der Frage, vorlaufig wenigstens, insoferne nur mit Vorbe-
halt in Betracht gezogen werden durften, als ja die zarten Schlankjungfern
oder Agrioniden (Zygoptera) ihre Eier bekanntlich in das schwammig
weiche Gewebe krautartiger Wasserpflanzen (Stengelteile, Schwimmblatter
usw.) versenken. Es war daher das weitere Zuwarten bis zum AusschlUpfen
der Larven unbedingt notig, und ich bin Herrn G. C a t o n i, der mir zur
Zeit des Larvenausschliipfens neuerlich derartige Zweige und bereits aus-
geschlupfte Tiere in feuchter Konservierung ubermittelte, zu besonderem

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Zygoptereneier (Odonata) in Birnzweigen.

705

Dank verpflichtet, daB auf diese Weise der absonderliche Sachverhalt eine
doppelte Bekraftigung land.

Anfangs Mai schlUpften, sich rait dem rosa gefarbten Kopfende aus den
Zweigwunden hervorschiebend, weiBliche Pronymphen von durchschnittlich
3,14—2,7 mm Lange und 0,36—0,4 mm Dicke aus (Fig. 9); Fiihler, Mund-
werkzeuge und die eigenartig abgeknickten GliedmaBen erinnern in ihrer
Lagerung noch vollig an die Verh&ltnisse beim Embryo; auch die Schwanz-
borsten sind noch dicht aneinander geschlossen, nur der Hinterleib ist aus

Fig. 11. Fig. 10.

seiner in der Eilage bauchwarts eingeknickten Stellung nach hinten seiner
ganzen Lange nach aufgebogen und nur noch schwach gekriimmt. Die
Pronymphe hautet sich, wenn sie ins Wasser gelangt, binnen kurzem zur
lauff&higen Nymphe mit ausgespreizten Beinen und Schwanzborsten (Fig. 10),
eine Tatsache, die auch Herr C a t o n i beobachtete und die ihn liber die
amphibiotische Natur des fraglichen Insektes aufklarte.

Die frisch ausgeschliipfte Nymphe hat ein weiBIich-glasartiges Aus-
sehen, 3-gliedrige Fiihler und machtige, 4-zahnige Mandibeln; Innenlade
der ersten Maxiilen am freien Ende zu mehreren, fingerartig schlanken, an
der Spitze hakig eingekriimmten Fortsatzen entwickelt (Fig. 11). Die zu
einem Raubarm gestaltete Unterlippe und die 3 gespreizten Schwanzborsten
erwiesen auBer jedem Zweifel die Zugehorigkcit des Insektes zur Ordnung

Zwelte Abt. Bd. 44. 45

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706

L. Fulmek,

der Libellen (Odonata), und zwar zur Unterordnung der Bach- oder
Schlankjungfem (Z y g o p t e r a), von denen die kleinen, zartgebauten,
blauen, schwarz gezeichneten, wenig fluggewandten Vertreter aus der Fa-

milie der Agrionidae wohl allgemein bekannt sind. Wenn nach den
beobachteten Entwicklungsstadien allein eine noch prazisere Einordnnng
zulassig erschiene, so mochte ich das fragliche Insekt zur Subfam. A g r i o -

n i n a e stellen. Das Integument der Nymphe laBt eine reihenweise gekomte,
schuppig nach hinten abstehende Skulptur erkennen; Gliedmafien und
Schwanzanhange sind reich beborstet. Eine weitere Beschreibung zur ge-

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Zygoptereneier (Odonata) in Birnzweigen.

707

naueren Charakterisierung der vorliegenden Art sei durch den Hinweis auf
die beistehenden Fig. 12, 13, 14 ersetzt. Beobachtete MaBe an der ersten
Nymphe: Gesamtlange: 3,28 mm (2,34 mm KorperlUnge und 0,94 mm Schwanz-
borstenlange); Dicker 0,27 mm.

Uber die schadliche Bedeutung der geschilderten Eiablage konnte nichts
genaueres ermittelt werden. Nach Angaben von Herm C a t o n i fanden
sich zahlreiche Zweige in der eingangs beschriebenen Weise mit Eiem belegt;

die Eizahl in den einzelnen Zweigen war eine auBerordentlich groBe. Zur
Zeit des Ausschlupfens der Pronymphen begannen auch die Knospen der
befallenen Zweige auszutreiben; die Eier waren ja nur ganz oberflachlich
unter die Rinde eingeschoben und eine Schadigung der darunter liegenden
Faserbundel der Rinde war nicht beobachtet worden. Da das Insekt zu
seiner weiteren Entwicklung auf das Wasser angewiesen ist und an den
Zweigen, wo die Eiablage erfolgt war, sich unmoglich weiter entwickeln kann,
so war eine spatere Beschadigung der Zweige durch das Larvenleben des
Insektes direkt nicht zu befiirchten; immerhin aber ware infolge der Rinden-
verletzung eine indirekte Schadigung der Zweige (z. B. durch Eindringen
von Pilzen in die Rindenwunden u. dgl. mehr) zu gewartigen. Es liegt so-
mit ein nur durch seine Aberranz interessanter Fall vor, der seine nahere
Erklarung in den ortlichen Verhaltnissen, Uber welche ich ausfuhrlichere
Angaben leider nicht mehr erhalten konnte, vielleicht hatte finden konnen.

Figurenerklarung.

Fig. 1. Birnzweige mit Zygoptereneiem. Nat. GroBe.

Fig. 2. Wundstellen der Kinde mit bogenformig ausgeschnittenen Rindenlappen
(in Aufsicht und von der Seite gesehen bei LupenvergroBerung).

Fig. 3. Lage der Eier zu beiden Seiten der Wundstelle. LupenvergroBerung.

Fig. 4. Ei mit Exocborion. 100-fache Vergr.

Fig. 5. Vorderer Eipol. 100-fache Vergr.

Fig. 6. Eimiitze d. i. vorderer Teil des Exochorion. 350-fache Vergr.

Fig. 7. Embryo im Ei (Seitenansicht). 100-fache Vergr.

Fig. 8. Embryo aus der Eischale isoliert (Bauchansicht). 100-fache Vergr.

Fig. 9. Pronymphe. 35-fache Vergr.

Fig. 10. Jiingste Nymphe. 35-fache Vergr.

Fig. 11. Mundteile der Nymphe (exkl. Unterlippe). 350-fache Vergr.

Fig. 12. Unterlippe der Nymphe bei Innenfliichenansicht. 350-fache Vergr.

Fig. 13. Tarsus des linken Mittelbeines der Nymphe. 350-fache Vergr.

Fig. 14. Linke latero-ventrale Schwanzborste. 100-fache Vergr.

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46*

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708

R. J. Wagner,

Naehdruek verboten-

Wasserstoffionenkonzentration und nattirliche Immunit&t der

Pflanzen.

Vorlaufige Mitteilung.

[Aus dem Institut fiir landwirtschaftliche Pflanzenproduktionslehre und der
Versuc-hswirtschaft der k. k. Hochschule fiir Bodenkultur in Wien.]

Von R. J. Wagner.

Mit 7 Kurven im Text.

Vor einiger Zeit machte ich die Beobachtung, daB nach Injektion phyto-
pathogener Bakterien in Pflanzen parallel mit dem Auftreten bakterizider
Stoffe Schwankungen der Wasserstoffionenkonzentration einhergehen (1).

Diese Studie, die ich wahrend meiner Rekonvaleszenz nach einer am
nordlichen Kriegsschauplatze erhaltenen Verwundung experimented erar-
beitete, soli den Zusammenhang zwischen Bakterizidat und Aziditatsschwan-
kung des Zellsaftes der Pflanze im Kampfe gegen die eingedrungenen Bak¬
terien in einigen Versuchsreihen zeigen.

Erhohung der Aziditat bei Pflanzen (Kartoffeln) nach Verwundungen
beobachtete schon J. B 6 h m 1887 (2), und nach ihm hat dieses Phano-
men viele Bearbeiter gefunden („Wundfieber“).

Bei Tieren ist der Zusammenhang zwischen „H“-Ionenzahl und Bak¬
terizidat des Serums genau studiert (3).

I. Untersuchungsmethode.

Die Wasserstoffionenkonzentration wurde nach der Indikatorenmethode
von Sorensen (4) bestimmt.

Da ich es jedoch mit sehr kleinen Fliissigkeitsmengen zu tun hatte (ca.
1 cmm), so muBte ich mir die Methode zu einer mikrochemischen umar-
beiten.

Der Logarithmus der Wasserstoffzahl des normalen pflanzlichen Zell¬
saftes liegt zwischen —5,3 und —5,8.

Es gelang mir nun, im Lakmosol Hottingers (5) einen Indikator
zu finden, der in den Grenzen p H 4,2 bis p H 6,0 ausgezeichnet zu verwen-
den ist.

Das Lakmosol stellte ich nach Hottingers Vorschrift (etAvas
modifiziert) aus Resorzin dar.

10 g Resorzin werden mit 2 ccm gesattigter Natriumnitritlosung (1,6 ?
NaNOj) durch 40 Minuten in einem geraumigen E r 1 e n m e y e r kolben
im Paraffinbad auf 105° erhitzt. Die Temperatur muB sorgfaltig innege-
haltcn werden, da die Reaktion nur zwischen 105° und 110° verlauft. Einige
Minuten nach Erreichung der Temperatur muB gekiihlt werden, weil die Teni-
peratur leicht fiber 110° hinausgehen konnte, da die Reaktion eine exo-
thermische ist. Spilter kann man den Kolben ruhig im Bade lassen, ohne
rapide Teniperatursteigerungen befiirchten zu miissen.

Das Reaktionsgeniisch lost man in 50 ccm H 2 () und gieBt die Liisung
in 1 1 gesiittigte A'a('l-Lbsung, die 5 Tropfen konz. HCl enthiilt, tin.

Der Xiederschlag wird abgenutscht, mit der NaCI-Lbsung dreimal gc-
waschen und in 20 ccm XH,OH geliist, mit wenig HCl UberschuB gefallt,
in miiglichst wenig Alkohnl geliist und in das 30-fache Volumen At her ein-

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Wasserstoffionenkonzentration and naturliche Immunitat der Pflanzen. 709

gegossen. Das Lakmosol bleibt gelost, wahrend das Lakmoid ausfallt. Die
Atherlosung wird abfiltricrt und im Vakuum bei 30° bis fast zum Trocknen
eingedunstet.

Der Riickstand wird mit 10 nNH 4 OH aufgenommen und mit nHCl
bis zum bereehncten Neutralpunkt versetzt und 10 Tropfen nHCl zuge-
geben.

Nach einer Stunde filtriert man ab und versetzt den Niederschlag mit
der 30-fachen Gewichtsmenge Ather, dem 10 Tropfen Alkohol zugegeben
werden.

Die Proben fiihrte ieh auf folgende Weise aus: Das reine, in Ather ge-
loste Lakmosol wurde mit der gleichen Menge Kollodium 6 Proz. versetzt
und auf vorher gut gereinigte Objekttrager in diinner, gleichmaBiger Schicht

ausgegossen.

Auf einigen dieser praparierten Objekttrager stellte ich mittels der
nach dem Sorensen schen Diagramm hergcstellten Losungen (6) von
bestimmter Wasserstoffzahl eine Skala der Farbtonungen in Zehntel p H dar.

Auf den anderen Objekttrager gab ich gleiche Mengen des zu unter-
suchenden Zellsaftes.

Nun lieB ich die beschickten Objekttrager durch 15 Min. in C0 2 -freier
Atmosphare liegen.

Dann untersuchte ich zuerst mit freiem Auge auf gleichen, rcsp. nahezu
gleichen Farbton. Darauf priifte ich anfangs die Farbtongleichhcit im Spek-
troskop auf Gleichhcit der Absorption sstreifen. (Das Lakmosol ist dazu her-
vorragend geeignet, da es nur im Rot und Violett des sichtbaren Spektrums
Absorptionsstreifen zeigt, diese deutlich umgrenzt sind und das Lakmosol
weder in saurer, noch in neutraler oder basischer Losung Fluoreszenzerschei-
nungen zeigt.)

Spater wahlte ich einen rascheren Weg. Ich verglich die Skalenplatte
und die Probenplatte in 2 Mikroskopen bei 20-facher VergroBerung. (Kein
Abbe, Lichtquelle konstant und von beiden Mikroskopen gleich weit
entfernt, gleiche Blende.)

Fur ein farbenempfindliches Auge ist die zweite Methode jedenfalls
vorzuziehen. Beide sind sehr genau. Man kann ganz gut 1 / i0 Ph schatzen.

Bemerkt sei, dafi ich immer frisch praparierte Objekttrager verwen-
dete, da ein kleiner Gehalt an Ather den Farbton viel genauer eintreten laBt.

II. VersuchBpflanzen und -Bakterien.

Als Versuchspflanzen wahlte ich:

Cruciferae: 1. Sinapisalba,

2. Brassica oleofera (Wirsingkohl).

Crassulaceae: 3. Sempervivum Hausmannii.

Solanaceae: 4. Solanum tuberosum,

5. Solanum tuberosum - Knollen.

Als Testbakterien dienten ad 1 und 2 Pseudomonas
campestris Smith. (Aus Krais Institut von Herrn Doz. Dr. Pri¬
bram giitigst iibcrlassen. Originalkultur, avirulent, durch dreimalige
Pflanzenpassage virulent geziichtet. Auf kiinstlichen Nahrboden bei 22°
und 37° kummerliches Wachstum.)

Ad 3 wurde Bacillus v u 1 g a t u s L. u. N. [von mir gezuchteter,
phytopathogener Stamm 3 (1)] injiziert.

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710

R. J. Wagner,

Ad 4 und 5 wurde Bac. phytophthorus (frisch aus Kartoffel-
knollen geziichtet, mit dem Bac. phytophthorus Appels (7)
ubereinstimmend) verwendet.

Brassica und Sempervivum wurden im Kalthaus gezogen.
Die Pflanzen wurden urn 6 Uhr friih und 7 Uhr abends begossen, ohne die
Blatter zu benetzen.

Solanum undSinapis waren Freilandversuche. Wahrend der
ganzen Versuchszeit heiBes, sonniges Wetter ohne Niederschlage. Um 6 Uhr
friih und 7 Uhr abends wurden sie, wie oben angegeben, bewassert.

Die Kartoffelknollen wurden bei 22° und 30° im Brutschrank gehalten.

Die Injektion der Bakterien geschah mit einer P r a v a t z schen Spritze
von y 4 ccm Fassungsraum, in cmm geteilt, mit Metallstempel. (Sogenannte
Rekordspritze.)

Vor der Injektion wurde die Injektionsstelle und ihre Umgebung ge-
reinigt, mit 3-proz. H 2 O a desinliziert und mit einem in Alkohol getrankten
Wattebausch rasch abgetrocknet.

Dann wurde injiziert, die Injektionsstelle mit dem Wattebausch abge-
tupft und mit 4 Proz. Kollodium uberdeckt.

Die Zellsaftentnahme geschah in analoger Weise aseptisch durch sterile
Glaskapillare, die in die Chlorenchymschicht der Blatter, resp. in die Knollen
eingefuhrt wurden.

An Vergleichspflanzen wurde festgestellt, daB das Uberdecken der Ein-
stichstellen mit Kollodium jede Luftinfektion und Luftsch&digung aus-
schlieBt und auch die Respiration der Pflanze in nur ganz geringer Weise
beeinfluBt, so daB die Erhohung des Wasserstoflionengehaltes durch Wund-
reaktion unberiicksichtigt bleiben kann.

Die Untersuchung des Zellsaftes auf Bakterizid&t geschah in den Glas-
kapillaren. Gleiche Raumteile Zellsaft und Agaraufschwemmung (Vioooo
Normalise einer 2 Tage alten Agarkultur — bei 22° geziichtet — in Citrat-
saure resp. Base von gleichem p H wie der zu untersuchende Zellsaft) wurden
30 Minuten im Brutschrank bei 30° gehalten. Darauf wurde bei 30- und
300-facher VergroBerung auf Agglutination, bei 800-facher VergroBerung
auf Bakteriolyse untersucht.

III. Die Yersuchsreihen.

1. Versuche mit Sinapis alba.

Gleich stark entwickelte, ca. 3 Monate alte Sinapis pflanzen des
gleichen Beetes wurden 5 cm oberhalb des Bodens in den Stengel mit
Pseudomonas campestris geimpft.

Pflanzen I mit 2 cmm Bac.-Emulsion = 830 Bac.

Pflanzen II mit 1 cmm Bac.-Emulsion = 420 Bac.

Dauer des Versuches 12 Tage.

Die rapide Aziditiitserhohung am 5. Tage fallt mit dem Auftreten der
ersten sichtbaren Krankheitserscheinungen zusammen. Die Zeit vorher
ware als Inkubationszeit zu bezeichnen, analog dem Infektions-
verlauf bei Tieren.

Der kolossal hohe H-Ionenwert vom 7. bis 10. Tage (Pflanze I) be-
deutet eine solehe Storung des osmotischen Systemes der Pflanze, daB der
Abfall auf p H 5,8 am 11. Tage nur durch Versagen des Saftestromes und
der Respiration erklart werden kann.

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Wasserstoffionenkonzentration and natiirliche Immunitat der Pflanzen. 711

TabeUe I.

S i n a p i s I

Sinapis II

Tage

Befund

Tage

Befund

5,5

norm., H-Ionenkonzentra-

6,5

norm., H-Ionenkonzentra-

tion

Oi Ol

| kein pathologer Befund

5,5 <
5,5

| kein pathologer Befund

5,4

Blattrand alterer Blatter

6,45

gelbes Adernetz

5,3

wenige altere Blatter gelb-

5,2

Krankheit auf junge Blat-

6,35

/ liche Randnerven

ter iibergegriffen. Ader¬

Krankheit hat sich auf den

netz der alten Blatter

befallenen Blattern aus-

gelbbraun

gebreitet

5,2

* AbstoBung alterer befalle-
9 ner Blatter

5,4

Die befallenen Blatter welk.

6,2 >

zum Teil abgestoBen

5,0

Samtliche Blatter befallen

5,35

Samtliche befallenen Blatter

5,15

k Pflanze beginnt zu ver-
! welken

abgestorben. Es treten

5,0

keine neuen Krankheits-

5,8

Pflanze verwelkt

herde auf

5,0

Eintritt der postmortalen

5,4 <

Pflanze setzt Bliiten an

Sauerung

5,45

Pflanze bliiht.

Bei Pflanze II schwankt
der Wert der Aziditat nach
Ablauf der Inkubationszeit nur
um 0,2 Ppj die Bakterien, resp.
ihre Toxrne konnen den ZeU-
turgor nicht beeinflussen, Re¬
spiration und Wasserzufuhr
werden nur wenig geschadigt.

Die Pflanze ist daher imstande,
sich der Bakterien zu erwehren.

Irgendeine Schadigung der
Bakterien durch den Zellsaft in
vitro konnte ich nicht beobach-
ten. Die rasch eintretende
Sauerung, resp. die dadurch
eintretende Ausflockung und Denaturierung der EiweiCstoffe stort den Ein-
tritt bakterizider Reaktionen.

2. Versuche mit Brassica.

Pflanzen im Mistbeet aus Samen gezuchtet und 3 Wochen vor Aus-
fiihrung der Versuche in groBen Kiibeln im Ealthaus gezogen.

Alter der Pflanzen 7 Wochen. Stark entwickelt, vollkommen gesund.

Pflanzen I mit 2 cmm Aufschwemmung, 830 Bakterien,

Pflanzen II mit 1 cmm Aufschwemmung, 420 Bakterien, ca. 5 cm ober-
halb des Bodens in den Stengel injiziert.

Dauer des Versuches 16 Tage.

Der grofie Aziditatsanstieg fallt wieder mit dem Auftreten der ersten
sichtbaren Krankheitserscheinungen zusammen. (Inkubationszeit 4 bis
6 Tage.)

11 12

iKBE

■

□

Kurve 1.

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712

R. J. Wagner,

Tabelle II.

B r a s s i c a I

B r a h s i c a II

Tage

Befund

j Tage

Befund

1 5,65

norm., H-Ionenkonzentra-

5,65

norm., H-Ionenkonzentra-

tion

5,7

5,5

| kein pathologischer Befund

5,75

5,6

| kein pathologischer Befund

5,55

Auftreten gelber Blattrand-

5,6 <

nerven auf den alteren

5,45 >

Auf einigen alten Blattern

Blattern

gelbe Randnerven

5,5 >

Blattnerven der alteren

5,4

alte Blatter gelbbraun

Blatter werden braun.

5,45

alte Blatter welk

Auch jungere Blatter zei-

5,55

welke Blatter abgestorben.

gen gelbe Punkte

auf den entstandenen Xar-

5,3

Samtliche alten Blatter

ben keine schwarzen

braun, Blattnerven

Punkte

schwarz

o,5

Pflanze erholt sich. Zellsaft

5,2

Alle Blatter bis auf die

schwach agglutinativ.

jiingsten Triebe braun

Keine Bakteriolysine

5,3 <

Einige alte Blatter werden

5,6

Pflanze normal. Agglutina¬

abgestoBen. Stiele und

tion nachweisbar

•

Stengel zeigen schwarze

5,6 >

Neue Triebe werden ange-

Flecke

setzt. Agglutination

5,45

Auch die j ungen Triebe

5,6 <

do.

braunes Adernetz. Pflanze

5,65

do.

beginnt zu verwelken

5,65

do.

5,7

Pflanze liegt auf der Erde,

5,65

do.

die jungsten Triebe ganz
braun. Zellsaft schwach
agglutinierend, keineBak-
teriolysine

5,8

5,2

Beginn der postmortalen

Siiuerung.

Bemerkenswert ist
bei Pflanze I, daB,
obwohl der Turgor
durch den Anstieg
p H 5,2 (7. Tag) total
gestort wurde, die
Pflanze durch 4 Tage
die Aziditat 5,8 bei-
behalt, die Zellen also
dem Eintritt der
S&uerung, die post¬
mortal regelmafiig
auftritt, Widerstand
leisten konnten.

Das Agglutinationsphanomen konnte ich bei Pflanze I
am 10. Tage fp H 5,7); bei Pflanze II am 9. Tage (p H 5,5) schwach, void
10. Tage an deutlich beobachten.

Bakteriolysine konnte ich niclit konstatieren.

—

_1_

Brassica

T IT

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......

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1 _ 1

1 _

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Kurve 2.

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Waaeerstoffionenkonzentration und natiirliche Immunit&t der Pflanzen. 713

3. Versuche mit Solanum tuberosum.

Gut entwickelte Exemplare des Versuchsfeldes (Sorte Magnum bonum),
wie oben angegeben, mit Bac. phytophthorus geimpft.

Pflanzen II 1 cmm } Bac, ' Emulsion { 320 } Bakterien -
Dauer des Versuches 7 Tage.

Tabelle HE.

Solanum I

Solanum II

Tage

Befund

Tage

Befund

5,8

norm., H-Ionenkonzentra-

5,8

norm., H-Ionenkonzentra-

tion

5,65

5,7

5,75

| subjektiv kein pathologi-
> scher Befund
| Bakteriolytischer Zellsaft

5,7

5,7 >
5,75

1 kein pathologischer Befund
| Bakteriolysine vorhanden

5,55

Blatter nahe der Injektions-

5,75>

Pflanze matt

5,8

stelle verwelken. Bak-
teriolysine

Blatter verwelkt imd zum

5,75

5,8

1 Pflanze normal. Serum

I bakteriolytisch.

Teil abgestorben. Pflanze
matt. Bakteriolysine

5,75

Pflanze friscber. Zellsaft

bakteriolytisch

Pflanze normaL

Tag,

5olanum per.
_JL_ .JC.

_ /

-4

_ \

—

Es gelang mir nicht, eine todliche Infektion
der Pflanzen zu erreichen. Aus dem Bild der
Aziditatsschwankungen laBt sich nur entneh-
men, dab die Pflanze sofort kraftig auf den
bakteriellen Reiz reagiert, ohne daB jedoch
das osmotische Gleichgewicht der Pflanze
empfindlich gestort wird. Die Pflanze muB
also als sehr resistent gegen Infektion mit
Bac. phytophthorus vom Stengel aus bezeichnet werden.

Bakteriolyse konnte ich im normalen Zellsaft und wahrend der
Erkrankung feststellen.

Agglutination tritt nicht auf.

Kurve 3.

4. Versuche mit

Kartoffelknollen.

Bac. phyto-

Gleich schwere, gesunde Kartoffelknollen wurden mit
phthorus in den Stolo, resp. in die Augen geimpft.

Knolle I und III in die Augen, Knolle II und IV in den Stolo je 3 cmm
Bac.-Emulsion — ca. 1000 Bakterien. (8)

Knolle I und II bei 22° I • rm, 0 _ mAQtQ+0 „

Knolle III und IV bei 30°| 1111 Thermostaten '

Gleichzeitig wurde eine ungeimpfte Knolle zur Kontrolle b e i
30° gehalten, um die durch erhohte Respiration hervorgerufene Aziditats-
erhohung nicht mit der durch bakteriellen Reiz hervorgerufenen zu ver-
wechseln.

Versuchsdauer 8 Tage.

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714

R. J. Wagner,

Tabelle IV. p H norm. = 5,9.

Solanum Knolle I (22°)

Solanum Knolle II (22°)

Tage

Befund

Tage

Befund

6,0

Serum nicht bakteriolytisch,

5,9 <

Serum nicht bakterizid 1

keine Agglutination

5,75

do.

5,9

nicht bakteriolytisch,

5,8

Serum schwach bakterioly-

schwaehe Agglutination

tisch, schwaehe Aggluti-

5,7

nicht bakteriolytisch

nation

nicht agglutinierend

5,75

bakterizide Wirkung schwa-

5,65

do.

cher als am Vortag

5,7

schwach bakteriolytisch,

5,8>

gleich am 4. Tag

keine Agglutination

5,75

Serum gut bakteriolytisch.

Serum schwach bakterio¬

keine Agglutination ,

lytisch, schwach aggluti¬

5,85

Bakteriolyse und Aggluti¬

nierend

nation gut

5,85

Serum stark bakteriolytisch.

5,9>

Serum hat starke bakteri- j

deutliche Agglutination

zide Kraft, Knolle hat 1

5,9

Serum hat starke bakteri-

keine Infiltration, keine

zide Eigenschaften.

lebenden Bakterien.

Knolle ausgeheilt, keine le-

benden Bakterien.

Solanum Knolle III (30°)

Solan

u m Knolle IV (30°)

Tage

Befund

Tage

Befund

5,85

Serum nicht bakterizid

5,8

Serum nicht bakterizid

5,85 >

do.

5,7 >

do.

5,6

Serum schwach bakterio-

5,7

do.

lytisch, keine Aggluti-

5,75

Serum schwach bakteriolv-

nation

tisch, keine Agglutination.

5,55

Serum deutlich bakterio-

Knolle braunschwarze 1

lytisch, keine Agglutina-

Flecke, weich

tion

5,5

postmortale Sauerung,

6,7

do.

Knolle naBfaul, lebende

6,0

Serum schwach bakterio¬

Bakterien, keine bakteri- !

lytisch, schwach aggluti¬
nierend. Knolle erweicht

ziden Stoffe.

5,6

postmortale Sauerung, keine

bakteriziden Stoffe,
Knolle nabfaul, lebende
Bakterien.

Die bei 22° gehaltenen Knollen zeigen am 2. Tage (Knollc I), resp. am
3. Tage (Knolle II) den fiir die Inkubationszeit typischen Saureanstieg.
Die in den Stolo injizierten Knollen II und IV haben einen viel heftigeren
Reaktionsverlauf, als die in die Augen geimpften. Knolle III ist am 6. Tag
ganzlieh erweicht, die Zellen daher abgestorben (p H 6,0), dann erst beginnt
die postmortale Sauerung. Knolle IV jedoch wird naBfaul, ohne daB vorher
der fiir das Versagen der Zellfunktionen typische Saureabfall unter die nor-
male H-Ionenkonzentration eintritt. Der Krankheitsverlauf ware als a k u -
ter zu bezeichnen.

Agglutinine konnte ieh bei Knolle I am 2. Tage (p H 5,9) und
voin 6. Tage an nachweisen (p H 5,8; 5,85; 5,9).

Knolle II zcigt am 3. Tage schwaehe Agglutination (p H 5,8). Sic wird
am 4. Tage ganz sehwaeh, uni bei p H 5,75 (6. Tag) zu versehwinden. Bei

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Wasserstoffionenkonzentration und natiirliche Immunitat der Pflanzen. 715

p H 5,85 (7. Tag) tritt sie wieder auf, um dann wahrend der ganzen Versuehs-
dauer anzuhalten.

Bei Knolle III Ph
tritt sie am 5. Tage Is

(Ph 5 > 7 ) auf > um ,*
nach dem 6. Tage '

(Ph 6,0) zu ver " ' T
schwinden. ,»

Bei Knolle IV ,
tritt uberhaupt
keine Agglutina- 40
tion auf. ^

Bakterio-
lysine waren
vom 3. Tage an

nachzuweisen. Sie scheinen unabhangig vom Verlauf der Aziditatskurve auf-
zutreten und verschwinden erst bei Eintritt der postmortalen Sauerung.

Die Bakterizidat der bei 30° gehaltenen ungeimpften Knolle ist der einer
normalen Knolle (1).

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Kurve 4.

5. Versuche mit Sempervivum Hausmannii.
Sempervivum I und II mit B a c. v u 1 g a t u s <3 in die Wurzel
injiziert.

Sempervivum I 2 cmml Bac .. Emulsion (1600 1 Bakterien ,

Sempervivum II 4 cmmj

TabeUe V.

Versuchsdauer 8 Tage.

\ 3000 /

Sempervivum I

Sempervivum II

Tage

Befund

Tage

Befund

5,4

norm., H-Ionenkonzentra-

5,4

norm., H-Ionenkonzentr a-

tion

tion f

5,4 <

Pflanze norm. Zellsaft keine

5,4 <

PreBsaft nicht bakterizid

deutlichen bakteriziden
Eigenschaften

5,6 >

PreBsaft nicht bakterizid

5,5

Pflanze norm. Zellsaft

3 %

4,9

Bakteriolysine vorhanden.

schwach bakteriolytisch,

Pflanze wasserreicher und

nicht agglutinierend

chlorophyilarmer, keine

5,1

Blatter chlorophyilarmer u.

Agglutinine

wasserreicher; bakterio-

4,8

deutliche Bakteriolyse, keine

lytisch, nicht agglutinie-

Agglutination, Pflanze st.

rend

krankhaftes Aussehen

4,9 >

Bakteriolyse deutlich, keine

5,2<

Bakteriolyse gleich, mini¬

Agglutination, Aussehen

male Agglutination, gro-

gleich

Beren Blatter abgestorben

5,2

Bakteriolyse gleich, keine

5,4

Bakteriolyse u. Agglutina¬

Agglutination, Pflanze

tion deutlich, Pflanze fast

gekraftigt

ohne Chlorophyll u. stark

5,25

Bakteriolyse gleich, mini¬

waBrig aufgedunsen

male Agglutination, Aus¬

5,6

Bakteriolyse gleich, Aggluti¬

sehen gleich

nine nicht vorhanden

5,2

do.

4,9

Eintritt der postmortalen

5,35

Bakteriolyse gleich. Pflanze

Sauerung.

fast normal. Blatter etwas
weicher. Agglutination.

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716

R. J. Wagner,

Die Inkubationszeit betragt 3 Tage. Die Pflanze scheint sehr widerstands-
fahig gegen osmotische Storungen zu sein. Der rapide Wasserstoffionen-
anstieg auf p H 4,8 schadigt die Pflanzen nicht.

Nur die Endo-
resp. Extooxine
des phytopatho-
genen Bacil¬
lus vermogen
die Lebenstatig-
keit der Pflanze II
zu lahmen und so
am 6. Tage die
postmortale Saue-
rung eintreten zu
lassen.

Der normale
Zellsaft der Pflan¬
ze hat bakterioly-
tische,resp. agglu¬
tinative Eigen-
schaften.

Bei Pflanze I verschwindet am 2. Tage die Agglutination (p H 5,5). Bei
5,25 (6. Tag) tritt sie wieder auf, um von da ab stets starker zu werden.

Bei Pflanze II tritt Agglutination bei p H 5,2— (5. Tag) auf, wird bei
p H 5,4 (6. Tag) sehr deutlich, um dann zu verschwinden.

Bakteriolysine sind mit wechselnder Starke wahrend des ganzen Ver-
suches nachweisbar. Bei Pflanze II diirfte das Verschwinden derselben
am 2. und 3. Tage durch in vitro hervorgerufene Nebenreaktionen ver-
ursacht sein.

Die beiden nachsten Versuchsreihen zeigen den Zusammenhang der
Aziditatsanderung der einzelnen Organe, wenn nur ein Teil derselben lokal
erkrankt. ,

SempervivumHI wurde in Blatt I mit 1500 Bakterien, in Blatt II
mit 3000 Bakterien geimpft.

Versuchsdauer 6 Tage.
Sempervivum IV
wurde in Blatt I und II mit
je 3000 Bakterien geimpft.
Versuchsdauer 9 Tage.
Bemerkt sei, daft alle an-
gegebenen Versuche mit der
ganzen und halben letalen
Dosis der phytopathogenen
Bakterien gemacht wurden.
Meiner Meinung nach miissen
die Versuchsresultate so am
besten zu beurteilen und
untereinander zu vergleichen
sein.

Bacillus vulgatus S, den ich voriges Jahr virulent geziichtet
hatte, verlor von seiner Phytopathogenitat, trotzdem er auf Erbsenbouillon

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oempervivum

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Kurve 5.

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PH der gesunden Blatter Injiziertes Blatt I Injiziertes Blatt II

Wasserstoffionenkonzentration und naturliche Immunitat der Pflanzen. 717

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718 R. J. W a g n e r , W asserstof f ionenkonzentration and Immunitat der Pflanzen.

und Erbsenagar weitergeziichtet und dreimal iiberimpft wurde, eine Knollen-
passage durchmachte, soviel, daB nunmehr die letale Dosis fur Semper-
v i v u m 3000 Bac. bei Injektion in die Wurzel betrug.

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SempervivumIZ
3 12

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Kurve 7.

Zusammenfassung.

1. Die Schwankungen der Wasserstoffionenkonzentra-
tion sind eine Reaktionserscheinung aul die Injektion
phytopathogener Bakterien.

2. Sofort nach der Injektion tritt eine Verringerung der
Aziditat auf.

3. Gleichzeitig mit dem Auftreten der ersten Krank-
heitssymptorae steigt die Aziditat um gewohnlich 2—3
Zehntel p H (Ende der Inkubationszeit).

4. 1st die Pflanze imstande, sich der Bakterien zu er-
wehren, so fallt die Wasserstoffionenkonzentration, nach*
dem sie einige Zeit nach Ablauf der Inkubationsperiode
einen Hohepunkt erreicht hat, nach einigen Schwankun¬
gen wieder auf das Normale herab.

5. 1st die Pflanze nicht imstande, sich der Bakterien
zu erwehren, so steigt die Wasserstoffionenkonzentration
auf einen sehr hohen Wert an und fallt dann gewohnlich
unter das Normale herab, was eine L&hmung der Zell*
funktionen anzeigt (chronische Krankheitsform), oder es
tritt die postmortale Sauerung ein, ohne daB s&mtliche
Zellfunktionen gestort werden, die Wasserstoffionenkon¬
zentration der normalen gleichkommt oder groBer ist
(akuter Krankheitsverlauf).

Herm Hofrat Prof. Dr. v. Liebenberg und Herrn Prof. Dr. H.
Kaserer bitte ich, meinen innigsten Dank fiir ihre gtitige Unterstiitzung
entgegcnnehmen zu wollen.

Literatar.

1. Wagner, R. J., t)ber bakterizide Stoffe in gesunden und kranken Pflanzen. !•
(Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 42. 1914. p. 613.)

2. Bohm, J., Die Respiration der Kartoffel. (Bot. Zeitg. 1881. 1887.)

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H. Joel Conn, Culture Media for Use in the Plate Method of Counting etc. 719

3. v. R i e g 1 e r, Das Schwanken der Alkalizitat des Gesamtblutes usw. (Centralbl.
f. Bakt. Abt. I. Orig. Bd. 30. 1901.)

Karfunkel, Schwankungen des Blutalkaleszenzgehaltes. (Zeitschr. f. Hyg.
Bd. 32. 1899.)

4. Sorensen, Enzymstudien. I- (Biochem. Zeitschr. Bd. 7. 1907.) — Enzymstu-
dien. II. (Biochem. Zeitschr. Bd. 21. 1909.)

5. Hottinger, R., t)ber Lakmosol, den empfindlichen Bestandteil des Indikators
Lakmoid. (Biochem. Zeitschr. Bd. 65. 1914.)

6. Sorensen, Erganzung zu der Abhandlung Enzymstudien. H. (Biochem. Zeitschr.
Bd. 22. 1909.)

7. Appel,, Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 20. p. 585.

8. Frank, Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 5. p. 98 u. 194. — Kornauth, Cen¬
tralbl. f. Bakt. Abt. I. Bd. 19. p. 804.

Nachdruck verboten .

Culture Media for Use in the Plate Method of Counting

Soil Bacteria 1 ).

[New York Agricultural Experiment Station, Geneva, N. Y., U. S. A.]

By H. Joel Conn.

Introduction.

Ever since the bacteriology of soil was first studied, one of the most
common lines of investigation has been to determine the number of bacteria
living in different soils. It was thought at first that the number of bacteria
present was proportional to the productivity of the soil. Investigation, however,
soon proved that the rule held only in a very general way and that exceptions
were extremely numerous. Quantitative work, therefore, fell more and more
into disfavor until in 1902 R e m y *) stated that mere determinations of the
number of bacteria were of no use. R e m y realized the importance of knowing
not only the numbers of bacteria, but also the kinds present and their func¬
tions. He considered a complete study of this sort, however, too colossal a
task to be undertaken. As a practical substitute for a complete qualitative
study, Remy suggested a method of obtaining a qualitative knowledge of soil
bacteria without counting them or separating the different kinds from each
other. This was accomplished by measuring the chemical changes which
the total flora of any soil was capable of producing when inoculated into
special liquid media. Bacteriological methods, today, have improved to such
an extent that it may soon be possible to make a more complete study of soil
bacteria, including determinations of the number of each kind of bacteria
present as well as the total number, and also of the functions of the various
bacteria. Quantitative as well as qualitative methods, however, must be
perfected before a complete study of this sort becomes possible.

The usual method employed in quantitative work vas been to count the
colonies developing upon a plate of nutrient gelatin or agar inoculated with
a small amount of soil infusion of definitely known dilution — a method which
has two distinct disadvantages: first, it is not possible to obtain a colony from
every individual organism present; second, the proportion of the individuals

*) Original article, New York Agric. Experim. Stat. Techn. Bull. 38. 1914.
p. 1—34.

2 ) Remy, Th., Bodenbakteriologische Studien. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II.
Bd. 8. 1902. p. 657—662, 699—705, 728—735, 761—769.)

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720

H. Joel Conn,

producing colonies varies according to the conditions of the test, so that the
counts are not even comparative. There are other methods of counting bac¬
teria, but the plate method has one distinct advantage over them: it permits
the isolation of pure cultures and therefore serves as a basis of qualitative as
well as of quantitative work.

The disadvantages of the plate method can be partly overcome and its
advantages made greater by using a more satisfactory medium. There are
at least three important requirements that must be met by any medium be¬
fore it can be considered perfectly satisfactory for soil work: 1. It must allow
the growth of the greatest possible number of soil bacteria. 2. The colonies
produced upon it by different types of bacteria must be as distinct as possible
in appearance. This requirement, however, need not be met if mere quanti¬
tative results are desired. 3. It must be what bacteriologists often term a
“synthetic” medium; i. e., of definite chemical composition. This requirement
applies especially to quantitative work.

As the plate method serves at least two distinctly different purposes, it
may be possible to use two different media, neither of which meets all three
requirements. One medium, designed primarily for qualitative work, should
fulfill the first and second requirements; the other, intended for quantitative
purposes only, should fulfill the first and third.

In the present investigation an agar medium and a gelatin medium have
been studied. Both have been tested as to their ability to meet the first of
these three requirements. The former has been tested because, like all other
gelatin media, it allows good distinctions between the colonies of many kinds

Table I.

Composition of varions Culture Media for Soil Baeterio

logical Work.

Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria. 721

of bacteria, and thus fulfills, in part at least, the second requirement. The
latter was tested because it contains no material of indefinite chemical com¬
position except the agar itself, and thus nearly fulfills the third requirement.
The use of this asparaginate agar was first mentioned by the writer in 1914 1 )
The composition of both media is given in the last two columns of Table I.

These two media have been compared with four others that have been
highly recommended for quantitative estimations of soil bacteria. Their com¬
position is also given in Table L Hie soil extract agar was prepared according
to the method recommended by Fischer in 1910 2 ). Lipman and
Browns agar 3 ), and Browns modification of it 4 ) were proposed in 1910 and
and 1913 respectively. Temples agar was described in 1911 6 ).

General Technique.

In the present work gelatin plates have been incubated for seven days,
agar plates for fourteen. It would undoubtedly have been more satisfactory
to hold gelatin plates a few days longer; but as liquefaction often prevents a
count under these circumstances, seven days has been chosen for the routine
incubation time. In the case of agar plates, on the other hand, very few new
colonies develop after the tenth day, and the longer period of incubation seems
to be unnecessary. The use of the fourteen-day period was begun before this
fact was known, and it was continued throughout the work in order to make
all the results comparable.

The temperature used for incubation has been 18° C. The incubator
employed*) is one that can be kept at a very constant temperature; and it
has never reached a temperature as high as 19° except on the hottest summer
days. In the case of gelatin, the use of this low temperature is very important,
because it prevents rapid liquefaction.

The sods chosen for making these tests have been of as great a variety as
could be obtained in this locality. They vary in texture from muck to sand.
They are of the following various origins: glacial lake deposit (Dunkirk series),
glacial till of the New York drumlin area (Ontario series), glacial till from
Devonian shales and sand stones (Volusia silt loam), alluvial (Genesee soils)
and a limestone residual soil mixed somewhat with glacial materials (Honeoye
stony loam). The nomenclature used is that adopted by the Bureau of Soils
of the United States Department of Agriculture’).

') Conn, H. J., A new Medium for the quantitative Determination of Bacteria
in Soil. (Science. N. Ser. Vol. 39. 1914. p. 764.)

*) Fischer, H., Zur Methodik der Bakterienzahlung. (Centralbl. f. Bakt.
Abt. II. Bd. 25. 1910. p. 457—469.) This particular soil-extract formula was used
because of the high recommendation given it by Fischer for quantitative estima¬
tions oj soil bacteria.

*) L i p m a n, J. 6. and Brown, P. E., Media for the quantitative Esti¬
mation of Soil Bacteria. (Centralbl. f. Bakt. Abt. U. Bd. 25. 1910. p. 447—454.)

4 ) Brown, P. E., Media for the quantitative Determination of Bacteria in
Soils. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 38. 1913. p. 497—506; Also la. Agr. Exp. Sta.
Research Bull. 11. 1913. p. 396—407.)

•) Temple, J. C., The Influence of Stall Manure upon the Bacterial Flora
of Soil. (Centralbl. f. Bakt. Abt. II. Bd. 34. 1911. p. 206—223; Also Ga. Agr. Exp.
Sta. Bull. 95. 1911. p. 1—34. (See p. 9 of the latter reference.)

') Conn, H. J. and Harding, H. A., An efficient electrical Incubator.
(N. Y. Agr. Exp. Sta. Techn. Bull. 1913. 29. p. 1—16.)

7 ) U. S. Dept. Agr. Bur. of Soils. Bull. 96. 1913. p. 1—791; See also Soil Survey
of Ontario County, New York, published by this Bureau. 1912. p. 1—55.)

Zwelte Abt. Bd. 44. 46

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722

H. Joel Oonn,

Each sample of soil has been plated in two different dilutions. These
dilutions have varied somewhat with the different soils used; but in each
test listed in this bulletin, the figures for the different media have invariably
been obtained from plates of the same dilution. The dilution chosen for coun¬
ting has usually permitted about one hundred colonies to develop per plate.
Plates have always been made in triplicate. The counts given in the tables
represent the average of the three plates, except in cases where one of the three
has been lost by liquefaction or otherwise. In any case where only one of the
three triplicate plates has given a reliable count, the results have been dis¬
carded or else the figures in the table have been marked doubtful.

The Soil-Extract Gelatin.

The preparation of this gelatin is a follows: Soil, heated in an autoclave
for an hour at 20 to 25 pounds pressure, is extracted by mixing with an equal
weight of distilled water, allowing the mixture to stand cold for twelve hours
and then boiling half an hour, restoring the w T ater lost by evaporation, and
filtering. In making up each batch of the medium, the soil-extract is diluted
with distilled water to one-tenth its natural strength and used for dissolving
the gelatin. (Gold Label Gelatin has always been used.) It is probably unne¬
cessary to carry out in detail the whole of this procedure for obtaining soil-
extract, but it was followed carefully throughout the present work in the hope
that the composition of the soil-extract might be more nearly constant than
it would be if the method of preparation were allowed to vary. After dissol¬
ving the gelatin in the diluted sod-extract, the medium is clarified by the use
of the white of egg, as generally recommended for ordinary bacteriological
media. Dextrose is added just before tubing. The reaction is adjusted to
0.5 per cent normal acid to phenolphthalein. The formula is given in the
fifth column of Table I.

A strong objection to this gelatin is its indefinite chemical composition.
Variations in the composition might easily cause irregularities in the counts.
As a matter of fact, however, there has seldom been any evidence of such
variation; but in Table II is given one instance where it was noticeable. This

Table II.

Tests comparing different Batches of Soi 1-E xtract Gelatin.

Test

No.

Date

1914

Soil type

Bacteria
as J

Batch I —

2 y 2 months
old

per Gram dr
Determined wi

Batch II —
fresh, but
decomposed

y Soil,
ith

Batch III —
fresh; good

Sept. 1

Dunkirk silty clay loam

24,000,000

10,000,000

Sept. 2

Dunkirk silty clay loam

14,000,000

9,000,000

—

Sept. 2

Dunkirk silty clay loam

12,000,000

8,500,000

—

Sept. 5

Dunkirk silty clay loam

35,000,000

23,000,000

—

Sept. 5

Dunkirk silty clay loam

24,000,000

13,000,000

19,000,000

Sept. 10

Dunkirk silty clay loam

21,500,000

13,500,000

20,000,000')

Sept. 10

Dunkirk silty clay loam

39,000,000

25,000,000

32,000,000

Sept. 10

Dunkirk silty clay loam

20,000,000

14,500,000

16,500,000

Sept, 11

Ontario fine sandy loam

—

9,500,000

9,500,000')

Sept, 11

Ontario fine sandy loam

—

9,500,000

11,500,000

*) These counts are inexact because of rapid liquefaction.

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Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria. 723

table shows the counts obtained in a series of nine platings upon three batches
of soil-extract gelatin all made up from the same lot of soil-extract, although
from different packages of gelatin. Batch I was two and a half months old
at the time of use; batches II and III were made up fresh, but batch II had
been left in a warm room over night before sterilization and a faintly noticeable
decomposition had taken place. It will be seen that the counts on batch II
are considerably lower than those on batch I. Batch III was used only six
times. Generally it gave a count intermediate between batches I and II.

In this particular case the cause of the poor results from batch II was
undoubtedly its decomposition; but the decomposition was so very slight that
if it had not happened to be accompanied by gas formation, it might have been
overlooked. A similar accident might easily occur in making up any batch
without being noticed. There are many other opportunities for such variation
in compositon of the media. Agar is as liable to these variations as gelatin.

Simplification of the formula of the soil-ex¬
tract gelatin. The opportunity for such variations in composition
seems, a p r i o r i, to be greater in the case of this gelatin than with any
of the agar media discussed in this paper. Soil-extract is unquestionably of
variable composition. Gelatin itself also may be the cause of considerable
irregularity. It is more complex in chemical composition than agar and pre¬
sumably more variable. It may perhaps contain fewer impurities; but it is
used in ten times as large quantities as agar, which must result in the intro¬
duction of large amounts of whatever impurities it does contain. Lastly,
gelatin is a food for many bacteria, and for that reason variations in its com¬
position must have more influence upon bacterial growth than those in agar,
which is not ordinarily of nutrient value for bacteria. In the hope of elimi¬
nating some of these causes of variation, an attempt was made, toward the
close of the present investigation, to simplify the formula of the gelatin.

The soil-extract was first replaced by tap-water. The results were so
surprisingly successful that both the tap-water and the dextrose were finally
eliminated, leaving only a solution of gelatin in distilled water, clarified
with white of egg. The results are given in Table III. It will be seen, first,
that the tap-water gelatin with dextrose has given a higher count than the
soil-extract gelatin quite often in the earlier tests but only four times in the
last sixteen. As different batches of the media were used in the earlier and
later tests, it is quite possible that the variation in the counts may have
arisen from this cause alone. Secondly it will be seen that the tap-water gelatin
without dextrose has rarely given a count as high as that on soil-extract
gelatin; but that all the differences are too slight to show an actual advantage
for either formula. Thirdly, it will be noticed that the counts on distilled water
gelatin with or without dextrose are still more rarely equal to those on the
soil-extract gelatin. In this case also the differences are so slight that their #
significnce is doubtful. These tests cannot be construed as showing any
reason for using soil-extract rather than tap-water or even distilled water.

If further tests show similar results one of the simpler formulae will unquestio¬
nably be considered superior for routine work.

These tests show that either the gelatin, itself, or the white of egg used
in clarification has furnished the bacteria with sufficient nutrient matter to
cause large numbers of them to develop into colonies. To determine which
of these sources was the more important a solution of gelatin was made in
distilled water and then used without clarification. The counts obtained on

46*

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724

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UNIVERSITY OF CALIFORNIA

its are inexact because of rapid liquefaction.

Bacteria Per Gram Dry Soil, as Determined with

Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria.

725

fc*

.o3

CCS

8 .

•a

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726

H. Joel Conn,

it are given in the last column of Table III. Only four tests of this medium
were made; but in two of them the count was higher and in one other almost
as high as on the clarified soil-extract gelatin. In spite of the small number
of tests made, it seems safe to conclude that gelatin is in itself a very satis¬
factory culture medium for soil-bacteria.

The Asparaginate Agar.

The asparaginate agar is intended primarily for quantitative work, as it
contains no substance of indefinite chemical composition except the agar
itself; but it does not allow such great differences in the appearance of the
different colonies as does gelatin. The comparative tests which follow will
show whether it meets the other important requirement of a medium for
quantitative work, that of allowing the growth of the greatest possible number
of soil bacteria.

The sole form of organic nitrogen in this agar medium is sodium aspara¬
ginate. The formula is given in Table I. It is much like the formulae recom¬
mended by L i p m a n and by B r o w n , its principal differences being that
nitrogen is furnished in the form of definite chemical compounds only (sodium
asparaginate and ammonium phosphate), that it contains only 0,1 per cent
instead of 1 per cent dextrose and that it contains the ions Ca and Cl which
L i p m a n and Brown do not use.

In the preparation of the asparaginate agar, the dextrose and sodium
asparaginate have been added just before sterilization, so as to avoid any
possible effects of the preliminary heating on these substances. The reaction
has always been carefully adjusted; because if the acidity is as high as 1.5
per cent normal (using phenolphthalein as an indicator) the count is appre¬
ciably lowered. If it is as low as 0.5 per cent normal, there is danger of decom¬
posing the ammonium phosphate and losing the ammonia. The reaction should
be between 0.8 per cent and 1,0 per cent normal acid to phenolphthalein 1 ).

Considerable difficulty has been experienced in clarifying this medium
by the ordinary procedure, using the white of egg. Sufficient clarification can
be accomplished, however, by heating the medium half an hour at 15 pounds
steam pressure in such a way as not to disturb the sediment, and then decan¬
ting through a cotton filter. This method of clarification is simpler and is
really preferable to the use of white of egg, as it does not introduce into the
medium any material of indefinite composition.

The exact formula given for this agar in Table I is not to be considered
as the only satisfactory combination possible. A series of tests has been
made which bears on this point. The amount of dextrose and of asparaginate
has been varied without increasing the count obtained. If the dextrose con¬
tent is increased to 5 grams per liter the count is appreciably lowered. If the
dextrose is omitted the colonies are all so small that it is impossible to
distinguish different kinds. Omitting the asparaginate or using as little as
0.2 grams per litre has a similar effect upon the size of the colonies.

Tests comparing the various Media.

A series of tests was made comparing the soil extract gelatin and the
asparaginate agar with the other solid media that have been recommended
for s oil bacteria. Table IV is a comparison between the counts obtained upon

l ) This ordinarily requires just 10 ce. of normal sodium hydroxide per litre.

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Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria. 727

Table IV.

Tests comparing the Soil-Extract Gelatin with the A s p a -

raginate Agar.

Test

No.

Date

Soil Type

Bacteria pe:
Soil, as d
wi

Soil-extract

gelatin

r Gram dry

etermined

ith

Asparaginate

agar

1913
April 4

Dunkirk silty clay loam.

27,000,000’)

27,000,000

April 5

Volusia silt loam.

19,000,000

26,000,000

April 14

Dunkirk silty clay loam.

28,000,000

25,000,000

April 14

Dunkirk silty clay loam.

48,000,000

47,000,000

April 21

Dunkirk silty clay loam.

33,000,000

29,000,000

April 24

Ontario fine sandy loam.

23,000,000

24,500,000

May 13

Honeoye stony loam . ..

28,000,000

29,000,000

May 26

Dunkirk fine sandy loam.

12,000,000

13,500,000

June 2

Volusia silt loam.

16,000,000

17,000,000

June 4

Dunkirk sandy loam.

7,500,000

7,000,000

June 26

Volusia silt loam.

15,000,000

16,000,000

July 10

Dunkirk silty clay loam.

22,000,000

17,500,000

July 14

Muck.

35,000,000

26,500,000

Sept. 6

Dunkirk gravelly loam.

12,000,000

13,000,000

Sept. 15

Dunkirk loam . ..

8,000,000

7,000,000

Sept. 24

Muck.

29,000,000

23,000,000

Oct. 4

Ontario loam.

7,000,000

4,500,000

Oct. 8

Volusia silt loam.

8,700,000

5,000,000

Oct. 8

Volusia silt loam.

9,300,000

4,500,000

Oct. 8

Volusia silt loam.

9,000,000

5,000,000

Oct. 8

Volusia silt loam.

9,800,000

4,000,000

Oct. 22

Genesee loam.

30,000,000

18,500,000

Oct. 22

Genesee loam.

23,500,000

19,000,000

Oct. 27

Muck.

118,000,000

74,000,000

Nov. 18

Dunkirk fine sand.

8,000,000

6,500,000

Nov. 18

Dunkirk fine sand.

9,000,000

6,000,000

Nov. 20

Ontario fine sandy loam.

27,500,000

20,000,000 3 )

Nov. 20

Ontario fine sandy loam.

21,000,000

18,000,000 3 )

Nov. 25

Dunkirk silty clay loam.

16,000,000

10,000,000

Dec. 1

Dunkirk fine sand.

8,800,000

8,300,000

Dec. 1

Dunkirk fine sand.

7,500,000

Dec. 5

Ontario fine sandy loam.

19,000,000

18,000,000

Dec. 5

Ontario fine sandy loam.

24,000,000

18,000,000

Dec. 11

Dunkirk silty clay loam.

16,000,000

Dec. 11

Dunkirk silty clay loam.

22,000,000

18,000,000 s )

Dec. 15

Dunkirk silty clay loam.

12,000,000

12,500,000

Dec. 15

Dunkirk silty clay loam.

14,000,000

10,500,000

1914
Jan. 16

Dunkirk silty clay loam.

19,000,000

5,000,000

Jan. 16

Dunkirk silty clay loam.

18,000,000

5,500,000

Jan. 16

Dunkirk silty clay loam.

35,000,000

12,000,000

Jan. 19

Ontario fine sandy loam.

27,000,000

15.000,000

Jan. 19

Ontario fine sandy loam.

22,000,000

14,500,000

Jan. 24

Dunkirk silty clay loam.

25,000,000

22,000,000

Jan. 24

Dunkirk silty clay loam.

48,000,000

39,000,000

Jan. 28

Dunkirk silty clay loam.

60,000,000*)

70,000,000

*) The higher count in each test is printed in bold-faced type.

2 ) These counts are inexact because of rapid liquefaction.

3 ) The medium used in making these counts contained 0.05 per cent dextrose
and 0.2 per cent sodium asparaginate.

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728

H. Joel Conn

Table IV (Continued).

Test

No.

Date

Soil Type

Bacteria pei
Soil, as d
wi

Soil-extract

gelatin

r Gram dry

etermined

ith

Asparaginate

agar

1914
Jan. 28

Dunkirk silty clay loam.

56 , 000,000

36,000,000

Jan. 30

Dunkirk silty clay loam.

83 , 000,000

22,500,000

Jan. 30

Dunkirk silty clay loam.

34 , 000,000

15,000,000

Feb. 20

Dunkirk silty clay loam.

58,000,000

65 , 500,000

Feb. 20

Dunkirk silty clay loam.

48,000,000

75 , 000,000

Feb. 26

Dunkirk silty clay loam.

38,000,000

44 , 000,000

Feb. 26

Dunkirk silty clay loam.

59 , 000,000

52,000,000

Feb. 27

Dunkirk fine sand.

67,000,000

90 , 000,000

Feb. 27

Dunkirk fine sand.

95,000,000

97 . 000,000

Feb. 28

Dunkirk silty clay loam.

42,000,000

54 , 000,000

Feb. 28

Dunkirk silty clay loam.

71 , 000,000

65,000,000

Mar. 14

Nunkirk fine sand ........

8,000,000

12 , 500,000

Mar. 14

Dunkirk fine sand.

26 , 000,000

25,500,000

Mar. 17

Volusia silt loam.

14,000,000

15 , 500,000

April 7

Dunkirk silty clay loam.

30 , 000,000

24,000,000

April 7

Dunkirk silty clay loam.

31 , 000,000

27,000,000

April 15

Dunkirk silty clay loam.

21 , 500,000

13,000,000

April 15

Dunkirk silty clay loam.

23 , 000,000

13,000,000

April 15

Dunkirk silty clay loam.

32 , 000,000

19,000,000

April 24

Volusia silt loam.

10,000,000

11 , 000.000

April 24

Volusia silt loam.

12,000,000

15 , 000,000

April 24
May 9

Volusia silt loam.

14,500,000

16 , 000,000

Dunkirk fine sand.

10,000,000

10 , 500,000

May 14

Dunkirk silty clay loam.

20,000,000*)

27 , 000,000

May 14

Dunkirk silty clay loam.

26,000,000

28 , 000,000

May 18

Ontario fine sandy loam.

20,000,000

27 , 000.000

May 18

Ontario fine sandy loam.

25,000,000*)

29 , 000,000

May 19

Dunkirk sandy loam.

4,000,000

6 , 000,000

May 19

Dunkirk sandy loam.

9 , 000 , 000 ')

7,500,000

May 21

Muck.

180 , 000,000

160,000,000

May 21

Muck.

100 , 000 , 000 *)

92,000,000

May 28

Ontario fine sandy loam.

23 , 000,000

20,000,000

May 28

Ontario fine sandy loam.

21 , 000,000

18,000,000

May 29

Dunkirk silty clay loam.

20 , 000 , 000 *)

19,500,000

Aug. 5

Volusia silt loam.

9 , 500,000

8,000,000

Aug. 5

Volusia silt loam.

12 , 500,000

7,500,000

Aug. 6

Volusia silt loam.

8,300,000

11 , 500,000

Aug. 6

Volusia silt loam.

10,000,000

12 , 000,000

Aug. 6

Volusia silt loam.

9 , 500,000

6,700,000

Aug. 7

Dunkirk silty clay loam.

9,000,000*)

14 , 500,000

Aug. 7

Dunkirk silty clay loam.

10,000,000

11 , 000,000

Aug. 8

Ontario loam.

21 , 000,000

9,000,000

Aug. 8

Ontario loam.

25 , 000,000

16,000,000

Aug. 10

Volusia silt loam.

5,000,000

5 , 500,000

Aug. 10

Volusia silt loam.

8 , 500,000

7,000,000

Aug. 11

Volusia silt loam.

10 , 500,000

6,000,000

Sept. 1

Dunkirk silty clay loam.

24 , 000,000

22,000,000

Sept. 2

Dunkirk silty clay loam.

14,000,000

15 , 000,000

Sept. 2

Dunkirk silty clay loam.

12,000,000

13 , 000,000

Sept. 5

Dunkirk silty clay loam.

35 , 000,000

30,000,000

Sept. 5

Dunkirk silty clay loam.

24 , 000,000

21,000,000

1 ) These counts are inexact because of rapid liquefaction.

2 ) The medium used in making this count was tap-water gelatin without dextrose.

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Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria. 729

the asparaginate agar and parallel counts upon the soil-extract gelatin. In
Tables V to VIII the counts upon these two media are compared with
those upon the media recommended by Fischer, by L i p m a n and Brown,
by Temple and by Brown.

In fifty-nine of the ninety-six comparative tests given in Table IV, the
soil-extract gelatin gave higher counts than the asparaginate agar. In thirty-
four cases the counts upon the agar were higher, and in three cases both
media gave the same count. These tests show that the gelatin medium is
rather better than the agar medium if we judge by the number of soil bacteria
that grow upon it. In the matter of distinctions in appearance between colonies
of different bacteria, it has already been stated that the gelatin is the more
satisfactory; but the requirement of definite chemical composition is more
nearly met by the agar. From these facts it may be concluded that the gelatin
is best for qualitative work, the agar best for quantitative work. One other
disadvantage of the gelatin, its rapid liquefaction by certain organisms, con¬
stitutes a further objection to its use in quantitative work. Although the
liquefaction is slower than on beef-extract-peptone gelatin, still at times it
proceeds so rapidly as to prevent any count. The most efficient method found
to inhibit the growth of the liquefiers without stopping the growth of other bac¬
teria is to use an incubation temperature that does not exceed 18° C. It seems
possible, indeed, that the rapid liquefaction which has so often led soil bacte¬
riologists to regard gelatin with disfavor may have resulted from their use of a
temperature of 20—21° 0. for incubation. With the use of a sufficiently low
temperature there has seldom been any great trouble in keeping the gelatin
plates seven days before counting. Low temperatures are advisable whether
the medium is to be used for qualitative or quantitative purposes, although
more necessary in the latter case than in the former 1 ). The asparaginate agar,
on the other hand, can be used even when low temperatures are unavailable.

Table V.

Tests of Fischer’s Culture Medium.

Test

No.

Date

Soil Type

Bacteria per Gram d
as determined w

Asparaginate] Fischer’s
agar ! agar

ry Soil,
ith

Soil-extract

gelatin

1913

April 21

Dunkirk silty clay loam

29,000,000

42,000,000

33,000,000

Oct. 4

Ontario fine sandy loam

4,500,000

11,500,000

7,000,000

Oct. 8

Volusia silt loam . . .

5,000,000

16,000,000

8,700,000

Nov. 24

Dunkirk silty clay loam

14,000,000 2 )

17,000,000

21 , 000,000

Nov. 25

Dunkirk silty clay loam

9,500,000

13,000,000

16 , 000,000

Dec. 26

Dunkirk silty clay loam

26 , 000 , 000 *)

25,000,000

Liquefied

Dec. 26

Dunkirk silty clay loam

37 , 000,000

32,000,000

Liquefied

A comparison between the counts obtained on the gelatin and on the
other soil media may be obtained from the figures given in Tables V to VIII.

1 ) Liquefaction may also be checked by using 20 per cent instead of 12 per cent
gelatin. This does not seem to lower the number of colonies.

-) The medium used in making this count contained 0.2 per cent asparaginate
and only 0.05 per cent dextrose.

3 ) Counts upon the asparaginate agar and upon soil-extract gelatin that are
higher than the corresponding counts upon Fischers agar are printed in bold¬
faced type.

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730

H. Joel Conn,

Fischers agar, in the series of tests listed in Table V, gave a higher count
than the gelatin three times out of five, in those listed in Table VIII only
four times out of twelve. Lipman and Browns agar gave a higher
count than the gelatin in only two of the twenty-two tests listed in Tables VI
and VIII. Browns agar gave as high a count as the gelatin only once in the
nine tests given in Table VII, and four times in the twelve tests of Table VIII.
Temples agar gave a higher count than the gelatin in just three of the twelve
tests listed in Table VIII. These counts show that these four agar media,
like the asparaginate agar, permit the growth of fewer soil bacteria than does
the gelatin. None of them allow as good distinction in appearance between
the different colonies as does gelatin. With the exception of L i p m a n and
Browns agar, none of them have any advantage over the gelatin in the
matter of definite chemical composition.

Table VI.

Tests of Lipman and Brown’s Culture Medium.

Test

No.

Date

Soil Type

Bacteri

Asparaginate

agar

ft per Gram d
determined w

Lipman
and Brown’s
agar

ry Soil,
ith

Soil-extract

gelatin

1913
April 21

Dunkirk silty clay loam

29 , 000 , 000 1 )

20,000,000

83 , 000,000

Jan. 16

Dunkirk silty clay loam

16 , 500 , 000 s )

7,500,000

19 , 000,000

Jan. 16

Dunkirk silty clay loam

12 , 000 , 000 s )

6,500,000

18 , 000,000

Jan. 16

Dunkirk silty clay loam

17 , 000 , 000 s )

8,800,000

35 . 000,000

Jan. 19

Ontario fine sandy loam

15,000,000

15,800,000

27 , 000,000

Jan. 19

Ontario fine sandy loam

14,500,000

15,000,000

22 , 000,000

1914
Jan. 24

Dunkirk silty clay loam

22 , 000,000

13,000,000

25 , 000,000

Jan. 24

Dunkirk silty clay loam

39 , 000,000

16,500,000

48 , 000,000

Jan. 28

Dunkirk silty clay loam

70 , 000,000

35,000,000

60 , 000 , 000 s )

Jan. 28

Dunkirk silty clay loam

36 , 000,000

18,000,000

56 , 000,000

The same tables show how the counts obtained upon the asparaginate
agar compare with those obtained upon the other four agar media. Fischers
agar gave a higher count than the asparaginate agar in five out of the seven
tests listed in Tabe V, but in only four of the twelve tests included in Table VIIL
Lipman and Browns agar gave higher counts than the asparaginate
agar in only four of the twenty-two tests included in Tables VI and VIII,
and then always by a very narrow margin; while in several of the tests in
which it has given a lower count than the asparaginate agar (as in the last
four tests of Table VI the difference has been very pronounced. Browns
agar has given slightly higher counts than the asparaginate agar in three of
the nine tests of Table VII, but in the other six tests has given much lower
counts than the asparaginate agar; and in Table VIII has given higher counts
than on the asparaginate agar in five of the twelve tests. Temples agar has

') Counts upon asparaginate agar and upon soil-extract gelatin that are higher
than the corresponding counts upon Lipman and Brow n’s agar are printed in
boldfaced type.

2 ) The medium used in making these counts contained only 0.05 per cent aspa¬
raginate.

3 ) This count is inexact because of rapid liquefaction.

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Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria. 731

given higher counts than the asparaginate agar in six of the twelve tests
listed in Table VIII. These counts show that the asparaginate agar is adapted
to the growth of at least as large a number of soil bacteria as any of the other
agar media; in this respect it is superior to them rather than inferior, and is
unquestionably superior to L i p m a n and Browns agar. It has been
found to allow much greater distinction in appearance between different
kinds of colonies than Fischers agar, slightly greater than Temples,
while it is certainly not inferior in this matter to L i p m a n and Browns
or to Browns formula. In respect to definite chemical composition, as
already stated, it is superior to all four.

Table VIII is of particular interest because all six of these media were
included in this series of comparative tests. In these twelve tests there was
very little variation between the counts obtained upon the different media.
They do not even show the usual superiority of gelatin so far as count is
concerned, as in only two tests, (Nos. 8 and 9) was the gelatin count appre¬
ciably different from the agar counts. Sometimes one medium has given
the highest count, sometimes another. In choosing between them, the de¬
cision must be based upon other matters than upon the number of colonies
they allow to develop.

Table VII.

Tests of Brown’s Culture Medium.

Test

No.

Date

Soil Type

Bacteri

Asparaginate

agar

a per Gram d
determined w

Brown’s

agar

ry Soil,
ith

Soil-extract

gelatin

1913
Sept. 24

Muck.

24 , 000 , 000 *)

13,000,000*)

29 , 000,000

Oct. 4

Ontario fine sandy loam

4,500,000

7,000,000

Oct. 8

Volusia silt loam ....

5,000,000

8,000,000*)

8 , 700,000

Oct. 8

Volusia silt loam ....

5 , 000,000

4,500,000*)

9 , 000,000

Oct. 8

Volusia silt loam ....

4,000,000

6,000,000

9 , 800,000

Oct. 22

Genesee loam.

19 , 000,000

15,500,000

27 , 000,000

Nov. 20

Ontario fine sandy loam

20 . 000 . 000 3 )

14,000,000

27 , 000,000

Nov. 20

Ontario fine sandy loam

18 , 000 , 000 s )

10,000,000

21 , 000,000

Dec. 15

Dunkirk silty clay loam

10 , 500,000

6,000,000

14 , 000,000

Important considerations to be taken into account are these: A great
drawback of Fischers agar is that the colonies are all mere pin-points
and cannot be distinguished from one another. A serious disadvantage of
L i p m a n and Browns medium and of Browns modification of
it is that molds and overgrowths are often so abundant upon them as to
interfere with the counting and prevent the isolation of pure cultures from
the colonies. A further objection to Browns agar arises from the diffi¬
culty of obtaining an even distribution of the albumin, which must be added
after the medium has cooled enough not to cause coagulation but before

l ) Counts upon the asparaginate agar and upon soil-extract gelatin that are
higher than the corresponding counts upon Brown’s agar are printed in bold-faced
type.

a ) In these cases there was such irregularity between the counts from the parallel
plates that a satisfactory average could not be taken.

8 ) The medium used in making these counts contained 0.2 per cent asparaginate
and only 0.05 per cent dextrose.

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732

H. Joel Conn

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Table VIII.

Culture Media for Use in the Plate Method of Counting Soil Bacteria. 733

it is cold enough to prevent tubing. Temple’s agar proves especially attra¬
ctive to Bacillus mycoides, which was so abundant and vigorous
in some of the soils studied as to overgrow the plates and to render coun¬
ting difficult. Considering these points in addition to the advantages of the
two new media that have already been discussed — the superiority of gela¬
tin in the matter of allowing distinctions in appearance between different
colonies, and of the asparaginate agar in the matter of definite composition —
it must be concluded that the gelatin is the best medium for qualitative
purposes, the asparaginate agar for quantitative work.

Conclusions.

Three important characteristics are to be looked for in
a medium that is to be used in the plate method of coun¬
ting soil bacteria: it should allow the greatest possible
number of soil bacteria to develop upon it, in order that the
counts obtained may be as nearly correct as possible; it
should allow the different kinds of bacteria to produce
colonies as distinct as possible in appearance, in order to
facilitate classification; and it should contain as far as
possible no materials of unknown composition, in order that
different batches of the medium may be of the same chemical
composition.

It has not yet proved possible to obtain a medium ful¬
filling all three of these requirements, but two media that
have been tested out are worth recommending. One is a soil-
extract gelatin, the other an agar containing no organic
matter except the agar, dextrose and sodium asparaginate.

The soil-extract gelatin is recommended primarily
for use when the plate method is employed as a preliminary
procedure in a qualitative study of soil bacteria. Its advan¬
tages are that the colonies produced upon it by different
types of bacteria are fairly distinct in appearance, and
rather more of the soil bacteria produce colonies upon it
than upon any other medium investigated. Its chief dis¬
advantage — indefinite chemical composition — does not
render it less satisfactory for qualitative purposes although
it might make its use inadvisable in quantitative work. The
soil-extract is not absolutely necessary, as practically as
good results may be obtained when it is replaced by tap-
water and only slightly inferior resultswhen distilled water
is used in its stead.

The chief advantage of the asparaginate agar is that it
contains no substance of indefinite composition except the
agar itself. This ought to allow comparable results to be
obtained by its use, even though the work be done by dif¬
ferent men and in different laboratories. It is therefore
especially adapted to quantitative work.

The media that have been compared with these are:
Fischers soil-extract agar; Temples peptone agar:* Lipmann
a n d B r o w n s “s y n t h e t i c agar” containing peptone, a n d B r o w n s

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734

Neue Literator,

modification of the latter in which the peptone is replaced
by albumin. For qualitative work none of these media is as
good as gelatin, but all of them except Fischers allow some
differences in appearance between the colonies of different
kinds of bacteria. For quantitative work they are all unde¬
sirable because they contain substances of indefinite che¬
mical composition.

Three points are brought out plainly by this investi¬
gation: 1. Gelatin media are not only better than agar media
for qualitative work, but allow as many if not more of the
soil bacteria to produce colonies. 2. A satisfactory agar me¬
dium can be prepared containing nothing of indefinite che¬
mical composition except the agar itself. 3. This agar me¬
dium and those agar media especially recommended by
Fischer, byTemple, byLipman and by Brown all give
quantitative results so nearly alike that the counts obtained
on any one of them may be compared with those obtained
on any other, provided the same technique of incubation
be used.

Neue Literatur,

susammengestellt Ton

Prof. Dr. Otto Hamann,

Oberblbliothekar der KgL Blbliothek in Berlin.

Allgemeines, Lehrbucher usw.

Bodenbakteriologie, Angewandte. Erinnerungsblatt an d. 12. Mars 1915, d. 70. Geburts-
tag d. Vors. d. S. A. f. Bodenbakteriologie Paul Koster, gew. v. ML Hoff¬
mann, Alfr. Koch, Hof er u. Hiltner. Berlin 1915. 44 p. 8°.
Kifikalt, K. u. Hartmann, M., Praktikum der Bakteriologie und Protozoologie. 2. TL
Protozoologie. 3. Aufl. Jena (Fischer) 1915. VIII, 110 p. 83 z. T. farb. Fig. 4 J l.
Zimmermann, H., Bericht der Hauptsammelstelle fur Pflanzenschutz in Mecklenburg-
Schwerin und Mecklenburg-Strelitz fur das Jahr 1913. (Mitteilungen der landwirtsch.
Versuchsstat. Rostock, gr. 8°. Stuttgart (E. Ulmer). Ill, 122 S. 1914. 3 Jfc.

Systematik, Morphologic.

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und Buttersaure-Heusorten. (Milchwirtsch. Centralbl. 1915. H. 12. p. 177—179.)
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Moormann, Zur Hausschwammfrage. (Gesundheits-Ingenieur. 1915. No. 18. p. 211—214.)
Petzy, E. v.. Die Bodenorganismen und die Ernteertrage unserer Kulturgewachse.
(Illustr. landw. Ztg. 1915. No. 57. p. 376.)

Stange, Herbert, Reduktion und alkoholische Giirung. (Ztschr. f. GarungsphyBiol. 1915.
Bd. 5. H. 2. p. 65—150.)

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Neue Iiteratur.

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Luft, Wasser, Boden.

Schiele, A. u. Weidert, R., Gutachten der Konigl. Landesanstalt fur Wasserhygiene iiber
die Versuchs-Abwasserreinigungsaiilage der Residenz Karlsruhe. (Mitt. a. d. Konigl.
Landesanst. f. Wasserhyg. H. 20. 1915. p. 12—36.)

Milch, Milchbereitnng.

Allemann, tTber eine auffallend verlaufende Veranderung der Zusammensetzung der
Milch einer Kuh. (Milchw. Centralbl. 1915. H. 8. p. 122—123.)

Amberger, K., Beitrage zur Beurteilung der Milch. (Ztschr. f. Untersuch. d. Nahr.- n.

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Anonym, Die Kontrolle der Milch und Milchprodukte in Portugal. (Int. agr.-techn.
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Dam, W. van, Der EinfluB der Temperatur und des Futters auf den physikalischen Zu-
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Ehrensberger, Vergleichende Untersuchungen iiber den Wert neuerer Mastitisdiagnosen
fiir die Milchkontrolle. (Ztschr. f. Fleisch- u. Milchhyg. 1915. Jg. 25. H. 15. p. 229;
H. 16. p. 242; H. 17. p. 262; H. 18. p. 281; H. 19. p. 291; H. 20. p. 310—315.)
Fascetti, O., Die wichtigsten und neuesten Anwendungen der Bakteriologie in der Milch-
wirtschaft. (Int. agr.-techn. Rundsch. 1915. H. 2. p. 186—197. Mit 2 Fig.)

Gorini, Cost., Die Verwendung von Reinkulturen bei der Kasebereitung. (Milchw. Cen¬
tralbl. 1915. No. 8. p. 118—122.)

—, Die Emahrung des Milchviehs und die hygienische Produktion der Milch. Erforder-
nis einer bakteriologischen Kontrolle der Futtermittel. (Milchw. Centralbl. 1915.
H. 9. p. 129—133.)

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Xaufmaim, J., Besprechung einer Festschrift zum zehnjahrigen Bestehen der Gesell-
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Kase. 20 p. 4 Abb. u. 2 Tab. Mailand 1913. (Milchw. Centralbl. 1915. H. 11.

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Lhhrig, H., t)ber die Ergebnisse der amtlichen Milch- und Butterkontrolle in Breslau

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1915. No. 14. p. 105; No. 15. p. 113; No. 16. p. 121.)

Mollenhaner, Emil, Studien iiber das aus Milch hergestellte Chlorcalciumserum und
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Ztschr. f. Untersuch. d. Nahr.- u. GenuBmittel. 1915. Bd. 30. H. 1. p. 36.)
Orla-Jensen, Uber die Milchsaurebakterien und ihre Identifizierung. (Milchw. Centralbl.
1915. H. 9. p. 136—140.)

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Ztg. Berlin. Jg. 25. 1915. No. 23. p. 177—178.)

Reifi, P. u. Diesselhorst, G., tTber die R u b n e r sche Method© zur Unterscheidung ge-
kochter und ungekochter Milch. (Ztschr. f. Fleisch- u. Milchhyg. 1915. Jg. 25. H. 12.
p. 177—180; H. 13. p. 197—202.)

Rievel, Die Bedeutung der tierarztlichen Milchkontrolle. Festrede. (Deutsch. Tierarztl.
Wochenschr. 1915. No. 8. p. 57—60.)

Teichert, K., Die schadlichen und niitzlichen Pilze der Milch und ihr EinfluB auf die
Milcherzeugnisse. (Deutsche Milchw. Ztg. 1915. No. 58. p. 680—681.)

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736

Inhalt.

Weigmann, W., Auf stel lung von Xormen betr. den Fettgehalt in der Trockensubstanz
der Kasesorten des Welthandels. (Vortr., geh. in Bern.) (Milchw. Centralbl. Hannover.
1915. H. 11. p. 167—169.)

Weigmann* Wolff, A., Trensch, Marg. u. gteffen, M., Uber einen neuen Dauererhitzungs-
apparat fur Flaschenmilch. (Milchw. Centralbl. 1915. H. 13. p. 193—202; H. 14.
p. 209—217. Mit 2 Fig.)

— u. Haglond, R., Vergleichende Untersuchungen iiber die Brauchbarkeit der Mai*
sclien Methode zur Bestimmung der Trockensubstanz in Kase. (Milchw. Centralbl.
1915. H. 12. p. 183—190.)

Fleisch.

Biitzler, Die Aufbewahrung der Fleischvorrate. (Ztschr. f. Fleisch- u. Milchhyg. 1915.
Jg. 25. H. 15. p. 225—228.)

Kellogg, J. H., Fleischinfektion. (Modern Medicine. Vol. 17. No. 2. p. 31; Ref. in Ztschr.

f. Fleisch- u. Milchhyg. 1915. Jg. 25. H. 17. p. 265—266.)

Lacks, R., Uber Fischmehlverfalschung durch Kadavermehl und deren mikroskopischen
Nachweis. (Die landw. Versuchsstationen. 1915. Bd. 86. H. 5/6. p. 289—322. Mit
Taf. I—VIII.)

Miiller, Reiner, Fisehfleischvergiftung durch Bakterien der Paratyphus-Enteritisgruppe.

(Miinch. med. Wochenschr. 1914. No. 9. p. 471.)

Weichel, Der Nachweis der Faulnis bei zubereitetem Fleisch, Wild, Wildgefliigel und
Fischen. (Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 41. 1915. H. 4/5. p. 322—372.)

Bier, Bierbereitung.

Class, Ad. u. Kondelka, Viktor, Versuche und Erfahrungen mit teilweisem Ersatz des
der Biererzeugung dienenden Gerstenmalzes durch Konsumzucker. (Allg. Ztschr. f.
Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 26. p. 201—204; No. 27. p. 209—213.)
Epstein, M., Die Verordnung beziiglich Einschrankung der Bierwlirzeerzeugung. (Allg.

Ztschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 27. p. 213—215.)

Moofang, E., EiweiBbier. Vorl. Mitt. (Allg. Ztschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43.
1915. No. 19. p. 145—146.)

—, Glutintriibung? (Allg. Ztschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43. 1915. No. 35. p. 275
—276.)

Rommel, W., u. Fehrmann, K., Bier. (Muspratts Enzykl. Handb. d. techn. Chem.
Bd. 4. Halbbd. 1.) Braunschweig 1915. (Chem. Technol. d. Garungsgewerbe. p. 209
—342.)

Schdnfeld, F., Die Entwicklung im Garkellerbau. (Wochenschr. f. Brauer. Jg. 32. 1915.
No. 27. p. 229—231.)

Zikes, Brauwasseranalysen und eine neue sehr empfindliche Untersuchungsmethode
auf Wiirzeschadlinge im Brauwasser. (Allg. Ztschr. f. Bierbr. u. Malzfabrik. Jg. 43.
1915. No. 30. No. 30. p. 235—238. 1 Fig.)

Inhalt.

Original-Abhandlangen.

Boas, F., Mykologische Notizen, p. 695.
Conn, H. Joel, Culture Media for Use in
the Plate Method of Counting Soil
Bacteria, p. 719.

Fnlmek, L., Zygoptereneier (Odonata)
in Birnzweigen, p. 702.

Mdnter,F., Uber den EinfluB anorganischer

Salze auf das Wachstum der Actino-
myceten, p. 673.

Wagner, R. J., Wasserstoffionenkonzen-
tration und naturliche Immunitat der
Pflanzen, p. 708.

Neae Literatar, p. 734.

Die Herren Mitarbeitcr werden hoflichst gebeten, bereits fertiggestellte
Klischees — falls solche mit den Manuskripten abgeliefert werden — nicht
der lledaktion, sondern direkt der Verlagsbuchhandlung GustayFischer
in Jena einzusenden.

Abgeschlossen am 26. Oktober 1915.

Ilofbuchdruckerei Hudolstadt.

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Centraiblatt for Bald etc. D. AM. Bd. 44. No. 26

Ausgegeben am 12. Februar 1916.

Inhaltsverzeichnis.

L Verzeiehnis der in Band 44 enthaltenen Arbeiten.

Adams, J. F. s. Orton, C. R.

Ahr u. Mayr, Die Einsauerung der Kar-
toffeln mittels Milchsaure-Reinkulturen.

194

Allemann, 0. s. Thdni, J.

Ambroz, A., Cytologische Beitrage zur
Morpliologie und Atiologie von sogen.
Involutions- und Degenerationsformen
bei Bakterien. 173

—, Uber die Bedeutung und praktische
Anwendung der Bakteriologie in der
Landwirtschaft. 171

Arnd, Th., Uber schadlicho Stickstoffum-
setzungen in Hochmoorboden als Edge
der Wirkung starker Kalkgaben. 407
Atkinson, 0, F„ The development of Ar-
millaria mellea. 445

Ayers, S. Henry, Die Pasteurisierung der
Milch in amerikanischen Stiidten. 147

Bainier, 0. et Sartory, A., fitude morpho-
logique et biologique d’un Diplocladium
nouveau k pigment, Diplocladium ele-
gans n. sp. 452

Banker, H. J., Type studies in the Hydna-
ceae. The genera Asterodon and Hydno-
chaete. 458

—, Type studies in the Hydnaceae. VI.
The genera Creolophus, Echinodontium,
Gloiodon and Hydnodon. 458

Barthel, Chr., Das kaseinspaltende Ver-
mogen von zur Gruppe Streptococcus
lactis gehorenden Milchsaurebakterien.
(Grig.) 76

Baudys, Ed., Beitrag zur Kenntnis der
Mikromycetenflora von Osterreich-Un-
garn, insbesondere von Dalmatien. 432
—, Beitrag zur Verbreitung der Mikro-
parasiten bei Traiskirchen in Nieder-
osterreich. 432

—, Einige Bemerkungen iiber Puccinia
dispersa und P. glumarum. (X^kolik
poznamek o rzi zitne a plevovd.) 476
Beardslee, X. C., Notes on_a few asheville
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nebst Bemerkungen zur Systematik der
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kommen lebens- und vermehrungsfahiger
Zeilen in sehr alten Wiirzekulturen von
untergariger Bierhefe. (Orig.) 58

—, MiBfarbige Wurzeln an Griinmalz. 152
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siologische Untersuchungen an vier Kul-
turen der Gattung Pseudosaccharomyces
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ReeB). (Orig.) 225

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triebskontrolle. Zugleich Praktikum unci
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und ihrer Produkte. 197

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Wolff, Ottomar, Uber eine neue Methode
zur Bestimmung der Diastase. 183
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a by-fruit form of Ascobolus parasiticus;
and its connection with the Sclerotium
disease of certain tropical cultivated
plants. 466

Wollenweber, H. W., Ramularia, Mvco-
sphaerella, Nectria, Calonectria. Eine
morphologisch-pathologische Studie zur
Abgrenzung von Pilzgruppen mit zylin-
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Woronichin, N. N., Verzeiclmis der Pilze,
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und Schiidlinge der tropischen Kultur-
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bau in der Hefe. 185

— u. Pjokow, D., Uber Elektion der Stick-
stoffverbindungen durch Aspergillus. 177

Zanettini, P., Prove di vinificazione in
arabiente solforoso e con fermenti sele-
zionati. 189

Zeiler, Ein wirksames Kleeseidevertilgungs-
mittel. 665

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the Carpophores of Ceriomyces zelleri.

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bigua. 468

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Rostform Gymnosporangium clavariae-
forme (Jacq.) ReeB auf Rotdorn. 458
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gebung von Eisgrub. T. II. 432

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745

II. Namen- und Sachverzeichnis.

Abwasser, Beseitigung aus Cellulosefabri-

ken 208

— Molkerei-, Verwertung. 412

—, Wirkung biologischer Reinigungskor-
per. 208

Acacia, Vorkommen von Torula harioti-
ana. 435

Acer campestre s. a. Aliorn.

-, Schadigung dnrch Uncinula aceris.

158

— platanoides, Schadigung durch Daeda-

lea unicolor. 431

Achillea santolina, Schadigung durch Puc-
cinia achilleae. 438

Ackerschnecke, Bekampfung mit Kainit.

398

Ackersenf, Bekampfung mit Kainit. 389
Acremonium altematum, Beziehung zu
Ophiobolus herpotrichus. 397

Acronycta piri, Schadling des Birnbaums.

419

Acrostalagmus cinnabarinus, Vorkommen
auf Dahlienknollen. 433

Actinomyces n. gen. et n. sp., Vorkommen
im Boden. 211

— albus, Wirkung anorganischer Salze.
675. 676. 679. 681. 686. 688. 691. 692

-, katalytische Wirkung. 164

-, reduzierende Wirkung. 164

—- —, Vorkommen im Molkereisalz. 201

— chromogenes, Wirkung anorganischer
Salze. 677. 678. 680. 684. 688. 689.

692

— odorifer, Wirkung anorganischer Salze.

674. 677. 678. 680. 685. 686. 688

— spinosporus, Biochemie. 174

Adia genitalis, Schadling von Weizen. 400

Adiantum cuneatum, Schiidigung durch
Otiorrhynchu8 sulcatus. 158

Aecidium abietinum, starkes Auftreten.

436

— callistephi n. sp., Schadling von Calli-

stephus sinensis. 440

— myricatum, Zugehorigkeit zu Gym-

nosporangium elUsii. 458

— ranunculacearum, Schadling von Ra¬
nunculus argyreus. 438

— steveni n. sp., Schadling von Campa¬
nula steveni. 439

Aelia germari, Schadling von Getreide.

401

Aepfel, japanische, Vorkommen von San
Jos6 Schildlaus. 158

—, kalifornische, Vorkommen von Aspi-
diotus rapax. 158

Aesculus hippocastanum, Schadigung durch
Daedalea unicolor. 431

Athylalkohol, Verhalten von Pseudo-
saccharomyces 271

Agaricaceae, Bestimmungsbuch. 443

Agaricus, Hexenringbildung. 444

Agrilinus ater, Schadling von Champi¬
gnons. 418

Agromyza parvicornis, Schadling von Mais.

400

-, Schadling von Panicum miliaceum.

400

Agropyrum repens, Schadigung durch Epi-
chloe typhina. 433

-, s. Quecke.

-, Uberwinterung des My cels von Puc-

cinia agropyrina. 470

-,-coronata. 470

Agrostemma githago, Auftreten. 156
Agrostis vulgaris, Uberwinterung desMycels
von Puccinia coronata. 470

Agrotis saucia, Schadling von Bananen.

158

Aliorn 8. a. Acer.

—, Schadigung durch Aleurochiton aceris.

157

—, — — Rhytisma acerinum f. plata¬
noides. 157

—,-pseudoplatani. 157

Aira caespitosa, Uberwinterung des My-
cels von Uredo airae. 470

Aktinomyceten, Wachstum, Wirkung an¬
organischer Salze. 673

Albugo Candida, Schadling von Diplotaxis.

439

-,-Erucaria. 439

Albumingeneratoren-Theorie, Widerlegung.

213

Aleurochiton aceris, Schadling vom Aliorn.

157

Aleurodes, Schadling von Pfefferminz. 157

— fragariae, Schadling der Erdbeere. 157

— vaporariorum, Schadling von Azaleen.

157.

Alisma plantago, Wurzelparasit. 461

Alkoholoxydase, Vorkommen in Asper¬
gillus terricola. 183

Alopecuru8 pratensis, Schadigung durch
Puccinia graminis. 313

Alternaria, Ammoniakbildung im Boden.

410

— citri, Bedeutung fur den GummifluO an

Citrus. 151

— solani, Schadling von Kartoffeln. 418
Althaea officinalis s. a. Eibisch.

-, Schadigung durch Puccinia malva-

cearum. 433

— rosea, Rost, Bekampfungsversuche mit

Kupfervitriol.

394

Alveomyces n. gen., Abbildung.

439

— vesicatorius n. gen. et n. sp..

Schadbng

von Leontix leontopetali.

438

Amanita gemmata.

430

— muscaria var. regabs.

430

Amanitella n. gen., Unterschied von Ama-

nita.

430

Amblyteles wadatorius, natiirlicher Feind
der Wintersaateule. 400

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746

Ambrosia trifida, Schadigung durch Rhodo-
chytrium spilanthidis. 467

Amelanchier canadensis, Schadigung durch
Piowriglitia morbosa. 464

Amerika, Kartoffelanerkennung. 149

—, Milchversorgung. 147. 203. 204

—, Myxomyceten-Untersuchung. 459
—, Vorkommen von Caionectria gramini-
cola. 465

—. f —. — Nectria galiigena. 465

— v -Tylenchus dipsaci. 150

Amidase, Vorkommen in Aspergillus terri-

cola. 183

Ammoniak, Bildung im Boden durch Schim-
melpilze. 409

Amoeba cucumis n. sp., Beschreibung. 212

— gobanniensis n. sp., Beschreibung. 212
Ampelopsis tricuspidatum, Schadigung

durch Cladosporium herbarum. 150
Amphichaete echinata n. sp., Beschreibung.

456

Anaphothrips striatus, Schadling von Ha-
fer. 399

Andosace alpina, Schadigung durch Puc-
cinia dubyi. 472

— helvetica, Schadigung durch Puccinia

dubyi. 472

Andosace laggeri, Schadigung durch Puc-
cinia dubyi. 472

— obtusifolia, Schadigung durch Puccinia

dubyi. 472

— lactea, Schadigung durch Puccinia du¬
byi. 472

Anemone, Schadigung durch Septogloeum
anemones. 440

— montana, Schadigung durch Puccinia

pulsatillae. 471

— pratensis, Schadigung durch Puccinia

pulsatillae. 471

— pulsatilla, Schadigung durch Puccinia

pulsatillae. 471

— raddeana, Schadigung durch Puccinia

anemones raddeanae. 475

— vernalis, Schiidigung durch Puccinia

pulsatillae. 471

Angelica dilatata, Schadigung durch Puc¬
cinia poromera. 474

Anisomyxa plantaginis n. gen. et n. sp.,
Schiidling von Plantago lanceolata. 444
Anthomyia antiqua, Schiidling von Zwie-
beln. 418

— conformis, Opius nitidulator natiirlicher

Feind. 130

-, Schiidling der Rube. 130. 418

— radicum, Schiidling vom Kohl. 418
Anthonomu8 pomorum, Schadling des Ap-

felbaums. 156

Apera spica venti, Auftreten 156

Apfelbaum, Schiidigung durch Anthonomus
pomorum. 156

—,-Bacillus amylovorus. 150

—.-Cossus ligniperda. 419

—,-Exosporia mali in RuDland. 437

—, — — Fusarium. 418

Apfelbaum, Schadigung durch Monilia
fructigena. - 418

—,-Schizoneura lanigera. 156

—, Schorf, Bekampfung mit Schwefelkalk-
briihe. 150

—, —, Bekampfungsversuche. 150

Aphanochaete repens, Anisogamie. 152
Aphelenchus olesistus, Schadling von
Astern. . 157

—, —, — der Erdbeerpflanze. 419

Aphidius crepidis, natiirlicher Feind von
Aphis evonymi. 132

— evonymi, Aphidius crepidis, natiirlicher

Feind. 132

-, Entwicklungsgeschichte. 131

-, Schadling von Evonymus europaeun

131

-,-japonic us. 133

-,-Viburnum opulus. 131

-, Schadling der Zuckerriibe. 131

-, Trioxys auctus, natiirlicher Feind.

132

-, tTberwinterung der Eier an Samen-

riiben. 133

— mali, Schadling von Obstbaumen. 156

— piri farfarae, Schadling von Obstbau¬
men. 156

— pruni, Schadling vom Pflaumenbaum.

158

Apparat zum Fangen der Insekten- und
Milbenfauna des Bodens. 663

Aprikosenbaum, Schadigung durch Sco-
lecotrichum armeniacae. 437

Areca, Schadigung durch Phytophthora
arecae. 461

Arenaria, Schadigung durch Puccinia tar-
dissima. 474

Armillaria mellea, Entwicklung 445

Arsenkalkbriihe, Bekampfungsversuche ge-
gen Phaedon betulae. 159

Arsenpraparate, Bekampfungsmittel gegen
Schistocera perigrinum. 399

Artemisia, Schadigung durch Phacopsora
compositarum. 440

— vulgaris var. indica, Schadigung durch

Nematostoma artemisiae. 440

Artocarpus integrifolia, Vorkommen von
Rhizopus artocarpi. 465

Arundina chinensis, Schadigung durcli
Coleosporium arundinae. 441

Arundo pliniana, Vorkommen von Hen-
dersonia hyacinthiana. 435

Ascobolus immersus, Entwicklung. 445

— parasiticus, Beziehung zu Rhizostilbella

rubra. 466

Ascochyta, Schadling von Clematis. 149

— brassicae, Schadling von Kohl. 436

— hyoscyami var. rossica n. var., Schad¬
ling von Hyoscyamus niger. 438

— mori n. sp., Beschreibung. 430

— pisi, Schadling von Erbsen. 418

— ribesia, Zugehorigkeit zu Microdiplodia.

433

Ascomvceten, Phylogenie. 446

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747

Ascophanus carneus, Entwicklung. 445
Ascotricha, Zugehorigkeit von Dicyma am-
pullifera. 452

—■,-chart arum. 452

Aspergillus, Ammoniakbildung im Boden.

410

—, Assimilation verschiedener Stickstoff-
verbindungen. 177

—■, heliotropische Riesenformen. 176

— glaucus. Assimilation von Brenztrauben-

saure. 699

— niger, Assimilation von Brenztrauben-

siiure. 699

-. Degeneration. 177

-, Stoffwechsel. 185

— oryzae, Assimilation von Brenztrauben-

saure. 699

— terricola, enzymatische Untersuchung.

183

Aspidiotus rapax, Vorkommen an kaiifor-
nischen Apfeln. 158

Aster, Schadigung durch Aphelenchus
olesistus. 157

—,-Phacopsora compositarum 440

—, Schwarzbeinigkeit durch Cephalothe-
cium roseum. 157

— tataricus, Schadigung durch Septoria

tatarica. 440

Asterina biittneriae n. sp., Schadling von
Biittneria australis. 447

— japonica n. sp., Schadling von Elaeagnus

pungens. 447

— rickii n. sp., Schadling von Myrtaceen.

447

— saccardoana n. sp., Schadling von Si-

deroxylon. 447

— styracys n. sp., Schadling von Styrax

acuminatum. 447

— transiens n. sp., Schadling von Miconia

candolleana. 447

Asterodon, Untersuchung. 458

Astragalus alpinus, Schadigung durch Uro-
myces lapponicus. 437

— wolgensis, Schadigung durch Septoria

serebrianikowii. 439

Auswintern des Getreides, Untersuchung.

153

A vena fatua, Schadigung durch Puccinia
coronifera. 320

A vena sativa s. a. Hafer.

-, Schadigung durch Puccinia coroni¬
fera. 320

Azalee, Schadigung durch Aleurodes vapo-
rariorum. 157

Azotobacter, Stickstoffbindung verschie¬
dener Stamme im Boden und in Losungen

500

— chroococcum, Vorkommen in Boden-
proben verschiedener Herkunft. 483—

490

— smymii n. sp., Beschreibung. 504
-, Stickstoffbindung, Bedeutung der

Kohlenstoffquelle. 506

Azotogen, Impfung von Lupinen. 410

Bacillus amylovorus, Schadling des Apfel-
baums. 150

-,-Bimbaums. 418

— coli, Kultur in kaseinhaltigen Losungen.

666

— fluorescens liquefaciens, Wirkung star-

ken Druckes. 193

— lacticus, Vorkommen im Koagulum der

Milch. 206

— megatherium, katalytische Wirkung.

164

-, reduzierende Wirkung. 165

-, Vorkommen in Molkereisalz. 202

— mesentericus, katalytische Wirkung.

164

-, Kultur in kaseinhaltigen Losungen.

666

-, reduzierende Wirkung. 164

-, Vorkommen in fehlerhaftem Kase.

113

-, Vorkommen in Molkereisalz. 202

— mycoides, katalytische Wirkung. 164
-, Vorkommen in Molkereisalz. 198

— 29 n. sp., Stickstoffbindung. 504

— parvus, Vorkommen in Molkereisalz.

202

— petasites, Vorkommen in Molkereisalz.

202

— phytophthorus, Schadling der Kartoffel.

156

— prodigiosus, Kultur in kaseinhaltigen

Lbsungen. 666

-, Wirkung starken Druckes. 193

— putrificus, bedeutungslos fur Kaserei-

fung. 102

-, EiweiBzersetzung. 106

-, Vorkommen in fehlerhaftem Kase.

105. 110. 113

— silvaticus, Vorkommen in Molkereisalz.

202

— subtilis, Kultur in kaseinhaltigen Lo¬
sungen. 666

-, Vorkommen in Molkereisalz. 202

-, Wirkung starken Druckes. 193

Bacterium acidi propionici, Vorkommen in
fehlerhaftem Kase. 110

— aerogenes, katalytische Wirkung. 164

-, reduzierende Wirkung. 164

— aptatum n. sp., Schadling der Bohne.

141

-Eierfrucht.

— von Gartenlattich.

— vom Pfeffer.

— von Tropaeolum.

— der Zuckerriibe.

— benzoli n. sp., Untersuchung.

141
141
141
140
140
175

Untersuchung.

175

— bulgaricum, Saurebildung bei ho hen

Temperaturen. 144

— casei, Kaseinspaltungsvermogen. 77

-, Vorkommen in Cheddar kase. 145

-,-fehlerhaftem Kase. Ill

— coli, katalytische Wirkung. 164

— brenzkatechini n. sp..

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748

Bacterium coli, reduzierende Wirkung. 164

— denigrans, Schwarzfarbung von Kase.

160

— giintheri, Vorkommen in fehlerhaftem

Kase. 105. 109. Ill

— juglandis, Bekampfung mit Schwefel-

kalkbriihe. 169

— lactis acidi, Reinkultur, Verwendung

zur Kasebereitung. 144

-, Vorkommen in Cheddarkase. 145

— phenoli n. sp., Untersuchung. 175

— phloroglucini n. sp., Untersuchung. 175

— solanacearum, Schadling an Solanaceen.

448

-, — der Tabakpflanze. 448

— stewartii, Schadling von Mais. 448

— vascularum, Schadling des Zuckerrohrs.

448

— vulgare, katalytische Wirkung. 164

-, reduzierende Wirkung. 164

-, Vorkommen in Molkereisalz. 200

— zopfii, katalytische Wirkung. 164

-, reduzierende Wirkung. 164

Bakterien, Bedeutung fur den Nitratgehalt

des Bodens. 213

—, Benzol-, Untersuchung. 175

Bodenziihlung, Methodik. 710

Chromatin, Ursprung. 173

Faulnis-, Bedeutungslosigkeit fur Kase-
reifung. 102

Gehalt im Boden verschiedener Herk-
kunft. 483

Involutionsformen. 173

Knollchen-, Impfung von Klee. 410
—, Spezialisierung. 411

labbildende, Vorkommen am Euter.

142

Leucht-, Wirkung von ultraviolettem
Licht. 660

Milchsaure-, Identifizierung. 144. 172
—, kaseinspaltendes Vermogen. 76
—, katalytische Wirkung.

—, reduzierende Wirkung.

—, Trockenpraparate.

—, Zugehorigkeit zur Gattung Strepto¬
coccus. 145

saurebildende, Vorkommen am Euter.

142.

, Schadigung der Wurzeln von Griinmalz.

152

Schiidlinge von Pflaumen. 448

thermophile. 174

Vorkommen in Eiern. 191. 192

-fehlerhaftem Kase. 105. 109.

110. 111. 113

—, Wirkung von Radiumemanation 174
—, — starken Druckes. 193

Bakterienbrand des Pflaumenbaumes, Auf-
treten. 418

Bakterienfaule der Kartoffel, Auftreten.

418

Bakteriengehalt der Milch- Bedeutung. 206
Bakterienkrankheiten der Pflanzen. 448
Bakteriologie, Arbeit smethoden. 666

164

382

Bakteriologie, Bedeutung fur die Land-

wirtschaf t. 171

Bambus, Vorkommen von Mel&nochlamys
leucoptera. 438

Banane, Schadigung durch Agrotis saucia.

158

Bankskiefer, Schadigung durch Evetria
buolina. 158

Baris, Schadling von Kohl. 418

Barium, Wirkung auf Aktinomyceten. 680
Batate, Schadigung durch Cystopus ipo-
moeae-panduranae. 151

—,-Fusarium b a tat is. 151

—,-Lasiodiplodia tubericola. 151

—, — — Sclerotium bataticola. 151

—,-Septoria. 151

—,-Sphaeronema fimbriatum. 151

—,-Trichoderma koeningi. 151

Beilis perennis, Wurzelparasit. 461

Betula s. a. Birke.

—, Schadigung durch Daedalea unicolor.

431

Bibio hortulanus, Biologic und Bekamp¬

fung. 401

-, Schadling von Zuckerriiben. 130

— marci, Schadling von Obstbaumen. 158

Biorisator, Priifung. 163

Birke, s. a. Betula.

—, Schadigung durch Taphrina betulina.

157

—,-turgida. 157

Birnbaum s. a. Pirus communis.

—, Eiablage von Zygopteren an den Zwei-
gen. 702

—, Schadigung durch Acronycia piri. 419

—,-Bacillus amylovorus. 418

—,-Contarinia pirivora. 156

—, —- — Sciara piri. 156

—,-Volveilina marginalia. 156

Birne, Vorkommen von Drosophila. 156
BlasenfuB, Schadling von Getreide. 418
Blattlause, Bekampfungsversuche mit Tho-
masmehl. 1.34

—, Bespritzungsvereuche. 133

—, Scluidlinge vom Kohl. 418

Blattrollkrankheit des Flieders. 157

— der Kartoffel, Auftreten. 156. 418

Blei, Wirkung auf Aktinomyceten. 685
Bleinitrat, Wirkung auf Mais. 386

Blissu8 leucopterus, Bekampfungsversuche

mit Sporotrichum globuliferum. 401

-Eiparasit. 401

Blumenfliege, Schadling von Getreide 418
Boden, Ammoniakbildung durch Schim-
melpilze 409

—, Analyse und Vege tat ions versuch. 383

—, Bakteriengehalt, Bestimmungsmethode

710

—, bakterioiogische Untersuchung, Metho¬
dik. 209

—,-verschiedener Herkunft. 209.

483

—^ Bearbeitung, Bedeutung fur die Be¬
kampfung der Riibennematoden. 135

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749

Boden, Ernteriickstande, Bedeutung. 413
—, Feuchtigkeit, Bedeutung fur das Auf-
treten der Getreide-Rostpilze. 583

—, Hochmoor-, Stickstoffumsetzungen,
Wirkung von Kalkdiingung. 407

—, Insektenfauna, Fangapparat. 663
—, Milbenfauna, Fangapparat. 663

—, Nematodengehalt, Bestimmung. 136.

155

—, Nitratbildung, Untersuchung. 213
—, —, Wirkung des Mangans. 214

—, Nitratgehalt, Bedeutung der Bak-
terien. 213

—, organische Verbindungen, Untersu¬
chung. 412

—, Phosphorbediirfnis, biochemische Fest-
stellung. 413

—, Schwefeldiingung, Wirkung auf den
Sauregrad. 414

—, Sterilisierung mit Dampf. 414

—, Stickstoffbindung. 215. 481

—, — verschiedener Azotobacterstamme.

500

—, Verbreitung von Cyanopliyceen in ver-
schiedenen Pro ben. 211

—, Vorkommen von Zygorhynchus japo-
nicus. 182

Bodenbakterien s, Bakterien, Boden —
Boh men, Pilzflora. 432

Bohne s. a. Vicia faba.

—, Keimenergie, Wirkung von Naphthalin.

214

—, Knollchenbakterien, Impfversuche.

411

—, Schadigung durch Bacterium aptatum.

141

—,-Gloeosporium lindemuthianum.

418

—, Widerstandsfahigkeit verschiedener
Sorten gegen Gloeosporium lindemuthia¬
num. 433

Boletus cavipes, Mykorrhizapilz von Larix
leptolepis. 157

— collinitus, Mykorrhizapilz der Wey-

mouthskiefer. 157

— elegans, Mykorrhizapilz von Larix deci¬
dua. 157

Botryotrichum piluliferum, Morphologie
und Physiologic. 449

Botrytis, Schadling von Gurken. 418

— cinerea, Vorkommen auf Cheiranthus

cheiri. 433

— vulgaris, Schadling von Citrus. 151
Brandpilze des Getreides, Bekampfung. 428

-, Bekampfungsapparate. 429

-, Parasitismus. 428

Braunfleckigkeit der Kartoffel, Untersu¬
chung. 169

Brenztraubensaure, Beschleunigung der Al-
koholgarung. 187

—, Kohlenstoffquelle fur Pilze. 698

Bromus maximus, Schadigung durch Puc-
cinia rubigo-vera f. bromicola. 435
Brown’sche Bewegung, Untersuchung 173

Bruchus chinensis, Schadling von Grassa-
men. 155.

—, obsoletus, Schadling von Grassamen.

155

Bryobia ribis, Bekampfung mit Schwefel-
kalkbriihe. 167

-, Schadling vom Stachelbeerstrauch.

156. 166. 419

Buche s. a. Fagus.

—, Vorkommen von Melanospora marchica
an den Keimlingen. 459

Buttneria australis, Schadigung durch
Asterina biittneriae. 447

Bupleurum croceum, Schadigung durch
Puccinia bupleuri-falcati. 438

Butter, Dauer-, bakteriologische Unter¬
suchung. 162

—, Flecken durch Mikroorganismen. 160
—, olige, Vorkommen von Hefe. 160
—, Rubengeschmack. 159

Caeoma von Corydatis cava, Infektion von

Populus tremula. 443

— cernuae, Infektion von Salix lapponum.

436

-,-reticulata. 436

-, Schadling von Saxifraga rivularis.

436

— saxifragarum, Infektionsversuche an

Salix herbacea. 436

-,-lapponum. 436

Calamagrostis epigeios, Schadigung durch
Claviceps microcephala. 156

Calandra granaria, Auftreten 156

Calcium, Wirkung auf Aktinomyceten. 680
Calliandra tetragona, Vorkommen von
Diplodina thiimeniana. 455

Callistephus sinensis, Schadigung durch
Aecidium callistephi. 440

Calonectria appendiculata, Beschreibung.

450

— aurigera, Beschreibung. 450

— balanseana, Beschreibung. 450

— citrino-aurantia, Beschreibung. 450

— collapsa, Beschreibung. 450

— decora, Beschreibung. 450

— eburnea, Beschreibung. 450

— erubescens, Berscheibung. 450

— fuckelii, Beschreibung. 450

— graminicola, Vorkommen in Amerika.

465

— hibiscicola, Beschreibung. 450

— plowrightiana, Beschreibung. 450

— pyrochroa, Beschreibung. 450

— sulphurella, Beschreibung. 450

— tincta, Beschreibung. 450

— verruculo8a, Beschreibung. 450

Caltha palustris, abnorme Bliitenbildung.

152.

-, Schadigung durch Puccinia zopfii.

436

Campanula steveni, Schadigung durch
Aecidium steveni. 439

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750

Carduus crispus, Uberwinterung des My-
cels von Puccinia carduorum. 470
Carex arenaria, Schadigung durch Ustilago
caricis. 431

— limosa, Vorkommen von Entyloma cari-

cicola. 453

— paludosa, Schadigung durch Puccinia

caricis. 436

("arum carvi, Schadigung durch Protomyces
macrosporus. 463

Cassida nebulosa, Schadling der Riibe. 130.

418

Castanea, Schadigung durch Chaetocera-
tostoma hispidum. 430

— dentata, Schadigung durch Polyporus

pilotae. 463

— pumila, Schadigung durch Polyporus

pilotae. 463

Cecidomyia aurantiaca, Wirkung auf die
Keimung des Weizens. 387

Centaurea balsamita, Schadigung durch
Puccinia persica. 438

— carpetana, Schadigung durch Puccinia

cureae f. carpentanae n. f. 474

— iingulata, Schadigung durch Puccinia

beltranii. 474

— rhenana, Schadigung durch Puccinia

centaureae. 432

Centrophyllum lanatum, Schadigung durch
Puccinia sommieriana. 435

Cephaiosporium acremonium, Vorkommen
auf Lecanium. 433

Cephalothecium roseum, Erreger der
Schwarzbeinigkeit an Aster. 157

Cephus pygmaeus, Bekampfung. 401

-, Schadling von Getreide. 418

-,-Roggen. 387

Cercospora clerodendri n. sp., Schadling
von Clerodendron. 440

— coffeicola, Identitat mit C. coffeae.

441

— crassa, Schadling der Mondviole. 158

— evodiae n. sp., Schadling von Evodia

meliifolia. 441

— guliana n. sp., Vorkommen auf Mandel-

baum. 436

— melonis, Schadling der Gurke. 119

— oryzae, Schadling von Reis. 440

Cereus, Schadigung durch Phytophthora

arecae. 461

—, Vorkommen von Gloeosporium borgia-
num. 435

Ceriomyces zelleri, Entwicklungsgeschichte.

450

Chaetoceratostoma hispidum n. gen. et n.

sp., Schadling von Castanea. 430

Chalvmotta campanulata, Schadling von
Griisern. 158

Champignon, Schiidigung durch Agrilinus
ater. 418

Cheddarka.se s. Kiise, Cheddar-.
Cheimatobia bruinata, Schadling des
Kirschbaums. 156

-•,-von Obst hail men. 166. 419

Cheiranthus cheiri, Vorkommen von Botrv-
tis cinerea. 433

China, Pilzflora, Beitrage. 440

Chinosol, Bekampf ungs versuche gegen Fu-
sarium. 397. 425

—,-Weizensteinbrand. 391

Chirothrip8 hamata, Auftreten. 156

Chlorkalium, Wirkung auf Aktinomyceten.

673

Chlornatrium, Wirkung auf Aktinomyceten

673

Chlorphenolquecksilber, Bekampfungsmit -
tel gegen Streifenkrankheit der Gerste.

398

—,-Weizensteinbrand. 391

Chondrioconten, Bedeutung fiir die Gly-
kogenbildung. 48

— der Hefe. 47

Chrysanthemum arcticum, Schadigung

durch Septoria obesa. 440

Chrysocelis lupini n. gen. et n. sp., Schad¬
ling von Lupinus. 475

Clirysomyxa pirolae, Schadling von Pirola
rotundifolia. 431

Chymosin-Pepsinfrage. 89

Chytridium acuminatum, Identitat mit
C. olla. 451

Citharexylus quadrangularis, Vorkommen
von Phoma urvilleana. 435

Citromyces, Bildung von Citronensaure. 187
—, Assimilation von Brenztraubensaure.

699

— bruntzii n. sp.. Diagnose. 451

Citrus, GummifluB, Bedeutung von Alter-

naria citri. 151

— Schadigung durch Botrytis vulgaris. 151
—, GummifluB, Bedeutung von Corynemn

bcijerinckii. 151

—, —-Fusarium. 151

—,-Penicillium roseum. 151

—, Schadigung durch Pithiacvstis citro-
phthora. 151

Cladochytrium graminis, Bekampfung mit
Eisensulfat. 451

-, Schadling von Festuca ovina. 451

-,-Poa annua. 451

Cladoderri8 dendritica, Abbildung. 452

— elegans, Abbildung. 452

— funalis, Abbildung. 452

— infundibiliformis, Abbildung. 452

— spongiosa, Abbildung. 452

— trailii, Abbildung. 452

Cladosporium, Assimilation von Brenz¬
traubensaure. 699

— carpophilum, Schadling des Pfirsicli-

baums. 151

— cucumerinum, Schadling der Gurke. 116

— fulvum, Schadling von Tomaten. 158

— grech-delicatae n. sp., Vorkommen auf

Ranunculus aquatilis. 436

— herbarum, Schadling von Ampelopsis

tricuspidatum. 150

-, Vorkommen an fleckiger Butter.

160

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751

Cladosporium herbarium, Vorkommen an
Weizen. ' 418

— sphaerospermum, Vorkommen in Oran-

gefriichten. 167

Clarkia, Schadigung durch Phytophthora
arecae. 461

—,-parasitica. 460

Clasterosporium degenerans n. sp., Schad-
iing von Prunus mume. 440

Clavaria bataillei n. sp., Beschreibung.

430

Claviceps microcephala. Schadling von
Calamagrostis epigeios. 156

-,-Festuca elatior. 156

-,-silvatica. 156

-,-Holcus lanatus. 156

-,-Lolium perenne. 156

-,-Molinia coerulea. 156

— purpurea, Schadling von Elymus are-

narius. 431

— —,-Gerste. 156

— —,-Psamma arenaria. 431

-,-Roggen. 156

-,-Triticum repens. 431

Clematis, Schadigung durch Ascochyta. 149
Clerodendron, Schadigung durch Cerco-

spora clerodendri. 440

Clitocybe nebularis, massenhaftes Auf-
treten. 157

Coccobacillus acridiorum, Bekampfung von
Stauronotus maroccanus. 399

— —, Bekampfungsversuche an Pachy-

tylus migratorius. % 399

Coffea, Schadigung durch Leptosphaeria
coffeicoia. 441

Coleochaeta, Anisogamie. 152

(’oleosporium arundinae n. sp., Schadling
von Arundina chinensis. 441

— campanulae, Schadling von Schizanthus

grahami. 469

— —,-Tropaeolum minus. 469

— euphrasiae, Schadling von Euphrasia

odontites. 431

-,-Schizanthus grahami. 469

— fauriae n. sp., Schadling von Fauria

crista galli. 440

— knoxiae n. sp., Schadling von Knoxia

corymbosa. 441

—- melampyri, Schadling von Schizanthus
grahami. 469

— petasitis, Auftreten. 157

— senecionis, Auftreten. 157

-, Schadling von Senecio vulgaris. 431

-,-Tropaeolum minus. 469

— solidaginis, Vorkommen von Darluca

filuin. 475

— tussilaginis, Auftreten. 157. 431

-, Schadling von Schizanthus grahami.

469

-,-Tropaeolum minus. 469

Colletotrichum lagenarium, Schadling der
Gurke. 121

— oligochaetum, Schadling von Gurken.

157

Colletotrichum vaniUae, Schadling der
Vanillepflanze. 159

— viticis n. sp., Beschreibung. 430

Colocasia esculenta, Schadigung durch

Phytophthora colocasiae. 461

Colutea arborescens, Schadigung durch
Oidium coluteae. 430

Comandra ambellata, Schadigung durch
Peridermium piriforme. 460

Coniophora, Auftreten. 157

Coniothyrium rhamni n. sp., Schadling von
Rhamnus. 440

— spiraeae n. sp., Schadling von Spiraea

pubescens. 440

— tiliae n. sp., Schadling von Tilia cordata.

440

Conium maculatum, Schadigung durch
Plasmopara nivea. 433

-,-Puccinia bullata. 433

Contarinia pirivora, Schadling des Birn-
baums. 156

Coprinarius foenisecii, Schadling von Gra-
sern. 158

Corbin, Beizversuche mit Riibensamen zur
Drahtwurmbekampfung. 129

—, Bekampfungsversuche gegen Weizen-
steinbrand. 391

Coremienbildung durch Penicillium schneg-
gii, Bedeutung der Temperatur. 178
Coremium silvaticum n. sp., Untersuchung.

179

Coriolus prolificans, Abbildung. 441

— versicolor, Abbildung. 441

Corticium vagum var. solani, Schadling der

Tomate. 149

Cortinarius pseudobolaris n. sp., Beschrei¬
bung. 430

Corydalis cava, Caeoma, Infektion von
Populus tremula. 443

Corymbites aeneus, Schadling der Erd-
beerpflanze. 419

Coryneum beijerinskii, Bedeutung fur den
GummifluB von Citrus. 151

Cossus ligniperda, Schadling des Apfel-
baums. 419

Cotyledon gibbiflorum, Schadigung durch
Septoria zimmermanni hugonis. 432

— pachyphytum, Schadigung durch Sep¬
toria zimmermanni hugonis. 432

Crawfurdia trinervis, Schadigung durch
Septoria crawfurdiae. 440

Creolinum vienense, chemische Zusammen-
setzung. 423

Creolophus, Zugehorigkeit von Hydnum
agaricoides. 458

—,-pulcherrimum. 458

—,-septentrionale. 458

CTioceris asparagi, Schadling vom Spargel.

418

Cronartium asclepiadeum, Auftreten. 157
-, Schadling von Pedicularis paiustris.

409

-,-Tropaeolum. 469

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752

Cronartium praelongum, Schadling von
Eupatorium. 475

— quercinum, Schiidling von Quercus in

China. 440

— ribicola, Uberwinterung am Johannis-

beerstrauch, Untersuchung. 150

Crvptosporium rusci n. sp., Besclireibung.

430

Cu proazotin, Bekampfungsmittel gegen
Hederich. 389

•—, chemische Untersuchung. 390

Cuscuta trifolii s. a, Kleeseide.

-, Keimfiihigkeit. 665

Cyanamid, Spaltung durch Schimmelpilze.

410

Cyanophyceen, Verbreitung in verschie-
denen Bodenarten. 211

Cyclamen, abnorme Bliitenbildung. 152
Cydonia vulgaris, Schadigung durch
Gymnosporangium blasdaleanum. 149
Cynodon dactylon, Vorkommen von Poly-
porus rhizophilus. 433

Cynomarathrum nuttallii, Schadigung
durch Puccinia cynomarathri. 474
■Cyperus papyrus, Schildlause, Vorkommen
von Torubiella rubra. 432

Cyphella urbani, Schadling von Musa ensete

433

Cypresse, Schadigung duch Fomes geo-
tropus. 149

Cystopus bliti, Schadigung durch Rhizo-
phidium pollinis. 466

— candidus, Schadigung durch Rhizo-

pliidium pollinis. 466

— ipomoeae-panduranae, Schadling der

Bat ate. 151

Cystotheca, Zugehorigkeit von Sphaero-
tlieca laneatris. 440

Cytisus spinescens, Schadigung durch Tra-
cylla andrasooszkyi. 438

Cytospora allii n. sp., Besclireibung. 430

Dactylis glomerata, Schadigung durch
Puccinia graminis. 313

Daedalea quercina, Abbildung. 441

— unicolor, Schadling von Acer platanoi-

des. 431

-,-Aesculus hippocastanum. 431

-. f -Betula. 431

--,-Robinia pseudocacia. 431

Danemark, Flugbrandbekampfung. 392
Dalilie, Schadigung durch Verticillium
dahliae. 455

Dahlienknolle, Vorkommen von Acrosta-
lagmus cinnabarinus. 433

Darlingtonia californica, Schadigung durch
Gloeosporium darlingtoniae. 455

*— —, Vorkommen von Pestalozzia versi¬
color. 456

Darluca filum, Vorkommen auf Coleo-
sporium solidaginis. 475

— —, — — Phragmidium potent il hve-

canadensis. 475

Darluca genistalis, Vorkommen auf Uro-
myces anthyllidis. 436

Dasyneura brassicae, Schadling vom Kohl.

418

Degermator, Priifung. 163

Dematium, Assimilat ion von Brenztrauben-
saure. 699

Dematophora necatrix, Bekampfung 452

-, Schadigung des VVeinstocks. 437

Deutschland, Milchversorgung. 202

Dextrose, Vergarung durch Pseudosaccharo-
myces. 260

Diabrotica longicomis, Schadling von Mais.

401

Diaspis rosae, Schadling von Rosen. 157
Diastase, Bestimmungsmethode. 183

—, Vorkommen in Aspergillus terricola.

183

Dichomera viticola n. sp., Besclireibung.

430

Dicliptera longiflora, Schadigung durch
Puccinia diclipterae. 441

Dicyma ambigua n. sp., Beschreibung.

452

-, Identitat mit Myxotrichum aeru-

ginosum. 452

— ampullifera, Zugehorigkeit zu Asco-

trieha. 452

—* chartarum, Zugehorigkeit zu Asco-
triclia. 452

Diorchidium lophatheri n. sp., Schadling
von Lophatherum gracile. 441

Diplocladium elegans n. sp., Farbstoff-
bildung. 452

Diplodia, Zugehorigkeit von Lasiodiplodia.

151

— loranthi n. sp., Schadling von Loranthus

europaeus. 432

Diplodina lolii n. sp., Schadling von Lolium
perenne. 432

— thiimeniana, Vorkommen an Calliandra

tetragona. 455

Diplotaxis, Schadigung durch Albugo Can¬
dida. 439

Discosia maculiformis n. sp., Schadling
von Fagus silvatica. var. sieboldi. 440
Distel, Vorkommen von Heterodera radici-
cola. 398

Dorrfleckenkrankheit des Hafers, Bedeu-
tung der Dungung. 385

-, Bekampfung mit Mangansulfat.

385

Dothideaceen, Untersuchung. 453

Drahtwiirmer, Bekiimpfungsversuche. 401
—, — mit Corbin. 129

—, Schiidling von Getreide. 156. 418
—, — der Kartoffeln. 418

—, — vom Kohl. 418

Draparnaldia, Isogamie. 152

Drosophila, Vorkommen an Birnen. 156
Diinger, Bedeutung fur das Auftreten der
Getreiderostpilze. 590

Diinger, Grim-, Wirkung durch Beigabe
von Stalldiinger. 412

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753

Diinger, Stall-, EinfluB auf die Wirkung
der Griindiingung. 412

—, Stickstoffkonservierung. 214

Diingung, Bedeutung fiir die Dorrflecken-
krankheit des Hafers. 385

—, Kalk-, Schadigung von Lupinen. 411
—, —, Wirkung auf die Stickstoffum-
setzungen im Hochmoorboden. 407

Eccoptogaster mali, Schadling von Obst-
baumen. 158

— rugulosus, Schadling von Obstbaumen.

158

— —, — vom Pflaumenbaum. 158

Edelkastanie, Schadigung durch Stru-

mella coryneoidea. 151

Eibisch s. a. Althaea officinalis.

— Schadigung durch Fusarium vasinfectum

456

Eiche s. a. Quercus.

—, Schadigung durch Microsphaera alphi-

toides. 157

Eier, Konservierung. 192

—, Vorkommen von Bakterien. 191. 192

Eierfrucht, Schadigung durch Bacterium

aptatum. 141

Eiscreme, bakteriologische Untersuchung.

193

Eisen, Wirkung auf Aktinomyceten. 685
Eisenfleckigkeit der Kartoffel, Auftreten

418

Eisengehalt der Kuhmilch. 205

Eisensulfat, Bekampfungsmittel gegen
Cladochytrium graminis. 451

Eisenvitriol, Bekampfungsmittel gegen He-
derich. 388

EiweiB, Abbau durch Bacillus putrificus.

106

Elaeagnus pungens, Schadigung durch
Asterina japonica. 447

Elfvingia megaloma, Abbildung. 441
Elymus arenarius, Schadigung durch Clavi-
ceps purpurea. 431

Emulsin, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Endophyllum sempervivi, Peridienentwick-
lung. 476

Endothia parasitica, Sporenverbreitung.

151

— virginiana, Identitat mit Sphaeria radi-

calis. 467

Engerlinge, Schadlinge von Kartoffeln. 418

—,-Ruben. 418

England, Pilzflora, Beitrage. 435

Entorrhiza aschersoniana, Vorkommen an
Juncus bufonius. 453

— digitata, Vorkommen an Juncus alpinus

453

— raunkiaeriana n. sp., Vorkommen an

Scirpus fluitans. 453

Entyloma camusianum, Unterschied von
E. crastophilum. 439

— caricicola n. sp., Vorkommen an Carex

limosa. 453

Zweite Abt. Bd. 44.

Entyloma debonianum n. sp., Schadling
von Oenanthes globulosa. 435

Enzvme, proteolytische, Vorkommen in
Hefe. 186

—, Wirkung. 182

Epichloe typhina, Schadling von Agro-
pyrum repens. 433

Epilobium angustifolium, Schadigung
durch Puccinia gigantea, Sporenlager-
verteilung. 473

— tomentosum, Schadigung durch Pucci¬
nia epilobii tetragoni. 438

Erbse, Knollchenbakterien, Impfversuche.

411

—, Schadigung durch Ascochyta pisi. 418
—, Vorkommen von Karboxylasen in den
Sarnen. 183

Erdbeerpflanze, Schadigung durch Aleu-
rodes fragariae. 157

—,-Aphelenchus olesistus. 419

—,-Corymbites aeneus. 419

—,-Otiorrhynchus sulcatus. 419

—,-Sphaerotheca humuli. 418

—,-Tarsonemus fragariae. 422

Erdraupen, Schadlinge der Kartoffeln.

418

—, — vom Kohl. 418

—, — von Ruben. 418

Eremuru8, Schadigung durch Rhabdospora
eremuri. 464

Eriobotrya japonica, Schadigung durch
Phaeosphaeria eriobotryae. 440

Eriodendron anfractuosum, Schadigung
durch Mycosphaerella eriodendri. 441
Eriophyes ribis, Schadling von Ribes rub-
rum. 167

Erucaria, Schadigung durch Albugo Can¬
dida. 439

Erysiphaceen, Monographic. 454

Erysiphe graminis, Uberwinterung von
Mycel auf Roggen. 470

— pegani, Unterschied von E. taurica. 438

— polygoni, Spezialisierung. 454

Euglena viridis, Schadigung durch Poly-

phagus euglenae. 462

Eupatorium, Schadigung durch Cronar-
tium praelongum. 475

Euphorbia lanata, Schadigung durch Me-
lampsora gelmii. 438

— orbiculata, Schadigung durch Uro-

myces mayorii. 475

— 8errulata, Schadigung durch Uromyces

kawakamii. 441

— tinctoria, Schadigung durch Melamp-

sora helioscopiae. 438

Euphrasia odontites, Schadigung durch
Coleosporium euphrasiae. 431

Euter, Vorkommen saure- und labbildender
Bakterien. 142

Eutettix tenella, Erreger der Krauselkrank-
heit der Zuckerriibe. 169

Evetria buolina, Schadling der Banks-
kiefer. 158

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754

Evodia meliifolia, Schadigung durch Cerco-
spora evodiae. 441

Evonymus europaeua, Schadigung durch
Aphis evonymi. 131

— japonicus, Schadigung durch Aphis

evonymi. 133

Excipulaceen, Zugehorigkeit von Pseudo -
graphium bouderi. 433

Exoascus deformans, Schadling vom Pfir-
sichbaum. 421

— viridis, Zugehorigkeit zu Taphrina. 434

Exobasidium japonicum, Auftreten. 157

— rhododendri, Schadling von Rhodo¬
dendron wilsoni. 432

Exosporia mali, Schadling vom Apfelbaum
in RuBland. 437

Fadenziehen der Milch durch Oidium. 159
Fagara nitida, Schadigung durch Uredo
fagarae. 441

Fagopyrum, Schadigung durch Phyto¬
phthora parasitica 460

Fagus s. a. Buche.

— silvatica var. sieboldi, Schadigung durch

Discosia maculiformis. 440

Farbstoff, Bildung durch Diplocladium
elegans. 452

—,-Penicillium schneggii. 178

Farmogerm, Impfversuche von Lupinen.

410

Fauria crista galli, Schadigung durch
Coleosporium fauriae. 440

Fenchel, Schadigung durch Phoma foeni-
culina. 433

Ferula communis, Vorkommen von Macro-
sporium cleghornianum 436

Ferulago pauciradiata, Schadigung durch
Puccinia libani. 438

Festuca elatior, Schadigung durch Clavi-
ceps microcephala. 156

— ovina, Schadigung durch Cladochytri-

um graminis. 451

-, t)berwinterung des My cels von

Uredo festucae. 470

— silvatica, Schadigung. durch Claviceps

microcephala. 156

Fett, Zersetzung durch Pilze. 165

Ficus rubiginosa, Vorkommen von Gloeo-
sporium dothieanum. 435

Fidonia piniaria, Auftreten. 157

Fichte s. a. Picea.

—, Schadigung durch Phytophthora om-
nivora. 157

Flieder, Blattrollkrankheit. 157

—, Schadigung durch Phytophthora sy-
ringae. 421

Flugbrand s. a. Ustilago avenae, U. nuda
und U. tritici.

—, Bekiimpfung in Diinemark. 392

— der Gerste, Auftreten. 418

-, Bekampfung mit HeiBwasser.

150. 392

— des Weizens, Auftreten. 418

Fomes geotropus, Schadling von Cypressen.

149

— unguiatus, Ab bildung. 441

Forleule, Biologie und Bekampfung. 155
Formaldehyd, Bekampfungsmittel gegen

Roggenstengelbrand. 392

Formaldehydgas, Beschadigung von Kar-
toffelknollen. 149

Formalin, Bekampfungsmittel gegen Strei-
fenkrankheit der Gerste. 150. 398

—,-Urocystis tritici. 429

Formosa, Pilzflora, Beitrage. 441

Fritfliege, Schadling von Getreide. 418

Frost, Schadigung des Stachelbeerstrauchs.

158

Fruktose,Vergarung durch Pseudoscacharo-
myces. 260

Fucus, Anisogamie. 152

Fungi imperfecti, Systematik. 454

Fusarium, Bedeutung fiir den Gummi :

fluB von Citrus. 151

—, Bekampfung durch Sublimat. 379

—, Bekampfungsversuclie mit Chinosol.

397. 425

—,-Uspulun. 397

—Schadling des Apfelbaums. 418

—, Schadigung der Keimfahigkeit des

Getreides. 396. 424

—, Schadling der Lupine. 418

—, VViderstandsfahigkeit von Kohlvarie-
taten. 150

— batatis, Schadling der Batate. 151

— coeruleum, Vorkommen an Kartoffeln.

150

— culmorum, Schadling von Getreide.

397. 424

— didymum, Vorkommen an Hafer. 395

— marti, Vorkommen an Kartoffeln. 150

— metachroum, Vorkommen an Kartoffeln.

150

— oxysporum, Vorkommen an Kartoffeln.

150

— solani, Vorkommen an Kartoffeln. 150

— subulatum, Vorkommen an Kartoffeln.

150

— trichothecioides, Vorkommen an Kar¬
toffeln. 150

— vasinfectum, Schadling des Eibisch.

456

Fusicladium cerasi, Widerstandsfahigkeit
verschiedener Kirschbaumsorten. 433

FuBkrankheit des Getreides, Bedeutung
der Witterung. 425. 426

Futtermittel, Einsauerung. 196

Garung, Alkohol-, Beschleunigung durcli
Brenztraubensaure. 187

Galactinia proteana var. sparassoides. 433

Galaktose, d-, Vergarung durch Pseudo -
saccharomyces. 260

Gartenlattich, Schadigung durch Bacterium
aptatum. 141

Geomyces auratus n. gen. et n. sp., Vor¬
kommen im Boden. 211

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755

Geomyces sulfureus n. gen. et n. sp., Vor- Gerste, Schadigung durch Puccinia gra-
kommen im Boden. 211 minis. 312. 475

— vulgaris n. gen. et n. sp., Vorkom- —.-Tapinostola musculosa. 399

men im Boden. 211 —, Streifenkrankheit 8. a. Helmintho-

Geopora graveolens n. sp., Beschreibung. sporium gramineum.

457 —, Streifenkrankheit, Bekampfung mit

-,-, Schadigung durch Guttu- Chlorphenolquecksilber. 398

laria geoporae. 457 —, —,-Formalin. 150. 398

Gephyramoeba delicatula n. gen. et n. sp., —, —,-Kupfervitriol. 398

Vorkommen im Boden. 212 —, —, Bekampfungsversuche. 397

Geranium, Schadigung durch Uromyces Getreide, Aleuronschicht, Untersuchung.

coronatus. 440 424

—, Uredineen, Biologie. 617 —, Auswintern, Untersuchung. 153

— albanum, Infektion durch Puccinia —, Beizung, Wirkung auf die Keimfahig-

polygoni-amphibii. 622 keit. 429

-,-Uromyces kabatianus. 645 —, Brandpilze, Bekampfung. 428

— argenteum, Infektion durch Uromyces —, —, Bekampfungsapparate. 429

kabatianus. 645 —. —, Parasitismus. 428

— columbinum, Infektion durch Puccinia —, FuBkrankheit, Bedeutung der Wit-

polygoni-amphibii. 622 terung. 425. 426

-,-Uromyces kabatianus. 645 —, Keimfahigkeit, Priifung in verschie-

— dissectum, Infektion durch Uromyces denen Medien. 396

kabatianus. 645 —, —, Schadigung durch Fusarien. 396.

— lucidum, Infection durch Puccinia poly- 424

goni-amphibii. 622 —, — sofort nach der Ernte. 387

— macrorrhizum, Infektion durch Uro- —, Rostpilze, Auftreten, Bedeutung der

myces kabatianus. 646. 647 Bodenteuchtigkeit. 583

— maculatum, Infektion durch Uromyces —, —, —,-Diingung. 590

kabatianus. 643. 647 —, —, —, — des Entwicklungszustandes

— molle, Infektion durch Puccinia poly- der Xahrpflanze. 512

goni-amphibii. 623 —, —, —, — der Luftfeuchtigkeit 564

— pusillum, Infektion durch Puccinia —, —, —,-Saatdichte. 610

poiygoni-amphibii. 620. 624 —, —, —,-Saatzeit. 580

— pratense, Infektion durch Puccinia poly- —, —, —,-Vorfrucht. 610

goni-amphibii. 620. 623 —, —, Bekampfungsversuche mit Gips. 428

— pusillum, Infektion durch Uromyces —, —, Spezialisierung. 395

kabatianus. 643 —, —, in Siidamerika. 305

— pyrenaicum, Infektion durch Puccinia —, Schadigung durch Aelia germari. 401

poiygoni-amphibii. 620. 624 —,-BlasenfuB. 418

-,-Uromyces kabatianus. 643 —,-Blumenfliege. 418

-, Schadigung durch Uromyces kaba- —,-Cephus pygmaeus. 418

tianus. 432 —,-Claviceps purpurea. 156

-,-, Sporenlagerverteilung. —,-durch Drahtwiirmer. 156. 418

473 —,-Fritfliege. 418

— rivulare, Infektion durch Puccinia poly- —,-Fusarium culmorum. 397. 424

goni-amphibii. 624 —,-Haubenlerchen. 418

— rotundifolium, Infektion durch Puc- —,-Helminthosporium graininum.

cinia poiygoni-amphibii. 624 398. 424

-,-durch Uromyces kabatianus. -Heterodera schachtii. 418

644 —,-Lerna cyanella. 418

— sanguineum, Infektion durch Puccinia —,-Maulwurfsgrille. 418

poiygoni-amphibii. 624 —,-Mehltau. 156

Gerste, Flug brand s. a. Ustilago nuda. —, — — Pediculoides avenae. 418

—, —, Auftreten. 418 —,-Puccinia glumarum. 156

—, —, Bekampfung mit HeiBwasser. 150. —,-- Puccinia graminis. 433. 475

392 —,-Rhizoctonia violacea. 418

—, Hartbrand, Bekampfung mit HeiB- —, — — Schnecken. 418

wasser. 150. 392 —,-Tapinostola musculosa. 399

—, Infektion der obersten Bliiten durch —,-Tarsonemus spirifex. 418

Ustilago nuda. 427 —, Schneeschimmel, Bekampfung mit Kai-

—, Schadigung durch Claviceps purpurea. nit. 425

156 —, Schutzmittel gegen Krahen. 401

—,-Fusarium culmorum. 397 Gibberella briosiana, Vorkommen auf So-

—,-Puccinia glumarum. 156 phora japonica. 430

48*

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756

Gilia, Schadigung durch Phytophthora pa¬
rasitica. 460

Gilia nivale, Schadigung durch Phyto-
phthora colocasiae. 461

Gips, Bekampfungsmittel gegen Getreide-
rost. 428

Glochidium fortunei, Schadigung durch
Phacopsora formosana. 441

— zeylanicum, Schadigung durch Schroe-

teriaster glochidii. 441

Gloeosporium, Vorkommen an Lupinen.

418

— borgianum n. sp., Vorkommen auf Ce-

reus. 435

— curvatum, Unterschied von G. ribis. 435

— darlingtoniae n. sp., Schadling von Dar-

lingtonia californica. 455

— dothieanum n. sp., Vorkommen auf Fi¬
cus rubiginosa. 435

— lindemuthianum, Schadling von Boh-

nen. 418

— —, Widerstandsfiihigkeit verschiedener

Bohnensorten. 433

— polystigmicolum n. sp., Diagnose. 457

— saponariae n. sp., Schadling von Sapo-

naria officinalis. 438

— theae-sinensis, Schadling von Thea

sasanqua. 440

— tonatii n. sp., Beschreibung. 430
Gloinerella, organische Stickstoffverbin-

dungen, Untersuchung. 457

Glykogen, Bildung, Bedeutung der Clion-
drioconten. 48

Gnomoniella lugubris, Schadling von Poten-
tilla palustris. 435

Gniser, Schadigung durch Chalymotta
campanulata. 158

—,-Coprinarius foenisecii. 158

—,-Tipula oleracea. 158

Graptolitha pactolana, Auftreten. 157
Grassamen, Schadigung durch Bruchus
chinensis. 155

—,-obsoletus. 155

Grifoia frondosa, Abbildung. 441

Griindiingung s. Diingung, griin.
Griinmalz, Scliiidigung der Wurzeln durcli
Bakterien. 152

GummifluB des Citrus, Bedeutung von
Alternaria citri. 151

-,-Coryneum beijerinckii.

151

-- —■,-Fusarium. 151

-,-Penicillium roseum. 151

-Pflaumenbaums, Auftreten. 418

Gurke, Schadigung durch Botrytis. 418

-—,-Cercospora melonis. 119

—,-Cladosporium cucumerianum.

116

—,-Colletotrichum lagenarium. 121

—,-— oligochaetum. 157

—, — — Pilze in Schweden. 116

—,-Pseudoperonospora cubensis.

157

—,-Tipula. 157

Guttularia geoporae n. gen. et n. sp., Schad¬
ling von Geopora graveolens. 457

Gymnosporangium bermudianum, Schad¬
ling von Juniperus. 458

— blasdaleanum. Schadling von Cydonia

vulgaris. 149

-„-Pirus communis. 149

— clavariaeforme, Gallenbildung an Rot-

dorn. 458

— ellisii, Zugehorigkeit von Aecidium my-

ricatum. 458

— yamadai, Schadling von Juniperus chi¬
nensis. 440

Hafer s. a. Avena sativa.

—, Dorrfleckenkrankheit, Bedeutung der
Diingung. 385

—, —, Bekiimpfung mit Mangansulfat 385
—, Infektion durch Puccinia coronifera.

322

—,-in verschiedenen Entwick-

lungsstadien. 356

—,-graminis in verschiedenen Ent -

wicklungsstadien. 356

—, Schadigung durch Anaphothrips stria-
tus. 399

—,-Fusarium culmorum. 397. 424

—,-Pediculoides graminum. 386

—,-Puccinia graminis. 475

—,-lolii. 156

—,-Tapinostola musculosa. 399

—, —* — Tarsonemus spirifex. 386

—, Vorkommen von Fusarium didymum.

395

—, Widerstandsfiihigkeit verschiedener
Sorten gegen Puccinia graminis. 427
Hart brand der Gerste, Bekampfung mit
HeiBwasser. 150. 392

Harzgallenwickler s. Tortrix resineila.
Haubenlerche, Schadling von Getreide.

418

Hederich, Bekampfung mit Cuproazotin.

389

—,-Eisenvitriol. 388

—,-Kainit. 389

—,-Unkrauttod. 389

—,-wirtschaftliche MaBnahmen.

387

—, Bekiimpfungsversuche mit Kalkstiek-
stoff. 388

Rcderichpulver, Hofers, chemische Unter-

suchung. 390

Hefe s. a. Saccharomyces cerevisiae.

—, Chondrioconten. 47

—, EiweiBaufbau. 185

—, Fixierungsmittel. 4

—, Giirung, YVirkung von Mineralsalzen.

187

—, Kernfarbung.' 1

—, Kernteilung. 29

—, Lebensfahigkeit in Bierwiirze. 58

— t -Konserven. 59

—, PreB-, Vorkommen von Zitronensiiure.

190

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757

Hefe, Sporenbildung. 184

—, Veranderungen der Kerne. 41
Stoffwechsel. 185

Vergarung von Kohlehydraten durch
lebende und getotete Zeilen. 186

Vorkommen in fleckiger Butter. 160
-oliger Butter. 160

— im Koagulum der Milch. 206

— proteolytischer Enzyme. 186

Zymase, Entstehungsart. 23. 57

HeiBwasser, Bekampfungsmittel gegen Ger-
stenf lug brand. 150. 392

—,-Gerstenhartbrand. 150. 392

Helleborus foetidus, Schadigung durch
Porenospora pulveracea. 157

Helminthosporium gramineum s. a. Gerste,
Streifenkrankheit.

-, Schadling von Getreide. 398. 424

Hemileia phaji, Abbildung. 436

-, Schadling von Phajus wallichii. 436

Hendersonia hyacinthiana n. sp., Vor¬
kommen auf Arundo pliniana. 435

— oryzae, Schadling von Oryza sativa. 440

— viciae-tabae n. sp. 435

Herpotrichia nigra, Schadling von Juni-

perus. 433

-,-Picea. 433

—- —,-Pinus. 433

Herzfaule der Zuckerriibe, Bedeutung von
Phoma betae. 138

-, Bekampfungsversuche. 138

Herz- und Trockenfaule der Rube, Auftre-
ten. 418

Hessenfliege, Bekampfungsversuche. 400
Heteranthelium piUferum, Schadigung
durch Puccinia lineatula. 439

Heterodera radicicola, Vorkommen an I)i-
steln. 398

— schachtii, Bekampfuugsversuche. 134

-, Schadling von Getreide. 418

-,-Riiben. 418

Heterosporium echinulatum, Schadling von
Nelken. 157

— gracile, Schadling von Iris. 433

Heu, Aufbewahrung von feucht geerntetem.

194

—, Selbsterhitzung, Untersuchung. 290
Hexenringbildung durch Agaricus. 444

-Schimmelpilzen. 176

Hochmoorboden s. Boden, Hochmoor.
Holcus lanatus, Schadigung durch Clavi-
ceps microcephala. 156

Holz, Vorkommen von Lyctus linearis. 159
Hordeum bulbosum, Schadigung durch
Puccinia lineatula. 439

— murinum, Schadigung durch Puccinia

simplex. 432

Humicola fuscoatra n. gen. et n. sp., Vor¬
kommen im Boden. 211

— grisea n. gen. et n. sp., Vorkommen im

Boden. 211

Hyalopterus pruni-arundinis, Schadling von
O bstbaumen. 156

Hyazinthe, Petalodie. 158

Hyazinthe, Schadigung durch Rhizophi-
dium pollinis. 466

Hydnochaete, Untersuchung. 458

Hydnodon n. gen., Zugehorigkeit von Hyd-
num thelephorum. 458

Hydnum agaricoides, Zugehorigkeit zu
Creolophus. 458

— auriscalpium, abnorme Bildung. 433

— pulcherrimum, Zugehorigkeit zu Creo¬
lophus. 458

— septentrionale, Zugehorigkeit zu Creo¬
lophus. 458

— telephorum, Zugehorigkeit zu Hyd¬
nodon. 458

Hylobius abietis, Schadling von Nadel-
holzern. 157

Hyoscyamus niger, Schadigung durch
Ascochyta hyoscyami var. rossica n. var.

438

Hyphomyceten Schwedens, Beitrage. 465

Hypoderma brachysporum, Schadling der
Weymouthskiefer. 157

Japan, Pflanzenschutz, Gesetzgebung. 422
—, Pilzflora, Beitrage. 440

—, Uredineen, Beitrag. 475

Jasminum heterophyllum, Vorkommen von
Physalospora borgiana. 435

Imperatoria ostruthium, Schadigung durch
Puccinia imperatoriae-mamillata. 470
Insektenfauna des Bodens, Fangapparat.

663

Inulase, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Invertase, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Iris, Schadigung durch Heterosporium
gracile. 433

Irpiciporus mollis, Abbildung. 441

Johannisbeerstrauch s. a. Ribes rubrum.
—, Uberwinterung von Cronartium ribicola
Untersuchung. 150

Juglans regia, Vorkommen von Phoma ca-
valliniana. 435

Juncus alpinus, Vorkommen von Entor-
rhiza digitata. 453

— bulonius, Vorkommen von Entorrhiza

aschersoniana. 453

Juniperus, Schadigung durch Gymno-
sporangium bermudianum. 458

—,-Herpotrichia nigra. 433

— chinensis, Schadigung durch Gymno-

sporangium yamadai. 440

Kase, Cheddar-, Herstellung, Bedeutung

der Milchsaurebakterien. 145

—, —, Vorkommen von Bacterium casei.

145

—, —,-lactis acidi. 145

—, —,-Micrococcus. 146

—, —,-Streptococcus. 145

—, Fehler durch My coderma. 159

—, felllerhafter, Vorkommen von Bacillus
mesentericus. 113

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758

Kase, fehlerhafter, Vorkommen von Ba¬
cillus putrificus. 105. 110. 113

—, —,-Bacterium acidi propionici.

110

—, —,-casei. Ill

—, —,-giintheri. 105. 109. Ill

—, Herstellung, Bedeutung des Saure- und
Ascliengehalts des Milchserums. 207
—, — mit Reinkulturen. 144

—, Reifung, Bedeutung des Labfermentes.

—, —, Bedeutungslosigkeit von Faulnis-
bakterien. 102

—, Schwarzfarbung durch Bacterium deni-
grans. 160

Kaffeeplantagen, massenhaftes Auftreten
von Schistocera americana. 158

Kainit, Bekampfungsmittel gegen Acker-
schnecken. 398

—,-Ackersenf. 389

—,-Rederich. 389

—,-Schneeschimmel des Getreides.

425

—-Vogelmiere. 389

Kakaobaum, Schadigung durch Phyto-
phthora arecae. 461

Kalifornien, Pflanzenschutz, Gesetzgebung.

422

Kalisalze, Wirkung auf Aktinomyceten.

678

Kaliummetabisulfit, Wirkung auf Wein-
garung. 190

Kalkdiingung, Schadigung von Lupinen.

411

—, Wirkung auf die Stickstoffumsetzung
im Hochmoorboden. 407

Kalkstickstoff, Bekampfuugsversuche ge¬
gen Hederich. 388

Kannendampf-Apparat, bakteriologische
Untersuchung. 162

Karboxylase, Vorkommen in Pflanzen. 1&3
Kartoffel s. a. Solanum tuberosum.

Anerkennung in Amerika. 149

Bakterienfaule, Auftreten. 418

Blattrollkrankheit. Auftreten. 156.

418

Braunfleckigkeit, Untersuchung. 169
Einsauerung mittels Reinkulturen. 194.

195

Eisenfleckigkeit, Auftreten. 418

Knollenfaule durch Phoma. 149

Phloemnekrose gesunder und blatt-
rollkranker Pflanzen. 154

Schadigung der Knollen durch Formal- —,
dehydgas. 149 —,

-in Salzwagen. 159

— durch Alternaria solani. 418

-Bacillus phytophthorus. 156

-Drahtwiirmer. 418

-Engerlinge. 418

-Erdraupen. 418

-- Phytophthora infestans. 418

Scliorf, Auftreten. 418

Schwarzbeinigkeit, Auftreten. 418

Kartoffel. Stoffwechsel. 185

—, Vorkommen von Fusarium coeruleum.

150

—,-marti. 150

—,-metachroum. 150

—-,-oxysporum. 150

—,-solani. 150

—-subulatum. 150

—,-trichothecioides. 150

Kase'in, Losungen, Kultur von Bakterien.

666

—, Spaltung durch Milchsaurebakterien,
Untersuchung. 76

Kern, Farbung, Untersuchung. 1

—, Teilung bei Hefen. 29

Kiefer s. a. Pinus silvestris.

—, Schadigung durch Lophodermium pi-
nastri. 157

—,-Magdalinus violaceus. 157

—,-Tortrix resinella. 157

Kirschbaum, Schadiguug durch Cheirua-
tobia brumata. 156

—,-Meligethes aeneus. 156

—,-Plusia gamma. 156

—,-Rhynchites auratus. 419

—, Widerstandsfahigkeit verechiedener
Sorten gegen Fusicladium cerasi. 433
Klee, Impfung mit Knollchenbakterien. 410
—, Knollchenbakterien, Impfversuche.

411

—, Schadigung durch Sclerotinia trifo-
liorum. 156. 418

—,-Uromyce8 trifolii. 475

Kleeseide s. a. Cuscuta trifolii.

—, Bekampfung mit Oxalmort. 665

Knollchenbakterien s. Bakterien, Knoli¬
chen.

Knollenfaule der Kartoffel durch Phoma.

149

Knospensucht des Stachelbeerstrauchs
durch Phyllocoptiden. 167

Knoxia corymbosa, Schadigung durch
Coleosporium knoxiae. 441

Koeleria phleoides, Schadigung durch Puc-
cinia rubigo-vera f. koeleriana. 435
Koelreuteria bipinnata, Schadigung durch
Uncinula koeireuteriae. 440

Kohl, Schadigung durch Anthomyia radi-
cum. 418

—,-Ascochyta brassicae. 436

-Baris. 418

-Blattlause. 418

-Dasyneura brassicae. 418

-Drahtwiirmer. 418

-Erdraupen. 418

— — Peronospora parasitica. 418

Schwarzbeinigkeit, Untersuchung. 150
Widerstandsfahigkeit von Varietaten
gegen Fusarien. 150

Kohlehydrate, Vergiiruug durch lebende
und getotete Hefezellen. 186

Kohlhernie s. a. Plaemodiophora brassicae.
—, Bekiimpfungsversuch mit Schwefel.

159

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759

Kohlrabi, Schadigung durch Plasmodio-

phora brassicae. 418

Koji, Fehler durch Syncephalastrum race-
mosum. 191

Krahen, Saatenschutzmittel. 401

Krauselkrankheit der Zuckerriibe durch
Eutettix tenella. 169

Kiihlschrank, Beschreibung. 382

Kiirbis, Schadigung durch Sporidesmium
mucosum var. pluriseptatum. 437

Kupfer, Wirkung auf Aktinomyceten. 685
Kupferkalkbriihe, Bekampfungsmittel ge-
gen Septoria lycopersici. 158

Kupfervitriol, Bekampfungsmittel gegen
Roggenstengeibrand. 392

—,-Streifenkrankheit der Gerste.

398

—,-den Rost auf Althaea rosea. 394

—,-Urocystis tritici. 429

Labferment, Bedeutung fur Kasereifung. 89
Laguru8 ovatus, Schadigung durch Septoria
caruaniana. 435

Landwirtschaft, Bedeutung der Bakteriolo-
gie. 171

—, Untersuchungsmethode, Leitfaden.

382

Lappland, Pilzflora. 436

Larix decidua, Boletus elegans Mykorrhiza-
pilz. „ 157

— leptolepis, Boletus cavipes Mykorrhiza-

pilz. 157

Lasiodiplodia, Zugehorigkeit zu Diplodia.

151

— tubericola, Schadling der Batate. 151
Lecanium, Vorkommen von Cephalo-

sporium acremonium. 433

— corni, Schadling von Obstbaumen.

156. 419

— piri, Schadling von Obstbaumen. 156
Lema cyanella, Schadling von Getreide. 418
Lemanea fluviatilis, Vorkommen von

Leptosphaeria lemaneae. 459

Lenzites, Auftreten. 157

— variegata, Auftreten. 433

-, Schadigung durch Verticillium aga-

ricinum. 433

Leontix leontopetali, Schadigung durch
Alveomyces vesicatorius. 438

Lepidosaphes ulmi, Schadling von Obst¬
baumen. 156

Leptohylemyia coarctata, Biologie und
Bekiimpfung. 400

Leptomyxa flabellata n. gen. et n. sp.,
Vorkommen im Boden. 212

— reticulata n, gen. et n. sp., Vorkommen

im Boden. 212

Leptosphaeria coffeicola, Schadling von
Coffea. 441

—* crozalsiana n. sp., Beschreibung. 430

— lemaneae, Vorkommen auf Lemanea

fluviatilis. 459

Leptostylus maculata, Bedeutung fur die

Sporenverbreitung von Endothia para¬
sitica. 151

Lespedeza bicolor, Schadigung durch Pleo-
spora lespedezae. 440

Leuchtbakterien s. Bakterien, Leucht-.
Levkoje, Schadigung durch Meligethes
aeneus. 157

Levomandelsaure, Assimilation durch Sar-
cina. 188

Libanotis montana, Schadigung durch Sep¬
toria oreoselini. 439

Licht, ultraviolettes, Wirkung auf Leucht¬
bakterien. 660

Limothrips denticornis, Auftreten. 156
Linde, Schadigung durch Melanconium ge-
latosporum. 432

Lindera glauca, Schadigung durch Macro-
phoma linderae. 440

Liparis monacha, Auftreten. 157

Lipase, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Lohsol, chemische Zusammensetzung. 423
Lolium loliaceum, Schadigung durch Puc-
cinia rubigo vera f. lolii-loliacei. 439

— perenne, Schadigung durch Claviceps

microcephala. 156

-,-Diplodina lolii. 432

-,-Pucci nia coronifera. 320

— rigidum, Schadigung durch Puccinia

rubigo-vera f. loliicola. 435

— temulentum, Auftreten. 156

-, Schadigung durch Puccinia coroni¬
fera. 320

-,-graminis. 313

Lophatherum gracile, Schadigung durch
Diorchidium lophatheri. 441

Lophodermium nervisequum, Entwicklung,
Wirkung auBerer Bedingungen. 459

— pinastri, Schadling der Kiefer. 157
Loranthus europaeus, Schadigung durch

Diplodia loranthi. 432

Lotus angustissimus, Schadigung durch
Uromyces loti. 436

Lotus gebeliae, Schadigung durch Uro¬
myces handelii. 439

Luft, Feuchtigkeit, Bedeutung fur das Auf-
' treten der Getreide-Rostpilze. 564

Lupine, Impfung mit Azotogen. 410

—,-Nitragin. 410

—, Impfversuche mit Farmogerm. 410
—, Samen, enzymatische Untersuchung.

183

—, Schadigung durch Fusarium. 418
—, Schadigung durch Kalkdiingung. 411

—,-Rhizoctonia violacea. 418

—, Vorkommen von Gloeosporium. 418
Lupinus, Schadigung durch Chrysocelis
lupini. 475

— lutens, Vorkommen von Karboxylasen

in den Samen. 183

Luzerne, Knollchenbakterien, Impfver¬
suche. 411

Luzula campestris, Uberwinterung des
Mycels von Puccinia obscura. 470

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760

Luzula pilosa, Uberwinterung ties My cels
von Puccinia obscura. 470

Lycopersicum esculentum s. a. Tomate.

— —, Sehadigung durcli Phytophthora

arecae. 461

Lycopus virginicus, Schiidigung durcli

Puccinia angustata. 475

Lyctus linearis, Vorkommen in Bauholz.

159

Lysokresol, cliemische Zusammensetzung.

423

Macrophoma crozalsii n. sp., Beschreibung.

430

— linderae n. sp., Schadling von Lindera

glauca. 440

— zeraphiana n. sp., Vorkommen auf

Poinciana gilliesii. 435

Macrosporium cleghornianum n. sp., Vor-
kommen auf Ferula communis. 436

— sophorae n. sp., Schadling von Sophora

japonica. 430

Magdalinus violaceus, Schadling von Kie-
fern. 157

Magnesiasalze, Wirkung auf Aktinomyce-
ten. 678

Maikiifer, Lebensbedingungen. 167

Mais, Infektion durch Puccinia maydis in
verschiedenen Entwicklungsstadien. 378
—, Schiidigung durch Agromyza parvi-
cornis. 400

—,-Bacterium stewartii. 448

—,-Diabrotica longicornis. 401

— >f -Puccinia maycUs. 323

—, — — Sorosporium reilianum. 393

—, Widerstandsfiihigkeit einzelner Sorten
gegen Trockenlieit. 386

—, Wirkung von Bleinitrat. 386

Maltase, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Mandelbaum, Vorkommen von Cercospora
gu liana. 436

Mangan, Wirkung auf die Xitratbildung
des Bodens. 214

Mangansulfat, Bekampfungsmittel gegen
Dorrfleckenkrankheit des Hafers. 385
Marsonia viticola n. sp., Schadling von
Vitis vinifera. 440

Mastigonetron fuscum n. sp., Beschrei¬
bung. 456

Maulwurfsgrille, Schadling von Getreide.

418

Maus, Feld-, Bekiimpfung mit Schwefel-
koh lens toff. 401. 417

—, —,-Typhusbazillen. 129

—, —, Bekampfungsversuche mit Typhus-
bazillcn. 402

Mehltau, Schadling von Roggen. 156

—,-Weizen. 156

Melampsora gelmii, Schadling von Euphor¬
bia lanata. 438

— helioscopiae, Schadling von Euphorbia

tinctoria. 438

— lapponum n. sp., Schadling von Salix

lapponum. 436

Melampsora lapponum n. sp., Schadling
von Viola epipsila. 436

— larici-retusae, Schadling von Salix re-

tusa, Sporenlagerverteilung. 473

— orchidi-repent is, Schadling von Salix

repens. 431

— periplocae n. sp., Schadling von Peri-

ploca. 446

Melanconium gelatosporum n. sp., Schad¬
ling der Linde. 432

Melanochlamys leucoptera n. gen. et n. sp.,
Vorkommen auf Bambus. 438

Melanops quercuum, Beziehung zu Spline-
ropsis malorum. 15* >

Melanospora marchica, Vorkommen am
Buchenkeimlingen. 459

Meligethes aeneus, Schadling des Kirsi h-
baums. 156

—. —. f — yon Levkojen. 157

-,-Rosen. 157

Meliola camelliae, Schadling von Thea sa-
sanqua. 446

Melophia polygonati n. sp., Schadling von
Polygonatum officinale. 446

Mentha canadensis var. piperascens,
Schiidigung durch Puccinia menthae.

433

— pulegium, Wurzelparasit. 461

Merulius Silvester, Auftreten. 157

Metasphaeria bocconeana n. sp., Vorkom-

men auf Rhamnus alaterni. 435

— bonamicana n. sp., Vorkommen auf

Monstera deliciosa. 435

Miconia candolleana, Sehadigung durcli
Asterina transiens. 447

Micrococcus, Vorkommen in Cheddarkii>e.

i46

— ochraceus, Kornchen, Untersuchung.

174

Microdiplodia, Zugchorigkeit von Asco-
chyta ribesia. 433

Microsphaera alphitoides, Schadling von
Eiclien. 157

Microxyphium footii var. ciliolatum n. var.,
Vorkommen auf Phillyrea latifolia. 435
Milbenfauna des Bodens, Fangapparat. 663
Milch, Bakterien, katalytische Wirkung.

164

Bakteriengehalt, Bedeutung. 2< H>

bakteriologische Untersuchung, Me-
tliodik. 265

Bedeutung fur Tuberkuloseiibertra-

gung.

142

—, Fadenziehen durch Oidium.

159

—, Felder, bakteriologische Untersuchung.

159

—, Gewinnung, sanitare Uberwachung.

143

—, Keimgehalt, Bestimmung.

165

—, Koagulum, Vorkommen vora

Bacillus

lacticus.

266

—, —, — von Hefe.

266

—, —,-Penicillium aureum. 266

—, —,-Streptobacillus.

206

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761

Milch, Konservierungsmittel. 204

—, Kuh-, Eisengehalt. 205

—, mykologisches Praktikum. 197

—, Sterilisation mit Elektrizitiit. 204
—, Versorgung in Amerika. 147

—,-Deutschland. 202

—,-Nordamerika. 203. 204

—, Vorkommen von Zitronensaure. 190
Milchsaure, Vorkommen im Wein. 190
Milchsaurebakterien s. Bakterien, Milch¬
saure-.

Milchserum, Siiure- und Aschengehalt, Be-
deutung fur die Kaseherstellung. 207
Millardet, Biographie. 169

Mineralsalze, Wirkung auf Hefegiirung. 187
Mitochondrien, Identitat mit Chondrio-
conten. 49

Moehringia trinervia, Uberwinterung des
Mycels von Puccinia arenariae. 470
Moeszia cylindroides n. sp., Vorkommen
an Bliittem von Quercus cerris. 177

— -,-Quercus robur.

177

Molinia coerulea, Schadigung durch Clavi-
ceps microcephala. 156

Molkerei, Abwasser, Verwertung. 412
Monascus purpureus, Vorkommen an
fleckiger Butter. 160

Mondviole, Schadigung durch Cercospora
crassa. 158

Monilia Candida, Assimilation von Brenz-
traubensiiure. 699

— cinerea, Schadling des Pflaumenbaums.

418

— fructigena, Schadling des Apfelbaums.

418

-, — von Prunus triloba. 433

Monstera deliciosa, Vorkommen von Meta-
sphaeria bonamicana. 435

Mosaikkrankheit des Tabaks und Pfeffers,
Identitat. 150

Mucor spinosus, Assimilation von Brenz-
traubensaure. 699

Musa ensete, Schadigung durch Cyphella
urbani. 433

Mycena fellea n. sp. 444

Mycena osmundicola n. sp. 444

— pinetorum n. sp. 444

— pseudo-galericulata n. sp. 444

Mycenella margaritispora n. sp. 444

My coderma, Assimilation von Brenztrau-

bensaure. 699

—, Erreger eines Kasefehlers. 159

— casei, katalytische Wirkung. 164

-, reduzierende Wirkung. 164

Mycosphaerella coffeae, Identitat mit

Sphaerella coffeicola. 441

— eriodendri n. sp., Schadling von Erio-

dendron anfractuosum. 441

— nigerristigma n. sp., Schadling von

Prunus pennsilvanica. 467

— robiniae n. sp., Schadling von Robinia

pseudacacia. 438

Mykologie, technische, Handbuch. 170

Mykoplasmatheorie, Prufung. 470

— der Rostpilze, Widerlegung. 393. 419
Myrtacee, Schadigung durch Asterina

rickii. 447

Mytilaspis pomorum, Schadling von Obst-
baumen. 156

Myxomyceten Nordamerikas, Untersuch-
ung. 459

Myxotrichum aeruginosum, Identitat mit
Dicyma ambigua. 452

Nadelbaume, Schadigung durch Rhizina
undulata. 157

Nadelholzer, Schadigung durch Hylobius
abietis. 157

—,-Pissodes notatus. 157

Naenia typica, Schadling von Obstbaumen.

158

Naphthalin, Wirkung auf die Keimenergie
der Bohne. 214

—,-des Sellerie. 214

—, 9 --Weizens. 214

Natronsalze, Wirkung auf Aktinomyceten.

678

Naucoria putaminum n. sp., Beschreibung.

430

Nectria cosmariospora, Schadling von
Poria ferruginosa. 433

— galligena, Vorkommen in Amerika.

465

Nectriella alpina. 460

— biparasitica. 460

— charticola. 460

— coccinea. 460

— erythrinella. 460

— fimicola. 460

— fuckelii. 460

— luteola. 460

— paludosa. 460

— pedicularis. 460

— robergei. 460

— sambuci. 460

— succinea. 460

— tenacis. 460

— verrucariae. 460

Nelke, Schadigung durch Heterosporium

echinulatum. 157

Nematoden, Schadlinge der Riiben, Be-
deutung der Bodenbearbeitung. 135
—, Wanderung im Boden. 135

Nematodengehalt des Bodens, Bestim-
mung. 136. 155

Nematostoma artemisiae n. sp., Schadling
von Artemisia vulgaris var. indica. 440
Niptera fallens, Auftreten. 433

Nitragin, Impfung von Lupinen. 410
Nitrate, Bildung im Boden, Untersuchung.

213

—,-, Wirkung des Mangans. 214

—, Gehalt des Bodens, Bedeutung der
Bakterien. 213

—, Wirkung auf Aktinomyceten. 677
Nordamerika, Myxomyceten, Untersuch¬
ung. 459

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762

Norwegen, Polyporaceen, Beit rage. 462
Nozemia, Existenzberechtigung. 461

Obstbaume, Schadigung durch Aphis mali.

156

—,-Aphis piri farfarae. 156

—,-Bacillus amylovorus. 150. 418

—,-Bibio marci. 158

—,-Cheimatobia brumata. 156.

166. 419

—,-Cladosporium carpophilum. 151

—,-- Eccoptogaster mali. 158

—,-Eccoptogaster rugulosus. 158

— 9 -Gymnosporangium blasdalea-

num. 149

-Hyalopterus pruni-arundinis.

156

-Lecanium corni. 156. 419

-Lecanium piri. 156

-Lepidosaphes ulmi. 156

-Mytilaspis pomorum. 156

-Naenia typica. 158

-Podosphaera leucotricha. 156.

418

-Rhopalosiphum ribis-sonchi.

156

-Sclerotinia cinerea. 158

-Scolytus rugulosus. 419

-Tetrany chus. 156

pflanzliches, serologische Untersuchung.

658

Oenanthes globulosa, Schadigung durch
Entyloma debonianum. 435

Oenothera, Schadigung durch Phyto-
phthora parasitica. 460

Oidium, Erreger des Fadenziehens der
Milch. 159

—, Vorkommen an fleckiger Butter. 160
—, — in Molkereisalz. 198

— coluteae, Schadiing von Colutea arbo-

rescens. 430

— evonymi japonici, Auftreten. 157

— lactis, katalytische Wirkung. 164

-, reduzierende Wirkung. 164

— quercinum, Auftreten. 433

-, Schadiing von Quercus lanuginosa.

433

-,-Quercus rubra. 430

-, Uberwinterung. 453

— suaveolens, Assimilation von Brenz-

traubensiiure. 699

— tuckeri, Schadiing des Weinstocks. 418
Olpidiopsis viciae, Schadiing von Vicia

unijuga, Isogamie. 152

Omphalia thessala n. sp., Beschreibung.

430

Ophiobolus herpotrichus, Beziehung zu
Acremonium alternatum. 397

Opius nitidulator, natiirlicher Feind von
Anthomyia conformis. 130

Orangen, Vorkommen von Cladosporium
sphaerospermum. 167

Ornithogalum narbonense, Schiidigung
(lurch Puecinia simplex. 395

Ornithogalum umbellatum, Schadigung
durch Puecinia simplex. 395

Orobanche crenata, Auftreten, Vorbeu-
gungsmittel. 665

Oryza sativa, Schadigung durch Hender-
sonia oryzae. 440

Otiorrhynchus sulcatus, Schadiing von
Adiantum cuneatum. 158

-, — der Erdbeerpflanze. 419

Ovularia polygoni alpini n. sp., Unter-
schied von O. bistortae. 434

Oxalmort, Bekampfungsmittel gegen Klee-
seide. 665

Pachyrhizon angulatum, Schadigung durch
Phacopsora pachyrhizi. 441

Pachytylus migratorius, Bekampfung mit
Parisergriin-Kalkbriihe. 399

-, Bekampfungsversuche mit Cocco-

bacillus acridiorum. 399

Panax quinquefolium, Schadigung durch
Phytophthora. 150

Panicum miliaceum, Schadigung durch
Agromyza parvicornis. 400

Paraformaldehyd, Bekampfungsversuehe
gegen Weizensteinbrand. 391

Paraplectrum foetidum, bedeutungslos fiir
Kasereifung. 102

Parisergriin- Kalkbriihe, Bekampfungsm it -
tel gegen Pachytylus migratorius. 399
Parrya platycarpa, Schadigung durch Pue¬
cinia dementis. 474

Pastinaca sativa, Schadigung durch Proto-
myces macrosporus. 463

Pedicularis lapponica, Schadigung durch
Rhabdospora rhinanthi. 436

— palustris, Schadigung durch Cronartium

asclepiadeum. 469

Pediculoides avenae, Schadiing von Ge-
treide. 418

— graminum, Schadiing von Hafer. 386

-,-Rogge n. 387

Penicillium, Ammoniakbildung im Boden.

410

—, Unterscheidung der Spezies nach phy-
siologischen Merkmalen. 178

—, Vorkommen an fleckiger Butter. 160

— aureum, Vorkommen im Koagulum der

Milch. 206

— brevicaule, Assimilation von Brenz-

traubensaure. 699

— expansum, Coremien. 697

— glaucum, Vorkommen in Molkereisalz.

198. 2< >0

— roseum, Bedeutung fiir den Gummiflub

von Citrus. 151

— schneggii, Assimilation von Brenz-

traubensaure. 699

-n. sp., Coremienbildung, Bedeutung

der Temperatur. 178

-, Farbstoffbildung. 178

-, Morphologic und Physiologic. 695

Pepsin-Chymosinfrage. 89

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763

Pergamentpapier, bakteriologische Unter-
suchung. 160

Peridermium, Peridienentwicklung. 476

— acicolum, Schadlmg von Pinus pungens.

460

— acicolum, Schadling von Pinus rigida.

460

— carpetanum n. sp., Schadling von Pinus

silvestris. 474

— comptoniae n. comb. 460

— piriforme, Schadling von Comandra urn-

bellata. 460

--Pinus contorta. 460

-,-Pinus pungens. 460

Perilla ocimoides, Schadigung durch Sep-
toria perillae. 440

Perioiopsis helicochaeta n. sp., Beschrei-
bung. 430

Periploca, Schadigung durch Melampsora
periplocae. 440

Peronospora, Schadling der Riibe. 141

— cubensis, Auftreten. 434

— effusa, Schadigung durch Rhizophi-

dium polbnis. 466

— parasitica, Schadling vom Kohl. 418

— pulveracea, Schadling von Helleborus

foetidus. 157

— viticola, Schadling des VVeinstocks. 418
Pestalozzia breviseta, Untersuchung. 456

— conigena, Untersuchung. 456

— fuchsiae, Untersuchung. 456

— funerea, Untersuchung. 456

— gracilis n. sp., Untersuchung. 456

— guepini, Untersuchung. 456

— macrospora, Untersuchung. 456

— macrotricha n. sp., Untersuchung. 456

— palmarum, Untersuchung. 456

— phoenicis, Untersuchung. 456

— spectabilis n. sp., Untersuchung. 456

— versicolor, Untersuchung. 456

-, Vorkommen auf Darlingtonia cali-

fornica. 456

— virgatula n. sp., Untersuchung. 456

Petalodie bei Hyazinthen. 158

Petersilie, Schadigung durch Schaumzika-

den. 157

Pfeffer, Mosaikkrankheit, Identitat mit
Mosaikkrankheit des Tabaks. 150

—, Schadigung durch Bacterium aptatum.

141

Pfefferminz, Schadigung durch Aleurodes.

157

Pfirsichbaum, Schadigung durch Exoascua
deformans. 421

—,-Sphaerotheca pannosa. 421

Pflanzen, Atmung. 188

—, Biologie auf experimenteller Grund-
lage. 169

—, Chimarenbildung, Bedeutung fur die
Infektion durch Parasiten. 420

—, Immunitat, Bedeutung der Wasser-
stof f ionenkonzentration. 7 08

—, Sauregehalt, Schutzmittel gegen Para¬
siten. 420. 708

Pflanzen, Schadigung durch Bakterien. 448
—, Selbstschutz gegen Pilzinfektion. 442
—, tropische, Krankheiten und Schiid-
linge. 415

—, Vorkommen von Karboxylasen. 183
Pflanzenkrankheiten, Bekampfungsmittel
Handbuch. 421

—, Bericht fur das Jahr 1912. 414

—, pilzparasitare und Dire Bekampfung.

429

Pflanzenschutz, Gesetzgebung in Japan.

422

—,-Kalifornien. 422

—, Organisation in Posen und West-
preuBen. 422

Pflanzenschutzmittel. 422

Pflaumenbaum, Bakterienbrand, Auftre¬
ten. 418

—, GummifluB, Auftreten. 418

—, Schadigung durch Aphis pruni. 158

—,-Eccoptogaster rugulosus. 158

—,-Monilia cinerea. 418

—,-Sclerotinia cinerea. 158

—,-Tetranychu8. 156

—,-Tomicus dispar. 419

Pfirsichbaum, Schadigung durch dados po-
rium carpophilum. 151

Phacopsora compositarum n. sp., Schad-
ling von Artemisia. 440

-,-Aster. 440

— formosana n. sp., Schadling von Glo-

chidium fortunei. 441

— pachyrhizi n. sp., Schadling von Pachy-

rhizon angulatum. 441

Phacosphaeria, Zugehorigkeit von Phoma
glandicola. 433

—,-Phyllosticta stangeriae. 433

Phaedon betulae, Bekampfungsversuche
mit Arsenkalkbruhe. 159

Phaeoseptoria oryzae, Schadling von Reis.

440

Phaeosphaeria eriobotryae n. sp., Schad-
ling von Eriobotrya japonica. 440
Phajus wallichn, Schadigung durch Hemi-
leia phaji. 436

Phallus impudicus, massenhaftes Auftreten.

157

Phillyrea latifolia, Vorkommen von Micro-
xyphium footu var. ciliolatum. 435
Phloemnekrose gesunder und blattroil-
kranker Kartoffelpflanzen. 154

Phloridzin, Kohlens toff quelle fiir Pilze.

700

Pholiota adiposa, Auftreten. 157

— candicans, Auftreten steriler Exem-

plare. 461

Phoma, Erreger der Knollenfaule der Kar-
toffel. 149

— betae, Mineralstoffbedarf. 139

-, Physiologie. 155

— cavalliniana n. sp., Vorkommen auf

Juglans regia. 435

— foeniculina, Schadling von Fenchel.

433

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764

Phoraa glandieola, Zugehorigkeit zu Pha-
cosphaeria. 433

— pigmentivora, Auftreten. 436

— urvilleana n. sp., Vorkommen auf

Citharexylus quadrangularis. 435

Phosphor, Vorkommen organischer Ver-
bindungen in Weinbeeren. 190

Phosphorbedurfnis des Bodens, bioehe-
mische Feststellung. 413

Pliosj)horsiiure, Bedeutung fiir das Auf-
treten von Puccinia graminis. 598

Pliotobacterium phosphorescens, Wirkung
von ultraviolettem Licht. 660

Phragmidium potentillae-canadensis, Vor¬
kommen von Darluca filum. 475

— rubi fraxinifolia n. sp., Scliiidling von

Rubus fraxinifolius. 441

— tuberculatum, Scliiidling von Rosa

rapini. 438

Phycomyces nitens, Pliototropismus. 179

-, Variabilitiit und Erblichkeit. 180

Piiyllocoptiden, Erreger der Knospensuclit
des Stachelbeerstrauchs. 167

Phyllosticta armitageana n. sp., Schadling
von Russelia juncea. 435

— stangeriae, Zugehorigkeit zu Phaco-

sphaeria. 433

Physalospora borgiana n. sp., Vorkommen
auf Jasminum heterophyllum. 435
Phyteuma, Schiidigung durch Synchytrium
globosum var. alpestre. 434

Phytobacter lycopersicum, Scliiidling der
Tomate. 151

Phytophthora, Schadling von Panax quin-
queiolium. 150

— arecae, Oosporenbildung. 461

-, Schadling von Areca. 461

-,-Cereus. 461

-,-Clarkia. 461

-, — des Kakaobaums. 461

*-, — von Lyco|>ersieum esculentum.

461

-,-Oenothera. 461

-,-Salpiglossis. 461

-, 9 — — Schizanthus. 461

-,-Solanum melongena. 461

— colocasiae, Scliiidling von Gilia nivale.

461

-,-Colocasia esculent a. 461

— infestans, Schadling von Kartoffeln.

418

— omnivora, Schadling von Fiehten. 157

— parasitica, Oos}>oreiibildung. 460

-, Schadling von Clarkia. 460

-,-Gilia. 460

-,-Oenothera. 460

— —,-Salpiglossis. 460

-,-Schizanthus. 460

-,-Solanum lycopersicum. 460

-,-Solanum melongena. 460

-,-Solanum tuberosum. 460

— phaseoli, Oosporenbildung. 461

— syringae, Scliiidling vom Flieder. 421
Picea s. a. Fichte.

Picea, Schiidigung durch Herpotrichia
nigra. 433

Piggotia tlieae, Schadling vom Teestrauch
in RuBland. 437

Pilze, Assimilation von Brenztraubensaure.

698

—, Assimilation von Phloridzin. 700

—, Bestimmung, Anleitung. 441

—, biologische Forschung. 441

—, Entwicklung, Bedeutung der Xiihr-

stolfmenge. 443

—, Isolierung einzelner Sporen, Met bode.

384

—, Phylogenie. 151

—, Schiidlinge von Tiercn. 449

—, Schimmel-, Hexenringbildung. 176

—, —, Spaltung von Cyanamid. 410

—, —> Stickstoffnahrung. 3*>4

—, —, Wirkung auf abgetotete Hefe-

zellen.

-, Schutz von Pflanzen gegen eine In*

fektion.

442

—. Zersetzung von Fett.

165

Pilzflora Bbhmens.

432

— Chinas, Beitriige.

440

— Englands, Beitriige.

435

— Japans, Beitriige.

440

— der Insel Formosa, Beitriige.

441

— Lapplands.

436

— Schottlands, Beitriige.

436

— Spaniens, Beitriige.

435

Pinus, Schiidigung durch Herpotrichia

nigra.

433

— contorta, Schiidigung durch

Perkier -

mium piriforme.

460

— montana, Polyphyllie.

152

— pungens, Schiidigung durch

Perkier -

mium acicolum.

460

-,-Peridermium piriforme. 460

— rigida, Scliadigung durch Peridermium

acicolum. 460

— silvestris s. a. Kiefer.

-, Schiidigung durch Peridermium

carpetanum. 474

Pionnotes biasolettiana, Auftreten. 433
Piper kunthii, Vorkommen von Septo-
basidium albidum. 467

Pirola rotundifolia, Scliadigung durdi
Chrysomyxa pirolae. 431

-, Uberwinterung des My cels von

Thecospora pirolae. 470

Pirus communis 8. a. Birnbaum.

-, Schiidigung durch Gymnosporan-

giuin blasdaleanum. 149

Pissodes notatus, Schadling von Nadel-
holzern. 157

Pithiacystis citrophthora, Schadling von
Citrus. 151

Plantago lanceolata, Auftreten. 156

-, Schiidigung durch Anisomyxa plan-

taginis. 444

-,-Pythium. 444

Plasmodiophora brassicae s. a. Kohlhernie.
-, Scliiidling von Kohlrabi. 418

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765

Plasmodiophoraceen, Phylogenie. 461
Plasmopara nivea, Sehadling von Conium
macu latum. 433

Pleospora lespedezae n. sp., Schiidling von
Lespedeza bicolor. 440

Plowrightia morbosa, Schiidling von Ame-
lanchier canadensis. - 462

-, Spezialisierung. 461

Plusia gamma, Sehadling des Kirsch-
baums. 156

Poa annua, Schiidigung durch Cladochy-
trium graminis. 451

-, Uberwinterung des My cels von Puc-

cinia poarum. 470

— pratensis, Uberwinterung des Mycels

von Puccinia poarum. 470

Podosphaera leucotricha, Sehadling von
Obstbaumen. 156. 418

-, Uberwinterung. 453

Poinciana gilliesii, Vorkommen von Macro-
phoma zeraphiana. 435

Polygonatum officinale, Schadigung durch
Melophia polygonati. 440

Polygonum lapathifolium, Xiihrwert. 390
Polvphagus euglenae, Schiidling von Eu-
glena viridis. 462

Polyporaceen Norwegens, Beitriige. 462
Polyporus arcularius, Auftreten. 433

— berkeleyi n. sp., Schiidling von Quercus

alba. 463

— betulinus, Auftreten. 157

— frondosus n. sp., Schiidling von Quercus

alba. 463

— lloydii n. comb. 462

— obesus n. comb. 462

— pilotae n. sp., Sehadling von Castanea

dentata. 463

-,-Castanea pumila. 463

-,-Quercus alba. 463

-,-Quercus coccinea.

463

-,-Quercus texana. 463

-,-Quercus velutina. 463

— rhizophilus, Vorkommen auf Cynodon

dactylon. 433

—- robiniophila n. comb. 462

Polystigma rubrum, Entwicklungs-
geschichte. 463

Populus tremula, Infektion mit Caeoma-
sporen von Corydalis cava. 443

Poria ferruginosa, Schadigung durch Kec-
tria cosmariosf>ora. 433

Poronidulus conchifer, Abbildung. 441
Potent ilia palustris, Schadigung durch
Gnomonielia lugubris. 435

PreBhefe, Vorkommen von Zitronensiiure.

190

Protease, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Protomyces, Entwicklungsgeschichte. 464

— macros porus, Schiidling von Car urn

carvi. 463

-,-Pastinaca sativa. 463

-,-Tori 1 is ant h rise us. 463

Protomyces pachydermus, Unterschied von
P. kieuthensis. 463

Protomycopsis, Entwicklungsgeschichte.

464

Prunus mume, Schiidigung durch Clastero-
sporium degenerans. 440

— penasilvanica, Schadigung durch Mvco-

sphaerella nigerristigma. 467

— salicifolia, Vorkommen von Septobasi-

dium albidum. 467

— triloba, Schiidigung durch Monilia fruc-

tigena. 433

Psamma arenaria, Schadigung durch Clavi-
ceps purpurea. 431

Pseudocymopterus anisatus, Schadigung
durch Puccinia pseudocymopteri. 474

— montanus, Schadigung durch Puccinia

pseudocymopteri. 474

Pseudographium bouderi, Zugehorigkeit
zu den Excipulaceen. 433

Pseudoperonospora cubensis, Sehadling von
Gurken. 157

Pseudo plectania, Bestimmungsschliissel.

464

Pseudosaccharomyces, Assimilation orga-
nischer Siiuren. 280

—, Giirvermogen. 269

—, Lebensdauer in Hefekonserven. 59
—, Vergiirung verscluedener Zuckerarten.

257

—, vergleichende Untersuchung verschie-
dener Stamme. 225

—, Verhalten gegeniiber Athylalkohol.

271

—, Wirkung holier Temperature^. 274
Puccinia achilleae, Beschreibung. 438

— anemones raddeanae n. sp., Schiidling

von Anemone raddeana. 475

-, Sehadling von Achillea santolina.

438

— agropyrina, Uberwinterung von Mycel

auf Agropyrum repens. 470

— angustata, abnorme Aecidienbildung.

475

-, Sehadling von Lycopus virginicus.

475

— annullaris, Unterschied von P. schizo-

nej>etae. 439

— arenariae, Sporenlagerverteilung. 473
-, Uberwinterung von Mycel auf Moeh-

ringia trinervia. 470

— beltranii n. sp., Sehadling von Cen-

taurea lingulata. 474

— bullata, Schiidling von Conium macu-

latum. 433

— bupleuri-falcati, Schiidling von Bu-

pleurum croceum. 438

— campanulae herminii n. sp. 474

— carduorum, Auftreten. 432

-, Uberwinterung von Mycel auf C'ar-

duus crispus. 470

— caricis, Infektionsversuche. 436

-, Schiidling von Carex paludosa. 436

— — linkii n. sp. 474

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766

Puccinia centaureae, Schadling von Cen-
taurea rhenana. 432

— dementis n. sp., Schadling von Paroya

platycarpa. 474

— cohaesa var. japonica n. var. 475

— coronata, Uberwinterung von Mycel auf

Agropyrum repens. 470

-,-Agrostis vulgaris. 470

— coronifera, Auftreten, Bedeutung der

Jahreszeit. 536. 538

-, —,-Stickstoffdiingung. 606

-, Identitiit mit P. coronata. 395

-, Infektion von Hafer. 322

-,-in verschiedenen Ent-

wicklungsstadien. 356

-, Infektionsbedingungen. 394

-, Schadling von Avena fatua. 320

-,-Avena sativa. 320

-,-Loiium perenne. 320

-, — — Loiium temulentum. 320

-, Uredosporen, Lebensdauer. 394.

469

-f. sp. avenae, Infektionsversuche.

469

— crassapicalis n. sp., Abbildung. 439
-, Schadling von Spodiopogon

pogonanthi. 439

— cureae f. carpentanae n. f., Schadling

von Centaurea carpetana. 474

— cynomarathri n. sp., Schadling von

Cynomarathrum nuttallii. 474

— diclipterae n. sp., Schadling von Dicli-

ptera longiflora. 441

— dispersa, Auftreten. 156

-, Uberwinterung von Mycel auf Rog-

gen. 470

-,-Secale montanum.

470

-,-Uredosporen. 394. 476

— dubyi, Schadling von Andosace alpina.

472

-, —- — Andosace helvetica. 472

-,-Andosace lactea. 472

-,-Andosace laggeri. 472

-,-Andosace obtusifolia. 472

— epilobii tetragoni, Schadling von Epi-

lobium tomentosum. 438

— geranii-silvatici, Infektionsversuche.

654

— gigantea, Schadling von Epilobium an-
gustifolium, Sporenlagerverteilung. 473

— glumarum, Schadling der Gerste. 156

-, — von Roggen. 156

-— —,-Weizen. 156

-, Uberwinterung von Mycel auf Rog¬
gen. 394. 470

-■, Widerstandsfahigkeit verschiedener

Weizensorten. 427

— graminis, Auftreten, Bedeutung der

Jahreszeit. 524. 528. 530

-, —-* Phosphorsaurediingung.

598

-, Infektion von Hafer in verschie-

denen Entwicklungsstadien. 356

Puccinia graminis, Infektion von Weizen
in verschiedenen Entwicklungsstadien.

344

Peridienent wicklung. 47 6

Schadling von Alopecurus praten-

313

-Dactylis glomerata. 313

-Gerste. 312

-Hafer. 475

-Loiium temulentum. 313

-Roggen. 433. 475

-Weizen. 312

Spezialisierung. 314

Teleutosporen, Keim ungsbedingun-
gen. 394. 469

Widerstandsfahigkeit verschiedener
Hafersorten. 427

-, — des Roggens im La Platagebiet.

312

— holboeliii, Identitat mit P. porteri.

437

— imperatoriae-mamillata n. sp., Schad¬
ling von Imperatoria ostruthium. 471

— libani, Schadling von Ferulago paucira-

diata. 438

— lineatula n. sp., Schadling von Heteran-

thelium piliferum. 439

-,-Hordeum bulbosum.

439

— lolii, Schadling von Hafer. 156

-,-Roggen. 475

— malvacearum, Schadling von Althaea

officinalis. 433

-, Sporenkeimung. 470

— maydis, Infektion von Mais in ver¬
schiedenen Entwicklungsstadien. 378

-, Schadling von Mais. 323

— melasmioides, Vorkommen in Japan.

475

— menthae, Schadling von Mentha cana¬
densis var. piperascens. 433

— mulgedis, Biologic. 436

— obscura, Uberwinterung von Mycel auf

Luzula campestris. 470

-,-Luzula pilosa. 470

— persica, Schadling von Centaurea balsa-

mita. 438

— phragmitis, Teleutosporenkeimung, Be-

dingungen. 469

— poarum, Uberwinterung von Mycel auf

Poa annua. 470

-,-Poa pratensis. 470

— polvgoni, Aecidienwirte. 637

-, Morphologie. 638

-amphibii, Aecidienwirte. 637

— -, Entwicklung im Freien. 639

-, Infektion von Geranium alba-

num. 622

-,-Geranium columbinum.

622

-, —- — Geranium lucidum. 622

-,-Geranium mode. 623

-—,-Geranium pratense. 620.

623

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767

Puccinia polygoni-amphibii, Infehtion von
Geranium pusillum. 620. 624

---Geranium pyrenaicum.

620. 624

-,-Geranium rivulare. 624

-,-Geranium rotundifo-

lium. 624

-,-Geranium sanguineum.

624

-, Morphologic. 638*

— poromera n. sp., Schadling von Ange¬
lica dilatata. 474

— porteri, Identitat mit P. holboeilii. 437

— pseudocymopteri n. sp., Schadling von

Pseudocymopterus anisatus. 474

— — — —, — — Pseudocymopterus

montanus. 474

— pulsatillae, Schadling von Anemone

montana.

471

-,-Anemone pratensis.

471

-,-Anemone pulsatilla.

471

-,-Anemone vernalis.

471

--, Spezialisierung.

471

— pygmaea, Auftreten.

156

— rhodiolae, Ausbreitung.

437

— rhytismoides, Vorkommen in

Japan.

475

— rubigo-vera f. bromicola, Schadling von

Bromus maximus. 435

— -koeleriana, Schadling von

Koeleria phleoides. 435

-loliicola, Schadling von Lo-

lium rigidum. 435

-lolii-loliacei n. f., Schadling

von Lolium loliaceum. 439

— rumescicola n. sp., Schadling von Ru-

mex papillaris. 474

— rydbergii n. sp., Schadling von Sedum

stenopetalum. 474

— schismi n. sp., Schadling von Schismus

calycinus. 439

— schizonepetae n. sp., Unterschied von

P. annularis. 439

— simplex, Auftreten. 156

-, Schadling von Hordeum murinum.

432

-,-Ornithogaium narbonense.

395

-,-Ornithogaium umbellatum.

395

— singularis, Vorkommen in Japan. 475

— sommieriana n. sp., Schadling von Cen¬

tro phyl lum lanatum. 435

— stizolophi, Identitat mit P. persica. 438

— subfusca, Vorkommen in Japan. 475

— tardissima n. sp., Schadling von Are-

naria. 474

— triticina, Auftreten, Bedeutung der

Jahreszeit. 535

-, Infektion von Weizenblattern ver-

schiedener Entwicklungsstadien. 518

-, Uredosporen, Keimfiihigkeit. 469

-, Infektion von Weizen in verschie-

denen Entwicklungsstadien. 344

Puccinia triticum, Schadling vom Roggen.

320

-, — von Weizen. 318. 475

-, Uredosporen, Lebensdauer. 394

— zopfii, Schadling von Caltha palustris.

436

Pythium, Schadling von Plantago lanceo-
lata. 444

Quecke s. a. Agropyrum repens u. Triticum
repens.

—, Biologie. 390

Quecksilber, Wirkung auf Aktinomyceten.

685

Quercus s. a. Eiche.

—, Schadigung durch Cronartium querci-
num in China. 440

— alba, Schadigung durch Polyporus

berkeleyi. 463

-,-Polyporus frondosus. 463

-,-Polyporus pilotae. 463

— cerris, Vorkommen von Moeszia cylin-
droides n. sp. an den Blattern. 177

— coccinea, Schadigung durch Polyporus

pilotae. 463

— lanuginosa, Schadigung durch Oidium

quercinum. 433

— prinus, Schadigung durch Spliaeropsis

malorum. 150

— robur, Vorkommen von Moeszia cylin-

droides an den Blattern. 177

— rubra, Schadigung durch Oidium quer¬
cinum. 430

— texana, Schadigung durch Polyporus

pilotae. 463

— velutina, Schadigung durch Polyporus

pilotae. 463

Radiumemanation, Wirkung auf Bakterien.

174

Ramularia caruaniana n. sp., Schadling
von Veronica anagallis. 435

— malvae moschatae, Diagnose. 465

Ranunculus aquatilis, Vorkommen von

Cladosporium grech-delicatae. 436

— argyreus, Schadigung durch Aecidium

ranunculacearum. 438

— nivalis, Schadigung durch Urocystis

anemones. 436

Rehmiella ulmicola n. sp., Schadling von
Ulmus. 440

Reis, Schadigung durch Cercospora oryzae.

440

—,-Phaeoseptoria oryzae. 440

Reisigkrankheit des Weinstocks, Auftreten.

418

Rhabdospora eremuri n. sp., Schadling von
Eremurus. 464

— rhinanthi, Schadling von Pedicularis

lapponica. 436

Rhamnus, Schadigung durch Coniothyrium
rhamni. 440

— alaterni, Vorkommen von Metasphaeria

bocconeana. 435

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768

Rhizina undulata, Schadling von Xadel-
haumen. 157

Rhizoctonia violacea, Schiidling von Ge-
treide. 418

— —, — der Lupine. 418

Rhizophidium poll inis, Schiidling von Cy-

stopus bliti. 466

Rhizophidium pollinis, Schadling von Cy-
stopus candidus. . 466

-,-Hyazintlien. 466

-,-Peronospora effusa. 466

-,-Scleros|)ora graminicola. 466

-, —- — Zantedeschia. 466

Rhizopus artocarpi, Vorkominen auf Arto-
carpus integrifolia. 465

— nigricans, Ammoniakbildung im Boden.

410

Rhizostilbella rubra, Beziehung zu Asco-
bolus parasiticus. 466

Rhodoehytrium spilanthidis, Schadling von
Ambrosia tritida. 467

Rhododendron wilsoni, Schadigung durcli
Exobasidium rhododendri. 432

Rhodopaxillus n. gen., Beschreibung.

430

Rhopalosiphum ribis-sonehi, Schadling von
Obstbaumen. 156

Rhus semialaia, Schadigung durcli Tuber-
cularia pityophila. 441

Rhynchites auratus, Schadling des Kirsch-
baums. 419

Rhytisma acerinum f. platanoides, Schad¬
ling des Ahorn. 157

— pseudoplatani, Schadling des Ahorn.

157

Ribes rubrum s. a. Johannisbeerstrauch.

-, Schadigung durch Eriophyes ribis.

167

Rindertuberkulose, Ubertragung auf Men-
sclien. 142

Robinia pseudacacia, Schadigung durch
Daedalea unicolor. 431

-,-Mycosphaerella robiniae. 438

Roggen, Schadigung durch Ceplius pyg-
m tie us. 387

—,-Claviceps purpurea. 156

—,-Helminthosporium graminuin.

398

—,-Mel dt au. 156

—, — — Pediculoides graminum. 387

— 9 -Puccinia glumarum. 156

—, — — Puccinia graminis. 433. 475

—,-Puccinia lolii. 475

—,-Puccinia triticum. 320

—,-Tilletia secalis. 434

—, Stengelbrand, Bekiimpfung mit Kup-
feryitriol. 392

—, Cberwinterung des Mycels von Ery-
siphe graminis. 470

—,-Puccinia dispersa. 470

—,-Puccinia glumarum. 470

—, Weiliahrigkeit, Ursache. 386

—, Widerstandstahigkeit gcgen Puccinia
graminis im La Platagebiet. 312

Roggenstengel brand, Bekiimpfung mit
Formaldehyd. 392

Rohzucker, bakteriologische Untersuch-
ung. 192

Rosa rapini, Schadigung durch Phragmi-
dium tuberculatum. 438

Rose, Schadigung durch Diaspis rosae. 157

—, 9 -Meligethes aeneus. 157

—, — — Sphaerotheca pannosa. 157.
# 421

Rost der Riibe, Auftreten. 418

-, Untersuchung. 141

— des Spargels, Auftreten. 418

Rostpilze s. a. Uredineen.

—, Mykoplasmatheorie, Widerlegung. 393.

419

—, Pleophagie. 442

—, Widerstandsfiihigkeit einzelner Wei-
zensorten, Ursache. 427

— des Getreides, Auftreten, Bedeutung der

Diingung. 59< i

-, —, — des Entwicklungszu>tno¬
des der Xiihrpflanze. 512

-, —, — der Luftfeuchtigkeit.

51 >4

-, —-, — — Saatdichte. 610

-, —,-Saatzeit. 580

-, —,-Vorfrucht. 610

-, Bedeutung der Bodenfeuchtig-

keit. 583

-•, Bekiimpfungsversuche mit Gip^.

428

— -, Spezialisierung. 395

Rotdorn, Galienbildung durch Gym no¬
sporangium clavariaeforme. 45 s

Rottoboellia compressa, Schadigung dun ii
Ustilago rottoboelliae. 44< >

Rubus fraxinifolius, Schadigung durch
Phragniidium rubi fraxinifolia. 441
Riibe, Einsauerung mit Reinkulturen. 196
—, Herz- und Trockenfaule, Auftreten.

418

—, Rost, Auftreten. 418

—, Untersuchung. 141

Samenbeizung mit Corbin zur Dralit-
wurm bekiimpfung. 129

Schadigung durch Anthomyia confor-
niis. 130. 418

-Cassida nebulosa. 130. 418

-Engerlinge. 418

-Erdraupen. 41S

-Heterodera schachtii. 418

-Engerlinge. ‘418

-Xematoden, Bedeutung der

Bodenbearbeitung. 135

-Peronospora. 141

-Silpha atrata. 129. 418

Schorf, Untersuchung. 139

Scholl-, Auftreten, Ursache. 141

Sehwarzbeinigkeit, Auftreten. 418
Uberwinterung von Eiem der Aphis
evonymi. 133

-, — im Freien, Bedeutung fur das Auf¬
treten der Schiidlinge. 141

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769

Riibe, Wurzelbrand, Auftreten. 418

Riibengeschraack der Butter. 159

Riibenmieten, Auftreten von Typhula be-
tae. 140

Rumex arifolius, Schadigung durch Uro-
rnyces acetosae. 437

— papillaris, Schadigung durch Puccinia

rumescicola. 474

Russelia juncea, Schadigung durch Phyilo-
sticta armitageana. 435

Russula albidula. 438

— meliolens. 438

— rubescens n. sp. 438

— squalida. 438

Saatgut, Aufbewahrungsmethode fiir
Sammlungen. 384

Saccharomyces, katalytische Wirkung.

164

— anomalus, KerngroBe. 37

— apiculatus, Assimilation von Brenz-

traubensaure. 699

— cerevisiae s. a. Hefe.

-, Assimilation von Brenztrauben-

saure. 699

-, Wirkung starken Druckes. 193

— ellipsoideus, Assimilation von Brenz-

traubensaure. 699

— exiguus, KerngroBe. 37

— pastorianus. Assimilation von Brenz-

traubensaure. 699

Saure, organische, Assimilation durch
Pseudosaccharomyces. 280

Salix, Vorkommen von Trametes salicina.

462

— herbacea, Infektionsversucli mit Cae-

oma saxifragarum. 436

— lapponum, Infektion mit Caeoma cer-

nuae. 436

-, Infektionsversuche mit Caeoma

saxifragarum. 436

-, Schadigung durch Melampsora lap¬
ponum. 436

— repens, Schadigung durch Melampsora

orchidi-repentis. 431

— reticulata, Infektion mit Caeoma cer-

nuae. 436

— retusa, Schadigung durch Melampsora
larici-retusae, Sporenlagerverteilung.

473

Salpiglossis, Schadigung durch Phyto-
phthora arecae. 461

—,-Phytophthora parasitica. 460

Salvia tortuosa, Vorkommen von Septo-
basidium albidum. 467

Salz, bakteriologische Untersuchung. 161
—, mykologische Untersuchung. 197
Samenriiben, Uberwinterung von Eiern der
Aphis evonymi. 133

—, — im Freien, Bedeutung fiir das Auf¬
treten. 141

Sand, steriler, Veranderung durch Pflan-
zenkultur. 413

Zwelte Abt. Bd. 44.

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San Jose-Schildlaus, Vorkommen auf japa-
nischen Apfeln. 158

Saponaria ocymoides, Schadigung durch
Uromyces caryophyllinus. 471

— officinalis, Schiidigung durch Gloeo-

sporium saponariae. 438

Sarcina, Assimilation von Levomandel-
8iiure. 188

Saxifraga rivularis, Schadigung durch Cae¬
oma cernuae. 436

Schaumzikade, Schadling von Petersilie.

157

Schildkafer s. Cassida nebulosa.

Schimmelpilze, Ammoniakbildung im Bo-
den. 409

Schismus arabicus, Schadigung durch Usti- %
lago schi8mi. 439

— calycinus, Schadigung durch Puccinia

schismi. 439

Schistocera americana, massenhaftes Auf¬
treten in Kaffeeplantagen. 158

— perigrinum, Bekampfung mit Arsen-

praparaten. 399

Schizanthus, Schadigung durch Phyto¬
phthora arecae. 461

—,-Phytophthora parasitica. 460

— grahami, Schadigung durch Coleospo-

rium campanulae. 469

-,-Coleosporium euphrasiae.

469

-,-Coleosporium melampyri.

469

-,-Coleosporium tussilaginis.

469

Schizomyceten, System. 171

Schizoneura lanigera, Schiidling des Apfel-
baums. 156

Schizosaccharomyces pombe. Assimilation
von Brenztraubensiiure. 699

Sclinecken, Schadlinge von Getreide. 418
Schneeschimmel des Getreides, Bekamp¬
fung mit Kainit. 425

Schorf des Apfelbaums, Bekampfung mit
Schwefelkalkbriihe. 150

-—, Bekiimpfungsversuche. 150

— der Kartoffel, Auftreten. 418

-Riibe, Untersuchung. 139

SchoBriibe, Auftreten, Ursache. 141

Schott land, Pilzflora, Beitrage. 436

Schroeteriaster glochidii n. sp., Schadling

von Glochidium zeylanicum. 44i

Schwarzbeinigkeit der Aster durch Ce-
phalothecium roseum. 157

-Kartoffel, Auftreten. 418

— des Kohles, Untersuchung. 150

— der Riibe, Auftreten. 418

Schweden, Gurkenkrankheiten. 116

—, Hyphomyceten, Beitrage. 465

Schwefel, Bekampfungsversuche gegcn

Kohlhernie. 159

—, Diingung, Wirkung auf den Sauregrad
des Bodens. 414

Schwefelkalium, Bekampfungsversuche ge-
gen Weizensteinbrand. 391

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770

Schwefeikalkbriihe, Bekampfungsmittel ge-
gen amerikanischen Stachelbeermehltau.

159

— -Apfelschorf. 150

—,-Bacterium juglandis. 169

—,-Bryobia ribis. 167

Schwefelkohlenstoff, Bekampfungsmittel

gegen Feldmause. 401. 417

Schweinfurtergrun, Bekampfungsmittel ge¬
gen Silpha atrata. 130

Sciara piri, Schadling des Birnbauras. 156
Scirpus fluit&ns, Vorkommen von Entor-
rhiza raunkiaeriana. 453

Sclerospora graminicola, Schadigung durch
Rhizophidium pollinis. 466

Sclerotinia cinerea, Schadling vom Pflau-
menbaum. 158

— libertiana, Schadling von Sellerie. 150

— trifoliorum, Schadling des Klee. 156.

418

Sclerotium bataticola, Schadling der Ba-
tate. 151

Scolecotrichum armeniacae, Schadling vom
Apriko8enbaum. 437

Scolopia crenata, Schadigung durch Uredo
scolopiae. 441

Scolytus rugulosus, Schadling von Obst-
baumen. 419

Scutiger griseus, Abbildung. 441

Secale montanum, t)berwinterung des My-
cels von Puccinia dispersa. 470

Sedum stenopetalum, Schadigung durch
Puccinia rydbergii. 474

Selbsterhitzung des Heus, Untersuchung.

290

Selenophoma septorioides, Besclireibung.

430

Sellerie, Keimenergie, Wirkung von Naph-
thalin. 214

—, Schadigung durch Sclerotinia liber¬
tiana. 150

—,-Septoria apii. 418

Sempervivuin funckii, Blutenbildung, Un¬
tersuchung. 184

—- —, Wuchsenzyme. 184

Senecio vulgaris, Schadigung durch Coleo-
sporium senecionis. 431

Sepedoniuin termophilum, Morhpologie und
Biochemie. 174

Septobasidium albidum n. sp., Vorkommen
auf Piper kunthii. 467

-•, Vorkommen auf Prunus salicifolia.

467

-,-Salvia tortuosa. 467

Septogloeum anemones n. sp., Schadling
von Anemone. 440

Septoria, Schadling von Bataten. 151

— apii, Schadling von Sellerie. 418

— caruaniana n. sp., Schadling von La-

gurus ovatus. 435

— crawfurdiae n. sp., Schadling von Craw-

furdia trinervis. 440

— forskahleana n. sp., Schadling von Ur-

tica membranacea. 435

Septoria forskahleana, Vorkommen von
Titaea submutica. 435

— gardeniae n. sp. 435

— henslowiana n. sp., Auftreten. 435

— lycopersici, Auftreten. 434

-, Bekampfung mit Kupferkaikbriihe.

158

— nymaniana n. sp., Schadling von Triti-

cum vulgare. 435

— obesa n. sp., Schadling von Chrysanthe¬
mum arcticum. 440

— oreoselini, Schadling von Libanotis mon-

tana. 439

— perillae n. sp., Schadling von Perilla

ocimoides. 440

— serebrianikowii, Schadling von Astra¬
galus wolgensis. 439

— tatarica n. sp., Schadling von Aster

tataricus. 440

— zimmermanni hugonis n. sp., Schadling

von Cotyledon gibbiflorum. 432

-,-Cotyledon pachy-

phytum. 432

Sideroxylon, Schadigung durch Asterina
saccardoana. 447

Silber, Wirkung auf Aktinomyceten. 685
Silene dichotoma, Auftreten. 156. 417
-, Einschleppung aus RuBland. 417

— otites, Schadigung durch Ustilago ma¬
jor. 431

Silpha atrata, Bekampfung mit Schwein-
furtergriin. 130

-, Schadling der Rube. 129. 418

Sitodrepa panicea, Vorkommen in Sar-
dinien. 191

Sminthurus, Schadling der Zuckerriibe. 134
Solanaceen, Schadigung durch Bacterium
solanacearum. 448

Solanum lycopersicum s. a. Tomate.

-, Schadigung durch Phytophthora

parasitica. 460

— melongena, Schadigung durch Phyto¬
phthora arecae. 461

-,-Phytophthora parasitica.

460

— tuberosum s. a. Kartoffel.

-, Schiidigung durch Phytophthora

parasitica. 460

Sophora japonica, Schadigung durch Ma-
crosporium sophorae. 430

-, Vorkommen von Gibberella brio-

siana. 430

Sphacelotheca polygoni alpini. Diagnose.

434

Sorghum, Schadigung durch Sorosporium
reilianum. 393

Sorosporium reilianum, Keimungsbiologie.

393

-, Schadling von Mais. 393

-,-Sorghum. 393

Spanien, Pilzflora, Beitrage. 435

Spargel, Rost, Auftreten. 418

—, Schadigung durch Crioceris asparagi.

418

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771

Sphaerella coffeicola, Identitat mit Myco-
sphaerella coffeae. 441

Sphaeria radicalis, Identitat mit Endothia
virginiana. 467

Sphaeronema fimbriatum, Schadling der
Batate. 151

Sphaeropsis malorum, Beziehung zu Me-
lanops quercuum. 150

-, Schadling von Quercus prinus. 150

Sphaerosoma, Untersuchung. 467

Sphaerotheca humuli, Schadling der Erd-
beerpflanze. 418

— lanestris, Zugehorigkeit zu Cys to theca.

440

— mors uvae 8. a. Stachelbeermehltau,
amerikanischer.

-, Schadling des Stachelbeer-

strauchs. 418

— pannosa, Schadling vom Pfirsichbaum.

421

—- —•, — von Rosen. 157. 421

Spiraea pubescens, Schadigung durch Co-
niothyrium spiraeae. 440

Spodiopogon pogonanthi, Schadigung durch
Puccinia crassapicalis. 439

Sporenbildung bei Hefe, Veranderungen
der Kerne. 41

Sporidesmium mucosum var. plurisepta-
tum, Schadling vom Kiirbis. 437

Sporotrichum globuliferum, Bekampfungs-
versuche an Blissus leucopterus. 401
Stachelbeermehltau, amerikanischer s. a.

Sphaerotheca mors uvae.

—, —, Bekampfung mit Schwefelkalk-
briihe. 159

Stachelbeerstrauch, Knospensuclit durch
Phyllocoptiden. 167

—, Schadigung durch Bryobia ribis. 156.

166. 419

—,-Frost. 158

—, --Sphaerotheca mors uvae. 418

Stauronotus maroccanus, Bekampfung mit
Coccobacillus acridiorum. 399

-, Biologie. 398

Steinbrand, Auftreten, Bedeutung der
Temperatur. 391

— des Weizens, Bekampfungsversuch. 391
Stengel brand des Rogge ns, Bekampfung

mit Kupfervitriol. 392

Sticks toff, Assimilation verschiedener Ver-
bindungen durch Aspergillus. 177

—, Bedeutung fur das Auftreten von Puc¬
cinia coronifera. 606

—, Bindung durch Azotobacter smyrnii,
Bedeutung der Kohlenstoffquelle. 506
—, — — verschiedene Azotobacter-
stamme. 500

—,-Bacillus 29. 504

—, — im Boden. 481. 215

—, Konservierung im Diinger. 214

—, organische Verbindungen, Ausniitzung,
Wirkung von Stroh. 413

—, Umsetzung im Hochmoorboden, Wir¬
kung von Kalkdiingung. 407

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Stickstoffquellen der Schimmelpilze. 304
Streifenkrankheit der (krste, Bekampfung
mit Chlorphenolquecksilber. 398

-,-Formalin. 150. 398

-,-Kupfervitriol. 398

-, Bekampfungsversuche. 397

Streptobacillus, Vorkommen im Koagulum
der Milch. 206

Streptococcus, Vorkommen in Cheddar-
kase. 145

—, Zugehorigkeit der Milchsaurebakterien.

145

— lacticus, Reinkultur, Verwendung zur

Kasereifung. 144

— lactis, Kasemspaltungsvermogen. 77
Streptothrix, V r orkommen in Bodenproben

verschiedener Herkunft. 484. 485. 487
Stroh, Wirkung auf die Ausniitzung orga-
nischer Stickstoffverbindungen. 413
Strontium, Wirkung auf Aktinomyceten.

680

Stropharia ambigua n. comb., Entwick-
lung. 468

Strumella coryneoidea, Schadling der Edel-
kastanie. 151

Styrax acuminatum, Schadigung durch
Asterina styracys. 447

Synceplialastrum racemosum, Erreger eines
Fehlers des Koji. 191

Synchytrium, Monographie. 468

— giobosum var. alpestre n. var., Schad¬
ling von Phyteuma. 434

— succisae, Schadling von Succisa scar-

biosa. 436

Subliinat, Bekampfungsmittel gegen Fusa-
rium. 397

Succisa scarbiosa, Schadigung durch Syn¬
chytrium succisae. 436

Tabak, Fermentation, Untersuchung. 183
—, Mosaikkrankheit, Identitat mit Mo-
saikkrankheit des Pfeffers. 150

Tabakpflanze, Schadigung durch Bac¬
terium solanacearum. 448

—, Widerstandsfahigkeit von Sorten gegen
Thielavia basicola. 150

Tannase, Vorkommen in Aspergillus terri-
cola. 183

Taphrina, Zugehorigkeit von Exoascus
viridis. 434

—, betulina, Schadling der Birke. 157

— turgida, Schadling der Birke. 157

Tapinostola musculosa, Biologie und Be¬
kampfung. 399

—- —, Schadling von Getreide. 399

Tarsonemus fragariae, Schadling der Erd-
beerpflanze. 422

— spirifex, Schadling von Getreide. 418

-, Schadling von Rafer. 386

-, Verpilzung. 398

Teestrauch, Schadigung durch Piggotia

theae in RulMand. 437

Tetranychus, Schadling des Hlaumen-
baums. 156

49*

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772

Tetranychus telarius, Auftreten. 158

Thea sasanqua, Schadigung durch Gloeo-
sporium theae-sinensis. 440

-,-Meliola camelliae. 440

Thecospora pirolae, Uberwinterung von
My cel auf Pirola rotundifolia. 470
Thielavia basicola, Widerstandsfahigkeit
von Tabaksorten. 150

Thomasmehl, Bekampfungsversuche gegen
Blattlause. 134

Tiere, Schadigung durch Pilze. 449

Tilia cordata, Schadigung durch Conio-
thyrium tiliae. 440

Tilletia caries, Auftreten. 156

— secalis, Schiidling von Roggen. 434

— tritici s. a. Steinbrand und T. caries.

-, Lebensfiihigkeit der Sporen. 390

-, Sexualitat. 390

Tipula, Schadiing von Gurken. 157

— oleracea, Schadiing von Grasern. 158
Titaea submutica n. sp., Vorkommen auf

Septoria forskahleana. 435

Tomate s. a. Lycopersicum esculentum u.

Solanum lycopersicum.

—, Schadigung durch Cladosporium ful-
vum. 158

—,-Corticium vagum var. solani.

149

—,-Pliytobacter lycopersicum. 151

Tomicus dispar, Schadiing des Pflaumen-
baumes. 419

Torilis anthriscus, Schadigung durch Pro-
tomyces macrosporus. 463

Tortrix resinella, Schadiing der Kiefer. 157
Torubiella rubra, Vorkommen auf Schild-
lausen, auf Cyprus papyrus. 432

Torula, Assimilation von Brenztrauben-
siiure. 699

— hariotiana n. sp., Vorkommen auf

Acacia. 435

Tracy 11a andrasooszkyi n. sp., Schadiing
von Cytisus spinescens. 438

Trametes salicina n. sp., Vorkommen an
Salix. 462

Trichoderma, Ammoniakbildung im Boden.

410

— koeningi, Schadiing der Batate. 151

— lignorum n. gen. et sp., Vorkommen

im Boden. 211

Tricholoma nudum, Entwicklung, Wir-
kung der Uunkelheit. 468

Trichurus gorgenifer, Auftreten. 469
Trioxys auctus natiirlichcr Feind von Aphis
evonymi. 132

Triticum repens s. a. Quecke.

-, Schiidigung durch C'laviceps pur¬
purea. 431

— vulgare s. a. Weizen.

-, Schadigung durch Septoria nyma*

niana. 435

Trockcnheit, Widerstandsfahigkeit einzel-
ner Maissorten. 386

Tropaeolum, Schadigung durch Bacterium
aptatum. 140

Tropaeolum, Schadigung durch Cronartiuin
asclepiadeum. 469

— minus, Schadigung durch Coleosporium

campanulae. 469

-,-senecionis. 469

-,-tussilaginis. 469

Tubercularia pityophila n. sp., Schadiing
von Rhus semialata. 441

Tuberkulose, Ubertragung, Bedeutung der
Milch. 142

Tulpe, abnorme Bliitenbildung. 152

Tunica prolifera, Schadigung durch Uro-
myces caryophyllinus. 471

Tylenchus dipsaci, Vorkommen in Amerika.

150

— tritici, Auftreten. 156

Typhula betae, Auftreten in Riibenmieten.

140

Typhusbacillen, Bekampfungsmittel gegen
Feldmause. 129

—, Bekampfungsversuche an Feldmausen.

402

Ulmus, Schadigung durch Rehmieila ulmi-
oola. 440

Uncinula aceris, Schadiing von Acer cam-
pestre. 158

— koelreuteriae n. sp., Schadiing von

Koelreuteria bipinnata. 440

Unkraut, Bekampfung mit Kainit. 389
Unkrauttod, Bekampfungsmittel gegen
Hederich. 389

Uredineen s. a. Rostpilze.

— Japans, Beitrag. 475

—, Sporenlager, Stellung, Wert fur die

Systematik. 473

—, Sysetmatik. 472

— auf Geranium, Biologie. 617

Uredo airae, Uberwinterung von Mycel auf

Aira caespitosa. 470

— fagarae n. sp., Schadiing von Fagara

nitida. 441

— festucae, Uberwinterung von Mycel auf

Festuca ovina. 470

— scolopiae n. sp., Schadiing von Scolopia

crenata. 441

Urocystis anemones, Schadiing von Ranun¬
culus nivalis. 436

— tritici, Bekampfung mit Formalin. 429

-,-Kupfervitriol. 429

Uromyces acetosae, Biologie. 436

-, Schadiing von Rumex arifolius. 437

— anthyllidis, Vorkommen von Darluca

genistalis. 436

— caryophyllinus, Schadiing von Sapona-

ria ocymoides. 471

-,-Tunica prolifera. 471

-, Speziaiisierung. 471

— coronatus, Schadiing von Geranium. 440

— festucae-nigricantis n. sp., 474

— handelii n. sp., Schadiing von Lotus

gebeliae. 439

— kabatianus, Infektion von Geranium

albanum. 645

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773

Uromyces kabatianus, Iafektion von
Geranium argenteum. 645

-,-columbinuni. 645

-, —-dissectum. 645

-,-macrorrhizum. 646. 647

-,-— maculatum. 643. 647

— —, —-pu8illum. 643

-,-pyrenaicum. 643

-,-rotundifolium. 644

-, Schadling von Geranium pyrenai¬
cum. 432

-,-, Sporenlagervertei-

lung. 473

— kawakamii n. sp., Schadling von Eu¬
phorbia serrulata. 441

— lapponicus, Schadling von Astragalus

alpinus. 437

— loti, Schadling von Lotus angustissi-

mus. 436

— mayorii, Schadling von Euphorbia-

orbiculata. 475

Urtica membranacea, Schadigung durch
Septoria forskahleana. 435

— trifolii, Schadling von Klee. 475

— veratri, Schadling von Veratrum album,

Sporenlagerverteilung. 473

Uspulun, Bekampfungsmittel gegen Wei-
zensteinbrand. 391

—, Bekampfungsversuche gegen Fusarium.

397

Ustilago caricis, Schadling von Carex are-
naria. 431

— hypodites, Schadling von Elymus are-

narius. 431

— major, Schadling von Silene otites. 431

— inula s. a. Gerste, Flugbrand.

-, Auftreten. 156

-, Infektion der oberten Bliiten der

Gerste. 427

— rottoboelliae n. sp., Schadling vonRotto-

boellia compressa. 440

— schismi n. sp., Schadling von Schismus

arabicus. 439

— tritici 8. a. Weizen, Flugbrand.

-, Auftreten. 156

-, Sporenlager an Weizenblattem.

392

Vahlkampfia soli n. sp., Beschreibung. 212
Vanillepflanze, Schadigung durch Colleto-
trichum vanillae. 159

Vegetations versuche und Bodenanalyse.

383

Veratrum album, Schadigung durch Uro¬
myces veratri, Sporenlagerverteilung.

473

Veronica anagallis, Schadigung durch Ra-
mularia caruaniana. 435

Verticillium agaricinum, Schadling von
Lenzites variegata. 433

— dahliae n. sp., Schadling von Dahlien.

455

Viburnum opulus, Schadigung durch Aphis
evonymi. 131

Vicia faba s. a. Bohne.

-, Wirkung von Karboxylasen in den

Samen. 183

— unijuga, Schadigung durch Olpidiopsis

viciae. 152

Viola epipsila, Schadigung durch Melamp-
sora lapponum. 436

Viola tricolor arvensis, Auftreten. 156

Vitis s. a. Weinstock.

— vinifera, Schadigung durch Marsonia

viticola. 440

Vogelmiere, Bekampfung mit Kainit. 389

Volvellina marginalia, Schadling des Birn-
baums. 156

Wasser, Sterilisation, chemische. 207
Wein, Fehler, und Krankheiten, Handbuch.

189

—, Garung, Wirkung von Kaliummetabi-
sulfat. 190

—, Vorkommen von Milchsaure. 190

—,-Zitronensaure. 190

Weinstock s. a. Vitis.

—, Reisgkrankheit, Auftreten. 418

—, Schadigung durch Dematophora neca-
trix. 437

—,-Oidium tuckeri. 418

—,-Peronospora viticola. 418

—, Vorkommen von Phosphorverbindun-
gen in den Beeren. 190

WeiBahrigkeit der Roggens, Ursache. 386
Weizen s. a. Triticum vulgare.

—, Flugbrand, Auftreten. 418

—- Infektion von Blattern verschiedener
Entwicklungsstadien mit Puccinia tri-
ticina. 518

—, — durch Puccinia graminis in ver-

schiedenen Entwicklungsstadien. 344

-triticina in verschiedenen

Entwicklungsstadien. 344

Keiinenergie, Wirkung von Naphthalin.

214

Schadigung durch Adia genitalis. 400

-Fusarium culmorum. 397

-Helminthosporium graminum.

398. 424

-Mehltau. 156

-Puccinia glumarum. 156

-graminis. 312

-triticum. 318. 475

-Tapinostola musculosa. 399

Steinbrand s. a. Tilletia caries und
T. tritici.

—, Bekampfung mit Chlorphenol-
quecksilber. 391

—,-Uspulun. 391

—, Bekampfungsversuche. 391

Vorkommen von Cladosporium her-
barum. 418

-Sporenlagern von Ustilago tritici

an den Blattern. 392

Widerstandsfiihigkeit verschiedener
Sorten gegen Puccinia glumarum. 427

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774

Weizen, Widerctandsfahigkeit einzelner
Sorten gegen Rostpilze, Ursache. 427
—, Wirkung von Cecidomyia aurantiaca
auf die Keimung. 387

Weymouthskiefer, Boletus coilinitus My-
korrhizapilz. 157

—, Schadigung durch Hypoderma brachy-
sporum. 157

Willia anomala, Assimilation von Brenz-
traubensaure. 699

Wintersaateule, Amblyteles wadatorius na-
tiirlicher Feind. 400

—, Biologie und Bekampfung. 400

Wurzelbrand der Rube, Auftreten. 418

-Zuckerriibe, Bedeutung der Boden-

bearbeitung. 137

-, — des Vorquellens der Samen.

137

Wurzelfaule der Zuckerriibe, biochemischc
Untereuchung. 140

Yoghurt, Kontrolle und Herstellung. 206
—, Trockenpraparate, Untereuchung. 160

Zantedeschia, Schadigung durch Rhizo-
phidium pollinis. 466

Zelluloseagar, Herstellungsmethode. 661
Zellulosefabrik, Abwasser, Beseitigung.

208

Zitronensaure, Bildung durch Citromyces.

187

Zitronensaure, Vorkommen in Milch. 190

— f -Prebhefe. 190

—,-Wein. 190

Zucker, Roh-, bakteriologische Unter-
suchung. 192

—, Vergarung verechiedener Arten durch
Pseudosaccharomyces. 257

Zuckerrohr, Schadigung durch Bacterium
vascularum. 448

—, —, Bekampfungsvereuche. 138

Krauselkrankheit durch Eutettix te-
nella. 169

Schadigung durch Aphis evonymi. 131

— — Bacterium aptatum. 140

— — Bibio hortulanus. 13<J

-Sminthurus. 134

Wurzelbrand, Bedeutung der Boden-

bearbeitung. 137

—, — des Vorquellens der Samen. 137
Wurzelfaule, biochemische Untersu-
chung. 140

Zwiebel, Schadigung durcli Anthomyia an-
tiqua. 418

Zygopteren, Eiablage an Zweigen des Birn-
baumes. 702

Zygorhynchus japonicus n. sp., Vorkom-
men im Boden. 182

— vuilleminii, Ammoniakbildung im Bo¬
den. 410

Zymase, Entsteliungsart. 23. 57

m. Verzeichnig

Actinomyceten, Wachstum, Wirkung an-
organischer Salze (Fig. 1—9). 674. 677.

678. 681. 686. 688. 691. 694
Apparat zur Bestimmung aliphatischer
Aminogruppen. 79

— zum Fangen der Bodenfauna (Fig. 1

und 2). 664

Azotobacter chroococcum (Taf. I, Fig. 2
und 5). 511

— smyrnii n. sp. (Taf. I, Fig. 1). 511

— vinelandii (Taf. I, Fig. 4). 511

Birnbaum, Zweige mit Zygoptereneiern

(Fig. 1—3). 702

Cercospora melonis, Konidientriiger (Fig. 6).

120

(ladosporium cucumerinum, Konidien-
triiger (P'ig. 3). 118

Colletotrichum lagenarium, Konidientriiger
(Fig. 9). 122

Ourke, Flecken duroh Cercospora melonis
(Fig. 4. 5). 119

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der Abbildnngen.

Gurke, Flecken durch Cladasporium cucu-
merinum (Fig. 1 und 2). 117. 118

—,-Colletotrichum lagenarium (Fig.

7. 8. 10). 122. 123

Hefe, kernartige Plasmaverdichtungen
(Fig. 10. 12. 14. 18). 26. 32. 33. 45

—, Kernwanderung (Fig. 11). 30

—, Mitochondrien (Fig. 19—21). 47. 48

—, Sporenbildung (Fig. 17). 42

—, Vakuolen (Fig. 13). 32

—, Zellkeme (Fig. 1—8). 8. 9. 12.

14—18

—, —, Teilung (Fig. 9. 15). 19. 37

Penicillium expansum, Coremien (Fig. 2
und 3). * 697

— schneggii, Coremien (Fig. 1). 696

Pflanzen, Wasseretoffionenkonzentration
[Kurven] (Fig. 1—7). 711—713. 715.

716. 718

Polygonum amphibium, Standorte (Fig. 6).

640

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775

Pseudosaccharomyces-Arten, Wuchsformen
auf verschiedenen Nahrboden (Taf. I).

290

Puccinia polygoni, Peridie (Fig. 2. 3). 639

-amphibii, Peridie (Fig. 1). 639

Saccharomyces apiculatus, Zellf jrmen

(Fig. 1—0). 235—237

Tabak, Fermentation, Temperaturkurven.

291

Uromyces geranii, Peridie (Fig. 4. 5). 639

Uromyces geranii, TeleutosporengroBe
[Kurven] (Fig. 7). 653

— kabatianus, TeleutosporengroBe [Kur¬
ven] (Fig. 7). 653

Zygopteren, Entwicklung (Fig. 4—10).

703—705

—, Mittelbein (Fig. 13). 706

—, Mundteile (Fig. 11 und 12). 705. 706
—, Schwanzborste (Fig. 14). 707

IV. Neue Literatur.

215. 667. 734.

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Furstllch prtr. Hofbachdruckerei (F. Mitilaff)
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Full text of "Centralblatt Für Bakteriologie, Parasitenkunde Und Infektionskrankheiten. 2. Abt. Band 44.1916"

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